Artículos de Revisión

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Se puede afirmar que todos los organismos son susceptibles de ser infectados por virus,y aquellos que habitan en ambientes extremos no son una excepción.Así, en las últimasdécadas se han aislado virus de ambientes con temperaturas extremadamente altas(fuentes hidrotermales ácidas o neutras), extremadamente bajas (zonas polares) o delugares con concentraciones de sal cercanas a la saturación (salinas y lagos salados).Normalmente, la observación al microscopio electrónico de los sobrenadantes obtenidosa partir de cultivos de muestras procedentes de ambientes como los citados, muestramucha menor diversidad viral que la observable directamente en muestras equivalentespreviamente concentradas. Este hecho indica que gran parte de los hospedadores de losvirus de ambientes extremos no son cultivables, lo cual ha dificultado el estudio ycaracterización de los mismos.Actualmente, las técnicas metagenómicas hacen posible lasecuenciación simultánea de comunidades virales completas, lo cual ha permitido avanzarenormemente en el conocimiento de la diversidad viral existente en casi cualquierambiente, incluyendo los que poseen características físico-químicas extremas.Aunque estatecnología no permite asignar virus a hospedadores concretos, está siendo muy útil paradeterminar las variaciones espaciales y temporales de las comunidades virales, así comopara identificar las funciones proteicas responsables de la adaptación a las característicasparticulares de distintos hábitats.

Como el resto de los virus, los virus de ambientes extremos están sometidos a dos tiposde presiones selectivas: las que dependen de las condiciones ambientales del medioexterno, que determinan su persistencia fuera de la célula; y las derivadas de lascondiciones del medio intracelular donde el virus completa su ciclo infectivo. La interacciónentre ambas presiones selectivas puede dar lugar a conflictos entre las solucionesadaptativas que favorecen la estabilidad en el medio externo y las que permiten unareplicación eficiente. En general, los virus extremófilos poseen propiedades que lespermiten persistir en las condiciones hostiles en las que viven sus hospedadores.Así, losvirus de microorganismos halófilos solo son estables en soluciones de alta concentraciónde sal, y los virus de arqueas hipertérmófilas acidófilas requieren valores de pH menoresde 3 y temperaturas superiores a 80 oC.Una solución adoptada frecuentemente por estosvirus es la de reducir el tiempo que pasan en el medio externo, estableciendo cicloslisogénicos o infecciones persistentes en las que hay una continua liberación de virus sincausar la lisis celular.De este modo se produce un equilibrio entre la replicación viral y lamultiplicación celular, favoreciéndose el mantenimiento de la población viral en condicionesen las que la densidad de hospedadores puede llegar a ser muy baja.

Los virus deambientes extremos

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La preponderancia de las arqueas en ambientes extremos hace que muchas veces se equiparenlos términos “virus de arqueas” y “virus extremófilos”. De hecho, la mayoría de los virusextremófilos conocidos infectan arqueas hipertermófilas de los géneros Acidianus y Sulfolobus,o halófilas de los géneros Haloarcula, Halorubrum y Halobacterium, aunque también se hanaislado virus que infectan algas,protozoos y bacterias.La pregunta que surge y para la cual aúnno hay una respuesta clara es: ¿Hay alguna característica que diferencie a estos virus de losque existen en ambientes menos hostiles? Cuando se estudian los virus de arqueasextremófilas, lo primero que llama la atención es la gran diversidad de morfotipos quepresentan. Para hacernos una idea, actualmente se conocen unos 120 virus de arqueas quese clasifican en 16 morfotipos. En contraste, se conocen más de 6000 bacteriófagos que seagrupan en solo 9 morfotipos,de los cuales el denominado“cabeza-cola” corresponde a másdel 96 %.Aún no se conoce la razón de esta gran diversidad morfológica, aunque se haespeculado que podría representar la variedad existente en la virosfera primitiva. En estesentido, diversos análisis han revelado que ciertos dominios estructurales de la proteínamayoritaria de la cápsida de algunos virus de arqueas extremófilas poseen similitudes con lasproteínas análogas de otros virus bacterianos y eucarióticos, lo cual apoyaría la idea de laexistencia de múltiples líneas virales antes de la separación de la vida en tres dominios.

