DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL CARACOL Strombus pugilis...
Transcript of DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL CARACOL Strombus pugilis...
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL CARACOL Strombus pugilis (Gastropoda: Strombidae) EN RELACIÓN CON EL HÁBITAT EN LA GUAJIRA,
CARIBE COLOMBIANO
Angélica María Rodríguez Rincón
1190359
Universidad Nacional de Colombia DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS - SEDE BOGOTÁ CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR (CECIMAR) - SEDE CARIBE
CONVENIO UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA-INVEMAR
Santa Marta, D.T.C.H., Colombia, octubre de 2011
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DEL CARACOL Strombus pugilis
(Gastropoda: Strombidae) EN RELACIÓN CON EL HÁBITAT EN LA GUAJIRA,
CARIBE COLOMBIANO
Angélica María Rodríguez Rincón 1130359
Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de: Magíster en Ciencias-Biología - Línea Biología Marina
DIRECTOR: Ph.D. Diego Luis Gil Agudelo
CODIRECTOR:
Ph.D. Arturo Acero Pizarro
Grupos de investigación: Conservación de la biodiversidad marina y costera
Conservación y manejo de vida silvestre. Fauna marina colombiana: diversidad y usos
Línea de Investigación: Biología Marina
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS - SEDE BOGOTÁ
CENTRO DE ESTUDIOS EN CIENCIAS DEL MAR, CECIMAR-SEDE CARIBE CONVENIO UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA-INVEMAR
Santa Marta, D.T.C.H., Colombia, octubre de 2011
A mis abuelitas Elena y Aleja y a Dimitas
Memorables ejemplos de amor, realización y aventura.
Llevo siempre conmigo la parte de su corazón que me corresponde.
Al abrir los ojos un día, había encontrado la respuesta y su inmenso significado....VOLUNTAD!
Entonces supe cuan valioso había sido todo el recorrido
que finalmente me condujo a hallarla y cuan grandiosos
los momentos que vendrían ahora que lo sabia
Agradecimientos
Este estudio está enmarcado dentro del proyecto de investigación:“Distribución y valoración del estado de la población silvestre de caracol pala Strombus gigas (Gastropoda:Strombidae) en La Guajira (Caribe colombiano) como guía para su manejo pesquero y conservación”, financiado por COLCIENCIAS, INVEMAR y la Gobernación de San Andrés (código 2105-452-21108, contrato No. 663 de 2008). Gracias especialmente por la fase de campo a Ramón Nieto, Luis Chasqui, Diego Gil, Erick Castro, Eduardo Jaraba, Eduardo Vilarete, Javier Charris, José Guarnizo, Momo y los otros lancheros de la Guajira. Por el apoyo en la fase de laboratorio al laboratorio LABCAM de INVEMAR. Por la colaboración en la parte estadística a Ramón Giraldo y Alfredo Rodríguez. Por los útiles y constructivos comentarios durante la elaboración del documento a Arturo Acero, Sven Zea, Diego Gil, Leonor Botero y Camilo García.
En este momento puedo decir que he vivido lo que había deseado por mucho tiempo: estar cerca del mar, conocerlo un poco y sentirlo con mucha fuerza y amor. Gracias por tanto al él, a su azul, a su brillo y a su vida.
Quiero darle las gracias especialmente a la Universidad Nacional de Colombia por todo los conocimientos que he adquirido y por la beca para financiar gran parte de mis estudios. Especialmente a mis excelentes profesores Sven Zea, Arturo Acero, Néstor Campos, Olga Montenegro y Pedro Sánchez, y a Mery Cruz.
Dado que esta travesía implicó alejarme de mi amada familia, considero que esta vez todo esto sí tiene una gran conexión con ellos. Estar lejos de ustedes, ha sido el reto más difícil de enfrentar, pero a la vez debo admitir que siempre logro sentirlos a mi lado. Mami, nena y tío Dimas son el ejemplo más valioso que tengo de sabiduría, amor y voluntad. Gracias familia mía, mis niños, mis tíos y mis primos, cuanto disfruto su compañía las pocas veces que la tengo. Gracias A Chris Crisol, que gran felicidad que me das y que buen reencuentro. Y por todo el valioso tiempo compartido durante estos años y por el que vendrá, gracias a mis amigos! Especialmente a Erikonor, Eugenious, Jair, Luci lucita, Elicita, Heydi y Lina. También gracias! a los nuevos amigos que conocí en INVEMAR y que sin darse cuenta lograron que mi tiempo aquí fuera muy feliz. Pienso que como biólogos somos mensajeros de la vida, pues cada proyecto que iniciamos termina en una historia para el mundo sobre la naturaleza y sus múltiples y maravillosas expresiones.....¡Que gran tarea tenemos en nuestras manos! Ojalá podamos recordarlo cada día, especialmente cuando nos distraemos y entre nosotros todo se convierte en competencia y desunión.
Contenido
Resumen ..................................................................................................................................... xi
Abstract ...................................................................................................................................... xii
Introducción................................................................................................................................. 1
Métodos ....................................................................................................................................... 7
Área de estudio ........................................................................................................................ 7
Métodos de campo .................................................................................................................. 8
Análisis de la información ...................................................................................................... 11
Distribución espacial de la abundancia .............................................................................. 12
Relación entre la abundancia y el hábitat .......................................................................... 13
Resultados ................................................................................................................................. 16
Distribución espacial de la abundancia .................................................................................. 16
Relación entre la abundancia y el hábitat .............................................................................. 22
Discusión .................................................................................................................................... 32
Conclusiones .............................................................................................................................. 38
Recomendaciones ..................................................................................................................... 39
Bibliografía ................................................................................................................................. 40
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
xi
Resumen
A escala local, la variación en el espacio de la abundancia inter-específica suele presentar
autocorrelación espacial (muchos "puntos fríos" dispersos con escasos o ningún individuo, y
pocos "puntos calientes" agrupados con abundancia mucho mayor). Esto genera, dentro del
hábitat, sitios vacíos con condiciones que parecen favorables. Por ende, conocer la distribución
espacial de la abundancia de una especie y las características ambientales que la influencian,
permite establecer lugares estratégicos para su manejo y conservación. Con esta investigación se
estableció, para la época húmeda, el patrón espacial de la distribución de la abundancia del
caracol marino Strombus pugilis en el sector comprendido entre Riohacha y el Cabo de la Vela en
la costa Guajira colombiana y variables ambientales que en parte lo explican. Para esto se
utilizaron técnicas de geoestadística y modelos aditivos generalizados (GAM). Se encontraron
8.384 adultos y 462 juveniles en 56.920 m2 muestreados. La mayor parte de la densidad del
caracol se encontró agregada en el nororiente del sector, dentro del ambiente arenal, sin
diferencias entre juveniles y adultos. La densidad promedio de S. pugilis estimada (0,143±0,109
ind/m2) es baja comparada con lo registrado para la especie en otro sitio. Lo mismo ocurre con la
talla promedio de los adultos (adultos: 6,9±0,52 cm, juveniles: 5,1±0,79 cm). En cuanto a las
variables ambientales, las mayores densidades de adultos y juveniles se presentaron en sitios con
profundidades entre 10 y 15 m y con porcentajes de materia orgánica del sedimento entre 4 y 6
%. Adicionalmente, las mayores densidades de adultos se relacionaron con tamaños medios de
grano del sedimento entre 0,5 y 1,0 φ (arenas gruesas). Sin embargo, la presencia de sitios
favorables (en cuanto a las variables medidas) que no estaban ocupados por la especie, permite
pensar que la agregación local puede deberse a otros factores que no fueron tenidos en cuenta
en este estudio.
Palabras clave: Strombus pugilis, Abundancia, Distribución espacial, Caribe colombiano.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
xii
Abstract
Locally, the inter-specific abundance variation in the space usually has autocorrelation (many
"cold spots" scattered with little or no individuals, and few hot spots" grouped with much
higher abundance). This generates, in the habitat, empty sites with conditions that appear
favorable. Therefore, knowing the abundance spatial distribution of a species and the
environmental characteristics that influence it enable the localization of strategic places for
management and conservation purposes. This research establishes, for the wet season, the
spatial pattern of the abundance distribution of the fighting conch Strombus pugilis in the sector
between Riohacha and Cabo de la Vela in the Colombian Guajira coast, and some environmental
variables that in part explain it. For this, geostatistics techniques and generalized additive models
(GAM) were used. In 56920 m2 sampled were found 8384 adults and 462 juveniles. Most of the
snail density is aggregated in the northeast of the sector, in the sandy environment, without
differences between juveniles and adults. The estimated average density of S. pugilis
(0.143±0.109 ind/m2) is low compared with records for the species in other site. The same applies
to the average size of the adults (adults: 6.9±0.52 cm, juveniles: 5.1±0.79 cm). For the
environmental variables, the highest densities of adults and juveniles occurred at sites with
depths between 10 and 15 m, with percentages of sediment organic matter between 4 y 6 %.
Additionally, the highest densities of adults were associated with average sediment grain sizes
between 0.5 y 1.0 φ (coarse sand). However, the presence of favorable sites (in terms of the
measured variables) that were not occupied by the species, suggest that local aggregation may be
due to other factors not considered in this study.
Key words: Strombus pugilis, Abundance, Spatial distribution, Colombian Caribbean.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
1
Introducción
Por lo general los seres vivos no se distribuyen azarosa o uniformemente en el espacio, suelen
encontrarse formando agregaciones a varias escalas espaciales (Heip, 1975; Wiens, 1989; Valiela,
1995; Barnes y Hughes, 1999; Mackey y Lindenmayer, 2001; O'Riordan et al., 2010). La
distribución y abundancia de una especie, y por ende, su ocurrencia en agrupamientos, dependen
de la interacción entre sus requerimientos y el ambiente a su alrededor, o lo que se conoce como
hábitat y que está conformado por factores bióticos (depredadores, competidores, alimento,
entre otros) y abióticos (profundidad, temperatura, entre otros) (Begon et al., 2006; Morrison et
al., 2006), a los cuales ha conseguido adaptarse y le permiten sobrevivir. Sin embargo, la relación
de un organismo con su ambiente es dinámica espacial y temporalmente, de tal forma que según
sus necesidades (relacionadas por ejemplo por las estaciones o la edad) pueden cambiar de
hábitat (Morrison et al., 2006). Por tanto, los corredores de dispersión de los animales y los
lugares que ocupan durante las diferentes etapas de su vida son hábitats, al ser sitios que
permiten, por los recursos que poseen, que los individuos sobrevivan (Hall et al., 1997). Según
esto, la ocurrencia de una especie en un hábitat particular no es garantía de que las condiciones
del mismo sean óptimas o de que han sido seleccionadas preferencialmente. Debe tenerse en
cuenta que aunque un hábitat permita la supervivencia de los organismos, no siempre garantiza
su éxito reproductivo y la viabilidad de las poblaciones (Morrison et al., 2006).
Teniendo en cuenta lo anterior, no todos los sitios disponibles en el espacio tienen la misma
probabilidad de ser ocupados por un individuo, dado que las condiciones y factores que afectan
su sobrevivencia y comportamiento no se mantienen constantes. A escala local, se ha encontrado
que la variación en el espacio de la abundancia intraespecífica de varias especies, tanto terrestres
como marinas, tiende a presentar lo que se denomina autocorrelación espacial, es decir que los
sitios que están más cercanos espacialmente tienden a presentar abundancias más similares de
individuos que los sitios que están más separados (Hengeveld y Haeck, 1982; Legendre, 1993;
Brown et al., 1995). La manifestación de este patrón muestra que la abundancia en el espacio
varía desde muchos "puntos fríos" dispersos en donde se encuentran pocos o ningún individuo,
hasta pocos "puntos calientes" agrupados donde la abundancia es mucho mayor. Este patrón
Introducción
2
espacial que sigue la abundancia, hace que localmente sitios con condiciones que parecen
favorables permanezcan vacíos.
