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INDICE: 

1. Objetivos 

2. Introducción 

3. Distribución geográfica 

4. Modos de adaptación y estructuras 

5. Paleoecología 

6. Conclusiones 

7. Bibliografía 

   

Objetivos 

El objetivo de este trabajo consiste en la elaboración de un informe paleontológico sobre la distribución de fósiles localizados en regiones polares del hemisferio norte y hemisferio sur de dinosaurios durante el Mesozoico. De la misma manera se van a integrar las diferentes hipótesis sobre las características morfológicas y el comportamiento que pudieron tener estos seres para sobrevivir en estas zonas climáticamente más restringidas. Se mencionara además, en este informe las investigaciones más relevantes sobre las temperaturas del medio polar ártico y medio polar antárctico durante estas edades desde 200 millones de años hasta los 65 millones de años aproximadamente. Para finalizar se ha elaborado un apartado con las conclusiones del alumno junto con referencias. 

 

Introducción 

Los dinosaurios polares, hasta la segunda mitad del siglo XX, se pensaba que eran animales que vivían en zonas alejadas de las regiones frías de los polos. Es a partir de 1960 cuando se localizan las primeras evidencias de huellas en Spitsbergen, en Noruega. En la década de 1980 nuevos hallazgos de restos fósiles en  la costa sur de Victoria, en el sureste de Australia, Nueva Zelanda, Alaska, Canadá y el norte de Siberia abrieron nuevas vías de investigación. Algunas cuestiones sobre los lugares donde vivían, que posibles dinosaurios podían adaptarse a estos entornos hostiles, y que condiciones climáticas se daban es lo que algunos investigadores han intentado resolver durante estos últimos 40 años y que este informe va intentar poner de manifiesto.   

Distribución geográfica 

Estudios completados desde 1980 en las regiones polares sugieren que fueron lugares de refugio, descanso y nacimiento para ciertos grupos de dinosaurios. 

Los restos de dinosaurios y faunas asociadas han sido descritas con edades comprendidas entre (fig.1): 

‐ el Jurásico temprano‐Cretácico temprano y Cretácico tardío en Rusia. ‐  Entre el Jurásico Superior‐Cretácico inferior y Cretácico Superior en Alaska.  ‐ Del Cretácico tardío (Maastrichiense) en Canadá. ‐ Del Cretácico temprano en Spitzbergen en Noruega.   ‐  

 

Fig.1. Hasta la fecha, han sido localizadas 10 áreas con restos fósiles de dinosaurios (junto con reptiles marinos, aves y antepasados de los mamíferos) que corresponden a zonas donde vivieron dentro  del círculo polar ártico, con edades 

comprendidas entre el Jurásico Inferior al Cretácico Superior (Rich, T.H. et al. 1993). 

 

 

En 1960, el descubrimiento de las huellas de un dinosaurio Ornithopodo (identificado como pariente del Iguanodon) en Svalbard constituyo la primera evidencia que los dinosaurios habitaron latitudes polares (Lapparent, 1962). Las pisadas se localizan en dos escarpes  de acantilados, en Festningen y en Kvalvagen (fig.2), en la Formación Helvetiafjellet (Barremiense‐ Aptiense). En 1976, las pisadas de un terópodo de tamaño medio fueron descubiertas en Spitsbergen, en Kvalvagen (Edwards et al. 1978). Las pisadas Festningen corresponden a ornithopodos. Estos registros, junto con otras ignitas encontradas en Kempendajay, Siberia, son los únicos registros antes de 1980. La Formación Helvetiafjellet es interpretada como un ambiente de costa en ambientes transicionales y marinos, en el que el sedimento fue retrabajado por las mareas y redistribuida a lo largo de la costa (fig.3).  

Fig.3. Escáner por Laser en 2002 en una de las superficies verticales de 3x3.5 metros en Festningen, Svalvard. Las líneas discontinuas con sus respectivos números marcan las pistas fósiles (Hurum, J et al. 2006).  