Algunos de los virus de ambientes extremos presentan características únicas.Así, existendos virus líticos de la familia Rudiviridae, que infectan arqueas hipertermófilas, cuyomecanismo de salida al exterior consiste en su inclusión en unas estructuras piramidalesque son capaces de perforar la capa S celular. El caso de Acidianus two tailed virus no esmenos sorprendente. Este virus posee una fase de su desarrollo totalmente acelular, lacual consiste en la generación de dos filamentos a ambos lados del virión. Este proceso,que es independiente de la célula hospedadora o de la existencia de fuentes de energía,solo ocurre cuando se alcanza la temperatura óptima del hospedador (> 75 oC).

Posiblemente los próximos años nos traigan grandes avances en el conocimiento de losvirus que infectan microorganismos extremófilos. Preguntas abiertas son: ¿cómoevolucionan estos virus?, ¿cuál es su influencia en la evolución de sus hospedadores?, ¿cómoregulan la composición y la dinámica de los ecosistemas? Muchos investigadores seesfuerzan en dar respuesta a estas preguntas. Entre ellos está el grupo deAntonioAlcamí,del Centro de Biología Molecular Severo Ochoa, que ha realizado grandes avances en elestudio de los virus de las regiones polares, mostrando las diferencias entre los virus delas zonas árticas y antárticas. Por otro lado, Josefa Antón y su grupo de la Universidad deAlicante, han focalizado su investigación en los virus de ambientes hipersalinos, realizandoestudios novedosos que han permitido asignar virus no identificables en cultivo a sushospedadores. En este número de la revista Virología dedicado a los virus de ambientesextremos, se incluyen dos magníficas revisiones sobre los virus de las regiones polares y losencontrados en ambientes hipersalinos, realizadas respectivamente por los Dres. Alcamí yAntón. Los resultados de estos trabajos sugieren que el estudio de los virus de ambientesextremos nos puede deparar grandes sorpresas, capaces de cambiar nuestro conceptosobre lo que representan los virus en el origen, desarrollo y evolución de la vida.

Ester Lázaro LázaroDepartamento de Evolución Molecular. Centro de Astrobiología (INTA-CSIC)

Carretera de Ajalvir, Km. 4. Torrejón de Ardoz (Madrid). lazarole@cab.inta-csic.es

Artículos de Revisión

Summary

New technologies allow the sequencing of the genetic material of complex viral communities, analysis known asmetagenomics. Recent investigations in Antarctica and the Arctic have uncovered new viruses adapted to polarecosystems.An abundance of small DNA viruses with circular genomes and unexpected DNA virus diversity havebeen reported in these extreme environments.The community of DNA viruses in both poles show low sequencesimilarity, suggesting an independent evolution in recent times.The community of RNA viruses in Antarctica isdominated by the order Picornavirales and their quasispecies composition suggest that higher variabilitycorrelates with virus adaptation to new environments.Viruses may play a more relevant role in the control ofmicrobial ecosystems from Polar Regions, with low nutrients and extreme environmental conditions.

VIRUS EN REGIONES POLARES

Antonio AlcamíCentro de Biología Molecular Severo Ochoa

Consejo Superior de Investigaciones Científicas – Universidad Autónoma de MadridNicolás Cabrera 1, Campus de Cantoblanco, 28049 Madrid

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Las nuevas tecnologías permiten secuenciar el material genético de comunidades complejas devirus, análisis conocido como metagenómica. Investigaciones recientes en la Antártida y el Árticohan descubierto nuevos virus adaptados a estos ecosistemas polares. Se ha descrito unaabundancia de virus DNA de pequeño tamaño y genoma circular, y una diversidad de virus DNAinesperada en ambientes tan extremos. Las comunidades de virus DNA presentes en ambospolos guardan muy poca similitud de secuencia, sugiriendo que han evolucionado de formaindependiente en tiempos recientes. La comunidad de virus RNA en la Antártida está dominadapor el orden Picornavirales y la composición de sus cuasiespecies sugiere que una mayorvariabilidad se relaciona con la adaptación a nuevos ambientes. Los virus pueden jugar un papelmás relevante en el control de los ecosistemas microbianos de las zonas polares, con pocosnutrientes y condiciones ambientales extremas.