Las explicaciones que se le han dado a este comportamiento se centran en que: 1. La agregación
espacial de la abundancia sí refleja en gran medida el grado en que los sitios locales cumplen con
los requisitos de supervivencia de una especie y que ambientes que parecen homogéneos para un
observador externo, y por tanto con condiciones adecuadas para la especie en toda su extensión,
en realidad no lo son. Según esto, el ambiente, que incluye características bióticas y abióticas,
también está espacialmente estructurado, dando como resultado discontinuidades espaciales
entre sitios relativamente homogéneos (Gittins, 1968; Colebourn, 1974; Phillips, 1985; Legendre y
Fortin, 1989; Legendre, 1993; Brown et al., 1995; Bellehumeur y Legendre, 1998; Guisan y Hofer,
2003; Sutherst, 2003; Fortin et al., 2005; Holt y Keitt, 2005; O'Riordan et al., 2010). Y 2. La
agregación en los sitios locales se debería más al azar en el reclutamiento y supervivencia
posteriores, a los movimientos de dispersión limitados propios de la especie, a la favorabilidad de
mantener agrupaciones, a extinciones locales temporales y/o a comportamientos episódicos, por
lo cual sí es posible encontrar sitios vacíos que cumplen con los requisitos de supervivencia (Heip,
1975; Stoner, 1989; Kiflawi et al., 2000; Pullian, 2000; Stoner y Ray-Culp, 2000; Fortin et al., 2005;
Guo et al., 2005; Holt y Keitt, 2005; Gautestad y Mysterud, 2006; Rowell, 2009).
Según lo anterior, el conocer la distribución de la abundancia para una especie particular tiene
implicaciones para su conservación, dado que el detectar los sitios de mayor agregación de
individuos permite, entre otras cosas, establecer reservas biológicas, proteger y restaurar lugares
estratégicos de los ecosistemas, y conocer y mantener las características ambientales favorables
para la supervivencia de los individuos, además de definir posibles cuotas de explotación
sostenible.
La agregación también ha sido comúnmente observada a diferentes escalas espaciales en
invertebrados marinos bentónicos (Heip, 1975; Fleeger et al., 1990; Godínez-Domínguez, 2003;
Leite et al., 2009; Benavides-Serrato y Borrero-Pérez, 2010; Speight y Henderson, 2010). Algunas
especies se agregan en el momento del asentamiento (por ejemplo algunos balanos, poliquetos y
equinodermos), mientras que otras forman agregaciones siendo juveniles o adultos, por
condiciones favorables que les brinda este comportamiento (por ejemplo, protección ante
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
3
depredadores o reproducción) (Crisp y Meadows, 1962; Bernstein et al., 1981; Highsmith, 1982;
Pawlik et al., 1991; Skilleter, 1991; Stoner y Lally, 1994).
Los gasterópodos marinos bentónicos son moluscos de vida libre que, por sus características y
requerimientos de supervivencia, se distribuyen espacialmente en determinados ambientes
según la etapa de vida y las relaciones que presentan con otras especies (Catteral y Poiner, 1983;
Weil y Laughlin, 1984; Ray et al., 1999; Tewfik y Guzmán, 2003). El caracol marino Strombus
pugilis, que pertenece a la familia Strombidae (Mollusca, Mesogastropoda), se caracteriza por
presentar un color anaranjado intenso a salmón con una mancha violeta en el extremo del canal
sifonal y puede alcanzar hasta 110 mm de longitud recta (LR, desde el ápice de la espira hasta el
extremo del canal sifonal) (Figura 1) (Abbott, 1954, 1960; Díaz y Puyana, 1994). En cuanto a su
ámbito geográfico, se ha registrado en diferentes sitios a lo largo del océano Atlántico occidental
tropical incluyendo parte de las costas del Caribe colombiano (Díaz y Puyana, 1994; Rosenberg,
2009). Sin embargo, existen pocos estudios sobre la distribución de la abundancia de este caracol
que permitan establecer sitios clave para la especie. La información que existe sobre la ecología
de S. pugilis en su mayoría se centra en descripciones etológicas y de su hábitat, además es
escasa y de hace varios años. Se ha registrado, para algunos sitios de la parte este y sureste del
Mar Caribe, que los juveniles habitualmente se encuentran en praderas de pastos marinos entre
2 y 10 m de profundidad, mientras que los adultos generalmente permanecen entre 5 y 30 m de
profundidad en fondos desnudos areno-lodosos o arenosos y en ocasiones en praderas de pastos
poco densas (Percharde, 1968, 1970; Sanders, 1988; Reed, 1992). Para Colombia no hay estudios
ecológicos sobre esta especie, aunque hay ciertos registros de presencia y de su hábitat en
algunas regiones del país, así como descripciones taxonómicas (Díaz y Puyana, 1994; Fontalvo et
al., 2010; Gracia y Ardila, 2010; Nieto-Bernal et al., 2011).
Introducción
4
Figura 1. Strombus pugilis. Se observa el característico color anaranjado intenso a salmón y la mancha violeta en el extremo del canal sifonal; longitud recta: 6,8 cm.
En gran parte de su área de distribución S. pugilis es considerada un recurso pesquero de utilidad
alimentaria y como artesanía, pero existen pocos registros sobre su explotación (Clench y Abbott,
1941; Baqueiro et al., 2005; Góngora et al., 2007; Herrera et al., 2011). En Colombia se han
encontrado restos de S. pugilis en los concheros que forman los pescadores de la comunidad
indígena Wayuu en La Guajira luego de las faenas de recolección de moluscos (Díaz y Puyana,
1994; Nieto-Bernal et al., 2011). Adicionalmente, en esta región de Colombia la población del
caracol pala Eustrombus gigas, uno de los caracoles más explotados del Caribe y de Colombia
(Theile, 2001; Salas et al., 2011 ), parece estar muy diezmada (Nieto-Bernal et al., 2011), por lo
que es posible que los pescadores puedan estar sustituyéndola con otros gasterópodos, entre
estos S. pugilis, como ha ocurrido en otros países que también evidencian una alta diminución de
caracol pala (Góngora et al., 2007). En cuanto a la explotación como artesanía, se sabe que la
concha de S. pugilis, que tiene colores muy llamativos, es ofrecida y vendida en cantidades
considerables en las calles de las principales ciudades de la costa Atlántica colombiana (obs. pers.,
2010) (Figura 2).
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
5
Figura 2. Conchas de Strombus pugilis ofrecidas como artesanía en las calles de Santa Marta D.T.C.H., Colombia.
Teniendo en cuenta lo anterior, se evidencia la necesidad de investigaciones que muestren la
abundancia y distribución actual de las poblaciones de S. pugilis y de sus hábitats y las posibles
variables que las determinan, para poder así tener información que permita su adecuado manejo
y conservación. Esto es especialmente importante en la plataforma continental de la Guajira, que
cuenta con grandes extensiones de ambientes propicios para la presencia de la especie, en donde
podrían tomarse medidas de manejo y conservación efectivas y a tiempo, previendo que S.
pugilis puede convertirse en un importante recurso pesquero dada la extrema reducción de E.
gigas en el área.
Con este estudio, utilizando como modelo al caracol Strombus pugilis, se buscó determinar si
localmente la distribución de la abundancia interespecífica (expresada en densidad, ind/m2) de
adultos y juveniles, en el sector comprendido entre Riohacha y el Cabo de la Vela en el
departamento de La Guajira, presenta algún patrón espacial entre y dentro de los diferentes tipos
de ambientes y si este patrón se puede explicar por la heterogeneidad que genera el cambio de
variables ambientales en el espacio. Las hipótesis que se plantean para abordar estos objetivos se
listan a continuación:
Dado que los caracoles de la familia Strombidae generalmente se distribuyen formando
agregaciones dentro de los hábitats que utilizan y que el sector de estudio no presenta
homogeneidad ambiental en su extensión, la distribución de la densidad del caracol
Strombus pugilis se ajustará a un patrón agregado dentro del sector y dentro de los hábitats.
Introducción
6
Considerando que los juveniles suelen ocupar praderas de pastos marinos y los adultos
fondos arenosos desnudos, en el sector de estudio estas dos clases de edad presentarán una
distribución espacial diferente, relacionada con la distribución de los ambientes allí
presentes.
Teniendo en cuenta que el sector entre Riohacha y el Cabo de la Vela presenta grandes
extensiones de los ambientes propicios para las distintas etapas del ciclo de vida de S.
pugilis, la abundancia y densidad promedio del caracol serán altas en comparación con la
registrada para otras regiones.
En el sector, dentro de un hábitat particular, que parece presentar características muy
similares en su toda su extensión, puede que al ser tan amplio no sea así y que por tanto
cambios de magnitud de algunas variables ambientales estén determinando el patrón de
distribución agregada del caracol en su interior.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
7
Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en el sector comprendido entre Riohacha (11° 32' N, 72° 56' W) y el Cabo de
la Vela (12° 08' N, 71° 15' W), departamento de La Guajira, costa Caribe colombiana (Figura 3),
entre 3 y 25 m de profundidad. La línea de costa de este departamento tiene una extensión de
404 km y la plataforma continental es de ancho variable. Frente al Cabo de la Vela la plataforma
es estrecha, con un ancho máximo de 15 km, mientras que entre Riohacha y el inicio del Cabo de
la Vela la plataforma es bastante ancha, cubriendo en promedio 40 km con una pendiente suave
de 0,2 %. Esta parte de la plataforma se caracteriza por presentar fondos arenosos desnudos,
formaciones coralinas con escaso desarrollo y poca diversidad y, en la parte más somera, 0 a 10 m
de profundidad y hasta 10 km afuera de la costa, la concentración de más del 60 % de la
extensión de praderas de pastos marinos del Caribe colombiano (principalmente Thalassia
testudinum y Syringodium filiforme) (Díaz et al., 2003; CORPOGUAJIRA, 2011).
Figura 3. Localización del área de estudio. Tomado y modificado de CORPOGUAJIRA (2011).
Métodos
8
El sector Cabo de la Vela-Riohacha se distingue por presentar un clima muy seco y pocos ríos
importantes, por lo que la descarga continental es muy baja. Sin embargo, el mar presenta aguas
turbias muy ricas en nutrientes con una alta productividad biológica, tanto por la fuerte y
constante acción del oleaje, que mantiene en resuspensión los sedimentos, como por los eventos
de afloramiento costero de aguas subsuperficiales frías, producidos por los fuertes vientos,
especialmente entre diciembre y abril (Criales-Hernández et al., 2006; CORPOGUAJIRA, 2011). En
esta área hay épocas climáticas diferenciables, una seca de diciembre a abril, con afloramiento de
aguas frías (20° – 25°C), y una época húmeda o de lluvias de septiembre a noviembre, con aguas
someras cálidas (27° - 29°C). Entre abril y junio ocurre una época de lluvias menor, seguida, entre
junio y agosto, por una época seca conocida en la región como "veranillo de San Juan" (Álvarez et
al., 1995).
Métodos de campo El muestreo se realizó entre los meses de octubre y noviembre de 2009, debido a la favorabilidad
de las condiciones marinas durante esta época del año. Previo a la salida de campo, se usó
cartografía de fondos existente para el área de estudio (en la base de datos de cartografía de
INVEMAR) donde se ubicaron 163 estaciones sistemáticamente (separadas 3 km entre sí) desde 2
hasta 20 m de profundidad (Figura 4). De estas solo fue posible la evaluación de 145 debido a las
condiciones ambientales.
Una vez en campo, las estaciones de muestreo seleccionadas se localizaron usando un
posicionador geográfico (GPS, GARMIN ETREX de 10 m de precisión). En cada estación se
estableció una unidad de muestreo que consistió en un transecto paralelo a la costa de 100 m de
longitud por 4 m de ancho, que cubrió un área rectangular de 400 m2 (Figura 5). El transecto fue
recorrido linealmente por dos buzos cubriendo cada uno dos metros a cada lado (Figura 6). Los
recorridos en las distintas estaciones siempre fueron realizados entre las 7:00 y 14:00 horas
aproximadamente.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
9
Figura 4. Sector Riohacha - Cabo de la Vela con las 163 estaciones de muestreo ubicadas sistemáticamente en una grilla de tres kilómetros de lado. Las líneas rojas demarcan el área de estudio. Realización del Mapa: Laboratorio de sistemas de información - LabSI INVEMAR, Programa de Investigación para la Gestión Costera y Marina (GEZ) INVEMAR.
Figura 5. Unidad de muestreo en cada estación.
Figura 6. Fotografía que muestra a los buzos recorriendo el área de muestreo en busca de los caracoles.
