Diversidad, dominancia y distribución arbórea en Madre de ...

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1 Herbario ldquoldquoAlwyn Gentryrdquo Universidad Nacional Amazoacutenica de Madre de Dios Av Jorge Chaacutevez 1160 Ciudad Univershysitaria UNAMAD Puerto Maldonado17001 Madre de Dios Peruacute Autor de Correspondencia huduli_hugoyahooes

ResumenEl objetivo del presente estudio fue de realizar un anaacutelisis comparativo de la diversidad floriacutestica dominancia y patrones de distribucioacuten arboacuterea (DAP gt 10 cm) de 21 parcelas permanentes de 1 ha en bosques de tierras bajas en la regioacuten Madre de Dios Los dashytos fueron compilados de base de datos como RAINFOR ForestPlotsnet entre otros La composicioacuten floriacutestica fue analizada utilizando las variables de riqueza de especies geacuteneros y familias Para el anaacutelisis estructural se calcularon los paraacutemetros fitosocioloacutegishycos de dominancia (aacuterea basal m2ha) abundancia e iacutendice de importancia para cada especie Para agrupar las parcelas de los sitios de estudio en funcioacuten a su composicioacuten floriacutestica se realizaron anaacutelisis de conglomerados jeraacuterquicos y un Escalamiento Multishydimensional no Meacutetrico para representar en dimensioacuten reducida los patrones de comshyposicioacuten floriacutestica Se reportaron 11 890 aacuterboles distribuidos en 83 familias 335 geacuteneros y 1064 especies distribuidos en cuatro grupos floriacutesticos correspondiendo a diferentes tipos de bosques (bosque tierra firme llanura inundable pantano estacional y terraza aluvial) Asimismo mediante una curva de acumulacioacuten de especies utilizando el softshyware StimateS se proyectoacute en ge 1600 el nuacutemero total de especies arboacutereas que ocurren en los bosques de tierras bajas del departamento de Madre de Dios ya que tambieacuten exisshyten bosques montanos Los resultados muestran una alta riqueza y diversidad arboacuterea en Madre de Dios Con altos valores de diversidad en parcelas de Manu (norshyoeste) y disminuyendo gradualmente en algunas parcelas de Tambopata (surshyeste) que estaacuten proacuteximas a la frontera con Bolivia Palabras clave Parcelas permanentes diversidad composicioacuten floriacutestica iacutendice de imporshytancia iacutendice de Jaccard Madre de Dios

Diversidad dominancia y distribucioacuten arboacuterea en Madre de Dios Peruacute

Diversity dominance and distribution of trees in Madre de Dios Peru

Hugo Duentildeas Linares1 y Jorge Santiago Garate Quispe1

Revista Forestal del Peruacute 33 (1) 4 shy 23 (2018) ISSN 0556shy6592 (Versioacuten impresa) ISSN 2523shy1855 (Versioacuten electroacutenica) copy Facultad de Ciencias Forestales Universidad Nacional Agraria La Molina LimashyPeruacute DOI httpdxdoiorg1021704rfpv33i11152

Vol 33 (1) 4 - 23 Revista Forestal del Peruacute

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AbstractThe present study aimed to perform a comparative analysis of floristic diversity domishynance and tree distribution patterns (DBH gt 10 cm) of 21 permanent plots of 1 ha in the region of Madre de Dios The data were compiled from databases such as RAINFOR ForestPlotsnet among others The floristic composition was analyzed using the species genus and family richness For the structural analysis the phytosociological parameters of dominance (basal area m2ha) abundance and index of importance for each species were calculated A hierarchical clustering was made to group the plots of the study sites according to the floristic composition An NMDS were performed to represent the floshyristic composition patterns in a reduced number of dimensions A total of 11 890 trees were reported distributed in 83 families 335 genera and 1064 species distributed in four floristic groups corresponding to different types of forests (terra firme forest floodplain seasonal swamp and alluvial terrace) Also using a curve of accumulation of species using the software StimateS the total number of tree species that occur in Madre de Dios was projected in ge 1600 species The results show a high richness and diversity of trees in Madre de Dios with high values of diversity in plots of Manu (northwest) and decreasing in the plots of Tambopata (southeast) which are close to the border with Bolivia Key words Permanent plots diversity floristic composition importance index Jaccard index Madre de Dios

que rodea su ecologiacutea puede remontarse a su esfuerzo por entenderlos a traveacutes de inventashyrios locales pequentildeos (Pitman et al 2001) Los bosques tropicales incluyen a las comunidades maacutes diversas de la tierra los bosques de tierra firme e inundables de Madre de Dios se inclushyyen a este nivel (Pitman et al 2001) En el deshypartamento de Madre de Dios han sido reporshytados altos niveles de diversidad bioloacutegica con sitios singulares teniendo reacutecords mundiales para especies de aves (gt 600) y varios grupos de insectos (por lo menos 1250 mariposas 150 libeacutelulas) (Pearson 1984 Lamas 1994 Parker et al 1994) La diversidad de flora es casi tan excepcional como la diversidad de fauna con maacutes de 1000 especies de aacuterboles registradas en nuestra aacuterea de estudio (Phillips et al 2003) Ademaacutes existe la hipoacutetesis de que la diversidad de especies es inducida por la diversidad de haacutebitats con un nuacutemero considerable de espeshycies resistentes que se reemplazan entre los esshytrechamente encajonados haacutebitats adyacentes (Erwin 1984 Tuomisto et al 1995) aunque algunas especies de aacuterboles dominantes sean ubicuas a traveacutes del paisaje (Pitman et al 1999)

IntroduccioacutenLa Amazonia abarca un aacuterea de aprox 68

millones kmsup2 situada en la parte norte de Ameacuterica del Sur (Eva et al 2005) Los bosques huacutemedos cubren casi el 80 de la Amazoniacutea (55 millones de kmsup2) y el restante 20 estaacute cubierto por bosques secos (1) bosques inun dados (3) hierbas y matorrales (5) la vegetacioacuten corta o escasa (1) asiacute como la agshyricultura y aacutereas urbanas (10) Los bosques clasificados como los bosques huacutemedos de tierras bajas amazoacutenicas se definen como toshydos los tipos de bosques naturales que crecen en zonas con temperatura media anual por encima de 24 ordmC una elevacioacuten inferior a 700 msnm y una precipitacioacuten media anual supeshyrior a 1400 mm (Eva et al 2005) estas selvas tropicales de tierras bajas del Amazonas crecen tanto en terrenos inundados o no inundados y en una variedad de tipos de suelos tropicales por ejemplo ferralsoles los acrisoles arenoshysoles y podsoles (Quesada et al 2011)

Los bosques amazoacutenicos son los maacutes grandes y diversos en los troacutepicos y mucho del misterio

Enero-Junio 2018 Diversidad dominancia y distribucioacuten arboacuterea en Madre de Dios Peruacute

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El conocimiento y entendimiento de la riqueza diversidad de especies y patrones de composicioacuten floriacutestica a escala local y regioshynal podriacutean estar determinados por las difeshyrentes variables y condiciones edaacuteficas Esto permitiriacutea elaborar mapas de distribucioacuten de la diversidad y de bosques en las diferentes comunidades Tambieacuten ayudariacutea a identificar las opciones de uso adecuado y planificado del territorio identificacioacuten de comunidades de bosques o especies en particular riesgo Para poder tener un conocimiento maacutes detallado sobre su riqueza y diversidad y poder caracshyterizar la variacioacuten de las especies a traveacutes de los diferentes tipos de bosques es necesario realizar un muestreo amplio y riguroso que implique la aplicacioacuten de una metodologiacutea inshytegral e intensiva ademaacutes raacutepida y eficiente

