DENDROCRONOLOGÍA EN BOSQUES TROPICALES

Por: Manuel Bernal Escobar.

Introducción

Desde tiempos pasados se ha creído que los arboles tropicales no forman anillos de

crecimiento dada la homogeneidad climática en los trópicos (e.g. Lieberman et ál. 1985),

sin embargo en muchas zonas tropicales diferentes tipos de estacionalidad como períodos

secos, inundaciones o cambios en la salinidad de los manglares (Rozendaal & Zuidema

2011). Estas estaciones están reflejados en los anillos anuales en la madera y en su

composición anatómica y su existencia ha sido demostrada en arboles de bosques tropicales

húmedos y secos alrededor del mundo (Worbes 1995, 1999; Dunisch et al. 2002, Fichtler et

al 2003).

Para medir el crecimiento de los bosques tropicales usualmente se han usado parcelas

permanentes, para mejorar y extender el conocimiento base se propone el estudio de los

anillos de crecimiento. Dada la baja probabilidad de monitorear todos los estadíos

sucesionales de un bosque por cuestiones económicas y logísticas para llenar ese vacío se

han usado las cronosecuencias (Saldarriaga et al. 1988, Chazdon et al. 2007).

Los anillos de crecimiento representan una base confiable para la determinación e

interpretación del crecimiento de los arboles bajo diferentes condiciones ecológicas o

regímenes de manejo (Stahle et ál. 1999). Así mismo de ellos se puede extraer mucha

información tales como: tasas históricas de crecimiento, edad de los árboles y condiciones

ambientales pasadas (Worbes 1999, Fitchtler et ál., 2003).

No obstante lo anterior no se han realizado en el trópico estudios dendrocronológicos de

ecosistemas de montaña dominados por Quercus sp. aunque en la zonas templadas sea uno

de los géneros más usados para realizar este tipo de trabajos

Objetivos

Establecer un marco teórico de dendrocronología en bosques tropicales que recopile

información que demuestre la existencia de anillos de crecimiento anuales en arboles

tropicales, sus relaciones con variables climáticas y ecológicas y su utilidad como

herramienta que estime el crecimiento de los árboles.

Resultados

Según Worbes (1995) la anatomía de la madera y la estructura de los anillos se estudia a

simple vista o con estereoscopios y aumentos hasta de 40x. los límites de los anillos de

crecimiento se pueden dividir en cuatro tipos distintos: (1) variaciones de densidad (DV);

(2) bandas de parénquima terminal (TP); (3) un patrón repetido y alternado de fibras y

bandas de parénquima (AP); and (4) variación en la distribución y/o tamaño de los vasos

(VD, VS, VSD). Por lo general un anillo puede presentar una combinación de diferentes

tipos de límites. Se debe de colectar por lo menos una sección transversal de cada especie

analizada para evaluar la diferenciabilidad de los anillos sobre toda la superficie para

detectar irregularidades tales como variaciones de densidad intra-anual (ID), anillos poco

definidos (VR) y anillos falsos o dobles (WR).

A través del Crossdating, el cual es un procedimiento que compara las variaciones del

ancho de los anillos entre arboles (Fritts 1976 en Brienen et al. 2009) se puede evaluar la

anualidad de los anillos, un buen acoplamiento de anillos amplios y estrechos entre árboles

y la correlación de estos con patrones de factores externos tales como la precipitación

provee evidencia de la anualidad de los anillos (Stahle 1999).

Algunas especies promisorias para ser trabajadas en dendrocronología encontradas en el

bosque seco de la Península de Yucatán son M. acantholoba, Lonchocarpus emarginatus,

Lonchocarpus torresiorum, Acacia cochliacantha, Ceiba parvifolia, y Euphorbia

schlechtendalii. Las especies promisorias del bosque húmedo fueron pioneras, dentro de las

que se destacan Schizolobium parahyba, Zanthoxylum kellermani, Zanthoxylum caribaeum,

y dos especies del género Miconia (Brienen et ál. 2009). La tabla completa de las especies

estudias se encuentra en el anexo 1.

Fitchtler et ál. (2003) investigaron anillos de crecimiento en la estación biológica La Selva

en Costa Rica en las siguientes especies de dosel: Balizia elegans, Dipteryx panamensis, H.

mesoamericanum, Pentaclethra macroloba, y dos especies de subdosel, Guatteria

aeruginosa y Protium pittieri. Todas mostraron anillos diferenciables mientras que

Minquartia guianensis y Simarouba amara formaron anillos confusos. Además para

confirmar la anualidad de los anillos realizaron pruebas de carbono 14 a varios anillos en la

misma sección transversal. En P. macroloba, no hubo coincidencia entre la fecha estimada

de formación por el conteo de anillos y por el análisis de carbono 14, esto puede deberse a

la formación de anillos incompletos en la especie. Anexo 2.