Métodos
10
En cada estación se determinó el número de individuos de S. pugilis presente y se midió la
longitud recta (LR) de todos o al menos 200 individuos, para el caso de estaciones con gran
cantidad de caracoles (Figura 7). A cada ejemplar contado se le determinó su estado de madurez
(juvenil o adulto) según la presencia de labio, cuando esta especie alcanza la madurez sexual
detiene el crecimiento en longitud y desarrolla un labio que va engrosando con el paso del tiempo
(Figura 8) (Sanders, 1988; Reed, 1992).
Figura 7. Fotografías que muestran el proceso de medición de los individuos de Strombus pugilis.
Figura 8. Strombus pugilis. a. Juvenil, b. Adulto, se observa el labio desarrollado.
Por otra parte, en cada estación se tomó una muestra de sedimento de aproximadamente 300 g
que permaneció congelada hasta el momento de su análisis en laboratorio; se determinó el
porcentaje de cobertura del tipo de fondo (pastos, algas, arena, coral, cascajo, entre otros) con
un cuadrante de 50 x 50 cm ubicado a cero, 50 y 100 m del transecto (Figura 9); y se midieron las
variables ambientales profundidad (mediante ecosonda portátil de 0,1 m de precisión),
temperatura (con computador de buceo) y salinidad (con refractómetro manual con precisión de
1 UPS ).
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
11
En laboratorio se clasificó el sedimento de cada estación según su grupo textural, siguiendo la
metodología de Pardo Trujillo (2003) para el análisis granulométrico por tamizado. Para esto, una
muestra de 100 g de sedimento fue secada y pasada por una batería de tamices para separar los
distintos ámbitos de tamaño de grano y pesarlos. Los pesos obtenidos por ámbito de tamaño
fueron analizados con el programa Gradistat 4.0., que definió el nombre del grupo textural del
sedimento según la clasificación de Wenworth (1922). A continuación, a partir del análisis
granulométrico obtenido y utilizando la unidad Phi (φ), se determinó el tamaño medio de grano
del sedimento con base a la relación [φ = −LogD(mm)], donde φ es el diámetro de la partícula en
unidades Phi y D es el diámetro de la partícula en mm (Elenftheriou y Mclntyre, 2005). Para
realizar los cálculos correspondientes se utilizó el programa Gradistat 4.0.
Figura 9. Fotografía que muestra el cuadrante de 50 x 50 cm utilizado para determinar el porcentaje de cobertura del tipo de fondo en cada estación.
Para determinar el contenido de materia orgánica del sedimento se siguió la metodología de
pérdida por ignición descrita por Bale y Kenny (2005), para lo cual se tomaron cinco gramos de
muestra (previamente secada a 80 °C por 48 horas) en un crisol y se introdujeron en una mufla
durante seis horas a 500°C. El porcentaje de materia orgánica en la muestra del sedimento, que
en el proceso descrito se pierde por combustión, se calcula como la diferencia entre el peso inicial
y el final. Para asegurar la precisión de los datos obtenidos con esta metodología, el
procedimiento se aplicó a muestras con porcentaje de materia orgánica conocido.
Análisis de la información
Inicialmente, utilizando la cantidad de caracoles de cada estación de muestreo, se estableció el
número total, de adultos y de juveniles de S. pugilis encontrados en el área muestreada.
Métodos
12
Adicionalmente, con la longitud recta (LR) de los caracoles se determinó, para juveniles y adultos,
el promedio, la desviación estándar y los valores mínimo y máximo. Además, se realizó una
gráfica de frecuencia de tallas utilizando intervalos de un centímetro.
Distribución espacial de la abundancia
Para visualizar espacialmente la distribución de la abundancia de S. pugilis se realizaron,
utilizando el programa GS+ versión 7.0, los mapas que muestran la magnitud de la densidad
(ind/400 m2) de juveniles, de adultos y de todos los individuos en cada estación de muestreo.
Posteriormente, para conocer si la densidad de S. pugilis en el sector muestreado presenta
correlación espacial y para obtener el patrón de distribución espacial de la misma incluyendo los
sitios no muestreados en el sector, se utilizaron herramientas de geoestadística. Previo a la
modelación de la estructura espacial, la densidad de S. pugilis encontrada en cada estación fue
estandarizada a ind/m2 y transformada con logaritmo (X+1) debido a su distribución asimétrica,
ocasionada principalmente por el exceso de estaciones con cero individuos.
Primero se efectuó un análisis variográfico, que permite modelar y cuantificar la dependencia
espacial (Matheron, 1963; Cressie, 1993; Legendre, 1993). Para esto, se estimó el semivariograma
experimental, a partir de una función de dependencia espacial entre las estaciones muestreadas,
que se basa en el estimador de Matheron (1971):
𝛾(ℎ) =∑ {𝑍(𝑥𝑖 + ℎ) − 𝑍(𝑥𝑖)}2𝑁ℎ𝑖=1
2𝑁(ℎ)
En donde Z(xi) es el valor de la variable, en este caso la densidad de S. pugilis en las diferentes
ubicaciones espaciales, xi, Z(xi+h) es otro valor separado de xi por una distancia discreta h, y N(h)
es el número de pares de observaciones separadas por h. También se obtuvieron
semivariogramas experimentales a distintas direcciones y fueron comparados para evaluar la
posibilidad de fenómenos isotrópicos y anisotrópicos (Cressie, 1993; Webster y Oliver, 2007).
Para determinar el tipo de distribución espacial, el semivariograma experimental se ajustó a los
modelos teóricos lineal, esférico, gaussiano y exponencial. Para escoger el modelo con el mejor
ajuste se utilizó el criterio de suma de cuadrados reducida (SCR) y el coeficiente de determinación
(r2). Para cada modelo se obtuvieron los parámetros: efecto pepita o variación de pequeña escala
(Co), que indica la variabilidad de microescala que sucede a distancias menores a la más baja
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
13
utilizada en el muestreo; la meseta (Co+C), que muestra el valor de semivarianza máximo más allá
del cual no existe estructura espacial; el ámbito (Ao), que indica la distancia máxima hasta la que
puede detectarse influencia espacial; y la proporción C/Co+C, que representa la proporción de la
semivarianza espacial explicada o semivarianza estructural (C) con relación a la meseta (Webster
y Oliver, 2007).
Consecutivamente, para el análisis de interpolación o predicción espacial de la densidad (ind/m2)
de S. pugilis para sitios no medidos, se utilizó la técnica de Kriging ordinario, por medio de la cual
el valor esperado para las variables en cada estación Z(Xo) no muestreada fue estimado utilizando
los valores observados en los alrededores Z(Xi) (estaciones muestreadas) (Matheron, 1971):
𝑍(𝑋0) = �𝜆𝑖𝑍(𝑋𝑖)𝑛
𝑖
En donde 𝜆𝑖 es el vector de observaciones que minimiza el error de la predicción (Cressie, 1993).
Para evaluar los resultados obtenidos con la interpolación se realizó un análisis de validación
cruzada, con el que se efectúa una prueba de bondad de ajuste entre los datos observados y los
estimados; se obtuvieron el coeficiente de regresión y el coeficiente de determinación (r2) y el
intercepto. Adicionalmente, la calidad de la interpolación espacial se evaluó obteniendo el mapa
de interpolación de la varianza de la densidad, en donde se espera encontrar valores bajos en la
mayor parte del área de predicción.
Por último, se estimó la densidad total de S. pugilis para el área interpolada y la densidad
promedio de la interpolación, estandarizada a ind/m2, con su respectiva desviación estándar. Para
todo el análisis de distribución espacial de la densidad se utilizó el programa R versión 2.12.1.
Relación entre la abundancia y el hábitat
Cada estación fue clasificada en un ambiente que se nombró y caracterizó según los porcentajes
de cobertura de los tipos de fondo presentes. Estos valores fueron obtenidos a partir de los
promedios de cada tipo de fondo encontrados con los cuadrantes ubicados en los tres puntos del
transecto. Posteriormente para cada ambiente se realizó una descripción teniendo en cuenta los
grupos texturales, el porcentaje de materia orgánica del sedimento y las profundidades
encontradas en las diferentes estaciones que los componen.
Métodos
14
A partir del número de caracoles encontrados en cada estación (ind/400 m2) se determinó, para
el área total muestreada y para el área ocupada por cada ambiente, la densidad de S. pugilis y la
densidad promedio estandarizada a individuos por metro cuadrado (ind/m2). La densidad
promedio del área total muestreada fue ponderada teniendo en cuenta el número de individuos y
el área muestreada de cada ambiente; para todas las densidades promedio se obtuvieron las
respectivas desviaciones estándar (DE). Las estimaciones anteriores se realizaron para el total de
individuos encontrados y para adultos y juveniles por separado.
Antes de analizar la relación entre las variables ambientales y la densidad de caracoles, se calculó
para cada una de estas el promedio, la DE y los valores mínimo y máximo. La variable
temperatura presentó alta variabilidad a lo largo del día y para cada estación fue medida en
horarios y días diferentes, por lo que se decidió no incluirla en el modelo multivariado que se
describe a continuación. La variable salinidad tampoco se incluyó en el modelo debido a que al
presentar muy baja variabilidad entre las distintas mediciones, estadísticamente no cumplía con
los requisitos necesarios (es decir, tuvo menos combinaciones covariadas que el máximo valor de
grados de libertad especificado). Sin embargo, con los datos registrados se determinó si se
encontraron valores dentro de los parámetros normales con relación a lo registrado para estas
variables para la región y época de estudio.
Para encontrar la relación entre las variables profundidad (m), materia orgánica (%) y tamaño
medio de grano (φ) del sedimento (variables explicativas Xi ) con la densidad de adultos y de
juveniles de S. pugilis (variables respuesta Y, ind/m2), primero se realizaron las gráficas de
dispersión de datos observados entre cada variable explicativa y cada variable respuesta. Esto
permitió observar que la respuesta de la densidad ante las variables ambientales no presenta una
tendencia lineal, lo cual es muy común en la naturaleza (Santika y Hutchinson, 2009), por lo que
se decidió utilizar un modelo aditivo generalizado (GAM) para modelar cada densidad de S. pugilis
(adultos y juveniles) como función de las variables ambientales mencionadas. El GAM permite
modelar Y como función de Xi utilizando suavizadores no paramétricos en lugar de funciones no
lineales específicas; esto permite un mejor ajuste a las estructuras no lineales de los datos (Hastie
y Tibshirani, 1990; Crawley, 2007). Para cada variable respuesta se realizaron distintos modelos
utilizando todas o algunas de las variables explicativas y/o la interacción entre estas. Para cada
modelo se obtuvo la significancia de sus componentes (P-valor), el coeficiente de determinación
(r2) y el porcentaje de variabilidad en Y explicada por el modelo. Los modelos también mostraron
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
15
las gráficas con el ajuste suavizado para el comportamiento de cada variable explicativa con
relación a los residuales parciales (es decir, los residuales luego de quitar el efecto de todas las
otras variables predictivas) de la densidades del caracol. Para cada variable respuesta se escogió
el mejor modelo realizando comparaciones entre estos con ANOVAS y utilizando el criterio
validación cruzada generalizada (GCV):
Donde D es la devianza (variabilidad en Y explicada por el modelo), n el número de datos y DoF
los grados de libertad efectivos del modelo (Crawley, 2007). Para realizar los análisis con GAM se
utilizó el programa R versión 2.12.1.
Finalmente, utilizando el programa GS+ versión 7.0, se realizaron los mapas de la distribución
espacial de los valores encontrados en cada estación de las variables ambientales profundidad,
materia orgánica del sedimento y tamaño medio de grano del sedimento. Esto con el fin de
comparar estas distribuciones con la predicción espacial de la densidad y visualizar si existen
sitios que no están siendo ocupados y sin embargo tienen las características favorables para la
especie, teniendo en cuenta estás tres variables.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
16
Resultados
En total fueron encontrados 8846 individuos de S. pugilis en 56.920 hectáreas muestreadas; 94,8
% de ellos fueron adultos (8.384 ind) mientras que solo 5,2 % fueron juveniles (462 ind). En
cuanto a la LR de los individuos, se halló que los juveniles midieron en promedio 5,1±0,79 cm y los
adultos 6,9±0,52 cm (Tabla 1). Por otra parte, la gráfica de frecuencia de tallas de los caracoles
muestra que la talla con mayor frecuencia de juveniles está entre 5,1 y 6 cm, mientras que la de
adultos se encuentra entre 6,1 y 7 cm (Figura 10). Además, puede observarse que las dos clases
de edad comparten intervalos de talla.