El objetivo de la presente investigacioacuten fue analizar la diversidad dominancia iacutendice

de importancia distribucioacuten composicioacuten floriacutestica y similitud arboacuterea de 21 parcelas de 1 ha en la regioacuten Madre de Dios Peruacute

Materiales y MeacutetodosAacuterea de estudio

El presente estudio fue realizado en la regioacuten Madre de Dios (Peruacute) en seis diferentes lushygares Manu (11ordm52rsquo27rdquoS 71ordm28rsquo05rdquoW) Reshyserva ecoloacutegica Inkaterra (ITA) (12deg30rsquo58rdquoS 69deg04rsquo06rdquoW) Instituto de Investigacioacuten de la Amazoniacutea Peruana (IIAP 12deg39rsquo9rdquoS 69deg20rsquo39rdquo W) Chonta (12deg44rsquo47rdquoS 69deg21rsquo26rdquo W) Tambopata (12deg49rsquo32rdquoS 69deg15rsquo40rdquoW) y Cuzco Amazoacutenico (12deg29rsquo57rdquoS 69deg57rsquo34rdquoW) (Figura 1) abarcando las provinshycias de Manu y Tambopata La temperatura promedio anual en Madre de Dios es de 254 ordmC La precipitacioacuten anual es irregular entre 1500

Figura 1 Mapa de ubicacioacuten de las 21 parcelas analizadas en Madre de Dios


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mm a 2860 mm (periodo 1980 ndash 2016) y no estaacuten distribuidas regularmente durante el antildeo En promedio el 75 de la precipitacioacuten anushyal estaacute concentrada entre los meses de octubre y abril y tiene una estacioacuten seca entre junio y agosto con un precipitacioacuten mensual menor a 100 mm (Li et al 2006 AraujoshyMurakami et al 2011)

Para el presente estudio comparativo de la diversidad floriacutestica dominancia y distribushycioacuten la informacioacuten se obtuvo en base a la inshyterpretacioacuten de las imaacutegenes de sateacutelites (Imaacuteshygenes Rapid Eye) exploraciones de campo con colectas de muestras revisioacuten de colecciones de herbario (depositados en los herbarios USM MO CUZ y HAG) Para las parcelas de MANU las identificaciones fueron realizadas por Terbogh Nuntildeez y Cornejo Para las parshycelas de Tambopata y Cusco Amazoacutenico las identificaciones fueron realizadas por Gentry Nuntildeez Phillips Timanaacute y Monteagudo Para las parcelas de ITA Chonta e IIAP las identishyficaciones fueron realizadas por Duentildeas Baacuteez y Oblitas Las 21 parcelas permanentes de 1 ha se clasificaron en cuatro tipos de bosque (BTshyF=Bosque tierra firme BLLI=Bosque llanura inundable BPE=Bosque pantano estacional y BTA=Bosque terraza aluvial) considerando la clasificacioacuten realizada por Encarnacioacuten et al (2008)Parcelas establecidas

Se compilaron un conjunto de datos de inshyventarios de aacuterboles con un diaacutemetro a la alshytura del pecho mayor o igual a 10 cm (DAP ge 10 cm) localizados en diferentes tipos de bosques Se utilizoacute la base de datos de ForestshyPlotsnet (httpswwwforestplotsnet) con los respectivos permisos para utilizar los datos de RAINFOR (Red Amazoacutenica de Inventarishyos Forestales) Ademaacutes se utilizaron parcelas permanentes del proyecto TEAM (httpwwwteamnetworkcom) datos proyecto ITAshyTamshybopata (Duentildeas et al 2012) Proyecto aacuterboshyles IIAPshyTambopata (Cueva 2015) y Chonta (Baez y Oblitas 2017) Los datos de las parcelas permanentes fueron organizados y compilados en una base de datos en MS Excel y se organishy

zaron en matrices para familias geacuteneros y esshypecies seguacuten parcela Los nombres cientiacuteficos geacuteneros y familias aceptados fueron revisados y corregidos usando la aplicacioacuten TNRS (httptnrsiplantcollaborativeorgTNRSapphtml) (Boyle et al 2013) y la paacutegina web especializashyda del Missouri Botanical Garden (httptropshyicosorg) Los geacuteneros y familias se clasificaron de acuerdo al Angiosperm Phylogeny Group (APG IV 2016)

En el Cuadro 1 se describe las caracteriacutesticas y ubicacioacuten de las 21 parcelas evaluadas de 1 ha en cuatro tipos de bosque en el departamenshyto de Madre de Dios Los datos fueron comshypilados de la base de datos de RAINFOR (11 parcelas) TEAM (6 parcelas) IIAP (1 parcela) ITA (2 parcelas) y CHONTA (1 parcela) Teacutecnicas de procesamiento y anaacutelisis de datos

Se realizoacute la caracterizacioacuten y comparashycioacuten de la diversidad y composicioacuten floriacutestica arboacuterea entre los sitios evaluados La comshyposicioacuten floriacutestica fue analizada utilizando variables de riqueza de especies riqueza de geacuteneros y familias Para comparar la diversidad arboacuterea se calcularon los iacutendices de αshyFisher [S=a ln (1 + 1 frasl a)] y ShannonshyWeaver [H=shysum pi ln pi] utilizando el software Paleontological Statistics versioacuten 316 (Hammer y Harper 2006) Asimisshymo se proyectoacute el nuacutemero total de especies arshyboacutereas que ocurren en Madre de Dios considshyerando los valores encontrados en las parcelas evaluadas utilizando el programa StimateS 91 (Colwell 2013)

Se realizoacute un anaacutelisis comparativo entre las 21 parcelas de la composicioacuten floriacutestica en 4 tishypos diferentes de bosques y posteriormente se realiza un anaacutelisis comparativo con otras parshycelas en otros lugares de la Amazoniacutea peruana

Por otro lado se calcularon los paraacutemetshyros fitosocioloacutegicos de dominancia (aacuterea bashysal m2ha) y abundancia de cada especie para el anaacutelisis estructural y mediante la suma de ambos se obtuvo el iacutendice de importancia (IIE Ecuacioacuten 1) de cada especie y familia (escala de 0 ndash 100) por parcela y tipo de bosque El IIE es una versioacuten simplificada del iacutendice de valor


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de importancia propuesto por Curtis y McInshytosh (1951) sin considerar la frecuencia y tiene similar interpretacioacuten que el Iacutendice de Valor de Importancia (IVI) (Lozada 2010)

IIE=Abun ()+Dom () (Ecuacioacuten 1)DoacutendeAbun () = Abundancia relativaDom () = Dominancia relativaPara agrupar las parcelas de los sitios de esshy

tudio en funcioacuten a su composicioacuten floriacutestica se realizaron anaacutelisis de conglomerados jeraacuterquishycos usando el paquete Vegan de R (R Core Team 2016 Oksanen et al 2017) Se utilizoacute un matriz de distancias de Jaccard elaborado a partir de una matriz de abundancias transshy

formada (raiacutez cuadrada) para disminuir la inshyfluencia de las especies maacutes abundantes en el anaacutelisis (Kindt y Coe 2005) Asimismo como estrategia de agrupamiento se utilizoacute la media aritmeacutetica entre grupos (UPGMA) El nuacutemeshyro oacuteptimo de conglomerados se definioacute utilishyzando el estadiacutestico de Mantel (Borcard et al 2009) y esta se representoacute en un dendrograma Las figuras se realizaron utilizando los paqueshytes estadiacutesticos Vegan y ggplot2 en entorno de Rshystudio (R Core Team 2016 Wickham 2015 Oksanen et al 2017)