Resumen

Metagenómica de virus enecosistemas naturalesEn el pasado, la investigación en virología se ha centradoen el aislamiento y estudio de virus que causan enferme-dades importantes en el hombre, animales o plantas. Solorecientemente los virólogos han empezado a prestar aten-ción al hecho de que hay una gran comunidad de virusque forma parte de los ecosistemas biológicos. Por ejem-plo, se ha estimado que hay mil millones de partículas vi-rales en cada litro de agua de mar y lagos de agua dulce,y que la masa de carbono que forma parte de las partículas

virales en los océanos equivale a 75 millones de ballenasazules[1]. ¿Cuál es la identidad de estos virus? ¿A qué hos-pedadores infectan? ¿Cómo controlan el ecosistema, in-fectando y causando la muerte de muchos hospedadores?Conocer mejor el papel que juegan los virus en los eco-sistemas es uno de los grandes retos de la virología en elsiglo XXI.

Las nuevas tecnologías de secuenciación masiva, lidera-das por 454-Roche e Illumina, están permitiendo la se-cuenciación del material genético de toda la comunidadde virus (viroma) de ecosistemas naturales, estudio co-

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nocido como metagenómica, sin necesi-dad de cultivarlos o amplificarlos pre-viamente en el laboratorio. Estas tecno-logías permiten obtener millones desecuencias virales y están cambiandonuestra percepción del mundo de losvirus.

Las primeras caracterizaciones de virusmediante metagenómica se llevaron acabo en muestras de agua de mar e identificaron miles deespecies virales previamente desconocidas[1,2]. Una vezse retiran las células por filtración, las partículas viralespresentes en el medio se concentran mediante filtracióntangencial o floculación, y algunos protocolos incluyenpasos adicionales como la centrifugación en cloruro decesio o en sacarosa. Los estudios de metagenómica enprocariotas y eucariotas se basan principalmente en la se-cuenciación de los genes ribosómicos 16S y 18S, respec-tivamente, ofreciendo una idea de la diversidad de espe-cies en la comunidad. Estudios que secuencian losgenomas celulares, no sólo los genes ribosómicos, son máslimitados y permiten obtener información de las funcio-nes de los genes presentes en diferentes ambientes. Comolos virus no poseen un gen común, la metagenómica devirus se basa en la secuenciación de los genomas viralesobtenidos a partir de las cápsidas virales purificadas.

El análisis metagenómico de virus muestra que la mayoríade las secuencias obtenidas no están relacionadas deforma significativa con las secuencias presentes en losbancos de datos, ilustrando lo poco que conocemos delos virus presentes en ambientes naturales. Por el contra-rio, estudios de metagenómica de bacterias (16S) son ca-paces de identificar o relacionar la mayoría de las secuen-cias con la información presente en los bancos de datos.

La Antártida y el ÁrticoLas zonas polares se caracterizan por las bajas tempera-turas y la ausencia de luz durante varios meses al año. Sinembargo, una diferencia fundamental es que la Antártidaes un continente rodeado de océano mientras que el Ár-tico es un océano rodeado de continentes, y esto haceque el clima en la Antártida sea más ex-tremo. Por ejemplo, la temperaturamediaanual en el PoloNorte es de –18 oCmien-tras que en el Polo Sur es de –50 oC. En1983, en la Estación Vostok, localizadaen el centro del continente antártico, seregistró la temperatura más baja del pla-neta, –89 oC. En 2010, las medidas desdesatélite estimaron una temperatura in-cluso inferior, –92,3 oC, en la región Estede la Antártida. El 98 % de la Antártidaestá cubierta por una espesa capa de

hielo de hasta 4000 m de espesor. En laAntártida nunca se estableció una po-blación humana nativa y se considerauno de los ecosistemas naturales prís-tinos de la Tierra. Además, el TratadoAntártico ha sido suscrito por 50 paí-ses y prohíbe la explotación del conti-nente, preservando su estado naturaly permitiendo únicamente actividadescientíficas. La vida en la Antártida y

en el Ártico está muy limitada por las condiciones ex-tremas, y está dominada por microorganismos comoprotistas (eucariotas unicelulares como protozoos oalgas) y bacterias. La identidad de los virus presentes enlas regiones polares era completamente desconocidahasta hace pocos años.