 

 

Fig.2. A: situación geográfica de las 2 localidades (Festningen y Kvalvagen) en la isla de Svalvard. B: 

 

 

 

Los Yacimientos más representativos en el Hemisferio Norte se localizan en la Formación Prince Creek (fig.4), en el río Colville, Alaska (Campaniense‐Maastrichiense), y muestran faunas de dinosaurios y mamíferos asociadas a los restos contemporáneos descubiertos en Wyoming, Montana y Alberta, con diferencias en la escasez del tetrápodos terrestres ectotérmicos (ranas, salamandras, tortugas, reptiles, serpientes y cocodrilos están ausentes). Los depósitos del Jurásico superior en el río Collville, Alaska, dieron lugar a una diversa icnofauna de 

dinosaurios de ornithopodos, terópodos y tetrápodos sin especificar junto con restos esqueléticos de ceratópsidos, terópodos y ornithopodos (Rich et al. 2002). Los Hypsilophodontidos están ausentes en estas regiones (Thescelosaurus como único representante encontrado en el Norte de Estados Unidos), a diferencia de las zonas polares Antárticas (Australia) con varios representantes descubiertos de Hypsilophodontidos. Las muestras recolectadas en el río Colville, Alaska, consistían en más de 1000 fósiles vertebrados identificables, siendo la mayoría huesos aislados y dientes. Los restos de dinosaurios representativos más abundantes son: elementos postcraniales Edmontosaurus sp. (Hadrosaurios) cuyos restos de individuos adultos son raros, la mayoría pertenecen a individuos juveniles; cráneos de Pachyrhinosaurus sp. (Ceratopsidos); dientes de un Troodon  y hypsilophodontidos y dromeosauridos 

(fig.5). Un Albertosaurus es la única evidencia de la existencia de grandes carnívoros (sin embargo una única muestra no es suficiente para catalogar la diversidad completa de la fauna con certeza). Los Tyranosauridos son reconocidos en estos ambientes a partir de dientes, que son un entre 40%‐50% más pequeños que los tamaños adultos de las especies más tropicales. El pequeño tamaño de Tyranosauridos, combinados con la abundancia de hadrosaurios juveniles puede reflejar adaptaciones durante todo el año en paleoaltidudes elevadas durante el Cretácico en el Norte de América (H.Rich et al. 2000). La ausencia de faunas típicas ectotérmicas encontradas tan abundantemente en faunas no polares conlleva a debatir sobre la habilidad de los dinosaurios para tolerar ciertas condiciones climáticas que no pueden tolerar otros reptiles y anfibios. Pistas fósiles de dinosaurios (terópodos)  han sido descubiertas en el área de Black lake, al oeste de Alaska, con edad del Jurásico Superior (Fiorillo, 2006). 

 

Fig.4. Situación geográfica del yacimiento de la Formación Prince Creek, marcada con un asterisco, en el río Colville, Alaska (Clemens, W. et al. 1993). 

Fig.5. Diferentes vistas de ilustraciones de dientes hallados en la Formación Prince Creek. El diente A corresponde a un dromeosaurido en vista lateral; el diente B a un hypsilophodontido en vista lateral; el diente C y D corresponden a molares de un ancestro de los marsupiales (“pediomyid marsupial”) en vistas oclusal y labial respectivamente (Clemens, W. 1993). 

Las faunas paleo‐antárticas con mejores representantes de dinosaurios se localizan en (fig.6): 

‐ Australia  ‐ Nueva Zelanda.  ‐ Isla de James Ross ‐ Isla de Vega ‐ Península Antárctica 

 

 

Fig.6. Se han localizado en el Hemisferio Sur 2 áreas con restos fósiles con edades del Cretácico Inferior y otras 3 descritas con edades comprendidas entre el Jurásico Inferior al Cretácico Superior (Rich, T.H. et al. 1993).. 