Para el anaacutelisis de la distribucioacuten de la comshyposicioacuten floriacutestica por tipo de bosque en dishymensioacuten reducida (2D) se utilizoacute el anaacutelisis de Escalamiento Multidimensional no Meacutetrico (NMDS) para definir los patrones de la comshy

Ndeg Parcelas Tipo de Bosque

Altitud (msnm) Latitud Longitud Institucioacuten Autor

1 CUZ-01 BTA 190 12deg30rsquo58rdquoS 69deg04rsquo06 RAINFOR Phillips (2011)



4 CUZ-04 BPE 190 12deg29rsquo57rdquoS 69deg57rsquo35 RAINFOR Phillips (2011)

5 TAM-01 BTF 205 12deg50rsquo39rdquoS 69deg17rsquo18 RAINFOR Phillips (2011)



8 TAM-06 BTA 200 12deg50rsquo19rdquoS 69deg17rsquo45 RAINFOR Phillips (2011)




12 MANU-01 BLLI 345 11deg53rsquo13rdquoS 71deg23rsquo49 TEAM Guerra y Aacutelvarez (2011)

13 MANU-02 BTF 345 11deg53rsquo58rdquoS 71deg25rsquo30 TEAM Guerra y Aacutelvarez (2011)

14 MANU-03 BTF 345 11deg56rsquo14rdquoS 71deg16rsquo53 TEAM Aacutelvarez (2011)

15 MANU-04 BTF 358 11deg54rsquo17rdquoS 71deg24rsquo08 TEAM Luza (2011)

16 MANU-05 BLLI 347 11deg52rsquo42rdquoS 71deg24rsquo31 TEAM Luza (2011)

17 MANU-06 BLLI 339 11deg57rsquo56rdquoS 71deg16rsquo09 TEAM Aacutelvarez (2011)

18 IIAP BTF 180 12deg39rsquo21rdquoS 69deg20rsquo05 UNAMAD Cueva (2011)

19 ITA I BTA 160 12deg31rsquo37rdquoS 69deg02rsquo46 UNAMAD Duentildeas (2012)

20 ITA II BTA 160 12deg31rsquo56rdquoS 69deg02rsquo45 UNAMAD Duentildeas (2012)

21 CHONTA BTF 220 12deg44rsquo47rdquoS 69deg21rsquo26 UNAMAD Oblitas (2015)

Cuadro 1 Caracteriacutesticas de 21 parcelas de 1 ha utilizadas en el presente estudio


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posicioacuten floriacutestica de los diferentes tipos de bosques en Madre de Dios Se obtuvo un Stress de 009 las elipses fueron construidas con un nivel de 090 de significancia

ResultadosEn 21 parcelas evaluadas se reportaron 11

890 aacuterboles (DAP gt 10 cm) distribuidos en 83 familias 335 geacuteneros y 1064 especies (Cuadro 2) Se calcula que este nuacutemero para la flora arshyboacuterea se incrementaraacute a maacutes de 1100 especies y morfo especies de aacuterboles para la regioacuten de Madre de Dios (Monteagudo com pers) Estos

datos se corroboran con la revisioacuten de las exsicshycata del herbario de USM para el departamento de Madre de Dios (1131 especies 127 morfo esshypecies de 3879 colecciones de diferentes autores)De la abundancia y riqueza de especies

Los rangos de abundancia variacutean entre 404 indha y 684 indha En las parcelas de Manu se encontroacute una mayor abundancia (684 indha parcela MANU_05) seguida por las parshycelas ubicadas en TAM_02 con (677 indha) Por otro lado las de menor abundancia fueron las parcelas de CHONTA con (404 indha) y la parcela CUZ_01 con (434 indha)

Parcelas Nuacutemero de Individuos Familias Geacuteneros Especies Shannon H α-Fisher

CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

CUZ-03 504 42 96 134 41 5967

CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

MANU_03 597 41 100 140 367 576

MANU_04 620 49 135 197 46 9963

MANU_05 684 44 100 156 416 6313

MANU_06 622 40 104 147 419 6077

TAM-01 616 46 109 173 404 7995

TAM-02 677 40 111 191 423 8855

TAM-05 532 37 95 162 451 7934

TAM-06 661 45 112 188 421 8765

TAM-07 509 42 92 152 427 7338

TAM-08 515 41 91 142 433 648

TAM-09 552 45 116 173 445 8658

TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145

Cuadro 2 Riqueza Diversidad y composicioacuten floriacutestica de parcela 1 ha


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En el Cuadro 2 se observa los valores de riqueza de especies cuyos rangos variacutean desde 133 especiesha hasta 197 especiesha Las parshycelas con mayor riqueza fueron las parcelas de MANU_04 con (197 especiesha) MANU_02 con (183 especiesha) seguidas por las parshycelas de TAM (2 6 9) y la del IIAP (174 esshypeciesha) Sin embargo las parcelas de Cuzco Amazoacutenico (1 2 y 3) y Chonta tuvieron una menor riqueza de especiesDel iacutendice de Shannon-Wiener y α-Fisher

Los rangos de valores del iacutendice de diversidad αshyFisher para las 21 parcelas de 1 ha variacutean enshytre 4905 hasta 9963 Las parcelas MANU_04 (9963) MANU_02 (8739) y TAM_02 (885) la parcela IIAP (9423) tuvieron mayores vashylores (Cuadro 2) Las parcelas ITA 1 (4905) y CUZ_02 (5538) presentaron los valores maacutes bajos del iacutendice de diversidad αshyFisher

El Cuadro 3 muestra los valores promedio del iacutendice de Shannon con rangos que variacutean desde 397 (Parcela ITA) hasta 460 (Parcela CUZ) dichos valores sentildealan una alta diversishydad de especies en los cuatro tipos de bosques

De igual manera los valores de promedio para el iacutendice de αshyFisher con rangos que variacutean entre 8004 (parcela TAM) hasta 8169 (parshycela CHONTAshyIIAP) eacutestos valores indican la presencia de una alta diversidad de especies de aacuterboles en los sitios estudiadosDe la Curva de acumulacioacuten de especies

En la Figura 2 se presenta la curva de acushymulacioacuten total de especies donde se aprecia las 1064 especies de aacuterboles (gt10 cm DAP) regisshytradas en 21 parcelas de 1 ha en diferentes tishypos de bosque para el departamento de Madre de Dios Asimismo se proyectoacute el nuacutemero total de especies arboacutereas que ocurren en Madre de Dios (ge a 1600 especies en los diferentes tipos de bosques) utilizando el programa StimateS 91 (Colwell 2013) De la Diversidad

Se han registrado en 21 parcelas de 1 ha en el departamento de Madre de Dios 11 890 aacuterboles ge10 cm DAP distribuidos en 83 famishylias 335 geacuteneros y 1064 especies Las parcelas MANU_4 estuvieron representadas por 49 familias 135 geacuteneros y 197 especies TAM_02

Parcelas Altitud (msnm) Abundancia Riqueza Shannon α -Fisher

CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -

Allpahuayo 150 - 289 - -

Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -

Cuadro 3 Comparacioacuten de Abundancia Riqueza e Iacutendices de Diversidad () Parcelas analizadas en el presente estudio () Otras parcelas de la Amazoniacutea