Virus DNA en la AntártidaUna de las preguntas científicas de mayor interés en laAntártida es averiguar qué formas de vida son capaces dehabitar un ambiente tan hostil y aislado del resto de loscontinentes durante 20 millones de años. El océano querodea a la Antártida es especialmente rico en nutrientesy vida animal. Sin embargo, en los ecosistemas terrestresdel continente antártico las condiciones ambientales ex-tremas hacen que la vida en estos parajes tenga lugar allímite: bajos niveles de nutrientes, oscuridad total du-rante varios meses al año y bajas temperaturas. Los mi-croorganismos dominan los ambientes acuáticos y terres-tres en la Antártida[3]. Se piensa que los virus juegan unpapel especialmente relevante en el control de las comu-nidades microbianas bajo condiciones de bajos nutrien-tes. A pesar de esto, los virus presentes en estos ecosiste-mas polares extremos apenas han sido estudiados. Unospocos artículos científicos describieron la presencia deuna gran abundancia de virus, calcularon las tasas de in-fección en estos ambientes e identificaron unos pocosvirus mediante microscopía electrónica[4].

El primer estudio de metagenómica de virus DNA en laAntártida se llevó a cabo en el lago Limnopolar en la Pe-nínsula Byers (Isla Livingston), una zona de especial pro-

tección e interés científico donde se en-cuentra un sistema de lagos que se hanoriginado tras la desaparición de la capade hielo en los últimos 10 000 años[5].Un primer análisis de las partículas vi-rales mediante microscopía electrónicamostró una gran diversidad de formasvirales [Figura 1]. La secuenciación delos genomas virales mediante la tecno-logía 454-Roche mostró un alto por-centaje de virus desconocidos hasta elmomento, como se había descrito enestudios previos en ambientes acuáti-

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Conocer mejor elpapel que juegan

los virus en losecosistemas es uno delos grandes retos de lavirología en el siglo XXI.

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ElTratadoAntárticoha sido suscrito

por 50 países y prohíbela explotación delcontinente, preservandosu estado natural ypermitiendo únicamenteactividades científicas.

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cos. Se identificaron bacteriófagos pero los virus másabundantes eran virus pequeños con genoma circular decadena sencilla relacionados con circovirus, geminivirus,nanovirus o satélites [Figura 2]. Estos virus pequeños nose habían descrito en otros ecosistemas acuáticos, poseenestructuras genéticas únicas y pueden representar nuevasfamilias de virus que se han adaptado a sobrevivir en am-bientes extremos polares[5].

Uno de los motivos de interés de estos entornos de con-diciones tan extremas es que representan sistemas senci-llos con baja diversidad biológica en los que estudiar másfácilmente el papel de los virus en el ecosistema. Portanto, la previsión era que la comunidad de virus antár-ticos presentaría una reducida diversidad. Sin embargo,el resultado más sorprendente fue encontrar una de lascomunidades virales más diversas que se han descrito,con virus pertenecientes a 12 familias virales diferentes,y que contrasta con la presencia de 5-6 familias viralesen otros ambientes acuáticos. Esta gran diversidad bio-lógica en la Antártida se ve también reflejada en la mul-tiplicidad de especies o entidades virales, estimada encerca de 10 000 virus diferentes, mientras que en ciertoslagos de Norteamérica[5] se calcula la presencia de unas800 especies virales.