Tabla 1. Promedio, desviación estándar (DE), mínimo y máximo de la longitud recta (cm) de los individuos de Strombus pugilis.
Juveniles Adultos Promedio (cm) 5,1 6,9 DE (cm) 0,79 0,52 Mínimo (cm) 2,5 5 Máximo (cm) 6,9 11,5 N 321 4672
Figura 10. Gráfica de las frecuencias de talla de juveniles y adultos de Strombus pugilis.
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
2 - 3 3,1 - 4 4,1 - 5 5,1 - 6 6,1 - 7 7,1 - 8 8,1 - 9 >9
No.
de
indi
vidu
os
Intervalos de talla (cm)
Adultos
Juveniles
Resultados
17
Distribución espacial de la abundancia
La distribución espacial de la abundancia de juveniles y adultos de S. pugilis, expresada en
densidad (ind/400 m2), encontrada en las 145 estaciones de muestreo ubicadas en el área de
estudio se presenta en las Figuras 11 y 12. Puede notarse la mayor concentración de individuos
hacia la región noreste y muy pocos caracoles hacia el suroeste y en la mayoría de estaciones más
cercanas a la costa. También se observa que en gran parte del área muestreada no se
encontraron individuos. En cuanto a las diferencias entre la distribución espacial de adultos y
juveniles, no se observan sitios de agregación diferentes; aunque si se encontraron varias
estaciones con solo adultos nunca se observaron estaciones que solo presentaran juveniles o que
presentaran muchos juveniles y pocos adultos.
Figura 11. Distribución espacial de la densidad de juveniles de Strombus pugilis (ind/400 m2) en las 145 estaciones de muestreo realizadas entre Riohacha y Cabo de la Vela en La Guajira, Caribe colombiano.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
18
Figura 12. Distribución espacial de la densidad de adultos de Strombus pugilis (ind/400 m2) en las 145 estaciones de muestreo realizadas entre Riohacha y Cabo de la Vela en La Guajira, Caribe colombiano.
Análisis Geoestadístico-Dada la baja densidad de juveniles y que no se observaron sitios de
agregación diferentes a los de adultos en los mapas de distribución de la densidad observada
presentados anteriormente, se decidió realizar el análisis geoestadístico incluyendo a todos los
individuos y no a los adultos y juveniles por separado.
El semivariograma experimental para la densidad de S. pugilis (transformada con Log (X+1), X:
ind/m2) entre Riohacha y Cabo de la Vela se presenta en la Figura 13. Allí puede observarse el
mejor ajuste para modelo exponencial (𝛾 (ℎ) = 𝐶𝑜 + 𝐶[1 − exp(−3ℎ /𝐴𝑜)]), ya que fue el
modelo teórico que presentó el menor valor del criterio SCR y el mayor r2 (Tabla 2), y por tanto el
que mejor explicó el semivariograma de la densidad del caracol. El modelo exponencial se aplica
cuando la dependencia espacial tiene un crecimiento exponencial respecto a la distancia entre las
observaciones (Giraldo, 2002), y su ajuste permitió definir una meseta finita (Co+C = 0,0049), que
es el valor de semivarianza máximo, más allá del cual no existe correlación espacial (Tabla 2).
La distancia máxima a la cual se detectó influencia espacial en el semivariograma fue 22.468 m. El
valor de variación de pequeña escala fue relativamente bajo ( Co representó el 16 % de la meseta)
y la proporción de semivarianza explicada (C/Co+C) fue alta. Estos valores indican que solo una
Resultados
19
pequeña porción de la semivarianza no está siendo explicada por el modelo y que por tanto la
escala de medición de la variable regionalizada fue adecuada, al permitir visualizar una buena
parte de la estructura espacial de la densidad del caracol.
Figura 13. Semivariograma experimental ajustado al modelo exponencial para la densidad de Strombus pugilis entre Riohacha y Cabo de la Vela en La Guajira.
Tabla 2. Parámetros obtenidos para el semivariograma de la densidad de Strombus pugilis.
Modelo de ajuste Exponencial Efecto pepita (Co) 0,0008 Meseta (Co+C) 0,0049 Ambito (Ao) (m) 22.468 Semivarianza estructural (C ) 0,0041 Proporción C/Co+C 0,837 Coeficiente de determinación (r2) 0,689 Suma de cuadrados reducida (SCR) 0,0018
El mapa de interpolación espacial (kriging) de la densidad (ind/m2), obtenido a partir del
semivariograma, se presenta en la Figura 14. Se observan concentraciones importantes de
caracoles en el noreste del área de estudio, es decir hacia la región de Cabo de la Vela. Por el
contrario, la densidad de caracoles hacia el sur oeste es muy baja. Esto coincide con lo
presentado en los mapas de distribución espacial de la densidad de adultos y juveniles observada
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
20
en el área muestreada que se presentó anteriormente (Figuras 11 y 12) y por tanto puede
decirse, inicialmente, que la predicción espacial está acorde con la realidad observada.
Figura 14. Mapa kriging de predicción de la densidad (ind/m2) de Strombus pugilis entre Riohacha y Cabo de la Vela en La Guajira, Caribe colombiano.
Al realizar el análisis de validación cruzada (Figura 15) entre la abundancia observada y la
estimada con la predicción espacial se obtuvo un coeficiente de determinación (r2) relativamente
alto (r2 = 0,659), lo que permite pensar que gran parte de la varianza de la densidad observada
está siendo explicada por la densidad estimada y que por tanto la interpolación obtenida tiene
buena calidad. Esta información se complementa con el mapa de la interpolación espacial de la
desviación estándar de la densidad que se presenta en la Figura 16, en donde puede observarse
valores bajos para la mayor parte del área y los mayores valores hacia el límite de la
interpolación.
Resultados
21
Figura 15. Validación cruzada entre los datos observados y estimados a partir de la predicción espacial de la densidad de Strombus pugilis entre Riohacha y el Cabo de la Vela en La Guajira, Caribe colombiano. Coeficiente de regresión = 1,001, Error estándar = 0,063, r2 = 0,642 e intercepto = 0,00.
Figura 16. Mapa kriging de predicción de la desviación estándar de la densidad (ind/m2) de Strombus pugilis entre Riohacha y Cabo de la Vela en La Guajira, Caribe colombiano.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
22
La densidad total para el área interpolada fue 260'246.905 ind/181.990,8 ha. La densidad
promedio para la interpolación fue 0,143±0,109 ind/m2.
Relación entre la abundancia y el hábitat
En el área muestreada se nombraron y caracterizaron seis ambientes diferentes: (a) arenal, (b)
arena compuesta, (c) cascajo compuesto, (d) corales y esponjas, (e) fondo mixto y (f) pradera de
pastos marinos (Tabla 3 y Figura 17). El ambiente arenal fue el predominante con 53,8 % de las
estaciones (30.920 m2), ocupando de forma continua el espacio a partir de 15 m de profundidad o
formando parches entre los otros ambientes entre 5 y 10 m de profundidad. Lo siguió el
ambiente arena compuesta con 17,9 % de las estaciones (10.400 m2) entre 3 y 15 m de
profundidad. El ambiente pradera de pastos marinos, tuvo 13,8 % de las estaciones (7.400 m2) y
se halló entre 3 y 9 m de profundidad. El ambiente fondo mixto, con 6,2 % de las estaciones
(3.400 m2), se encontró entre 5 y 10 m de profundidad, a excepción de una estación a 16 m. El
ambiente corales y esponjas tuvo el 5,5 % de las estaciones (3.200 m2) entre 7 y 13 m de
profundidad. Por último, el ambiente cascajo compuesto, con 2,8 % de las estaciones (1.600 m2),
se encontró entre 9 y 14 m de profundidad.
Tabla 3. Descripción de los ambientes caracterizados en la plataforma continental desde Riohacha hasta el Cabo de la Vela entre 3 y 25 m de profundidad. MO: materia orgánica del sedimento.
Ambiente % de cobertura componente principal
% de cobertura otros componentes*
Grupo textural sedimento
% MO
Arenal > 90 % arena 0-10 % pastos, macroalgas, cascajo
Arena fina a gruesa 0,13 - 7
Arena compuesta 60-90 % arena
10-40 % pastos, macroalgas, cascajo, corales, esponjas
Arena fina a gruesa 1 - 5
Cascajo compuesto
20 -40 % cascajo coralino
60-80 % arena, macroalgas, corales Arena gruesa 3 - 4,5
Corales y esponjas
40 - 80 % octocorales, corales y esponjas
20-60 % arena, cascajo Arena media a gruesa 1 - 4,5
Fondo mixto > 25 % en al menos tres componentes < 25 % Arena fina
a gruesa 1 - 5
Pradera de pastos marinos
> 40 % pastos < 40 % arena, macroalgas, cascajo, corales, esponjas
Arena fina a gruesa 1 - 3
*El porcentaje de cobertura de otros componentes se distribuyó entre estos (no necesariamente en partes iguales).
Resultados
23
Figura 17. Ambientes encontrados entre Riohacha y el Cabo de la Vela, Guajira colombiana, entre 3 y 25 m de profundidad: a. arenal, b. arena compuesta, c. cascajo compuesto, d. corales y esponjas, e. fondo mixto y f. pradera de pastos marinos.
La distribución espacial de los ambientes en el área de estudio se presenta en la Figura 18; puede
observarse que la mayoría de estaciones presentaron el ambiente arenal. Al comparar esta
distribución con la distribución espacial interpolada de caracoles para la región (Figura 14), puede
decirse que la mayor parte de individuos están ocupando el ambiente arenal.
En cuanto a la densidad, como se mencionó anteriormente, en total fueron encontrados 8.846
individuos de S. pugilis en 56.920 hectáreas muestreadas, lo que resultó en una densidad
promedio, ponderada según el área muestreada por ambiente, de 0,155±0,265 ind/m2
(1.554±2.647 ind/ha). Puede observarse que la desviación estándar fue muy alta; esto se debe a
la alta variabilidad de la densidad que se encontró entre estaciones y al exceso de estaciones con
densidad cero (Figuras 11 y 12). El 94,8 % de los individuos fueron adultos y solamente 5,2 %
juveniles (Tabla 4). En cuanto a la densidad en los distintos ambientes, se encontró que 97 % de
los caracoles ocuparon el ambiente arenal, 2 % el arena compuesta y 1 % el cascajo compuesto.
En los demás ambientes no se encontraron caracoles. Esta información concuerda con lo que
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
24
logró observarse previamente al comparar los mapas de distribución espacial de la densidad
interpolada y de los ambientes (Figuras 14 y 18).
Figura 18. Mapa del área de estudio con la distribución de los distintos ambientes encontrados. Tomado y modificado de Nieto et al. (2011).
Tabla 4. Densidad (ind/área determinada) y densidad promedio (ind/m2) de Strombus pugilis para toda el área muestreada y para los distintos ambientes entre Riohacha y Cabo de la Vela, La Guajira, Caribe colombiano. Amb: ambiente, A: arenal, AC: arena compuesta, CC: cascajo compuesto, PP: pradera de pastos, CEC: corales y esponjas sobre cascajo, FM: fondo mixto, Adu: adultos, Juv: juveniles, DE: desviación estándar.
Amb.
Densidad (ind/área m2) Densidad promedio (ind/m2)
m2 Adu Juv Total Adu DE Juv DE Total DE
A 30.920 8.206 389 8.595 0,266 0,458 0,012 0,031 0,278 0,464 AC 10.400 97 73 170 0,009 0,033 0,007 0,023 0,016 0,053 CC 1.600 81 0 81 0,051 0,098 0 0 0,051 0,098 PP 7.400 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CEC 3.200 0 0 0 0 0 0 0 0 0 FM 3.400 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Todos 56.920 8.384 462 8.846 0,147* 0,258* 0,008* 0,021* 0,155* 0,265* * Valor ponderado a partir del área muestreada por ambiente.
Resultados
25
Por otra parte, se observó que la densidad promedio estimada por medio de la interpolación
espacial (0,143±0,109 ind/m2, registrada anteriormente), es diferente a la estimada por medio de
la extrapolación a partir de las densidades encontradas en las estaciones de muestreo
(0,155±0,265 ind/m2). Aunque esta última densidad fue estimada teniendo en cuenta el área y los
individuos de cada ambiente, se considera que la interpolada es más informativa, ya que tiene en
cuenta la distribución espacial de la densidad e incluye los sitios no muestreados.