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con 40 familias 111 geacuteneros y 191 especies y MANU_02 con 47 familias 116 geacuteneros y 183 especies son las maacutes representativas Seguidas de TAM_06 representadas con 45 familias 112 geacuteneros y 188 especies la parcela IIAP con 40 familias 108 geacuteneros y 174 familias y la parceshyla TAM_09 con 45 familias 116 geacuteneros y 173 especies Finalmente las parcelas que estuvieron menos representadas fueron la parcela ITA I con 34 familias 80 geacuteneros y 119 especies CHONTA con 37 familias 91 geacuteneros y 133 esshypecies y CUZ_01 con (39 familias 88 geacuteneros y 130 especies Los valores maacutes altos en comshyposicioacuten floriacutestica se pueden atribuir a que estas parcelas se encuentran localizadas en bosque de tierra firme mientras que los valores maacutes bajos corresponden a parcelas de bosque de terraza aluvial bosque de pantano inundable y bosque de llanura inundable respectivamente Del Iacutendice de Importancia

En el presente estudio las 5 especies maacutes abundantes fueron Iriartea deltoidea Ruiz amp Pav Pseudolmedia laevis (Ruiz amp Pav) JF

Macbr Astrocaryum murumuru Mart Eu-terpe precatoria Mart Quararibea wittii K Schum amp Ulbr con 984 574 314 310 y 293 individuos respectivamente (Cuadro 4)

Las 5 especies maacutes dominantes consideshyrando el aacuterea basal fueron Iriartea deltoidea Pseudolmedia laevis Bertholletia excelsa Bonshypl Poulsenia armata (Miq) Standl y Quarari-bea wittii con 366 m2 253 m2 109 m2 98 m2

y 95 m2 respectivamente (Cuadro 4) Asimisshymo las 5 especies arboacutereas con mayor Iacutendice de Importancia fueron Iriartea deltoidea Pseudolmedia laevis (45 ) Quararibea wittii (2 ) Astrocaryum murumuru (19 ) y Euter-pe precatoria (17 ) (Cuadro 4)

Por otro lado las especies con menores valores del iacutendice de importancia (raras) fueron Calatola costaricensis Standl Pleu-rothyrium parviflorum Ducke Tapirira re-tusa Ducke Caryodaphnopsis fosteri van de Werff Gloeospermum sphaerocarpum Triana amp Planch Sterculia sp1 Endlicheria bracteata Mez Dendropanax cuneatus (DC) Decne amp

Figura 2 Curva especies aacuterea ajustada (liacutenea negra) y estimada (liacutenea punteada) utilizando el programa StimateS para los bosques amazoacutenicos de tierras bajas (lt 500 msnm) el departamento de Madre de Dios Debido a que no existen muestras de bosque montano donde las especies pueden ser diferentes


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Planch e Inga umbellifera (Vahl) DC Ducke encontraacutendose 1 individuo de estas especies y poco aporte (lt 001 m2) en aacuterea basal en 21 ha (Cuadro 5)Anaacutelisis de conglomerados jeraacuterquicos

En el dendrograma obtenido comparando la composicioacuten floriacutestica arboacuterea de 21 parcelas de una hectaacuterea en Madre de Dios se observoacute la dife renciacioacuten significativa en 4 grupos (Figushyra 3) de acuerdo al estadiacutestico de Mantel que sugiere una diferenciacioacuten en la composicioacuten floriacutestica en funcioacuten a la distancia geograacutefica enshytre los sitios de estudio es decir la similitud (Jrsquos) entre las parcelas estaacute influenciado por la distanshycia geograacutefica entre estas (y = 0303 shy 0032ln(x) r2 = 045 P lt 0001 Figura 4) Por otro lado en las parcelas de Manu se observoacute una diferenshyciacioacuten en funcioacuten a tipos de bosque bosques de tierra firme (Manu 2 Manu 3 y Manu 4) y bosque de llanura inundable (Manu 1 Manu 5 y Manu 6)

Las 5 especies con el mayor iacutendice de imshyportancia en los bosques de tierra de firme

de Tambopata (conglomerado 1 Figura 3) IIAPshyCHONTA y TAM fueron Iriartea del-toidea (21) Pouroma minor Benoist (7) Leonia glycycarpa Ruiz amp Pav (5) Bertholle-tia excelsa (48 ) e Iryanthera juruensis Warb (4) A diferencia de los bosques de terraza aluvial (conglomerado 2 Figura 3) parcela de ITA y CUZ en las cuales las 5 especies con mayor iacutendice de importancia fueron Pseudol-media laevis (248) Quararibea wittii (102 ) Licania brittoniana Fritsch (91 ) Guarea macrophylla Vahl (85 ) y Sloanea guianensis (Aubl) Benth (56 )

Por otro lado se observoacute una variacioacuten en el iacutendice de importancia entre los tipos de bosque en las parcelas de MANU Las especies con mayor iacutendice de importancia en los bosques de llanura inundable (conglomerado 3 Figura 3) fueron Otoba parvifolia (Markgr) AHGentry (152 ) Astrocaryum murumuru (119 ) Iriartea deltoidea (85 ) Quararibea wittii (8 ) y Attalea phalerata Mart ex Spreng (6) Sin embargo las especies con mayor iacutendice de importancia en Bosques de Tierra Firme (Conshy

Rank Especie IndividuosAbundancia

Relativa ()

Aacuterea Basal (m2)

Dominancia Relativa

()

Iacutendice de importancia

()

1 Iriartea deltoidea 894 75 366 610 68

2 Pseudolmedia laevis 574 48 253 421 45

3 Quararibea wittii 293 25 95 158 20

4 Astrocaryum murumuru 314 26 72 119 19

5 Euterpe precatoria 310 26 52 087 17

6 Otoba parvifolia 199 17 94 156 16

7 Pourouma minor 194 16 88 146 15

8 Leonia glycycarpa 229 19 61 101 15

9 Pouteria torta 129 11 93 154 13

10 Rinorea guianensis 181 15 53 088 12

11 Poulsenia armata 63 05 98 163 11

12 Iryanthera juruensis 169 14 33 055 10

13 Bertholletia excelsa 13 01 109 181 10

14 Attalea phalerata 94 08 63 105 09

15 Clarisia racemosa 66 06 75 125 09

Cuadro 4 Iacutendice de importancia de especies en 21 parcelas de 1 ha en Madre de Dios


13

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1)


14

Rank Especies Ar () Dr () Iacutendice de Importancia

1 Calatola venezuelana 00084 00013 00097

2 Cassipourea peruviana 00084 00013 00097

3 Miconia impetiolaris 00084 00013 00097

4 Pleurothyrium parviflorum 00084 00013 00097

5 Tapirira retusa 00084 00013 00097

6 Caryodaphnopsis fosteri 00084 00013 00097

7 Gloeospermum sphaerocarpum 00084 00013 00097

8 Salacia gigantea 00084 00013 00097

9 Sterculia sp1 00084 00013 00097

10 Cupania cinerea 00084 00014 00098

11 Adenocalymna purpurascens 00084 00014 00098

12 Endlicheria bracteata 00084 00014 00098

13 Sorocea hirtella 00084 00014 00098

14 Dendropanax cuneatus 00084 00014 00098

15 Inga umbellifera 00084 00014 00098

Cuadro 5 Las especies con menor iacutendice de importancia 1 individuo en 21 ha y menor aporte en aacuterea basal Ar = Abundancia relativa Dr = dominancia relativa

glomerado 4 Figura 3) fueron Rinorea guian-ensis Aubl (118 ) Iriartea deltoidea (87 ) Astrocaryum murumuru (85) Otoba parvi-folia (75 ) y Pseudolmedia laevis (7 ) Anaacutelisis de ordenacioacuten de la composicioacuten floriacutestica seguacuten parcela