 

 

 

 

Los dinosaurios del Jurásico Inferior fueron descubiertos en Kirkpatrick (fig.7), en las montañas Transantarcticas, a 650 km del polo sur geográfico. Los fósiles en este yacimiento corresponden a 3 diferentes terópodos y un prosauropodo, asociados a restos de de un sinápsido y un pterosaurio. Las razones del porque estos fósiles son menos abundantes, y su exploración más difícil son debidos a la superficie cubierta por hielo del continente Antárctico (98%), y la inaccesibilidad a sedimentos Mesozoicos. Los afloramientos Jurásicos se localizan en regiones de elevados picos y crestas de los depósitos de River bank en la Formación Falla a 4000 metros con respecto el nivel del mar, y los Cretácicos son mayoritariamente depósitos marinos. En la Formación Falla (Pleinsbachiense‐Toarciense)  se superpone a la Formación Fremouw que contiene faunas del Triásico inferior y medio y consisten mayoritariamente en sinápsidos y temnospondilos (anfibios) que aparecieron mucho antes que los dinosaurios. 

 

Fig.7. Situación de las Montañas Kirkpatrick y las islas de Vega y Ross en la Península Antárctica (Rich, T.H. et al. 1993). 

 

Cabe destacar el hallazgo en mt. Kirkpatrick de un cráneo Cryolophosaurus ellioti  que se corresponde con edad del Jurásico Superior, como los terópodos que habitaron en Norte América y China (Allosaurus y Monolophosaurus). Los restos del esqueleto del Cryolophosarus incluyen un fémur, pubis, ilion, isquion, tibia, fíbula, 2 metatarsos y numerosas vertebras. Los fragmentos de un prosauropodo identificado también en mt. Kirkpatrick incluyen un pie articulado (astrágalo y 4 metatarsos), la parte distal de un fémur y vertebras cervicales. El tamaño y las características del pie indican que está relacionado con los Plateosauridos (Plateosaurus del Triásico superior de Alemania y Lufengosaurus del Jurásico Inferior de China).  

Los  representantes localizados cercanos a la Península Antártica (fig.7) son,  un Ankylosaurio de edad del Cretácico Superior en la isla de James Ross; y en la isla de Vega fue descubierto un esqueleto parcial de un Hypsilophodontido del Cretácico Superior (Hooker et al. 1991). Ambos esqueletos fueron arrastrados hacia el mar después de su muerte y depositados en depósitos marinos. El Ankylosaurio procedente de la isla de James Ross pertenece a la Formación Santa Marta (Olivero et al. 1986) del Cretácico inferior (Campaniense). El Hypsilophodontido descubierto en la isla de Vega pertenece a la Formación López de Bertodano del Cretácico inferior. 

 

En Australia, los yacimientos de dinosaurios polares son conocidos desde el Jurásico Inferior al Cretácico Superior. Del sureste de Queensland proviene un esqueleto parcial de un sauropodo, Rhoetosaurus brownii. De la misma región se localizaron el astrágalo de un Allosaurus (del Aptiense), una ulna de un protoceratopsido, el  Leptoceratops gracilis (del Maastrichisiense), el fémur y vertebras de un Ornithominosaurio, Timimus hermani (del Albiense), vertebras de un Oviraptoraurus y dientes de Dromaeosauridos del Cretácico Superior (H.Rich et al. 2000). También cabe destacar el reciente descubrimiento de posibles madrigueras en el Afloramiento de Outway (Martin, A.J. 2009). 

 

   

Fig.8. Situación de los afloramientos de dinosaurios y posibles estructuras biogénicas hechas por ellos en el Sureste de Australia (Martin, A.J.  2009). 

   

Modos de adaptación y estructuras 

Los dinosaurios polares ocuparon las latitudes altas en ambos hemisferios durante 45 millones de años, pudiendo establecer según sus necesidades energéticas y de termorregulación la necesidad de realizar migraciones estacionales, o por el contrario pudiendo ser residentes anuales. 