Este trabajo también mostró un cambio en la composi-ción de la comunidad de virus entre la primavera, cuandoel lago está cubierto por una espesa capa de hielo, y elverano, en el que se identificó un aumento de ficodnavi-rus, virus de genoma DNA de cadena doble que infectana ciertas algas que proliferan cuando desaparece la cu-bierta de hielo [Figura 2]. La mayor exposición a la luzsolar aporta la energía crítica para la producción primariade nutrientes y genera materia orgánica que ayuda a lasupervivencia durante el invierno[3,6]. Los cambios am-

bientales en las diferentes estaciones del año seleccionanpoblaciones microbianas que utilizan estrategias distintas,y las diferencias en el hospedador seleccionan diversascomunidades virales que dominan el lago. Mediante mo-delos matemáticos sobre la influencia de los ciclos de luzen zonas polares en las interacciones virus-hospedador,se identificaron efectos devastadores potenciales de losvirus sobre las poblaciones bacterianas[7]. Por otra parte,y también con modelos matemáticos, se ha mostrado quelas interacciones entre virófagos –virus que parasitanotros virus– y ficodnavirus podrían beneficiar potencial-mente al ecosistema reduciendo la virulencia de los fi-codnavirus e incrementando la productividad a través decambios en los ciclos de floración de las algas[8].

El análisis inicial sobre la comunidad de virus en el lagoLimnopolar fue complementado con un estudio metage-nómico comparativo de la comunidad de virus en ocholagos de la península Antártica[9]. Este trabajo demostró,de nuevo, una amplia diversidad de virus en otros lagosantárticos, con poca relación con los virus previamentesecuenciados. Las familias de virus pequeños con geno-mas circulares de cadena sencilla dominan estos ecosis-temas. Y, además, no se observaron diferencias en la di-versidad de estas comunidades virales dependiendo de susituación geográfica, lo que indicaba que en ellas no seproduce el gradiente de biodiversidad descrito para ma-croorganismos y también en un trabajo sobre metaviro-mas en los océanos[10].

Asimismo se han llevado a cabo estudios sobre virus enla región antártica de Vestfold Hills, donde se encuentrancientos de lagos derivados del mar que se han formado

Figura 1: Microscopía electrónica de virus presentes en ellago Limnopolar (isla Livingston, Antártida). Bacteriófagos:sifovirus (s), podovirus (p) y miovirus (m). También seobservan partículas virales con espículas, virus en formade limón y virus esféricos de pequeño tamaño (Fotografíasreproducidas con permiso de AAAS, de López-Bueno etal. 2009. Science 3: 181-187).

Figura 2: Abundancia relativa de familias virales en ellago Limnopolar (isla Livingston, Antártida) en laprimavera y en el verano (Figura reproducida con permisode AAAS, de López-Bueno et al. 2009. Science 3: 181-187).

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en los últimos 3000-7000 años[6,7]. La captura de micro-organismos marinos en estos lagos meromícticos –quecontienen capas de diferentes densidades– permite unanálisis de la evolución microbiana. Mediante técnicasde metagenómica y metaproteómica en uno de estoslagos, el llamado Ace Lake, se obtuvo información gené-tica y funcional de las comunidades microbianas allí pre-sentes[7]. En otro lago denominado Organic Lake, estosestudios permitieron identificar la abundante presenciade un virófago asociado a un ficodnavirus que infecta aalgas[8]. En otros metagenomas acuáticos, incluyendo elAce Lake, también se han identificado secuencias de vi-rófagos, lo que sugiere que es posible que estos virus devirus tengan un gran impacto ecológico y puedan jugarun papel importante en sistemas acuáticos[8]. La meta-proteómica, además, ha servido para identificar virus enel Deep Lake y para el mapeo de repeticiones y espacia-dores del sistema de defensa CRISPR, que confiere in-munidad en los hospedadores contra diferentes virus[11];esta aproximación mostró también que los virus puedencontribuir a la generación de variantes de proteínas desuperficie en el hospedador que pueden reducir la capa-cidad de ser infectados por virus.

Además de los mencionados estudios en sistemas lacus-tres, otros datos metagenómicos de muestras de suelo[12]

y de tapetes microbianos[13] han revelado una gran diver-sidad de las comunidades de virus en la Antártida.

Virus RNA en la AntártidaLa caracterización metagenómica de viromas ha mos-trado una gran diversidad de virus DNA, pero los virusRNA han recibido poca atención, a pesar de las eviden-cias que sugieren que pueden ser más abundantes en losocéanos[14]. Los estudios iniciales de viromas RNA enagua de mar y agua dulce mostraron una dominancia devirus RNA de cadena sencilla positiva pertenecientes alorden Picornavirales[14].