El Anaacutelisis Multidimensional no Meacutetrico (NMDS) obtenido (Stress = 0096) muesshytra una representacioacuten espacial en dimenshysioacuten reducida en funcioacuten de la similitud de composicioacuten floriacutestica en 21 parcelas de una hectaacuterea en Madre de Dios (Figura 3) En el NMDS se observoacute resultados similares al anaacutelishysis de conglomerados en la diferenciacioacuten en la composicioacuten floriacutestica en funcioacuten a la distancia geograacutefica a gran escala y tipo de bosque a esshycala local

Por otro lado a escala local en el NMDS se observoacute una diferenciacioacuten en la composicioacuten floriacutestica seguacuten tipo de bosque (Figura 5) En la Parcelas de MANU entre las de Bosque de Llanura Inundable (Manu_01 Manu_05 y Manu_06) y de Bosques de Tierra Firme

(Manu_02 Manu_03 y Manu_04) En las parcelas de CUZ entre las de Bosque PantashynoshyEstacional (CUZ_04) y las de Bosque de terraza aluvial (CUZshy01 CUZshy02 y CUZshy03)

DiscusioacutenLas 21 parcelas para el anaacutelisis se distribuyeshy

ron en cuatro tipos de bosque Bosque tierra firme (BTF) Bosque llanura inundable (BLLI) Bosque pantano estacional (BPE) y Bosque terraza aluvial (BTA) Asimismo se evidencioacute la no existencia de un gradiente altitudinal enshytre los sitios evaluados No se ha considerado para el anaacutelisis parcelas ubicadas en la proshyvincia de Tahuamanu por no contar con una base de datos consistente de parcelas de 1 ha Sin embargo para la discusioacuten se ha tomado en cuenta las investigaciones realizadas en Alto Puruacutes (Condit et al 2002 Pitman et al 2003) y en la localidad de San Lorenzo Tahuamanu (Duentildeas et al 2009)

En la llanura resaltan las planicies de inunshydacioacuten perioacutedicoshyestacional por las aguas blanshy


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cas de los grandes riacuteos que escurren desde los Andes los pantanos de aguas negras con los aguajales en aparentes parches pequentildeos sin embargo de gran importancia ecoloacutegica y fishynalmente las planicies altas depresionadas y en cubetas de las pampas del Heath conformando el complejo de sabanas estacionalmente inunshydadas (Encarnacioacuten et al 2008)

Como se observa en el Cuadro 1 los rangos en la gradiente altitudinal variacutean desde 160 a 450 msnm y se considera que la gradiente para Madre de Dios es de 130 msnm (en la fronshytera con Bolivia) hasta maacutes de 1200 msnm frontera con Puno y Cusco (Encarnacioacuten et al 2008) Las colecciones botaacutenicas se encuenshytran confinadas desde los 160 msnm hasta los 580 msnm no existiendo inventarios ni colecshyciones a partir de los 600 msnm hasta los 1200 msnm lo que sugiere aacutereas con vaciacuteos de inforshymacioacuten (Honorio y Reynel 2003) que deberiacutean ser consideradas en estudios proacuteximos de esta manera el nuacutemero de registros en especies poshydriacutea aumentar considerablemente

En la actualidad se estima para el departashymento de Madre de Dios un total de 1601 esshy

pecies de aacuterboles (DAP ge 10 cm) que han sido registrados y se encuentran depositados en los principales herbarios nacionales y extranjeros (Monteagudo com pers) Esto es importante porque se corrobora con la presente investishygacioacuten a traveacutes del anaacutelisis de la curva de acushymulacioacuten de especies que arroja 1600 especies para el departamento de Madre de Dios (Figushyra 2)De la abundancia y riqueza de especies

Nuestros resultados son comparativamente altos respecto a los que registraron para el Alto Puruacutes (Pitman et al 2003) para parcelas de tierra firme de 1 ha con promedios de 574 aacutershyboles con DAP de ge10 cm (con un rango de 510shy678 indha)

Los valores de abundancia y riqueza de las 21 parcelas son relativamente similares a otros estudios realizados para la Amazoniacutea (Pitshyman et al 2003 Duentildeas et al 2009 2012 ver Cuadro 3) excepto en parcelas de Yanamono que cuenta con valores de riqueza de 300 espeshyciesha y Allpahuayo con valores de riqueza de 289 especiesha Valores de riqueza de especies muy superiores con respecto a los resultados

Figura 4 Iacutendice de similitud de Jaccard de la composicioacuten floriacutestica de parcela de 1 ha de acuerdo a la distancia geograacutefica


16

del presente estudio en el departamento de Madre de Dios Lo que sugiere que la riqueza de especies es mayor en el norte de la Amashyzoniacutea peruana disminuyendo paulatinamente en el sur de la Amazoniacutea peruana (Gentry 1988) debido a su cercaniacutea a la liacutenea ecuatorishyal ocurren altas temperatura precipitacioacuten y humedad y existe una relacioacuten directa con la alta diversidad de especies (Yanamono y Mishyshana) en comparacioacuten con las parcelas cershycanas a las estribaciones de los andes (Madre de Dios)

Los valores de riqueza de especies de 21 parcelas de 1 ha (Cuadro 3) en tres tipos de bosque para el Departamento de Madre de Dios son comparativamente iguales o mayoshyres referente a los resultados reportados en las parcelas de tierra firme del Alto Puruacutes con un rango de 102 a 158 especiesha (Gentry 1988) La riqueza de especies disminuye con la resshypecto a la parcela Tahuamanu con un rango de 86 a 139 especiesha (Duentildeas et al 2009) y con valores similares o intermedios para parcelas de Rio Amigos con valores de 126 a 169 especiesha (Vela 2007) con un promedio de 142 especiesha valores iguales o menores que nuestras parcelas para el caso de la parshycela ITA se reportoacute un rango de (119shy135 esshypeciesha) resultados similares reportados en la parcela Chalalan del norte de la Amazonia norteshycentral con (118 especiesha) (Silman et al 2005)Iacutendice de Shannon-Wiener y α-Fisher

La diversidad de especies de aacuterboles en los troacutepicos variacutea dramaacuteticamente de un lugar a otro Algunas parcelas de 1 ha en Ameacuterica del Sur contiene casi tantas especies de aacuterboshyles como los bosques templados huacutemedos de Ameacuterica del Norte (Latham y Ricklefs 1993 Vasquez y Phillips 2000)

No existen datos del iacutendice de Shannon y αshyFisher para parcelas de Yanamono Allpashyhuayo Chalalaacuten y Alto Puruacutes (Gentry 1988a 1988b Silman et al 2005 Pitman et al 2003) Sin embargo se considera que de acuerdo con los datos de abundancia y riqueza de especies lo valores de eacutestos iacutendices deben ser muy altos

para las parcelas del norte peruano de la Amshyazoniacutea Para la parcela de Santa Rosa los vashylores de iacutendices de Shannon (458) y αshyFi sher (9002) son similares o superiores respecto a nuestro estudio (Duentildeas y Pentildea 2015) De igshyual manera para la parcela de Tahuamanu los valores de iacutendices de Shannon (389) y αshyFishysher (5083) son inferiores con respecto al preshysente estudio (Duentildeas et al 2009)

La diversidad arboacuterea de parcelas de una hectaacuterea con ubicacioacuten cercana y por lo tanshyto bajo las mismas condiciones climaacuteticas pueden presentar grandes diferencias en la diversidad de especies arboacutereas (Valencia et al 2004 ter Steege et al 2003) Otros bosques son menos diversos que las parcelas equivashylentes en bosques templados Incluso dentro de la cuenca del Amazonas el iacutendice de alfa de Fisher de aacuterboles en parcelas de 1 ha variacutea entre 222 a 6 (ter Steege et al 2003)De la Composicioacuten Floriacutestica