Las faunas polares de dinosaurios (sobre todo en el Cretácico) eran taxonómicamente diversas, lo cual sugería variadas estrategias para combatir el clima en latitudes altas. Algunos dinosaurios polares como el Edmontosaurus (Alaska, Norte América) eran biomecanicamente y energéticamente capaces de realizar migraciones de largas distancias (> 2600 km).  Algunas innovadoras ideas de hoy en día sugerían que algunos sauropodos, hypsilophodontidos, troodontidos y terópodos (y ankylosarus de Nueva Zelanda) estaban más predispuestos a  hibernar debido a su incapacidad física para migrar. La subsistencia baja en nutrientes se encuentra entre los mejores método de hibernación en general, aunque la probabilidad de que otros grupos taxonómicos empleen medios alternativos sigue siendo plausible (Bell & Snively, 2008). La concentración de restos fósiles de hypsilophodontos (Leallynosaura amicagraphica) en las faunas polares en el hemisferio Sur en el Cretácico Inferior sugieren a algunos autores la especialización de algunas especies en nichos ecológicos (Rich et al. 1977). Las faunas polares en el Hemisferio Norte sin embargo estaban dominadas por hadrosaurios y ceraptópsidos.  

 

Migración: 

La migración fue propuesta por primera vez para el prosauropodo Plateosaurus, debido a su distribución a lo largo de Europa.  Esta idea fue más tarde popularizada para los hadrosaurios. Este escenario ha sido tema de discusión en los últimos 30 años, introduciendo numerosos temas como diferencias entre migración frente a dispersión (Baker, 1980, propone que migración es cualquier tipo de movimiento con sucesivas generaciones a lo largo del globo, incluyendo a las plantas; mientras que Baker, 2004, define migración como movimiento estacional deliberado o instintivo completado por un individuo o grupo de individuos, explotando los recursos que cada hábitat ofrece, y completado por lo menos una vez a al año), la termorregulación, energía metabólica eficaz y extinción.  Las distancias migratorias pueden variar desde algunos miles de Kilómetros hasta unos pocos kilómetros; en orden para desplazarse entre diferentes regímenes climáticos (propuesto para dinosaurios polares), los animales necesitan cubrir largas distancias. Algunos investigadores sugieren que los dinosaurios que vivían algunos meses del año en los polos, tenían que recorrer unos 3200 km (sobrepasar los 30º de latitud) para escapar de la oscuridad total del invierno polar. Climas extremos y recursos limitados en los polos, fuerzan a los animales que viven en estas latitudes a desplazarse cuando las condiciones se deterioran (migración) o  soportar privaciones (hibernación).  Las características biológicas de cada animal dictaron que tipo de adaptación tomaron estos animales de regiones polares. En consecuencia y con la definición anterior, los reptiles terrestres modernos son incapaces de migrar largas distancias. Los animales ectotérmicos en climas fríos son susceptibles de sufrir daños en órganos y tejidos, y por lo tanto debieron recurrir a hibernaciones o usar madrigueras. (Diller & Wallace 2002). Los 

animales endotérmicos por el contrario son menos propensos sufrir daños en los tejidos; de todas maneras, están limitados por sus habilidades para encontrar forraje para mantener su calor corporal. Siempre que la comida fuese abundante, es menos crucial para un endotérmico migrar a otras regiones, aunque necesitaran hibernar o enterrarse.  

Algunas de las especies de dinosaurios de  Norte América se establece que pudieron realizar migraciones de largas distancias de a lo largo de los márgenes costeros, de manera similar a como los Caribúes lo hacen en la actualidad (Lockley, 1991). Numerosas pisadas de dinosaurios reconocidas a lo largo de los depósitos de las paleo costas tanto en el Hemisferio Norte y el Sur sugieren la posibilidad de las migraciones de los Hadrosaurios.  

Para entender la migración de dinosaurios, tenemos que recurrir a los habitantes actuales terrestres metabólicamente más parecidos ellos, los mamíferos, cuyos requisitos imprescindibles para realizar las largas migraciones son; endotermia, y mecanismos en las extremidades energéticamente eficaces (minimizar la cantidad de energía requerida durante la travesía y optimizar los diferentes modos de locomoción, como caminar o correr. La apófisis superior del calcáneo (o tuberosidad distal del calcáneo) junto con zonas del cubito o ulna son zonas propensas para la fijación de fuertes ligamentos y tendones elásticos fuertes. Estas proyecciones deben tener el suficiente recorrido de traslación de los tendones para que se estiren y haya un rebote en consecuencia (fig.9). El potencial elástico de estas estructuras y de otros elementos conectivos entre los distintos miembros, permite que el miembro se endereza tras despegarse, lo que minimiza los requerimientos de energía total, mamíferos (Dowling & Dart, 2005). Hay 2 grupos de dinosaurios, candidatos para tener unas estructuras semejantes y tipo de movimiento parecido: el Pachyrhinosaurus (Ceratópsido) y algunos Saurópodos gigantes. De todas maneras algunos dinosaurios de gran tamaño tienen ventajas energéticas sobre los mamíferos de menor tamaño; los animales mayores son potencialmente más eficaces para el aprovechamiento de la energía elástica.  La masa del cuerpo incrementa más rápidamente el área de sección de corte del tendón o el ligamento, aplicando mayores esfuerzos y mayor elasticidad efectiva a los elementos que los conectan (Pollock & Shadwick, 1994).  