Los valores promedio, desviación estándar (DE), mínimo y máximo para las variables ambientales
medidas en cada estación se presentan en la Tabla 5. La temperatura y la salinidad mínima y
máxima medidas, al encontrarse dentro de los valores normales registrados para los meses de
octubre y noviembre para el sector, permitieron determinar que la época de muestreo, con
relación a estas variables, se encontró dentro de un año con condiciones típicas. Estos meses
pertenecen a la estación húmeda o de lluvias, caracterizada por presentar aguas someras cálidas
con temperaturas entre 27 y 29°C y salinidades entre 33 y 37 UPS (Álvarez-León et al., 1995;
CORPOGUAJIRA, 2011).
Tabla 5. Promedio, desviación estándar (DE), mínimo y máximo de las variables ambientales medidas en cada estación de muestreo.
Variable ambiental Promedio DE Mínimo Máximo Profundidad (m) 11,08 4,33 2,9 23,0 Materia orgánica del sedimento (%) 3,68 2,15 0,13 8,86 Tamaño medio de grano del sedimento (ɸ) 1,27 0,56 0,21 3,1 Temperatura (°C) 27,5 1,3 24,4 30 Salinidad (UPS) 36,7 0,7 35 37
Al analizar la relación entre las variables ambientales (profundidad, materia orgánica y tamaño
medio de grano del sedimento) con la densidad (ind/m2) de adultos y de juveniles de S. pugilis
utilizando modelos GAM, se decidió incluir solo los datos encontrados en el ambiente arenal dado
que, como se mostró anteriormente, en los demás ambientes la densidad de caracoles fue muy
baja, ocasionando exceso de ceros que sesgan el análisis.
Previo a la realización de los modelos GAM se realizaron las gráficas de dispersión de los valores
observados entre la densidad de adultos y la densidad de juveniles con cada variable ambiental
(Figura 19 y 20), esto permitió visualizar la ausencia de relaciones lineales y por tanto la
conveniencia de utilizar análisis GAM para realizar los modelos.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
26
Figura 19. Gráficas de dispersión entre la densidad de adultos de Strombus pugilis (ind/m2) y: a. la profundidad (m), b. la materia orgánica del sedimento (%) y c. el tamaño medio de grano del sedimento (φ).
Figura 20. Gráficas de dispersión entre la densidad de juveniles de Strombus pugilis (ind/m2) y: a. la profundidad (m), b. la materia orgánica del sedimento (%) y c. el tamaño medio de grano del sedimento (φ).
Resultados
27
Para los GAM realizados, en la Tabla 6 se presentan los parámetros encontrados para cada
variable respuesta. Para el modelo de adultos se observa que la densidad de caracoles está
siendo explicada significativamente por la profundidad y la materia orgánica y el tamaño medio
de grano del sedimento (p-valor<0,0001). El r2 es alto (0,747) y el 80,2 % de variabilidad de la
densidad de adultos está siendo explicada por el modelo, lo cual define un buen ajuste.
Las gráficas con la línea de tendencia suavizada de cada variable ambiental con relación a los
residuales parciales de la densidad de adultos se presentan en la Figura 21. Con relación a la
profundidad, puede verse que la densidad de adultos empieza a aumentar considerablemente a
partir de 8 m aproximadamente, con los mayores valores entre 10 y 15 m y con decrecimiento a
partir de 15 m. En cuanto al porcentaje de materia orgánica del sedimento, los mayores valores
de densidad de adultos se observan para los porcentajes más altos; a partir de 4 % se presenta un
aumento de densidad de adultos con un máximo alrededor de 5 % y un decrecimiento hasta 6 %
aproximadamente, a partir de este valor se observa un nuevo y marcado aumento de la densidad.
Sin embargo, puede verse que este aumento se debió a muy pocos datos de densidad, por lo que
pueden considerarse valores atípicos. Para la variable tamaño medio de grano del sedimento se
observa que las mayores densidades se presentan para valores bajos, entre menos de 0,5 y 1,0 φ,
que corresponden a arenas gruesas según la escala de Wentworth (1922).
Tabla 6. Resultados de los modelos aditivos generalizados (GAM) para la relación entre la densidad de adultos y juveniles de Strombus pugilis (ind/m2) y algunas variables ambientales. e.e: error estándar. Nivel de significancia: 0,0001 ‘***’ 0,001 ‘**’ 0,01 ‘*’ 0,05 ‘.’ 0,1 ‘ ’ 1.
Variables Respuesta
Densidad Adultos Densidad Juveniles
Variable explicativa P valor P valor
Profundidad 3,32E-09 *** 5,04E-07 *** Materia orgánica 5,49E-06 *** 0,000862 *** Tamaño de grano 0,00369 ** 0,6739 Familia de distribución gaussiana gaussiana Función de enlace identidad identidad variabilidad explicada (%) 80,2 61,2 Coef. determinación r2 0,747 0,519 Criterio GCV 0,0598 0,00058 Intercepto (e.e) 0,225 (0,022) 0,0125 (0,0022) N 92 92
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
28
Para el modelo de juveniles el r2 (0,52) y el porcentaje de variabilidad de la densidad que está
siendo explicada por el modelo (61,2 %), fueron más bajos que en el caso de los adultos (Tabla 6),
esto puede deberse a la baja densidad de juveniles encontrada en el área muestreada. Además la
densidad de este grupo de edad fue explicada significativamente solamente por las variables
profundidad (p-valor<0,001) y materia orgánica del sedimento (p-valor<0,01).
Figura 21. Gráficas del modelo aditivo generalizado (GAM) para la relación entre la densidad de adultos de Strombus pugilis (ind/m2) y algunas variables ambientales. Se presenta en el eje Y los residuales parciales de la densidad de adultos (s(Xi, grados de libertad utilizados para ajustar la curva)) y en el el eje X a: a. la profundidad, b. la materia orgánica del sedimento y c. el tamaño medio de grano del sedimento. Las rayas verticales sobre el eje X representan la cantidad de datos.
Las gráficas con la línea de tendencia suavizada de la variable profundidad y materia orgánica del
sedimento con relación a los residuales parciales de la densidad de juveniles se presentan en la
Figura 22. La relación con la profundidad muestra aumento de la densidad de juveniles a
profundidades menores que en el caso de adultos (a partir de 5 m aproximadamente), aunque los
Resultados
29
mayores valores de densidad también se presentaron entre 10 y 15 m. También se observa un
decrecimiento de la densidad de juveniles a partir de 15 m de profundidad. La gráfica de la
relación con la materia orgánica permite ver que hay un aumento de la densidad de juveniles a
partir de 3,5 % y hasta 6 % aproximadamente, con las densidades más altas para porcentajes
cercanos a 4,5 y 6 %.
Figura 22. Gráficas del modelo aditivo generalizado (GAM) para la relación entre la densidad de juveniles de Strombus pugilis (ind/m2) y las variables profundidad y materia orgánica del sedimento. Se presenta en el eje Y los residuales parciales de la densidad de juveniles (s(Xi, grados de libertad utilizados para ajustar la curva)) y en el el eje X a: a. la profundidad y b. la materia orgánica del sedimento. Las rayas verticales sobre el eje X representan la cantidad de datos.
La distribución espacial de las mediciones de las variables ambientales profundidad y materia
orgánica y tamaño medio de grano del sedimento, se presentan en las Figuras 23, 24 y 25,
respectivamente. En general puede observarse que para las tres variables, los valores que están
explicando la densidad de adultos y de juveniles de S. pugilis en la región, que se observaron
anteriormente, se están presentando en varios sitios y no solo en la parte nororiental del área, en
donde se encontró la mayor concentración de individuos. Por tanto, puede decirse que con
relación a estas variables ambientales existen sitios favorables para la especie que no están
siendo ocupados.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
30
Figura 23. Distribución espacial de la profundidad medida en cada estación de muestreo.
Figura 24. Distribución espacial de la materia orgánica del sedimento medida en cada estación de muestreo.
Resultados
31
Figura 25. Distribución espacial del tamaño medio de grano del sedimento medida en cada estación de muestreo.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
32
Discusión
Con esta investigación se logró obtener por primera vez valiosa información sobre la abundancia
y distribución espacial de la población del caracol Strombus pugilis en el sector comprendido
entre Riohacha y el Cabo de la Vela en la costa Guajira colombiana. Se estableció, como se
esperaba, que la densidad del caracol se ajusta a un patrón agregado en el sector y dentro del
ambiente arenal (primera hipótesis). Sin embargo, no se observó distribución espacial diferente
entre juveniles y adultos (segunda hipótesis). Por otra parte, se encontró, contrario a lo esperado,
que la densidad promedio de S. pugilis en el sector es baja en comparación con la densidad
registrada para la especie en otros sitios (tercera hipótesis). En cuanto a si los cambios de
magnitud de algunas variables ambientales determinan el patrón de distribución agregada de la
densidad del caracol al interior de los hábitats (cuarta hipótesis), se encontró que aunque las
variables ambientales profundidad, materia orgánica del sedimento y tamaño medio de grano del
sedimento están explicando en un buen porcentaje la variación de la densidad, no son los únicos
factores que la explican. Esto se evidenció al tener en cuenta la distribución espacial de los
distintos ambientes encontrados y de las variables ambientales medidas, ya que se logró observar
que existen sitios con condiciones favorables para la especie que no están siendo ocupados, por
lo que la agregación en sitios locales puede deberse a otros factores, que no fueron tenidos en
cuenta en este estudio, como otras características ambientales y relaciones inter e
intraespecíficas.
La presencia de correlación espacial para la densidad de S. pugilis dentro del área de estudio,
permitió, al momento de la predicción espacial, definir el nororiente como el sector de mayor
agregación de individuos, con las densidades más altas en la plataforma continental comprendida
entre la comunidad de Ahuyama y el corregimiento del Cabo de la Vela. Por otra parte, con el
mapa de distribución espacial de los ambientes y las densidades de caracol encontradas en cada
uno de estos, pudo evidenciarse la ocurrencia de individuos principalmente en el ambiente arenal
y la agrupación de los mismos dentro de este. Esta información concuerda con la distribución de
los organismos a distintas escalas espaciales, ya que rara vez se distribuyen aleatoria o
uniformemente en el espacio y, por el contrario, suelen encontrarse formando agregaciones
Discusión
33
(Wiens, 1989; Brown et al., 1995; Mackey y Lindenmayer, 2001; May y Maclean, 2007; Cox y
Moore, 2010; O'Riordan et al., 2010).
Para el caso de las poblaciones de caracoles de la familia Strombidae, es común encontrar que se
distribuyen siguiendo un patrón agregado, tanto a escala regional, ocupando solo hábitats
determinados, como a escala local y de micro-hábitat, formado agrupaciones dentro de los
hábitats tanto en fase juvenil como adulta (Catteral y Poiner, 1983; Wada et al., 1983; Berg et al.,
1992; Ray y Stoner, 1994; Stoner y Lally, 1994; De Jesús-Navarrete, 2002; Bene y Tewfik, 2003;
Tewfik y Guzmán, 2003; Gómez-Campo et al., 2010; Balán-Dzul y De Jesús-Navarrete, 2011).
Específicamente para S. pugilis, se ha encontrado la ocurrencia de agregaciones dentro de los
hábitats en Trinidad y Tobago y en Puerto Rico (Percharde, 1968, 1970, 1982; Sanders, 1988).
A gran escala, dentro del sector estudiado, la concentración de caracoles hacia el nororiente,
podría explicarse en parte por la variación espacial de la intensidad de la surgencia. Ya que,
aunque el sector está caracterizado por presentar este fenómeno a lo largo de toda su extensión
y durante todo el año, en época seca la surgencia costera presenta un centro de intensidad
máxima hacia el Cabo de la Vela, ocasionando que esta área sea más rica en nutrientes (Fajardo,
1979; Álvarez-León et al., 1995; Andrade-Amaya y Barton, 2005; Lozano-Duque et al., 2010). Estos
nutrientes afectan toda la cadena trófica, por lo que es probable que la disponibilidad de
alimento (detritus) para S. pugilis, se incremente. Otras diferencias marcadas que se presentan
dentro del sector a gran escala y que podrían de alguna manera estar afectando la distribución de
los caracoles son el aporte continental del río Ranchería hacía el suroccidente (puede ocasionar
mayores niveles de contaminación y menor salinidad) y el estrechamiento de la plataforma
continental hacia el nororiente (puede generar que los diferentes hábitats que involucran el ciclo
de vida se encuentren más cercanos y que los nutrientes generados por la surgencia se
distribuyan en un área menor) (Lozano-Duque et al., 2010; Rangel-Buitrago e Idárraga-García,
2010). En cuanto a los cambios en la intensidad de extracción de caracol en la región, en general,
para S. pugilis, parase ser baja y no estar sectorizada (obs. pers., 2010 ; Nieto-Bernal et al., 2011).