La comparacioacuten de la composicioacuten floriacutestica de 21 parcelas de 1 ha en tres tipos de bosque para el Departamento de Madre de Dios con otros estudios en la Amazoniacutea peruana nuesshytros valores reportados para composicioacuten floriacutestica son similares (comparten un 50 de especies) a los reportados por Pitman et al (2003) para parcelas de 1 ha en el Alto Puruacutes Mientras que los reportados para la localidad de Santa Rosa Inambari y Tahuamanu por Duentildeas et al (2009) y Duentildeas y Pentildea (2015) para parcelas de 1 ha son relativamente simishylares en su composicioacuten floriacutestica (Cuadro 6) Iacutendice de Importancia

Nuestros datos se corroboran con los de ter Steege et al (2013) en cuanto se refiere a vashylores maacuteximos de abundancia de aacuterboles en la Amazoniacutea especies compartidas con el preshysente estudio son Euterpe precatoria Pseudol-media laevis Iriartea deltoidea Astrocaryum murumuru y Rinorea guianensis como las esshypecies hiperdominantes en Madre de Dios

Seguacuten el estudio de Fauset et al (2015) referido a las 20 especies maacutes dominantes de aacuterboles de la Amazoniacutea encontramos por lo


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Parcelas Altitud Familias Geacuteneros Especies

CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)

Yanamono 140 - - 289

Allpahuayo 150 - - 300

Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)

Cuadro 6 Comparacioacuten Composicioacuten Floriacutestica Parcelas ChontashyIIAP (Baeacutez y Oblitas 2015 Cueshyva 2015) Parcelas RAINFOR (ForestNetPlot 2015) Parcelas TEAM (Data Team 2015) Parcelas ITA (Duentildeas et al 2012) Parcelas Norte peruano (Gentry 1988a 1988b) Parcelas Norte Bolivishyano+ (Silman et al 2005) Parcelas Santa Rosa++ (Duentildeas y Pentildea 2015) Parcelas Alto Purus+++ (Pitman et al 2003) Parcelas Tahuamanu++++ (Duentildeas et al 2009)

menos 3 especies compartidas con el presente estudio Bertholletia excelsa Iriartea deltoidea y Pseudolmedia laevis que son las especies hipshyerdominantes en toda la Amazoniacutea

El grupo de especies con el menor iacutendice de importancia (especies raras o poco frecuentes Cuadro 5) son de mucha importancia porque eacutestas podriacutean ser maacutes vulnerables a impacshytos antropogeacutenicos (tala agricultura mineriacutea cambio climaacutetico etc) debido a sus bajas denshysidades poblacionales Estas especies seriacutean clave para programas de manejo y conservacioacuten de los bosques tropicales (Moreno 2001)Anaacutelisis Multivariado

Los resultados de las 21 parcelas de 1 ha seguacuten el iacutendice de importancia seguacuten conshyglomerado son similares y se corroboran con otras investigaciones para parcelas de 1 ha y en diferentes tipos de bosques en Madre de Dios (Pallqui 2013 Baez y Oblitas 2017 Duentildeas et al 2009)

El NMDS muestra grupos definidos en funcioacuten a la distancia geograacutefica (Figura 3) definida por las elipses (MANU CUZ y TAM)

Las parcelas de CUZ presentaron un mejor agrupamiento a diferencia de las parcelas de MANU que estuvieron menos agrupadas en la representacioacuten en dimensioacuten reducida Asishymismo se observa una afinidad floriacutestica enshytre las parcelas de CHONTA IIAP y TAM deshybido a que son parcelas localizadas en bosque de tierra firme La cercaniacutea en el NMDS entre las parcelas de CUZ e ITA se justifica debido a su cercaniacutea geograacutefica (9 km) y que corresshyponden a un similar tipo de bosque Bosque de terraza aluvial (Figura 5)Implicancias futuras de la diversidad domi-nancia y composicioacuten floriacutestica de Madre de Dios

Implicancia directa actualmente en Madre de Dios nos encontramos en un escenario inshycierto debido principalmente a la influencias de actividades antropogeacutenicas (megaproyecshytos carreteras mineriacutea deforestacioacuten y agshyricultura) El futuro es incierto diversidad dominancia composicioacuten floriacutestica y distrishybucioacuten de las especies vienen siendo afectadas dentro de este contexto


18

Figura 5 Distribucioacuten de las parcelas evaluadas (composicioacuten floriacutestica) en dimensioacuten reducida utilizanshydo un Anaacutelisis Multidimensional no Meacutetrico (NMDS matriz de disimilitud de Jaccard) Las elipses indishycan los intervalos de confianza de 90 alrededor de los centroides de tres sitios estudiados BLLI=Bosque llanura inundable BPE=Bosque pantano estacional

Indirecta el cambio climaacutetico a mediano y largo plazo a nivel regional seriacutea un de los factores maacutes relevantes que podriacutea influir en la diversidad dominancia composicioacuten floriacutestica y distribucioacuten

ConclusionesLos valores de diversidad y dominancia de

especies en las parcelas evaluadas son supeshyriores en comparacioacuten con otros sitios en la regioacuten Madre de Dios (Alto Puruacutes Tahuamashynu Riacuteo Los Amigos e Inambari) e inferiores a los registrados en la regioacuten Loreto (Mishana y Yanamono) En el presente estudio las aacutereas

evaluadas estaacuten distribuidos en cuatro tipos de bosques bosque tierra firme llanura inunshydable pantano estacional y terraza aluvial (Encarnacioacuten et al 2008)

El patroacuten de riqueza y diversidad arboacuterea se puede observar seguacuten la ubicacioacuten y el tipo de bosque de las parcelas de hecho las parshycelas en bosques de tierra firme tienden a teshyner los valores maacutes altos en comparacioacuten con las parcelas de bajiacuteo aguajales o estacionalshymente inundable que presentan valores maacutes bajos auacuten Ademaacutes de acuerdo a la ubicacioacuten de las parcelas las maacutes cercanas a las estribashyciones de los andes como el riacuteo Manu y riacuteo


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Figura 6 Iacutendice de importancia de especies maacutes importantes seguacuten conglomerado jeraacuterquico

Tambopata van a ser maacutes ricos y con valores altos de diversidad (debido a que son bosques maacutes huacutemedos) respecto a los del riacuteo Madre de Dios y maacutes bajos aun en comparacioacuten a los que se encuentran cercanas al riacuteo Heath (hashycia Bolivia) Por lo tanto en la regioacuten Madre de Dios se observa un patroacuten de mayor divershysidad al NorshyOeste (parcelas Manu) y menor diversidad hacia el SurshyEste (parcelas ITA y Cuzco Amazoacutenico)

Los anaacutelisis multivariados conglomerados y NMDS sugieren una diferenciacioacuten en la composicioacuten floriacutestica en funcioacuten a la distanshycia geograacutefica a gran escala (nivel regional) Sin

embargo a escala local se encontroacute una difershyenciacioacuten en la composicioacuten floriacutestica seguacuten tipo de bosque

La composicioacuten floriacutestica encontrada es simshyilar a otros sitios en la regioacuten Madre de Dios (Alto Puruacutes Tahuamanu Riacuteo Los Amigos) las cuales comparten un elevado nuacutemero de famishylias geacuteneros y especies

AgradecimientososA la Universidad Nacional Mayor de San

Marcos a traveacutes del Programa de Doctorado en Ciencias Bioloacutegicas A mis mentores Dra Betty Millaacuten y al Dr Carlos Reynel por su