El primer y único estudio metagenómico de virus RNAen la Antártida se llevó a cabo en el lago Limnopolar,donde previamente se había descrito una gran diversidadde virus DNA[5]. Se detectó que son los virus pertene-cientes al orden Picornavirales los que dominan la comu-nidad de virus RNA en este lago y seensambló el genoma de cuatro de ellosmuy abundantes, denominadosAntarcticPicorna-like virus 1-4[15]. Un detalladoanálisis genético de la variabilidad deestos genomas permitió determinarla composición de su cuasiespecie[Figura 3]: el virus dominante en el lagopresenta una cuasiespecie con menorvariabilidad genética y una secuenciaconsenso que se conserva a lo largo de

cuatro años, sugiriendo una buena adaptación a los po-tenciales hospedadores del lago, mientras que los virusmenos dominantes en el lago presentan una cuasiespeciecon un mayor índice de variabilidad. Algunos de estosvirus más variables se encuentran también en los tapetesmicrobianos de la cuenca del lago, donde presentan unabaja variabilidad genética [Figura 3]. El deshielo de lacuenca en el verano arrastra a estos virus de tapetes mi-crobianos al lago, donde presentarían una mayor variabi-lidad, y se ha sugerido que podría ser debido a un procesode adaptación al nuevo ambiente en competición conotros virus por la dominancia en el lago[15]. Este es el pri-mer estudio sobre cuasiespecies de virus RNA en ecosis-temas naturales y apunta a la conectividad como un fac-tor modulador de la complejidad de las cuasiespecies en

ambientes naturales. La alta variabili-dad genética es un factor que podría fa-vorecer la adaptación de los virus RNAa cambios que surjan en el ecosistema.En un trabajo reciente también se des-cribe la dominancia de los virus RNAde cadena sencilla y positiva, pertene-cientes al orden Picornavirales, en mues-tras marinas en la Antártida[12]. Los au-tores ensamblan varios genomas virales

El virus dominan-te en el lago presentauna cuasiespecie conuna secuencia consensoque se conserva a lolargo de cuatro años

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Figura 3: Composición de las cuasiespecies de Antarcticpicorna-like viruses (APLV). Se muestra la distribución devariantes sencillas de nucleótido (SNVs) a lo largo delgenoma de cuatro APLV. Virus presentes en el lagoLimnopolar, isla Livingston, Antártida (A) o presentes entapetes microbianos (B) (Figura reproducida, con permisode John Wiley and Sons, de López-Bueno et al. 2015.Molecular Ecology 24: 4812-4825).

y proponen que estos virus infectan algas y controlan sufloración en aguas marinas en la Antártida.

Virus DNA en el ÁrticoLos primeros estudios de metagenómica de virus en laAntártida plantearon una pregunta importante: conocersi los virus que habitan en el Ártico, el polo opuesto delplaneta y con condiciones extremas similares, están rela-cionados. El primer estudio metagenómico de virus DNAen el Ártico se llevó a cabo en seis lagos de las islas Sval-bard (Noruega), a 78o de latitud Nortey a unos 1200 km del Polo Norte[17].Este trabajo mostró que la composicióntaxonómica de las comunidades devirus DNA del Ártico y de la Antártidason similares, con una abundancia devirus pequeños de genoma circular decadena sencilla. Sin embargo, las se-cuencias genómicas de los virus del Ár-tico no están relacionadas con los virusdescritos en la Antártida, sugiriendoque los virus de ambos polos han evolucionado en tiem-pos recientes de forma independiente aunque se hanadaptado de igual forma a estos ambientes extremos. Unaexcepción son dos linajes virales que muestran un altoporcentaje de identidad en la secuencia de nucleótidoscon virus de la Antártida, ilustrando que puede haberuna cierta conexión, aunque muy limitada, entre ambosambientes polares. La comparación de los virus del Ár-tico y de la Antártida con otras comunidades virales enlagos de zonas templadas (Europa, Norteamérica y Sá-hara) reveló una mayor relación entre comunidades vi-