Roig et al. (2005) evaluaron el potencial de las especies de la Peninsula de Yucatán para

fines dendrocronológicos y encontraron que cerca del 35% de los taxas analizados

formaron anillos de crecimiento claros y recomiendan trabajar con Cordia dodecandra

A.DC., Gymnopodium floribundum, Thouinia paucidentata y Talisia olivaeformis (Kunth)

Radlk., varias especies de leguminosas (Acacia sp., Caesalpinia sp., Leucaena sp., Piscidia

sp., etc.), meliaceas (Trichilia hirta L., Cedrela odorata L.) y rhamnaceas (Karwinskia

humboldtiana (J.A. Schultes) Zucc., y Colubrina elliptica (Sw) Brizicky & W.L. Stern). En

el anexo 3 se presenta toda la lista de especies.

Igualmente Alves y Angyalossy-Alfonso (2000) realizaron un estudio en Brasil donde

analizaron la anatomía (vasos y anillos de crecimiento) de la madera de árboles de todo el

país. Ellos demostraron la presencia de anillos de crecimiento en el 48% de las especies,

demostrando que las especies tropicales tienen marcadores anatómicos de crecimiento. Así

mismo encontraron que en latitudes mayores y en ecosistemas con estacionalidad fuerte en

temperatura los anillos de crecimiento son más frecuentes y que los vasos tienden a ser

múltiples o con algún tipo de disposición especial distinta la disposición difusa. En el anexo

4 se presenta la lista completa de especies evaluadas.

Como una alternativa a los datos de corto plazo de parcelas permanentes y modelos de

crecimiento Brienen & Zuidema (2006) introducen la medición de anillos anuales como

una herramienta para evaluar prácticas de manejo forestal. Por lo tanto las tasas de

crecimiento obtenidas a partir del análisis de los anillos tienen el potencial ser relevantes

para el manejo forestal ya que representan la porción comercial de la población. Además

estos datos pueden ser obtenidos sin trabajos de largo plazo, ni mediciones intensivas en

parcelas permanentes y con mayor precisión. La información obtenida de los anillos de

crecimiento (edades, tasas de crecimiento a largo plazo) puede ser aplicada directamente

para estimar producciones forestales con modelos simples.

Couralet et ál. (2010) demostraron que la dendrocronología puede ser aplicada para la

reconstrucción de patrones de crecimiento de especies del sotobosque y sus relaciones con

el clima. Las diferencias en los tiempos fisiológicos a través de las especies estudiadas es

notable, e implica que las especies en el mismo lugar y con historias de vida aparentemente

similares pueden variar ampliamente en la dinámica del crecimiento. Mientras el apoyo

empírico ha ido encontrando la existencia de anillos anuales en árboles tropicales en

respuesta a los cambios estacionales, principalmente de las lluvias (Worbes 2002), dicha

evidencia se limita a las especies del deciduas del dosel que son arboles emergentes y están

totalmente expuestos a los factores del ambiente externo (Pumijumnong & Park 1999,

Worbes 1999, Brienen & Zuidema 2005)

Así mismo Brienen et ál. (2009) mostraron que lo anillos de crecimiento son una buena

herramienta para verificar independientemente la edad de los barbechos, y que esta puede

ser estimada mejor por medio de varias especies.

Brienen et ál. (2009) encontraron en la Península de Yucatán que tanto la cuenca del

Atlántico como la del Pacifico influyen en la temperatura y la precipitación de la zona, pero

solo esta última afecta el crecimiento. Además encontraron que la precipitación en la

temporada seca del año anterior y la precipitación en la temporada húmeda del año en curso

fueron los mejores predictores del crecimiento. Los anillos de crecimiento además de

responder a las variaciones climáticas locales como precipitación y temperatura también

responden a fenómenos climáticos a gran escala como El Niño Southern Oscillation

(ENSO) (Rozendaal & Zuidema 2011).

Las formas de crecimiento de los árboles del dosel se han reconstruido a partir del análisis

de los anillos de crecimiento y han revelado gran variación en la forma en que los árboles

alcanzan el dosel entre y dentro de las especies (Brienen & Zuidema 2005).

Las diferencias persistentes en las tasas de crecimiento conlleva una gran variación en la

edad de un tamaño determinado árbol (Brienen et al. 2006).

