DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y HETEROSIS UNIDAD TEMÁTICA 4.
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DEPRESIÓN ENDOGÁMICA Y
HETEROSIS
UNIDAD TEMÁTICA 4
Endogámia
Producida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurría cuando las poblaciones se mantienen con un número pequeño de individuos.
Consecuencias:
Aumentan las frecuencias de homocigotas
Disminuye la frecuencia de heterocigotas
Las poblaciones se hacen más uniformes
Aumenta el F
En poblaciones que normalmente presentan fecundación cruzada, trae como consecuencia
la DEPRESIÓN ENDOGÁMICA
GenotipoFrecuencia
inicialValor
Frecuencia x valor
A1A1 p2 a p2 a
A1A2 2 p q d 2 p q d
A2A2 q2 - a - a q2
Media de la población: M = a (p – q) + 2d pq
M = a (p – q) + 2 d pq
Media de la población
Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q
M = a p2 + d 2pq - a q2
MF = a (p – q) + 2d pq (1- F)
MF = a (p – q) + 2 d pq (1-F)
Media de la población
con endogámia:
Media de la población con endogámia
Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y q
Genotipo Frecuencia ValorFrecuencia x
valor
A1A1 p2 + p q F a
A1A2 2 p q - 2 p q F d 2 p q d - 2 d p q F
A2A2 q2 + p q F - a - a q2 + p q a F
p2 a + p q a F
MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F
DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)
Media de la población M = a (p – q) + 2d pq
Media de la población con endogámiaMF = a (p – q) + 2d pq (1- F)
D.E.= MF - M
Reducción en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad
D.E.= a (p – q) + 2d pq (1- F) – [a (p – q) + 2d pq]
D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2 d p q F
D.E.= - 2 d p q F
DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)
Si d= 0 DE= 0DE es máxima cuando p = q = 0,5
Si existe selección se reduce la DE y se retarda la fijación de los alelos
HETEROSIS
Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y
población endogamizada.H= M - MF
H = a (p – q) + 2d pq – [a (p – q) + 2d pq (1- F) ]
H = 2 d p q F H = 2 d p q F
La población recupera la parte de valor medio perdido por endogámia.
En la práctica se conoce que en muchos casos se recupera más que lo perdido.
HETEROSIS
Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la población con panmixia y
población endogamizada.F camada
F madres
Mde la población
Antes de endogámia 0 0 8,1
endogámia(3 generaciones) 0,5 0,375 5,7
Camadas cruzadas 0 0,5 6,2
Camadas cruzadas y madres 0 0 8,5
DE= - 2,4H = 2,8
(5,7 - 8,1)(8,5 - 5,7)
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
PADRE 1Un locus con A1 y A2
Frecuencias p q
PADRE 2Un locus con A1 y A2
Frecuencias p’ q’
X
F1
F2
Panmixia
HF1= M F1 – M
P
Heterosis de la F1
HF1= d y2
y = p – p’
HF2= M F2 – M
P HF2= ½ d y2
Heterosis de la F2
HF2= ½ HF1
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
PADRE 1A1 A2
p q
PADRE 2A1 A2
p’ q’
X
HF1= M F1 – M P
y = p – p’
F1
MP1 = a (p – q) + 2d pq
MP2 = a (p’ – q’) + 2d p’q’
y = q’ – q
p’ = p – y ; q’ = y + q
MP2 = a ( p – q – 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) – y2]
M P = ½ ( MP1 + MP2 )
M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
PADRE 1A1 A2
P q
PADRE 2A1 A2
P’ q’
X
HF1= M F1 – M P
y = p – p’
F1 y = q’ – q
M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]
MF1 = ????
MF1 = ????