Por otra parte, el que la distribución espacial observada para adultos y juveniles no presentara
diferencias y que la mayor ocurrencia de caracoles se evidenciara dentro del ambiente arenal,
puede deberse a que la mayoría de individuos encontrados fueron adultos, para los cuales se ha
registrado que generalmente permanecen en fondos desnudos arenosos (Percharde, 1968, 1970;
Sanders, 1988; Reed, 1992). Así mismo, a que los escasos juveniles observados no se encontraban
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
34
en praderas de pastos marinos, como es usual, posiblemente porque en el momento del
asentamiento terminaron lejos del ambiente adecuado para su desarrollo y aun así sobrevivieron,
o porque es probable que estuvieran en una etapa cercana a la maduración o ya hubieran
madurado y aun no presentaran el labio característico de la edad adulta, como puede pensarse al
encontrar la mayor frecuencia de tallas de juveniles en un intervalo en el cual también se
encontraron adultos. Aunque observar individuos que han alcanzado la madurez sexual y que aun
no presentan labio parece ser un suceso poco frecuente, ha sido observado (Reed, 1997).
La comparación de la densidad promedio obtenida a partir de la interpolación espacial de la
densidad de S. pugilis, con densidades de esta especie encontradas en otros sitios solo pudo
realizarse con el estudio de Canul et al. (2009) en México, en las costas de Sisal y Celestún, puesto
que no se encontraron otras investigaciones que incluyeran datos cuantitativos de densidad para
esta especie. Los autores siguieron la misma metodología descrita en este estudio para realizar
los conteos de los caracoles y registran densidades promedio mayores, para los dos sitios de
muestreo (0,296 ind/m2 y 0,173 ind/m2 respectivamente), que la estimada para el sector de La
Guajira (0,143±0,109 ind/m2). Además, para los dos sitios en México mencionan presión de pesca
sobre el caracol, especialmente en Celestún donde la densidad fue más baja, por lo que podría
pensarse que las densidades que registran no son altas y por ende la del sector de la Guajira lo
sería aun menos.
La información anterior muestra que aunque el sector entre Riohacha y el Cabo de la Vela, por el
fenómeno de surgencia y las características de su plataforma continental (grandes extensiones de
fondos arenosos desnudos y la concentración de más de dos terceras partes de la extensión de
praderas de pastos marinos del Caribe colombiano en su parte más somera) (Díaz et al., 2003;
Romero, 2006; CORPOGUAJIRA, 2011), podría llegar a sostener altas densidades de S. pugilis, no
parece ser este el caso. Esto puede deberse a que en la región de La Guajira, al igual que en los
sitios de México, se presenta presión de pesca (Medina, 2001; Matiz-Pizarro y Reyes-Sánchez,
2005), que puede estar disminuyendo la densidad de S. pugilis. Hay evidencias de la histórica
explotación de caracol en los concheros que forman los pescadores en las playas luego de las
faenas de recolección de moluscos y, adicionalmente, se ha encontrado una muy baja densidad
de caracol pala, Eustrombus gigas (Díaz y Puyana, 1994; Nieto-Bernal et al., 2011); esto puede
ocasionar una mayor explotación de otras especies, como S. pugilis, al igual que ha ocurrido en
otras áreas donde se han evidenciado marcadas disminuciones de las poblaciones de caracol pala
Discusión
35
(Góngora et al., 2007). Sumado a esto, es probable que las condiciones de La Guajira no sean las
más favorables para la especie, pues la talla promedio de adultos (6,9±0,52 cm) fue menor que la
registrada para Sisal, México (8,0 cm para hembras y 7,9 cm para machos) (Canul et al., 2009), y
para el suroeste de la costa de Puerto Rico (8,3 ± 4,2 cm para hembras y 8,0 cm para machos)
(Reed, 1992).
Por otra parte, es posible que la densidad promedio de S. pugilis estimada para el sector de La
Guajira esté en parte sobreestimada debido a que la época de muestreo coincidió con la época
más caliente del año, y a que se observaron apareamientos recurrentes en estaciones con gran
cantidad de individuos. Aunque S. pugilis y en general los Strombidae parecen reproducirse
durante todo el año en regiones tropicales, la agregación de adultos se incrementa durante el
pico reproductivo, que ha sido registrado por otros autores en épocas asociadas a altas
temperaturas (Randall, 1964; Bradhaw-Hawkins y Sander, 1981; Weil y Laughlin, 1984; Reed,
1992, 1995), por tanto sería conveniente realizar investigaciones en otra época del año que
permitan contrastar la densidad estimada para este estudio.
Teniendo en cuenta que los individuos juveniles, al ser más vulnerables, suelen enterrarse
durante el día y que permanecen en las praderas de pastos marinos en donde tienen mayores
posibilidades de refugio (Percharde, 1970; Sanders, 1988), la baja densidad de juveniles
observada en el área de estudio se atribuye en parte a que los muestreos no favorecieron la
observación de estos individuos, ya que fueron realizados durante el día y a que es difícil
visualizarlos en las praderas, especialmente a individuos de esta clase de edad, puesto que son
más pequeños. Sumado a esto, las estaciones con praderas de pasto muestreadas estuvieron en
los sitios más someros, caracterizados en el área por ser muy turbios debido a la fuerte y
constante acción de oleaje, dificultando aún más la visualización de caracoles.
Al interior del ambiente arenal los cambios de magnitud de las variables ambientales
profundidad, materia orgánica del sedimento y tamaño medio de grano del sedimento explicaron
en parte la distribución agregada de los caracoles. Ya se ha encontrado que cambios en estas
variables corresponden con cambios en la abundancia de varios invertebrados bentónicos, ya
que se han relacionado con distintos procesos de su ciclo de vida (Pérez-Peña y Ríos-Jara, 1998;
Laine, 2003; Nanami, 2005; Gomez-Campo et al., 2010). En cuanto a la profundidad, para algunos
sitios de la parte este y sureste del Mar Caribe, se ha registrado que los juveniles de S. pugilis
habitualmente se encuentran entre 2 y 10 m, mientras que los adultos generalmente
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
36
permanecen entre 5 y 30 m (Percharde, 1968, 1970). El ámbito de profundidad asociado en este
estudio con las mayores densidades de adultos estuvo dentro de los valores registrados y el de los
juveniles fue un poco mayor (5 - 15 m), esto puede deberse, en el caso de los juveniles, a que la
baja densidad encontrada no está representando el comportamiento más usual de este grupo en
el sector, tal como se describió al no hallarlos en el ambiente de praderas de pastos marinos.
Sobre los porcentajes de materia orgánica y tamaño medio de grano del sedimento que pueden
relacionarse con altas densidades de S. pugilis, no se encontraron registros. Sin embargo, los altos
porcentajes de materia orgánica y la arena media a gruesa con que fueron asociadas las altas
densidades de caracol en este estudio concuerdan con la naturaleza detritívora de la especie y su
tendencia a enterrarse (Percharde, 1968, 1970; Sanders, 1988).
Al observar la distribución espacial de los ambientes encontrados y de las variables ambientales
medidas, la existencia de sitios sin presencia de S. pugilis que parecen ser favorables para los
adultos, en cuanto a que son arenales desnudos con arenas medias a gruesas y con la
profundidad y porcentaje de materia orgánica dentro de los valores que se encontraron
relacionados con altas densidades del caracol, puede deberse a que en realidad localmente el
ambiente arenal es heterogéneo, y por tanto otras variables ambientales, tanto bióticas como
abióticas, que sí están cambiando entre sitios y que no fueron medidas, también están influyendo
en la distribución de la densidad de adultos. Estas variables no medidas, pueden relacionarse, a
gran escala dentro del ambiente arenal, con los cambios en la intensidad de la surgencia y de la
descarga del río Ranchería que se mecionaron anteriormente. Por otra parte, en otros estudios
con invertebrados bentónicos se han encontrado cambios en la abundancia de los individuos
asociados a cambios tanto en las variables que sí fueron medidas, como en la velocidad de la
corriente, el oxígeno disuelto, la turbidez del agua, la distancia a la costa, entre otros (Fleeger et
al., 1990; Skilleter, 1991; Pérez-Peña y Ríos-Jara, 1998; Ellingsen, 2002; Laine, 2003; Mermillod-
Blondin, 2003; Cleary et al., 2005; Nanami, 2005; Gómez-Campo et al., 2010).
No obstante, se decía que es posible que en ambientes con condiciones homogéneas los
organismos no utilicen todo el espacio disponible y tiendan a permanecer agregados y que esto
puede deberse al azar en el reclutamiento y supervivencia posteriores, a movimientos de
dispersión limitados, a la favorabilidad de mantener agrupaciones y a extinciones locales
temporales, entre otros (Heip, 1975; Stoner, 1989; Kiflawi et. al., 2000; Pullian, 2000; Stoner y
Ray-Culp, 2000; Fortin et al., 2005; Guo et al., 2005; Holt y Keitt, 2005; Gautestad y Mysterud,
Discusión
37
2006; Rowell, 2009). En el caso de los invertebrados marinos bentónicos, una de las razones
principales para formar agregaciones en sitios determinados parece ser la favorabilidad que les
brinda este comportamiento. Para los adultos, una razón puede ser facilitar la reproducción, ya
que al permanecer agrupados se aumenta la posibilidad de encuentros entre conespecíficos
(Heip,1975); para el caracol pala E. gigas Stoner y Ray-Culp (2000) registran tasas de crecimiento
poblacional negativas en sitios de Bahamas donde la densidad del caracol es muy baja, y lo
atribuyen a que no ocurren apareamientos por la baja probabilidad de encuentros entre adultos.
Las agregaciones intraespecíficas de invertebrados marinos bentónicos también se han
relacionado con la protección ante los depredadores (Dumas et al., 2007). Para E. gigas este tipo
de agregaciones se registran solamente en juveniles, debido a que a esa edad su concha es más
vulnerable por el tamaño, grosor y por la falta de espinas completamente desarrolladas (Iversen
et al., 1986; Ray y Stoner, 1994; Stoner y Lally, 1994; Ray et al., 1999). Para el caso de S. pugilis,
aunque no hay estudios que lo confirmen, es posible que las agregaciones de adultos, además de
estar relacionadas con la reproducción, tengan que ver con la depredación, pues la concha de los
adultos morfológicamente se parece a la de los juveniles del caracol pala.
Finalmente, es importante mencionar que la información que se ha logrado obtener sobre la
abundancia y patrón de distribución de la población de Strombus pugilis y de sus hábitats en el
sector comprendido entre Riohacha y el Cabo de la Vela puede ser empleada como herramienta
para la toma de decisiones a tiempo que involucren el manejo y conservación de esta especie en
la región. Especialmente ahora que se han confirmado en la región muy bajas densidades de los
caracoles E. gigas, Turbinella angulata y Cassis magadascariensis (Nieto-Bernal et al., 2011),
importantes recursos pesqueros que podrían empezar a ser sustituidos en parte por S. pugilis,
como ha ocurrido en otras regiones (Góngora et al., 2007).
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
38
Conclusiones
La distribución de la densidad del caracol Strombus pugilis se ajusta a un patrón agregado a
varias escalas dentro del sector comprendido entre Riohacha y el Cabo de la Vela : a gran
escala, se concentran en el nororiente del ambiente arenal y a menor escala en partes
específicas de este ambiente.
La agregación espacial al nororiente del ambiente arenal se puede explicar por la
heterogeneidad de este ambiente a gran escala.
No se observaron diferencias entre la distribución espacial de los caracoles adultos y
juveniles.
La densidad promedio de S. pugilis en el sector (0,14±0,11 ind/m2) parece ser baja en
comparación a la encontrada en otros sitios del Mar Caribe.