Discusión

Bases de datos de largo plazo de crecimiento y climáticos son esenciales en el desarrollo de

la dendrocronología y pueden ser obtenidas a partir de los anillos de crecimiento, una

técnica que ha sido probada con éxito recientemente en los trópicos (Brienen & Zuidema

2005; Schongart, et al. 2006). Por lo tanto tienen un efecto directo en las tasas de

crecimiento y consecuentemente en la tasa de almacenamiento de carbono.

El uso de secciones transversales completes puede tener la clave del éxito de los estudios

dendrocronológicos en el trópico, ya que facilita la visualización y detección de los límites

de los anillos, permite diferenciar entre anillos falsos y verdaderos y contar anillos

incompletos (Worbes 2002, Brienen & Zuidema 2005). Sin embargo, para algunas especies

de árboles la medición de ancho de anillos en núcleos de incremento ha sido éxito

(Rozendaal & Zuidema 2011).

La proporción observada de especies con anillos anuales diferenciables es similar en la

Península de Yucatán, México y en la amazonia brasilera (Roig et ál. 2005; 40%, Brienen

et ál. 2009; 37%, Alves & Angyalossy-Alfonse 2000; 48%, Worbes 2002; 25–50%).

Un inconveniente común cuando se analizan anillos de crecimiento de especies de dosel o

emergentes es que cuando son juveniles o senescentes tienen tasas de crecimiento

diamétricas muy bajas, este proceso puede perderse de las secciones transversales por

ausencia de la parte más interna o más externa de la sección transversal, debido a factores

climáticos, biológicos o antropológicos (Fitchtler et ál. 2003).

La existencia de una relación entre el crecimiento y precipitación ofrece la posibilidad de

reconstruir los patrones históricos de precipitación. Debido a las condiciones

meteorológicas y sociales los registros de precipitación en los trópicos rara vez se extienden

más de unas pocas décadas, las reconstrucciones climáticas basadas en anillos de

crecimiento de árboles tropicales pueden fortalecer el conocimiento de nuestra comprensión

acerca del clima en tiempos pasados (Rozendaal & Zuidema 2011).

Las correlaciones con las variables climáticas destacan la importancia de incluir todos los

factores climáticos simultáneamente en el análisis M. acantholoba está caracterizada por un

conjunto de rasgos funcionales para controlar la temperatura de la hoja tales como hojas

compuestas, foliolos delgados y pulvinulus (Lebrija-Trejos et ál. 2009), lo que puede

explicar la ausencia de un efecto claro de la temperatura en el crecimiento.

La presencia de anillos anuales de crecimiento está probada para especies del sotobosque

perennifolias, añadiendo a el éxito de los estudios de los anillos de árboles de dosel

deciduos como se ve en Worbes et ál. (2003) o Brienen et ál. (2009), nuestros resultados

justificaron la posibilidad de estudiar la productividad y la dinámica de comunidades

enteras de árboles en los bosques tropicales basado en el análisis de anillos de árboles

(Couralet et al 2010).

La combinación de análisis de anillos de árboles con isótopos en los tejidos ofrece nuevas

formas de reconstrucción histórica de las condiciones de crecimiento de los árboles y

entender sus respuestas fisiológicas a las condiciones cambiantes. Además, los anillos de

árboles tropicales se han utilizado para construir y validar los modelos de crecimiento de

los árboles y los modelos de población. Sin embargo el principal limitante de la datación

con carbono 14 es que la atmósfera en el período comprendido entre 1650 y 1940 ha tenido

múltiples picos con similares los valores de concentración de carbono lo que hace difícil de

datar correctamente a las muestras de madera (Rozendaal & Zuidema 2011, Worbes & Junk

1989).

Una gran variación en el crecimiento existe entre los árboles de una especie dada en un

determinado bosque. En total, esto puede conducir a un crecimiento autocorrelación, lo que

implica que el crecimiento de un árboles durante un año está relacionada con su

crecimiento en los próximos año o el siguiente, y/o que las diferencias de crecimiento entre

los árboles se mantienen en el tiempo (Brienen et al. 2006). Con el análisis de anillos de

crecimiento de árboles es posible detectar la autocorrelación en períodos mucho más largos

que los disponibles en las parcelas permanentes (Rozendaal & Zuidema 2011).

La dendroecología tropical puede ayudar a mejorar nuestro entendimiento de las causas y

consecuencias de las variaciones en las tasas de crecimiento de los árboles tropicales. Una

segunda vía de investigación considera la detección del cambio climático e impactos mismo

en el crecimiento de los árboles (Rozendaal & Zuidema 2011).