Población Padre 1
Gametasfrecuencias
A1
p A2
q
Pob
lació
n
Pad
re 2
A1
p’= p-y
A1A1
p(p-y)
A1A2
q(p-y)
A2
q’= q+y
A1A2
p(q+y)
A2A2
q(q+y)
Genotipos
Frecuencia Valor
A1 A1 p ( p - y ) a
A1 A2q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q
– p) d
A2 A2 q ( q + y ) - a
MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(q–p)] – a [q(q+y)]MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
PADRE 1A1 A2
P q
PADRE 2A1 A2
P’ q’
X
HF1= M F1 – M P
y = p – p’
F1 y = q’ – q
M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]HF1= a (p-q-y) + d[2pq + y(p–q)] – {a (p–q–y) + d[2pq + y(p-q) – y2]} MF1 MP
HF1= d y2 HF1= d
y2
- Dominancia direccional- HF1 es específica para cada cruza- Diferencia y- Si y=1 ; HF1 = d
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1= M F1 – M P y = p –
p’HF1= d y2 HF1= d y2
HeterosisLa superioridad de un híbrido con respecto a
sus progenitores endocriados.
La expresión genética de los efectos de la
hibridación.HeterosisHipótesis
De la DOMINANCIA
De la SOBREDOMINANCIA
HeterosisHipótesis
De la DOMINANCIA
De la SOBREDOMINANCIA
Modelos de acción génica que explican la ventaja relativa del heterocigota
Tipo de acción alélica
Productos de los genotipos
A1 A1 A2 A2 A1 A2
Acción alélica suplementaria X Y X + Y
Acción alélica alternativa X en ambiente 1
X en ambiente 2
X en ambientes
1 y 2
Acción alélica complementaria X Y Z
Cantidad óptima de producto 2 X 0,5 X X
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1= M F1 – M P HF1= d y2 HF1= d y2 HF2= ½ HF1 = ½ d y2
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1= M F1 – M P
P1 = 110 qq/ha P2 = 70 qq/haMP = 90 qq/ha
MF1 = 115 qq/haHF1= MF1 – M P = 115 – 90
HF1= 25 qq/ha HF1= MF1 – MP . 100
MP
HF1= (115 – 90)/90 . 100HF1= 27,77%
HF1= MF1 – HY . 100
HY
Usefull heterosisHY (High yeal) valor medio para el carácter rendimiento del híbrido de mayor valor.
HF1= MF1 – HP . 100
HP
HF1= (115 – 110)/110 . 100HF1= 4,54 % Heterobeltiosis
HP padre de mayor rendimiento
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1= M F1 – M P HF1= MF1 – MP . 100
MP
HF1= MF1 – HY . 100
HYUsefull heterosis
HF1= MF1 – HP . 100
HP
Heterobeltiosis
Exuberancia o seudoheterosis
UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS
Producción de híbridos
Producción de Variedades sintéticas
Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple
UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS
Producción de híbridos
- Se debe contar con líneas endogámicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA
APTITUD COMBINATORIA (AC)de una línea es la capacidad de generar
descendencia (en cruza) que exprese heterosis
- Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD
Aptitud Combinatoria General (ACG)
Aptitud Combinatoria
específica (ACE)
ACM
APTITUD COMBINATORIA
ACG = Promedio de las F1 de la Línea a evaluar con un gran número de líneas
F1 (A x X)
ACE = surge de la cruza de la línea a evaluar con otra línea en particular
ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2
Aptitud Combinatoria GeneralAptitud Combinatoria General
Aptitud Combinatoria EspecíficaAptitud Combinatoria Específica
APTITUD COMBINATORIAGENERAL
Métodos para estimar ACG
Top Cross
Test Cross
Con los datos de un ensayo dialélico
APTITUD COMBINATORIAESPECÍFICA
Métodos para estimar ACE
Con los datos de un ensayo de híbridos simples o dialélico
ACEAB= MF1AB – ½ (ACGA + ACGB)
Ensayo DialélicoSi por ejemplo se cuenta con seis líneas
homocigóticasA; B; C; D; E; F
Líneas A B C D E F
Estimación de ACG
Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticasA; B; C; D; E; FLíneas A B C D E
B F1AB - - - -
C F1AC F1BC - - -
D F1AD F1BD F1CD - -
E F1AE F1BE F1CE F1CD -
F F1AF F1BF F1CF F1CD F1EF
Ensayo DialélicoEstimación de ACG
Número de híbridos posibles
n (n-1)2
6 (6-1) = 15 2
Líneas A B C D E
B 120
C 105 69
D 94 75 67
E 98 81 130 108
F 108 80 102 123 124
ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105
ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5
ACGB= 85
ACGC= 94.6
ACGD= 93.4
ACGE= 108.2
ACGF= 107.4
ACGM= 593.6/6ACGM= 98.933
ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%
Ensayo DialélicoEstimación de ACG
Top cross
Líneas A B C D E F
Estimación de ACG
Probador o tester de base genética amplia muestra de la población de la cual se
derivaron las líneas
A (A1A1)A2A3A4
Efectos aditivos
Ensayos
ECR
Surcos del tester
Surcos del tester
Líneas A B C D E F
Ensayos
ECR
Test crossEstimación de ACG
Probador o tester de base genética amplia proviene de una población DIFERENTE a la de
las líneas
Surcos del tester
Surcos del tester
Líneas A B C D E
B 120
C 105 69
D 94 75 67
E 98 81 130 108
F 108 80 102 123 124
Ensayo DialélicoEstimación de ACE
ACGB= 85
ACGC= 94.6
ACGD= 93.4
ACGE= 108.2
ACGF= 107.4
ACGA= 105
ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2
ACEAB = 120 – (105 + 85)/2
ACEAB = 25
UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS
Producción de híbridos
Producción de Variedades sintéticas
Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple
Tipos de híbridos
Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial
simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2
De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3
De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4
De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple
De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltipleDe 3 líneas modificado HS P1-P2 HS P3-P3*
H de 3 vías modificado
intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietalTop cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo
Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross
Tipos de híbridos
Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial
simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2
De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3
De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4
De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple
De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltipleDe 3 líneas modificado HS P1-P2 HS P3-P3*
H de 3 vías modificado
intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietalTop cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo
Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross
Híbrido simple
Línea A
x Línea B
HSA-B
A1 A1 A2 A2
A1 A2
Híbrido tres víasLínea A
x Línea B
HSA-B
A1 A1 A2 A2
A1 A2x Línea C
TWCA-B x C
A3 A3
½ A1 A3½ A2 A3
Número de híbridos posibles
n (n-1)2
Número de híbridos posibles
3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2
Si n= 20; 190 HS
Si n= 20; 3420 TWC
Híbrido Doble
Línea A
x Línea B
HSA-B
A1 A1 A2 A2
A1 A2
Si n= 20; 14535 HD
Línea C
x Línea D
HSC-D
A3 A3 A4 A4
A3 A4x
HDA-B x C-D
¼ A1 A3¼ A1 A4¼ A2 A3¼ A2 A4
Número de híbridos posibles
3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8
Predicción del rendimiento de híbridos dobles y tres vías
Método de los HS no parentales
Método de los HS
HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D )
Promedio de todos los HS entre las 4 líneas
Con 4 líneas hay 3 HD posiblesHDA-B x C-D
HDA-C x B-D
HDA-D x B-C
HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D)
HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D)
HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)
Ventajas de los híbridos
Estabilidad u homeostasis
Uniformidad
Heterosis
UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS
Producción de híbridos
Producción de Variedades sintéticas
Híbridos simples Híbridos tres vías Híbridos dobles Híbridos múltiples Híbridos simples Híbridos simples Híbridos de líneas hermanas simple
Variedades sintéticas (F2 sin2)
Generación avanzada (F2) de un híbrido múltiple producido por la fecundación al azar de un grupo de
líneas seleccionadas por su aptitud combinatoria.
Predicción del rendimiento de una variedad sintética
F2 sin2 = F1 – (F1 – P) n
Promedio de todas las F1 posibles entre las líneas
que intervienen en la sintética
Promedio de todas las líneas (“per se”) que intervienen en
la sintética
Número de líneas que que intervienen
en la sintética
Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria
Top cross
Líneas A B C D E F
Estimación de ACG
Probador o tester
S1
Ensayo