Los cambios de magnitud de las variables ambientales profundidad, materia orgánica del
sedimento y tamaño medio de grano del sedimento estuvieron relacionados con cambios en
la densidad de S. pugilis al interior del ambiente arenal.
Hay sitios con la combinación de las características apropiadas que no están ocupados, por
tanto, a menor escala, en donde el ambiente arenal parece ser homogéneo, la concentración
de individuos puede ser explicada por la favorabilidad de mantener agrupaciones.
Al utilizar al caracol S. pugilis como modelo, pudo comprobarse que la distribución espacial
de la abundancia intraespecífica de los invertebrados marinos bentónicos, localmente, es un
proceso muy complejo, que involucra la interacción de muchos factores bióticos y abióticos a
diferentes escalas espaciales y que no solo depende de las características ambientales del
medio circundante.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
39
Recomendaciones
Es necesario complementar el estudio con metodologías que permitan asegurar el conteo de
los individuos juveniles de S. pugilis, pues es importante lograr determinar los sitios de
crianza de la especie y sus características en la región.
Deben realizarse investigaciones similares en las épocas climáticas que no se incluyeron en
este estudio, para observar si existen cambios ligados a este aspecto en las estimaciones de
densidad y en el patrón de distribución de S. pugilis en el sector.
Debe ponerse especial atención al nororiente del área al tomar decisiones de manejo y
conservación para la especie en la región.
Igualmente, al tomar este tipo de medidas, teniendo en cuenta los hábitats, la determinación
de la calidad de los mismos no puede basarse solamente en las densidades estimadas de
caracol; son necesarios estudios que incluyan, además de la densidad, tasas de crecimiento,
supervivencia y mortalidad de la población en la región.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
40
Bibliografía
Abbott R. T. 1954. American Seashells. D. Van Nostrand Company Inc. NuevaYork. 541 p.
Abbott R. T. 1960. The genus Strombus in The Indo-Pacific. Indo-Pacific Mollusca 1 (2): 33-145.
Álvarez-León, J. Aguilera-Quiñones, C. Andrade-Amaya y P. Nowak. 1995. Caracterización general
de la zona de surgencia en la Guajira colombiana. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 19 (75): 679-694.
Andrade-Amaya C. A. y E. D. Barton. 2005. The Guajira Upwelling System. Continental Shelf
Research, 25: 1003-1022.
Balán-Dzul V. y A. De Jesus-Navarrete. 2011. Densidad, abundancia y estructura
poblacional del caracol blanco Strombus costatus en el Caribe Mexicano. Revista de
Biología Marina y Oceanografía, 46 (1): 1-8.
Bale A. J. y A. J. Kenny. 2005. Sediment analysis and seabed characterization. En: Eleftheriou A. y
A. McIntyre (Eds). Methods for the study of marine benthos. Tercera edición. Blackwell
Publising. Oxford. 418 p.
Baqueiro E., D. Aldana y G. Martínez. 2005. Gonad development and reproductive pattern of the
fighting conch Strombus pugilis (Lineé, 1758) (Gastropoda, Prosobranchia) from
Campeche, Mexico. Journal of Shellfish Research 24 ( 4): 1127–1133.
Barnes R. S. y R. N. Hughes. 1999. An introduction to marine ecology. Tercera edición. Londres.
286 p.
Begon M., C. R. Townsend, J. L. Harper. 2006. Ecology. From individuals to ecosystems. Cuarta
edición. Blackwell Publishing. Oxford. 746 p.
Bellehumeur C. y P. Legendre. 1998. Multiscale sources of variation in ecological variables:
modeling spatial dispersion, elaborating sampling designs. Landscape Ecology, 13:15-25.
Bibliografía
41
Benavides-Serrato M. y G. H. Borrero-Pérez. 2010. Equinodermos de la plataforma y la franja
superior del talud continental del Caribe colombiano. 255-281. En: INVEMAR.
Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie de publicaciones
especiales. INVEMAR No. 20. Santa Marta. 458 p.
Bene C. y A. Tewfik. 2003. Biological evaluation of marine protected area: evidence of crowding
effect on a protected population of queen conch in the Caribbean. Marine Ecology 24(1):
45-58.
Berg C., F. Couper, K. Nisbet y J. Ward. 1992. Stock assessment of Queen Conch, Strombus gigas,
and Harbour conch, S. costatus, in Bermuda. Gulf and Caribbean Fisheries Institute 41:
433-438.
Bernstein B. B, B. E. Williams, y K. H. Mann. 1981. The role of behavioral responses to predators
in modifying urchins (Strongylocentrotus droebachiensis) destructive grazing and seasonal
foraging patterns. Marine Biology, 63: 39-49.
Bradhaw-Hawkins V. l. y F. Sander. 1981. Notes on the reproductive biology and behavior of the
West lndian fighting conch, Strombus pugilis Linnaeus in Barbados, with evidence of male
guarding. Veliger 24: 159-164.
Brown J. H. 1994. On the relationship between abundance and distribution of species. The
American Naturalist, 124 (2): 255-279.
Canul A., J. A. Tello, H. Álvarez y G. Rivera. 2009. Distribución y abundancia del caracol Strombus
pugilis Linneaeus, 1758 en las costas de Sisal y Celestún, Yucatán, México. XIII Congreso
Latinoamericano de Ciencias del Mar, COLACMAR, La Habana, Cuba. CD de Resúmenes.
Catterall C. P. y Poiner I. R. 1983. Age and sex dependent patterns of aggregation in the
tropical gastropod Strombus luhuanus. Marine Biology, 77: 171-182.
Cleary D.F.R., L.E. Becking, N. J. De Voogd, W. Renema, M. De Beer, R. W. M. Van Soest y B. W.
Hoeksema. 2005. Variation in the diversity and composition of benthic taxa as a function
of distance offshore, depth and exposure in the Spermonde archipelago, Indonesia.
Estuarine and Coastal Shelf Sciences, 65 (3): 557–570.
Clench W. J. y R. T. Abbott. 1941. The genus Strombus in the Western Atlantic. Johnsonia, 1: 2-15.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
42
Colebourn P. H. 1974. The influence of habitat structure on the distribution of Araneus
diadematus Clerck. Journal of Animal Ecology, 43(2): 401-409.
CORPOGUAJIRA. 2011. Atlas ambiental del departamento de La Guajira Corpoguajira. Riohacha.
193 p.
Cox C. B. y P. D. Moore. 2010. Biogeography an ecological and evolutionary approach. Octava
edición. John Wiley and Sons Ltd. Chichester. 498 p.
Crawley M. J. 2007. The R book. John Wiley and Sons Ltd. Chichester. 942 p.
Cressie N. 1993 Geostatistics: a tool for environmental modelers. En: Goodchild M.F., B. O. Parks
y L. T. Steyaert (Eds). Enviromental medeling with GIS. Oxford University Press. Nueva
York. 488 p.
Criales-Hernández M. I. 2004. Flujos de energía en el sistema de surgencia tropical en la peninsula
de La Guajira, Caribe colombiano. Trabajo de grado presentado para optar al título de
Magíster Scientiae en Biología Marina. Universidad Nacional de Colombia. Santa Marta.
89 p.
Criales-Hernández, M., C. García y M. Wolff. 2006. Flujos de biomasa y estructura de un
ecosistema de surgencia tropical en La Guajira, Caribe colombiano. Revista de
BiologíaTropical. 54 (4): 1257-1282.
Crisp D. L. y P. S. Meadows. 1962. The chemical basis of gregariousness in cirripedes. Proceedings
of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 156: 500-520.
De Jesús-Navarrete A. 2002. Distribution and abundance of Strombus costatus (Gmelin, 1791)
larvae and adults at the biosphere reserve: Banco Chinchorro Quintana Roo, México.
Journal of Shellfish Research 21(1): 227-231.
Díaz J. M. y M. Puyana. 1994. Moluscos del Caribe colombiano: un catálogo ilustrado.
COLCIENCIAS; FUNDACIÓN NATURA e INVEMAR. Santa Fe de Bogotá. 291 p.
Díaz J. M., L. M. Barrios y D. I. Gómez López (Eds). 2003. Las praderas de pastos marinos en
Colombia: Estructura y distribución de un ecosistema estratégico. INVEMAR, Serie
Publicaciones Especiales No. 10. Santa Marta. 160 p.
Bibliografía
43
Dumas P., M. Kulbicki, S. Chifflet, R. Fichez y J. Ferraris. 2007. Environmental factors
influencing urchin spatial distributions on disturbed coral reefs (New Caledonia,
South Pacific). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 344: 88–100.
Elenftheriou A. y A. Mclntyre. 2005. Methods for the study of marine benthos. Tercera edición.
Blackwell publishing. Oxford. 418 p.
Ellingsen K. E. 2002. Soft-sediment benthic biodiversity on the continental shelf in relation to
environmental variability. Marine Ecology Progress Series, 232: 15-27.
Fajardo G. 1979. Surgencia costera en las proximidades de la península colombiana de La Guajira.
Boletín Científico CIOH, 22: 17-19.
Fleeger J. W., M. A. Palmer y E. B. Moser. 1990. On the scale of aggregation of meiobenthic
copepods on a tidal mudflat. Marine Ecology, 11 (3): 227- 237.
Fontalvo E., A. Gracia y G. Duque. 2010. Moluscos bentónicos de la Guajira (10 y 50 m de
profundidad), Caribe colombiano. Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras, 39 (2):
397-416.
Fortin M. J., T. H. Keitt, B. A. Maurer, M. L. Taper, D. M. Kaufman y T. M. Blackburn. 2005. Species
geographic ranges and distributional limits: pattern analysis and statistical issues. Oikos,
108: 7-17.
Gautestad A. O., I. Mysterud. 2006. Complex animal distribution and abundance from memory-
dependent kinetics. Ecological Complexity, 3: 44-55.
Gilman S. 2005. A test of Brown's principle in the intertidal limpet Collisella scabra (Gould, 1846).
Journal of Biogeography 32: 1583-1589.
Giraldo R. 2002. Introducción a la geoestadística. Teoría y aplicación. Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá. 94 p.
Gittins R. 1968. Trend-surface analysis of ecological data. Journal of Ecology, 56: 845-869.
Godínez-Domínguez E. 2003. Ecología de las asociaciones de macroinvertebrados bentónicos de
fondos blandos del Pacífico Central mexicano. Tesis doctoral. Departamento de Bioloxía
Animal, Bioloxía Vegetal e Ecoloxía. Universidade da Coruña. Coruña. 166 p.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
44
Gómez-Campo K., M. Rueda y C. García-Valencia. 2010. Distribución espacial, abundancia y
relación con características del hábitat del caracol pala Eustrombus gigas (Linnaeus)
(Mollusca: Strombidae) en el Archipiélago Nuestra Señora del Rosario, Caribe colombiano.
Boletín de Invesigaciones Marinas y Costeras, 39 (1): 137-159.
Góngora A. M., A. L. Domínguez, N. P. Muñoz y L. A. Rodríguez. 2007. Obtención de masas
ovígeras del caracol lancetilla, Strombus pugilis (Mesogastropoda: Strombidae) en
condiciones de laboratorio. Revista de Biología Tropical, 55 (1): 183-188.
Gracia A. M. y N. E. Ardila. 2010. Moluscos de la plataforma y talud superior del Caribe
colombiano (20-940 m): 12 años de investigación. Resultados y perspectivas (182-227).
En: INVEMAR. Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano. Serie de
Publicaciones Especiales. INVEMAR No. 20. Santa Marta. 458 p.
Guisan A. y U. Hofer. 2003. Predicting reptile distributions at the mesoscale: relation to
climate and topography. Journal of Biogeography. 30: 1233-1243.
Guo Q., M. Taper, M. Schoenberger y J. Brandle. 2005. Spatial-temporal population dynamics
across species range: from centre to margin. Oikos, 108: 47-57.
Hall L. S., P. R. Krausman y M. L. Morrison. 1997. The habitat concept and a plea for standard
terminology. Wildlife Society Bulletin 25:173-182.
Hastie T. J. y R. J. Tibshirani. 1990. Generalized additive models. Chapman and Hall. Londres.
335p.
Heip C. 1975. On the significance of aggregation in some benthic marine invertebrates. 527 538.
En: Barnes H. (Ed.). Proceedings of the 9th European Marine Biology Symposium.
Aberdeen University Press. Aberdeen.