Conclusiones

La dendrocronología se ha comprobado que es una herramienta útil en el estudio de la

ecología y climatología de los bosques tropicales, a pesar de ser una disciplina reciente hay

mucha expectativa en los resultados de nuevas investigaciones que se están realizando.

Diferentes métodos de medición de anillos de crecimiento se han desarrollado, entre ellas

se encuentran la datación con isotopos radioactivos (carbono 14), el conteo, medición el

crossdating y la identificación de límites de crecimiento.

En todas las regiones tropicales del mundo se han comprobado con éxito la existencia de

anillos de crecimiento y se han encontrado en diversas familias taxonómicas y especies (ver

anexos). Así mismo, se han encontrado muchas relaciones entre características anatómicas

de los anillos de crecimiento y las variables climáticas. En general se puede afirmar que la

formación de anillos en los arboles responde al stress producido por alguna variable

climatica.

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ANEXOS

Anexo 1: Especies analizadas por Brienen et ál. (2009), se califica distinción de las

zonas de crecimiento, problemas encontrados y su potencial para el estudio

dendrocronológico (especies con potencial alto en negrilla).

Familia Húmedo

o seco

Tipo de las

zonas de

crecimiento

Distinción

Potencial

para el

análisis de

anillos

Problemas Fenología Especies

ANACARDIACEAE

Astronium graveolens Jacq. W VD +– + VR, WR D

Spondias mombin L. W VD, WD +– to – + to – VR, ID D

Spondias radllkoferi Donn.Sm. W VD, WD +– to – + to – VR, ID D

ANNONACEAE

Rollinia jimenezii Saff. W WD ++ +++ – E

APOCYNACEAE

Tabernaemontana alba Mill. W WD – – VR E

Thevetia ahouai (L.) A.DC. W WD ++ +++

Rings only

distinct on

wet wood

E

BIGNONIACEAE

Amphitecna latifolia (Mill.) A.H.Gentry W AP +– + VR E

Tabebuia heterophylla DC. Britton D TP, VD + ++ – D/E

Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.)

Standl. D TP + ++ VR D

BORAGINACEAE

Cordia alliodora (Ruiz & Pavón) Oken W, D WD, VD + and ++ +++ WR D

Cordia diversifolia Pavón ex A.Dc. W VD, WD + +

WR, not

circuit

uniform

D

Cordia elaeagnoides A.DC. D TP – –

WR,

Difficult

patterns

D

Cordia truncatifolia Bartlett D VD, TP + +– VR D

BURSERACEAE

Bursera simaruba (L.) Sarg. W, D WD – – VR D

CAPPARIDACEAE

Capparis incana Kunth D TP, WD + –

Not sure

whether

annual

D

CHRYSOBALANACEAE

Licania hypoleuca Benth. W AP +– +– VR E

CLUSIACEAE

Vismia camparaguey Sprague & Riley W WD, AP ++ ++ None E

EUPHORBIACEAE

Acalypha diversifolia Jacq. W WD + + VR in outer

part E

Alchornea latifolia Sw. W WD + + to – ID D

Croton schiedeanus Schltdl. W WD + to – + VR some

samples E

Euphorbia schlechtendalii Boiss. D WD + ++ VR some

parts D

FABACEAE – CAESALPINIOIDEAE

Caesalpinia platyloba S.Wats. D WD + to – + VR some

parts D

Dialium guianense (Aublet) Sandw. W AP + ++ VR D

Senna atomaria (L.) H.S.Irwin &

Barneby D WD ++ +++ None D

Schizolobium parahyba (Vell.) Blake W TP(WD,

VD) + +++

ID, but TP

reliable end

of annual

ring

D

FABACEAE– PAPILIONOIDEAE

Apoplanesia paniculata C.Presl D TP, VD + + Dark

heartwood D

Dalbergia brownei (Jacq.) Urban W WD, VS,

AP + +++

Dark

heartwood D

Lonchocarpus cruentus Lundell W AP, TP ++ ++ VR some

parts E

Lonchocarpus emarginatus Pittier D AP, TP + ++ VR some

parts D

Lonchocarpus torresiorum M. Sousa D AP, TP ++ ++ none D

Pterocarpus rohrii Vahl W AP, TP ++ to – ++ to – VR some

samples D/E

FABACEAE– MIMOSOIDEAE

Acacia cochliacantha Humb. & Bonpl.