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apoyo y aporte en todas las etapas de la invesshytigacioacuten Al Herbario de San Marcos (USM) al Centro de Investigacioacuten Herbario ldquoAlwyn GentryrdquoshyUNAMAD A Gabriela Loacutepez y Olishyver Phillips por su disposicioacuten y apoyo con la Base de Datos de ForestPlot y por sus sugershyencias en la revisioacuten del manuscrito A Patrishycia Aacutelvarez de TEAM por proporcionarnos la base de las parcelas Manu Abel Monteagudo Tim Baker y Rodolfo Vaacutesquez por sus valiosos aportes y sugerencias sobre el manuscrito A Sufer Baacuteez Oliver Surco Dante Cueva Jaime Oblitas por los datos de campo y su apoyo A Cienciactiva CONCYTEC a traveacutes del Ciacutercushylo de Estudios DINAFOR (UNALM) por su apoyo valioso en el financiamiento en la uacuteltima etapa de esta investigacioacuten

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Oksanen J Blanchet G Friendly M Kindt R Legendre P Mcglinn D Minchin PR Hara RBO Simpson GL Solymos P Steshyvens MHH Szoecs E Wagner H 2017 vegshyan Community Ecology Package R package version 24shy3 (en liacutenea) sl se Disponible en httpscranrshyprojectorgpackage=veganPallqui N 2013 Dinaacutemica de un bosque tropical biomasa aeacuterea y anaacutelisis en parcelas permanentes a largo plazo Reserva Nacional Tambopata ndash Madre de Dios sl Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco (UNshySAAC) Parker TA Donahue P Schulenberg 1994 Birds of the Tambopata Reserve In Foster JCamp AF (ed) Washington DC Conservation InternationalPearson DL 1984 The tiger beetles (Coleopshytera Cicindelidae) of the Tambopata reserved zone Madre de Dios Peru Revista Peruana de Entomologia 2715shy24Phillips OL Martiacutenez RV Vargas PN Monshyteagudo AL Zans MEC Saacutenchez WG Cruz AP Timanaacute M YlishyHalla M Rose S 2003 Efficient plotshybased floristic assessment of tropical forests Journal of Tropical Ecology 19(6)629shy645 DOI httpsdoiorg101017S0266467403006035Pitman NCA Terborgh J Nuntildeez P Valenzushyela M 2003 Los aacuterboles de la cuenca del Riacuteo Alto Puruacutes In Pitman NCA Alvarez P (eds) Lima Peruacute Center for Tropical Conservashytion Duke University p 53shy61Pitman NCA Terborgh J Silman MR Nuntildeez V P 1999 Tree species distributions in an upper amazonian forest Ecology 80(8)2651shy2661 DOI httpsdoiorg1018900012shy9658(1999)080[2651TSDIAU]20CO2Pitman NCA Terborgh JW Silman MR Nuacutentildeez P V Neill DA Ceroacuten CE Palashycios WA Aulestia M 2001 Dominance and distribution of tree species in upshyper Amazonian terra firme forests Ecolshyogy 82(8)2101shy2117 DOI httpsdoiorg1018900012shy9658(2001)082[2101shyDADOTS]20CO2

Quesada CA Lloyd J Anderson LO Fyllas NM Schwarz M Czimczik CI 2011 Soils of Amazonia with particular reference to the RAINFOR sites Biogeosciences 8(6)1415shy1440 DOI httpsdoiorg105194bgshy8shy1415shy2011 R Core Team 2016 R A language and envishyronment for statistical computing (en liacutenea) Vienna Austria R Foundation for Statistical Computing se Disponible en httpswwshywrshyprojectorgSilman M AraujoshyMurakami A HUrrego D Bush MB Pariamo H 2005 Estructura de las comunidades de aacuterboles en el liacutemite sur de la Amazoniacutea occidental Manu y Madidi Ecologiacutea en Bolivia 40(3)443shy452Ter Steege H Pitman N Sabatier D Casshytellanos H Van Der Hout P Daly DC Silshyveira M Phillips O Vasquez R Van Andel T Duivenvoorden J De Oliveira AA Ek R Lilwah R Thomas R Van Essen J Baidshyer C Maas P Mori S Terborgh J Vargas PN Mogolloacuten H Morawetz W 2003 A spashytial model of tree αshydiversity and tree density for the Amazon Biodiversity and Consershyvation 12(11)2255shy2277 DOI httpsdoiorg101023A1024593414624Tuomisto H Ruokolainen K Kalliola R Linshyna A Danjoy W Rodriguez Z 1995 Dissecshyting Amazonian Biodiversity Source Science New Series 269(5220)63shy66 DOI httpsdoiorg101126science269522063Valencia R Foster RB Villa G Condit R Svenshyning JC Hernaacutendez C Romoleroux K Losos E Magaringrd E Balslev H 2004 Tree species distributions and local habitat variation in the Amazon Large forest plot in eastern Ecuador Journal of Ecology 92(2)214shy229 DOI httpsdoiorg101111j0022shy0477200400876xVasquez R Phillips O 2000 Allpahuayo Floshyristics structure and dynamics of a highshy dishyversity forest in Amazonian Peru Annals of the Missouri Botanical Garden 87(4)499shy527Vela C 2007 Estructura y composicioacuten floriacutestica del llano inundable sl Universidad San Antonio Abad del Cusco 55 p


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Presentado 18032018 Aceptado 24052018

Wickham H 2015 ggplot2 Elegant Graphics for Data Analysis


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AbstractThe present study aimed to perform a comparative analysis of floristic diversity domishynance and tree distribution patterns (DBH gt 10 cm) of 21 permanent plots of 1 ha in the region of Madre de Dios The data were compiled from databases such as RAINFOR ForestPlotsnet among others The floristic composition was analyzed using the species genus and family richness For the structural analysis the phytosociological parameters of dominance (basal area m2ha) abundance and index of importance for each species were calculated A hierarchical clustering was made to group the plots of the study sites according to the floristic composition An NMDS were performed to represent the floshyristic composition patterns in a reduced number of dimensions A total of 11 890 trees were reported distributed in 83 families 335 genera and 1064 species distributed in four floristic groups corresponding to different types of forests (terra firme forest floodplain seasonal swamp and alluvial terrace) Also using a curve of accumulation of species using the software StimateS the total number of tree species that occur in Madre de Dios was projected in ge 1600 species The results show a high richness and diversity of trees in Madre de Dios with high values of diversity in plots of Manu (northwest) and decreasing in the plots of Tambopata (southeast) which are close to the border with Bolivia Key words Permanent plots diversity floristic composition importance index Jaccard index Madre de Dios

que rodea su ecologiacutea puede remontarse a su esfuerzo por entenderlos a traveacutes de inventashyrios locales pequentildeos (Pitman et al 2001) Los bosques tropicales incluyen a las comunidades maacutes diversas de la tierra los bosques de tierra firme e inundables de Madre de Dios se inclushyyen a este nivel (Pitman et al 2001) En el deshypartamento de Madre de Dios han sido reporshytados altos niveles de diversidad bioloacutegica con sitios singulares teniendo reacutecords mundiales para especies de aves (gt 600) y varios grupos de insectos (por lo menos 1250 mariposas 150 libeacutelulas) (Pearson 1984 Lamas 1994 Parker et al 1994) La diversidad de flora es casi tan excepcional como la diversidad de fauna con maacutes de 1000 especies de aacuterboles registradas en nuestra aacuterea de estudio (Phillips et al 2003) Ademaacutes existe la hipoacutetesis de que la diversidad de especies es inducida por la diversidad de haacutebitats con un nuacutemero considerable de espeshycies resistentes que se reemplazan entre los esshytrechamente encajonados haacutebitats adyacentes (Erwin 1984 Tuomisto et al 1995) aunque algunas especies de aacuterboles dominantes sean ubicuas a traveacutes del paisaje (Pitman et al 1999)