Fig.9. Comparación de miembros locomotores de un hadrosaurio (izquierda) y un Caribou (derecha). En A, La flecha indica los procesos de elongación del Olecranon del Caribou comparado con el hadrosaurio. En B, a la derecha se muestra el alongamiento del calcáneo del Caribou, mientras que en el hadrosaurio (izquierda) no se observa. Estos procesos son los sitios de inserción de los tendones elásticos de alta eficiencia que reducen la energía total necesaria para dar un paso, crucial para la migración terrestre. Las diferentes morfologías de estos animales necesita la separación obligada de la evaluación de los mecanismos y aparatos locomotores. Los modelos no están a la misma escala (Bell, P.R. & Snively, E. 2008). 

 

Los animales de mayores tamaños típicamente viajan más rápidamente y requieren menos energía por unidad de masa que los animales de menor tamaño, en parte por adoptar una postura vertical que minimiza el requerimiento de energía que el musculo o músculos necesitan.  A pesar de la ventaja del tamaño y la eficiencia del aparato locomotor para el desplazamiento, otras consideraciones son necesarias para comprender mejor las posibles migraciones que estos dinosaurios realizaron (Alexander, 2002  sugiere que para migraciones superiores a 5000 km, la demanda energética supera y no beneficia a la gran mayoría de 

estos animales). La gran distribución geográfica del Edmontosaurus, desde Alaska a Norte América y Méjico, requiere identificar a los individuos de cada zona en especies, para validar, conectar y separar los conceptos de distribución y migración.  De las 3 especies reconocidas, el  Edmontosaurus regalis tiene la mayor distribución que abarca 1300 km entre Alberta a Colorado (fig.10). A pesar de la amplia distribución, no es una prueba directa de la migración según ciertos autores, si asumimos que este valor sea la distancia máxima a realizar durante las migraciones, que debería ser realizada 2 veces al año. Hotton (1980) argumenta además, que los dinosaurios tendrían que seguir el punto latitudinal de corte donde el sol deja de emitir más insolación durante ciertos periodos del año. Esta línea solar se desplazaría anualmente 30º de latitud, representando el límite máximo de fotosíntesis (y previsiblemente, a los dinosaurios herbívoros), lo que sugiere que un desplazamiento de cualquier animal 30º de latitud supone 3200 kilómetros de desplazamiento, o en otras palabras, una migración estacional de 6400 km, unas distancias imposibles de alcanzar; el caribú es el mamífero migratorio que más distancia recorre, 5500 km para animales terrestres en la actualidad (Fancy et al. 1989). Sin embargo no es posible saber con certeza que algunos taxones de dinosaurios (Hadrosaurios, Ceraptópsidos y tyranosáuridos) realmente realizaran semejantes trayectos. Asumiendo la distribución geográfica del Edmontosaurus regalis (1300 km), para que realizasen sus migraciones anuales (2600 km), en 6 meses la velocidad diaria que deberían alcanzar tendría que ser 2.5 km/h (Fancy et al. 1989). Paul (1997) analizando las huellas de las pisadas en los sedimentos infiere unas velocidades entre a 2‐10 km/h. Otros dinosaurios con una distribución geográfica (desde Alaska hasta Alberta) parecida al Edmontosaurus son: Troodon, Pachyrihinosaurus y Albertosaurus, este último, un carnívoro terópodo no se sabe si mantenía su territorio de caza como los carnívoros actuales, o migraba siguiendo las manadas de hadrosaurios (Trinkel et al. 2004). Puede que la mejor evidencia de de la migración de dinosaurios este representada por las enormes acumulaciones de huesos de hadrosaurios y ceratópsidos en el oeste de Norte América. Estas acumulaciones pueden contener cientos y miles de huesos de individuos, lo que sugiere que para mantener a todos ellos, la única manera ecológica posible para su supervivencia sería realizando migraciones (Fiorillo & Gangloff, 1999). Otra interpretación de migración son las trackways de fosiles. En Dakota (Estados Unidos), estas pistas de dinosaurios cubren 80 000 km2 y representan rutas paralelas a la línea de costa durante el Cretácico Inferior (Lockley, 1991). 