ex Willd. D TP + ++

Some

double TP–

bands

D

Acacia mayana Lundell W AP – – VR E

Acacia uzumacintla Lundell W TP, WD + +++

Some

double TP–

bands

D

Albizia leucocalyx (Britton & Rose) L.Rico W – no – No growth

zones D

Havardia campylacantha (L.Rico &

M.Sousa) Barneby et J.W.Grimes D AP,TP + ++ VR, WR D

Inga pavoniana G.Don W WD, VSD – – ID, VR E

Inga puntata Willd. W WD, VSD +– + to – ID E

Inga vera Willd. W WD – – ID, VR E

Lysiloma divaricatum (Jacq.) J.F.Macbr. D TP, VD + + WR, ID D

Mimosa acantholoba (Willd.) Poir. D VD, WD ++ +++

Intra–annual

parenchyma

bands

D

Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. D TP, VD +– + VR D

FLACOURTIACEAE

Casearia sylvestris Sw. W WD + to – ++ to –

Indistinct in

some

samples

E

MALVACEAE

Ceiba petandra (L.) Gaertn. W TP, VD + – False TP–

bands D

Ceiba parvifolia Rose D TP ++ ++ – D

Guazuma ulmifolia Lam. W WD + ++

Weak within

ring density

variations

E

Heliocarpus appendiculatus Turcz. W WD +– + VR D

Luehea speciosa Willd. W WD + to – + to – VR some

samples E

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. W WD + to – + to – VR some

samples E

Trichospermum mexicanum (DC.) K.

Schum. W WD – – VR, ID E

MELASTOMATACEAE

Bellucia axinanthera Triana W WD + to – + to – VR some

samples E

Miconia argentea (Sw.) DC. W WD no –

No visible

growth

boundaries

E

Miconia glaberrima (Schltdl.) Naudin W AP, WD ++ ++ VR outer

part E

Miconia trinervia (Sw.) D.Don ex Loud. W WD ++ +++ VR cente,

WR E

MELIACEAE

Guarea glabra Vahl W WD, AP +– + WR E

Monimiaceae

Siparuna andina (Tul.) A.DC. W WD +– – VR E

MORACEAE

Castilla elastica Sessé ex Cerv. W AP + ++ None D

Ficus maxima Mill. W AP + to – ++ VR in centre E

PIPERACEAE

Piper hispidum Sw. W – no – No growth

zones E

Polygonaceae

Coccoloba liebmanii Lindau. D VD, WD + to – + VR D

RUTACEAE

Zanthoxylum caribaeum Lam. W WD + ++ WR D

Zanthoxylum kellermanii P.Wilson W AP, TP + ++ Vague ID D

SAPINDACEAE

Cupania dentata DC. W WD +– + VR some

parts E

Cupania glabra Swartz W WD +– – probably not

annual E

Thouinia villosa DC.A. D WD +– –

Not sure

whether

annual

D

SAPOTACEAE

Pouteria durlandii (Standley) Baehni W AP – – VR E

ULMACEAE

Trema micrantha (L.) Blume W WD – – VR, ID E

URTICACEAE

Cecropia peltata L. W TP, WD +– – ID, VR. WR E

VERBENACEAE

Aegiphila monstrosa Moldenke W AP, WD +– – VR E

VOCHYSIACEAE

Vochysia guatemalensis Donn. Sm. W AP +– to – – VR some

samples E

Wet or Dry: D = Dry, Oaxaca, W = Wet, Chiapas, Types of growth zones, following Worbes (1995); WD =

Variation in wood density (type 1), AP = Alternating parenchyma bands (type 2), TP = Terminal Parenchyma

(type 3), VD = Variation in vessel density, VS = Vessel size or a combination (VSD, type 4), Distinctiveness of

growth zone; ++ very clear, + clear, +– weakly distinguishable, – very weak, no = growth zone absent,

Potential for ring analysis; +++ very good/precise, ++ good, + possible with difficulties, – impossible. Varying

distinctiveness or potential between samples is indicated by a combination of different signs (eg. ‘+ to –’),

Problems; VR = Vague or indistinct growth boundaries, ID = (Intra-annual) density variations, WR = Wedging

rings, Leaf phenology; D = Deciduous, E = Evergreen, D/E = Facultative deciduous.

Anexo 2: Especies analizadas por Fitchtler et ál. (2003) se califica la fenología, la

distinción de las zonas de crecimiento, incremento medio y el tipo de las zonas de

crecimiento.

Anexo 3: Especies analizadas por Roig et al. (2005) se califica la distinción de los

anillos, la porosidad, el grosor de las paredes celulares del leño tardía, las bandas de

parénquima, estructura del límite del anillo y anillos incompletos.

Anexo 4: Especies analizadas por Alves y Angyalossy-Alfonso (2000) se califica la

presencia de anillos de crecimiento, disposición de vasos, arreglo de los vasos,

platos de perforación, clima, temperatura, humedad, altura, vegetación.