IntroduccioacutenLa Amazonia abarca un aacuterea de aprox 68

millones kmsup2 situada en la parte norte de Ameacuterica del Sur (Eva et al 2005) Los bosques huacutemedos cubren casi el 80 de la Amazoniacutea (55 millones de kmsup2) y el restante 20 estaacute cubierto por bosques secos (1) bosques inun dados (3) hierbas y matorrales (5) la vegetacioacuten corta o escasa (1) asiacute como la agshyricultura y aacutereas urbanas (10) Los bosques clasificados como los bosques huacutemedos de tierras bajas amazoacutenicas se definen como toshydos los tipos de bosques naturales que crecen en zonas con temperatura media anual por encima de 24 ordmC una elevacioacuten inferior a 700 msnm y una precipitacioacuten media anual supeshyrior a 1400 mm (Eva et al 2005) estas selvas tropicales de tierras bajas del Amazonas crecen tanto en terrenos inundados o no inundados y en una variedad de tipos de suelos tropicales por ejemplo ferralsoles los acrisoles arenoshysoles y podsoles (Quesada et al 2011)

Los bosques amazoacutenicos son los maacutes grandes y diversos en los troacutepicos y mucho del misterio


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CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

CUZ-03 504 42 96 134 41 5967

CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

MANU_03 597 41 100 140 367 576

MANU_04 620 49 135 197 46 9963

MANU_05 684 44 100 156 416 6313

MANU_06 622 40 104 147 419 6077

TAM-01 616 46 109 173 404 7995

TAM-02 677 40 111 191 423 8855

TAM-05 532 37 95 162 451 7934

TAM-06 661 45 112 188 421 8765

TAM-07 509 42 92 152 427 7338

TAM-08 515 41 91 142 433 648

TAM-09 552 45 116 173 445 8658

TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145



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CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



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Dominancia Relativa

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7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


9 Pouteria torta 129 11 93 154 13









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9 Sterculia sp1 00084 00013 00097

10 Cupania cinerea 00084 00014 00098















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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

CUZ-03 504 42 96 134 41 5967

CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

MANU_03 597 41 100 140 367 576

MANU_04 620 49 135 197 46 9963

MANU_05 684 44 100 156 416 6313

MANU_06 622 40 104 147 419 6077

TAM-01 616 46 109 173 404 7995

TAM-02 677 40 111 191 423 8855

TAM-05 532 37 95 162 451 7934

TAM-06 661 45 112 188 421 8765

TAM-07 509 42 92 152 427 7338

TAM-08 515 41 91 142 433 648

TAM-09 552 45 116 173 445 8658

TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145



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CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

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CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

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TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145



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CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



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9 Sterculia sp1 00084 00013 00097

10 Cupania cinerea 00084 00014 00098















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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

CUZ-03 504 42 96 134 41 5967

CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

MANU_03 597 41 100 140 367 576

MANU_04 620 49 135 197 46 9963

MANU_05 684 44 100 156 416 6313

MANU_06 622 40 104 147 419 6077

TAM-01 616 46 109 173 404 7995

TAM-02 677 40 111 191 423 8855

TAM-05 532 37 95 162 451 7934

TAM-06 661 45 112 188 421 8765

TAM-07 509 42 92 152 427 7338

TAM-08 515 41 91 142 433 648

TAM-09 552 45 116 173 445 8658

TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145



10








CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



11









12







Relativa ()


Dominancia Relativa

()


()







7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


9 Pouteria torta 129 11 93 154 13









13

Figu

ra 3

Den

drog

ram

a com

para

ndo

la co

mpo

sicioacute

n flo

riacutestic

a de 2

1 pa

rcela

s de u

na h

ectaacute

rea e

stabl

ecid

as en

bos

ques

de M

adre

de D

ios

Se o

btuv

o un

a re

pres

enta

cioacuten

de 4

grup

os en

dife

rent

es co

lore

s m

edia

nte u

na m

atriz

de s

imili

tud

de Ja

ccar

d M

eacutetod

o U

PGM

A C

orre

laci

oacuten C

ofen

eacutetic

a de 0

87

Defi

nishy

dos u

tiliza

ndo

el oacutep

timo

nuacutem

ero

de co

nglo

mer

ados

(esta

diacutesti

co d

e Man

tel)

(Leg

endr

e 201

1)


14










9 Sterculia sp1 00084 00013 00097

10 Cupania cinerea 00084 00014 00098















15









16











17


CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









18








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CHONTA 404 37 91 133 452 6916

CUZ-01 434 39 88 130 417 629

CUZ-02 556 43 97 133 392 5538

CUZ-03 504 42 96 134 41 5967

CUZ-04 602 45 102 157 434 6904

IIAP 503 40 108 174 467 9423

ITA I 506 34 80 119 374 4905

ITA II 570 34 86 135 417 5588

MANU_01 604 44 94 147 421 6187

MANU_02 622 47 116 183 443 8739

MANU_03 597 41 100 140 367 576

MANU_04 620 49 135 197 46 9963

MANU_05 684 44 100 156 416 6313

MANU_06 622 40 104 147 419 6077

TAM-01 616 46 109 173 404 7995

TAM-02 677 40 111 191 423 8855

TAM-05 532 37 95 162 451 7934

TAM-06 661 45 112 188 421 8765

TAM-07 509 42 92 152 427 7338

TAM-08 515 41 91 142 433 648

TAM-09 552 45 116 173 445 8658

TOTAL 11890 83 335 1064 - -Promedio 5662 417 1011 1555 42 717

DS 752 4 126 226 03 145



10








CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



11









12







Relativa ()


Dominancia Relativa

()


()







7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


9 Pouteria torta 129 11 93 154 13









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Figu

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Den

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10 Cupania cinerea 00084 00014 00098















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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









18








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CHONTA-IIAP 200 404-593 133-174 459 8169

CUZ 190 434-602 130-157 46 817

TAMB 211 509-677 142-191 429 8004

MANU 348 597-684 147-197 449 8114

ITA 160 506-570 119-135 397 -

Yanamono 140 - 300 - -


Chalalan 400 - 118 - -

Santa Rosa 220 531 174 458 9002

Alto Puruacutes 298 510-678 102-158 - -

Tahuamanu 260 370-500 86-139 389 5083

Rio Amigos 260 - 126-169 - -



11









12







Relativa ()


Dominancia Relativa

()


()







7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


9 Pouteria torta 129 11 93 154 13









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Figu

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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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Dominancia Relativa

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7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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Relativa ()


Dominancia Relativa

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7 Pourouma minor 194 16 88 146 15


9 Pouteria torta 129 11 93 154 13









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9 Sterculia sp1 00084 00013 00097

10 Cupania cinerea 00084 00014 00098















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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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CHONTA-IIAP 190 385 995 1535(134-174)

CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

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CUZ 190 4225 9575 1385(130-157)

TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



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Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

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MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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TAMB 211 4229 10371 16871(142-191)

MANU 348 4417 10817 16166(147-197)

ITA 160 34 83 127(119-135)



Chalalan+ 400 43 - 118

Santa Rosa++ 220-500 40 99 174

Alto Puruacutes+++ 298 59 196 434(102-158)

Tahuamanu++++ 260 67 93 115(86-106)









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Diversidad, dominancia y distribución arbórea en Madre de ...

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