Fig.10. Distribución del Edmontosaurus Regalis en Norte América (Bell, P.R. & Snively, E. 2008).

Hibernación: 

La hibernación es uno de los métodos más empleados tanto por  modernos endotérmicos como ectotérmicos. Estas estrategias incluyen enterramiento, hibernación propiamente dicha, como subsistencia con bajos nutrientes, proporcionando refugios para evitar daños en los tejidos durante condiciones de temperaturas por debajo de 0ºC. Los enterramientos son difícilmente atribuibles a dinosaurios como los hadrosaurios y ceratópsidos. Sin embargo, algunos pocos dinosaurios podrían haber adquirido adaptaciones semejantes a aquellos animales adaptados a la excavación y vida subterránea (roedores), como el hypsilophodonto Oryctodromeus cubicularis (Varricchnio et al. 2007), o el Mononykus (Chiappe & Clark, 1993). Para los hypsilophodontos en general, el enterramiento no debía ser un modo convincente de hibernación.  También similar, la hibernación requiere un refugio, pero de la misma manera que ocurre con los enterramientos, no razonable asumir que una manada de ceratópsidos podría encontrar cavernas suficientemente grandes o troncos huecos suficientemente grandes para ocuparlos. Estas hipótesis si pueden ser aplicables a pequeños dinosaurios polares, como los hypsilophodontos y troodontidos.  Las adaptaciones al clima extremo es un problema para ciertos tipos de terópodos, que pudieron desarrollar plumas para combatir el frio (Norell & Xing, 2005), o ornithopodos que podrían desarrollar estructuras similares a plumajes, o en algunos ornitisquios, con estructuras intertugumentarias encontradas en la cola del Psittacosaurus (Mayr et al. 2002). Dinosaurios de pequeño tamaño podrían hibernar durante la estación invernal, pero este tipo de adaptación no debería ser aplicable para los géneros de ornithopodos de gran tamaño. La localización de ankylosaurios en regiones polares ha sido tema de controversia. El limitado movimiento y el diseño de las patas robustas pudieron contribuir a la mecánica ineficiente de las piernas. Con estas características tan poco favorables para realizar migraciones, el ankylosaurio, a pesar de su tamaño relativamente grande, tendría que haber hibernado durante el Campaniense en Alaska, Antárctica y Australia (Bell & Snively).  

Tres enigmáticas estructuras en el afloramiento de Otway en Victoria (fig.11), Australia, supondrían evidencias de enterramientos de dinosaurios. Hay  estructuras similares encontradas en Norte América. Estas estructuras, por su morfología y tamaño, podrían atribuirse a madrigueras hechas por pequeños ornithopodos semejantes al Oryctodromeus cubicularis del Cretácico Superior (Cenomaniense) de Montana (Norte Ámerica), como el Leaellynasaura, Atlascopsosaurus o Qantassaurus (Rich et al. 2002). Estas madrigueras tienen aproximadamente 2.1 m de longitud, con forma de túnel semi‐helicoidal, con un diámetro de 30 cm que conecta con una cámara en la parte más distal. Estas estructuras biogénicas podrían suponer una evidencia de adaptaciones para combatir el clima extremo que pudo haber en el Sur de Australia (Martin, A.J.  2009).   Fig.11. Posibles estructuras biogénicas en el afloramiento de Otway (A‐C) 

(VB, depósitos volcanoclásticos; CS, estructuras concrecionales; BB, depóstios de brechas; LS, arenas con morfología lenticular) (Martin, A.J.  