Hengeveld R. y J. Haeck. 1982. The distribution of abundance. I. Measurements. Journal of
Biogeography, 9: 303-316.
Herrera A., L. Betancourt, M. Silva, P. Lamelas y A. Melo. 2011. Coastal fisheries of the Dominican
Republic. 175 - 217. En: Salas S., R. Chuenpagdee, A. Charles y J. C. Seijo (Eds). Coastal
fisheries of Latin America and the Caribbean. FAO fisheries and Aquaculture Technical
Paper No. 544. FAO. Roma. 430 p.
Bibliografía
45
Highsmith R. C. 1982. Induced settlement and metamorphosis of sand dollar (Dendraster
excentricus) larvae in predator-free sites: adult sand dollar beds. Ecology 63: 329-337.
Holt R.D. y T. H. Keitt. 2005. Species' borders: A unifying theme in ecology. Oikos, 108: 3-6.
Hutchinson G. E. 1957. Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative
Biology, 22: 415-427.
Iversen E. S., D. R. Jory y S. P. Bannerot. 1986. Predation on queen conchs, Strombus gigas, in the
Bahamas. Bulletin of Marine Science, 39(1): 61-75.
Kiflawi M., B. J. Enquist y M. A. Jordan. 2000. Position within the geographic range, relative local
abundance and developmental instability. Ecography, 23: 539-546.
Laine A. O. 2003. Distribution of soft-bottom macrofauna in the deep open Baltic sea in relation
to environmental variability. Estuarine, Coastal and Shelf Sciences,57: 87–97.
Lancia R. A., J. D. Nichols y K. H. Pollock. 1994. Estimating the number of animals in wildlife
populations. En Bookhout T. A. (Ed.) 1994. Research and management techniques for
wildlife and habitats. The Wildlife Society. Bethesda, Maryland. 740 p.
Legendre P. 1993. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology, 74 (6): 1659-1673.
Legendre P. y M. Fortin. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio, 80: 107-138.
Leite T. S., M. Haimovici, J. Mather y J. E. Lins Oliveira. 2009. Habitat distribution, and abundance
of the commercial octopus (Octopus insularis) in a tropical oceanic island, Brazil:
Information for management of an artisanal fishery inside a marine protected area.
Fisheries Research, 98: 85-91.
Lozano-Duque Y., J. Medellín-Mora, G. R. Navas. 2010. Contexto climatológico y oceanográfico del
Mar Caribe colombiano. 53-84. En: INVEMAR. Biodiversidad del margen continental del
Caribe colombiano. Serie de publicaciones especiales. INVEMAR No. 20. Santa Marta.
458 p.
Mackey B. G. y D. B. Lindenmayer. 2001. Towards a hierarchical framework for modelling spatial
distribution of animals. Journal of Biogeography, 28: 1147-1166.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
46
Matheron G. 1963. Principles of geostatistics. Economic Geology, 58: 1246-1266.
Matheron G. 1971. The theory of regionalized variables and its applications. Les Cahiers du Centre
Morphologie Mathématique de FONTAINEBLEAU No. 5. Ecole Nationale Supérieure des
Mines de Paris. París. 211 p.
Matiz-Pizarro A. y F. J. Reyes-Sánchez. 2005. Prospección pesquera de recursos demersales en la
zona de influencia de Manaure (La Guajira-Caribe colombiano). Universidad Jorge Tadeo
Lozano. Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino. Facultad de Biología
Marina. Santa Marta. 88 p.
Maurer B. A. 1990. The relationship between distribution and abundance in a patchy
environment. Oikos, 58: 181-189.
May R. y A. Mclean (Eds.). 2007. Theoretical ecology. Principles and applications. Tercera edición.
Oxford University Press. Oxford. 257 p.
Medina J. A. 2001. Ensamblaje de peces demersales explotados por la flota industrial camaronera
en la plataforma continental de La Guajira (Caribe colombiano). Universidad Jorge Tadeo
Lozano. Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino. Facultad de Biología
Marina. Santa Marta. 85 p.
Mermillod-Blondin F., S. Marie, G. Desrosiers, B. Long, L. De Montety, E. Michaud, G. Stora. 2003.
Assessment of the spatial variability of intertidal benthic communities by axial
tomodensitometry: importance of fine-scale heterogeneity. Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 287 (2): 193–208.
Morrison M.L., B.G. Marcot y R.W. Mannan. 2006. Wildlife-habitat relationships. Concepts and
applications. Third edition. The University of Wisconsin Press. Washington. 435 p.
Nanami A., H. Saito, T. Akita, K. Motomatsu, H. Kuwahara. 2005. Spatial distribution and
assemblage structure of macrobenthic invertebrates in a brackish lake in relation to
environmental variables. Estuarine, Coastal and Shelf Sciences, 63 (1–2): 167– 176.
Nieto-Bernal, R., A. Rodríguez, L. Chasqui, E. Castro y Gil-Agudelo, D. L. 2011. Distribución y
abundancia de las poblaciones de gasterópodos de importancia comercial en La Guajira,
Bibliografía
47
Caribe colombiano. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras - INVEMAR,
Subsecretaría de Pesca de la Gobernación de San Andrés, Providencia y Santa Catalina.
Serie de Documentos Generales de INVEMAR No. 46. Santa Marta. 32 p.
O'Riordan R. M., A. M. Power y A. A. Myers. 2010. Factors, at different scales, affecting the
distribution of species of the genus Chthamalus Ranzani (Cirripedia, Balanomorpha,
Chthamaloidea). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 392: 46-64.
Pardo Trujillo A. 2003. Sedimentología. Conceptos básicos y manual de laboratorio. Editorial
Universidad de Caldas. Manizales. 176 p.
Pawlik J. R., C. A. Butman y V. R. Starczak. 1991. Hydrodynamic facilitation of gregarious
settlement of a reef building tube worm. Science 251: 421-424.
Percharde P. L. 1968. Notes on distribution and underwater observations on the molluscan genus
Strombus as found in the waters of Trinidad and Tobago. Caribbean Journal of Science, 8:
47-53.
Percharde P. L. 1970. Further underwater observations on the molluscan Genus Strombus Linné
as found in the waters of Trinidad and Tobago. Caribbean Journal of Science, 10 (1-2): 73-
81.
Percharde P. L. 1982. A comparison of the Strombus (Mollusca) colonies, of two southern
Caribbean islands Trinidad and Grenada. Caribbean Journal of Science, 18: 1-4.
Pérez-Peña M. y E. Ríos-Jara. 1998. Moluscos gastrópodos de la plataforma continental de Jalisco
y Colima, México: especies recolectadas con red de arrastre. Ciencias Marinas, 24 (4):
425-442.
Phillips J. D. 1985. Measuring complexity of environmental gradients. Vegetatio, 64: 95-
102.
Pullian H. R. 2000. On the relationship between niche and distribution. Ecology Letters, 3:
349-361.
Randall J. 1964. Contributions to the biology of the queen conch Strombus gigas. Bulletin of
Marine Science, 14: 246-295.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
48
Rangel-Buitrago N. y J. Idarraga-García. 2010. Geología general, morfología submarina y facies
sedimentarias en el margen continental y los fondos oceánicos del Mar Caribe
colombiano. En: INVEMAR. Biodiversidad del margen continental del Caribe colombiano.
Serie de publicaciones especiales. INVEMAR No. 20. Santa Marta. 458 p.
Raven P. H., G. B. Johnson. 2001. Biology. Sexta edición. McGraw-Hill. Washington. 1344 p.
Ray M. y A. W. Stoner. 1994. Experimental analysis of growth and survivorship in a marine
gastropod aggregation: balancing growth with safety in numbers. Marine Ecology
Progress Series, 105: 47-59.
Ray M., A. W. Stoner y M. D. Hanisak. 1999. Queen conch aggregations: differential growth,
survivorship, and habitat suitability within a nursery. Proceedings of the Gulf and
Caribbean Fisheries Institute, 45: 918-921.
Reed S. E. 1992. Reproductive anatomy, biology and behavior of the genus Strombus in
the Caribbean with emphasis on Strombus pugilis. Doctor of Philosophy
Dissertation in Marine Sciences, University of Puerto Rico. Mayaguez. 149 p.
Reed S. E. 1995. Reproductive seasonality, periodicity, and associated behavior in a colony of
Strombus pugilis (Mollusca: Gastropoda) in Puerto Rico. American Malacological Bulletin,
11 (2): 117-121.
Reed S. E. 1997. Debunking the myths in conch life history and ecology, p. 160. En: Farfán C.
Resúmenes, III Congreso Latinoamericano de malacología, CLAMA y VI Reunión Nacional
de Malacología y Conquiliología, RENAMAC. Imprenta de la Universidad Autónoma de
Nuevo León. Ensenada.
Romero J. 2006. Estudio sedimentológico de la plataforma continental de La Guajira entre los 10 y
50 m de profundidad. Tesis Geología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. 96 p.
Rosenberg, G. 2009. Malacolog 4.1.1: A Database of Western Atlantic Marine Mollusca.
[WWW database (version 4.1.1)] URL http://www.malacolog.org/.
Sagarin R. D. y S. D. Gaines. 2002. The 'abundant centre' distribution: to what extent is it a
biogeographical rule? Ecology Letters, 5 (1): 137-147.
Bibliografía
49
Salas S., R. Chuenpagdee, A. Charles y J. C. Seijo (Eds). 2011. Coastal fisheries of Latin America
and the Caribbean. FAO fisheries and aquaculture technical paper No. 544. FAO. Roma.
430 p.
Sanders I. M. 1988. Energy relations in a population of Strombus pugilis. Doctor of
Philosophy Dissertation in Marine Sciences, University of Puerto Rico. Mayagüez. 129 p.
Santika T. y M. F. Hutchinson. 2009. The effect of species response form on species
distribution model prediction and inference. Ecological Modelling, 220 (19): 2365–
2379.
Skilleter G. A. 1991. Distribution, abundance and size-structure of cerithiid gastropods in
sediments at One Tree Reed, southern Great Barrier Reef. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology, 151: 185-207.
Speight M. y P. Henderson. 2010. Marine ecology, concepts and applications. Wiley-Blackwell.
Oxford. 276 p.
Stoner A. W. 1989. Density-dependent growth and grazing effects of juvenile queen conch
Strombus gigas in a tropical seagrass meadow. Journal of Experimental Marine Biology
and Ecology, 130: 119-133.
Stoner A. W. y J. Lally. 1994. High-density aggregation in queen conch Strombus gigas: formation,
patterns, and ecological significance. Marine Ecology Progress Series, 106: 73-84.
Stoner A. W. y M. Ray-Culp. 2000. Evidence for Allee effects in an over harvested marine
gastropod: density-dependent mating and egg production. Marine Ecology Progress
Series, 202: 297-302.
Sutherst R. W. 2003. Prediction of species geographical ranges. Journal of Biogeography, 30: 805-
816.
Tewfik A. y H. Guzmán. 2003. Shallow-water distribution and population characteristics of
Strombus gigas and S. costatus (Gastropoda: Strombidae) in Bocas del Toro, Panamá.
Journal of Shellfish Research 22(3): 789-794.
Distribución y abundancia de Strombus pugilis en relación con el hábitat
50
Theile S. 2001. Queen Conch fisheries and their management in the Caribbean. Technical report
to the CITES secretariat in completion of contract a-2000/ 01. Traffic Europe. Bruselas.
91p.
Valiela I. 1995. Marine Ecological Processes. Segunda edición. Springer. Nueva York. 686 p.
Wada K., R. Fukao, T. Kuwamura, M. Nishida y Y. Yanagisawa. 1983. Distribution and growth of
the gastropod Strombus luhuanus at Shirahama, Japan. Publications of the Seto Marine
Biological Laboratory, 28 (5/6): 417-432.
Webster R. y M. A. Oliver. 2007. Geostatistics for environmental scientists. John Wiley and Sons.
Chichester, Inglaterra. 315 p.
Weil E. y R. Laughlin. 1984. Biology, population dynamics, and reproduction of the queen conch
Strombus gigas Linné in the Archipielago de los Roques National Park. Journal of Shellfish,
4 (1):45-62.
Wentworth, C. A. 1922. Scale of grade and class terms for clastic sediments. Journal of Geology,
30: 377-392.
Wiens J. A. 1989. Spatial scaling in ecology. Functional Ecology, 3: 385-397.