2009). 

Estructuras reconocibles en dinosaurios polares 

En el Hemisferio Sur, se ha reconocido en dinosaurios polares una característica presente en 2 individuos y ha sido interpretada como una adaptación a ambientes de latitudes altas. Esta característica se reconoce por el ensanchamiento  de los lóbulos ópticos en el cráneo de:  

‐ Hypsilophodontido Leaellynasaura amicagraphica (Aptiense) proveniente del sureste de Australia en comparación con la misma estructura de un Hpysilophodontido de latitudes más bajas. Esta estructura modificada sugiere que estos animales polares tenían la habilidad de ver bajo condiciones de baja luminosidad durante los prolongados periodos continuos de la oscuridad durante el invierno (Rich & Rich, 1989) (fig.12). 

 

Fig.12. Foto digital del Hypsilophodontido Leaellynasaura amicagraphica (www.planetdinosaur.com) 

 

‐ el terópodo Cryolophosarus ellioti (reptil de cresta recta) del Jurásico Superior, carnívoro con un cráneo de 65 cm de longitud y con cresta (que podría servir para ciertos comportamientos sociales como el apareamiento), cuyo tamaño pudo estar entre 7‐8 metros (Hammer and Hickerson, 1994) (el Dilophosaurus y el Monolophosaurus, también eran animales con cresta, por lo que podrían tener semejanzas filogenéticas). En el cráneo del Cryolophosarus ellioti  también se interpreta un ensanchamiento de los lóbulos ópticos en la región post‐orbital, donde la apertura temporal lateral está dividida en 2 aberturas, en los huesos post‐orbital y escuamosal fig.13).  

 

Fig.13. Reconstrucción del terópodo Cryolophosaurus (foto de la izquierda). Vista lateral de un dibujo del cráneo del Cryolophosaurus (an, angular, aofe, fenestral anteorbital; f, frontal; j, yugal; l, lacrimal; ltf, fenestral temporal lateral; m, 

maxilar; na, nasal; o, orbital; po, postorbital; qj, cuadrato yugal; sa, surangular; sq, escuamosal) (foto derecha) (Rich, T.H. et al. 1993)   

PaleoecologÍa: 

Reconstrucciones paleobotánicas de los hábitats de los dinosaurios polares sugieren un crecimiento de arboles mixtos, que consistiría en una densa cobertera vegetal. La flora atribuible al polo Norte en el Cretácico Superior pudo consistir en coníferas cicadáceas, ginkgos, con un sotobosque compuesto por colas de caballo, helechos y plantas acuáticas, con una pequeña concentración de angiospermas con unas temperaturas medias de 0‐11ºC en los meses más fríos (Gangloff &Fiorillo, 2003). La ausencia de coníferas perennes y la estacionalidad marcada en los troncos fósiles de los arboles refleja que pudo haber un régimen climático similar a las condiciones actuales en estas mismas latitudes (largos y oscuros inviernos, y cortos y suaves veranos) (Rich et al, 1988). Dataciones isotópicas de δ18O indican una paleo temperatura media anual de los polos de 5ºC, más cálida que en la actualidad, con estaciones heladas evidencias por estructuras de crioturbación (Constantine et al. 1998). Esta flora y regímenes estacionales sugieren hipótesis sobre el potencial de los forrajes para los dinosaurios polares endémicos para que pudieran hibernar. No hay evidencias de depósitos de tillitas que sugieran que existieran  grandes capas de hielo en los continentes durante el Mesozoico  en latitudes elevadas (Frakes et al. 1992). 

Evidencias paleobotánicas en Alaska basadas en los márgenes de las estructuras en las hojas y los estomas, junto la composición general de la flora sugieren que la temperatura media anual fue de 2‐8ºC. Similares modos de análisis en Australia llevaron a resultados diferentes, donde las evidencias paleobotánicas sugieren que temperaturas medias anuales fueron de 10ºC ((Parrish et al. 1991), mientras que dataciones con δO18 las estiman de ‐2 5ºC (Gregory et al., 1989). Desconociendo la paleotemperatura exacta, lo cierto es que los dinosaurios polares tuvieron que adaptarse a largos periodos de oscuridad durante la estación invernal. Numerosas líneas de investigación sugieren que durante el Mesozoico, el eje rotacional de la tierra pudo haber sido significantemente más cerrado, estando orientado perpendicularmente al plano elíptico, reduciendo el tiempo de oscuridad cada invierno en las latitudes altas (Douglas and Williams, 1982). Los niveles abundantes de fósiles en Colville River, Alaska, revelan composiciones diferentes de las faunas contemporáneas en paleo latitudes más bajas, al Oeste de Norte América (Clemens & Gayle, 1993). El material recolectado proviene en su mayor parte de depósitos sedimentarios no marinos de la Formación Prince Creek, cuyas dataciones radiométricas infieren unos 69 Millones de años (Maastrichiense).  Recientes análisis sitúan esta área de estudio en la posición paleo geográfica latitud 85ºN durante el Maastrichiense (Spicer & Parrish, 1990).  Este lugar estaba expuesto a largos periodos (> 3 meses) de oscuridad o noches invernales.  El hemisferio Norte debía estar dentro del límite floras polares caducifolias de hoja ancha. La vegetación estaba caracterizada por pequeñas plantas herbáceas y arbustos; los arboles estaban limitados a áreas más elevadas del Hemisferio Sur. El rango de temperatura media anual tenía un rango aproximado de 2‐8º. Los inviernos en las zonas costeras, el área de depósito  de estos estratos fosilíferos, probablemente fueron afectados por cortos periodos  de heladas (Spicer & Parrish, 1990).  

 

 

 

Conclusiones: 

Las adaptaciones de los dinosaurios a estos climas fríos y a los largos periodos de oscuridad en el Hemisferio Norte podía haber implicado migraciones anuales como hacen las aves en la actualidad (Currie, 1989). Estas migraciones desde Colville River a zonas menos con condiciones menos agresivas se estiman en 2100 km (Parrish, 1987). Algunos grandes herbívoros (como el Edmontosaurus antes mencionado) se desplazarían a lo largo del año en busca de vegetación, anidarían y pondrían sus huevos. La presencia de restos juveniles en altas latitudes sugiere que estas migraciones no las emprendían todos los individuos de diferentes edades.  

Los Análisis de huesos de Edmontosaurus y otros dinosaurios en Alaska indican que fueron metabólicamente diferentes a los reptiles modernos y la posibilidad de que fueran endotérmicos (Clemens & Gayle, 1993). La posibilidad que al menos algunos de ellos prevaleciera en paleo latitudes altas a lo largo del año no debe ser descartado. 

Es de especial interés destacar la improbabilidad de algunas especies de dinosaurios de pequeño tamaño (Troodon o Hypsilophodontidos) de realizar estas migraciones. 

La fauna en Alaska durante el Cretácico Superior incluía dinosaurios y mamíferos (ej. Cimolodon nitiudus), todos probablemente endotérmicos, y peces como los representantes de vertebrados. La mayoría de ellos son miembros del mismo género o familia que las especies conocidas en paleo latitudes medias en Norte América. No se han encontrado en latitudes polares restos o evidencias de anfibios o reptiles, vertebrados ectotérmicos contemporáneos a los dinosaurios que sí que son importantes en faunas de paleo latitudes medias en el Maastrichsiense (sin embargo las impresiones y pistas de tortugas en Alaska durante el Albiense‐ Cenomaniense sugieren que las temperaturas fueron superiores, en torno a 10ºC). Las intensas bajas temperaturas y la oscuridad fueron hipótesis de posibles causas de las extinciones del Cretácico al final del periodo. Sin embargo, las extinciones de las especies polares de dinosaurios y mamíferos en contraste con la supervivencia de los anfibios y reptiles diferentes a los dinosaurios en el terciario contradicen esta hipótesis (Archibald & Bryant, 1990). 

   

Bibliografía: 

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