rales dentro de la Antártida o el Ártico, y pocas conec-tividades entre los ecosistemas polares y otros ecosistemaslacustres [Figura 4]. Un análisis previo había determinadoque la diversidad de especies virales en las aguas marinasdel Ártico es mucho menor que en aguas de mares uocéanos más templados[10]. Sin embargo, como se habíadescrito en la Antártida, la diversidad de virus en el Ár-tico es similar a la encontrada en otros ambientes acuá-ticos e indica, de nuevo, que el gradiente de diversidaddescrito para macroorganismos, que disminuye con elacercamiento a los polos, no se observa en las comunida-

des de virus, como se ha referido enotros microorganismos.

También se han llevado a cabo estudiosmetagenómicos de virus en el Ártico, enlos llamados agujeros de crioconita, mi-croambientes generados por la descon-gelación tras la deposición de partículasen superficies heladas[18]. El análisis me-tagenómico de los virus presentes enagujeros de crioconitas en glaciares de

las islas Svalbard y en las masas de hielo de Groenlandiamostró una abundancia de bacteriófagos (orden Caudo-virales)[19]. La presencia frecuente de integrasas en las se-cuencias de estos bacteriófagos sugiere que el estableci-miento de la lisogenia –la integración del genoma viralen el genoma bacteriano– puede ser una estrategia utili-zada por estos virus de las zonas polares para sobrevivirdurante las condiciones extremas del invierno, cam-biando a la replicación lítica en el verano. Además, seidentificaron virus nucleocitoplásmicos de DNA que in-fectan a eucariotas, incluidos ficodnavirus y virófagos.

Hasta el momento no se ha publicado ningún trabajosobre la composición genética de los virus RNA delÁrtico.

Perspectivas futurasLos estudios iniciales de virus en las regiones polares hanmostrado la existencia de una gran diversidad de nuevosvirus adaptados a las condiciones extremas de estas lati-tudes y una conectividad entre la Antártida y el Árticomuy limitada, sugiriendo una evolución independientede estas comunidades virales en tiempos recientes. En laAntártida se ha descubierto un sistema de lagos subgla-ciares bajo la espesa capa de hielo de hasta 4000 m de es-pesor. Uno de los grandes retos de la exploración antár-tica es averiguar si hay vida en las condiciones existentesa esas profundidades: una temperatura de –3 oC (a la queel agua no se congela debido a la alta presión existente),una completa oscuridad y una concentración de oxígenotres veces superior a la de la atmósfera. El lago Vostok esel primero que se descubrió y los científicos rusos han tra-bajado durante años para acceder al lago, en el que entra-

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Figura 4: Comparación de viromas de agua dulce dediferentes regiones geográficas. El dendrogramarepresenta el agrupamiento jerárquico de los valores de lafórmula de la distancia de Wootters obtenidos de unanálisis mediante ensamblaje cruzado de viromas. Losmetaviromas procedentes de ambientes similares estánrepresentados con los mismos símbolos (Figurareproducida, con licencia CC BY-NC de AAAS, de Aguirrede Cárcer et al. 2015. Science Advances 1, e1400127).

Las secuenciasgenómicas de los virusdel Ártico no estánrelacionadas con losvirus descritos en laAntártida

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REFERENCIAS

� aalcami@cbm.csic.es

Antonio Alcamí es profesor de investigación del CSIC. Trabaja en mecanismos de evasión del sistemainmune por virus DNA de gran tamaño (poxvirus y herpesvirus). En los últimos años se ha interesado por

la metagenómica de virus en ecosistemas naturales para entender mejor el papel de los virus encomunidades complejas: su trabajo se ha centrado en ambientes polares, participando en campañas del

Programa Polar Español en la Antártida y trabajando en el Ártico en colaboración con el CentroUniversitario de Svalbard, Noruega.

ron el 8 de febrero de 2012; sin em-bargo, el uso de anticongelante, quepuede contaminar el lago, ha resultadomuy controvertido entre la comunidadcientífica y tampoco hay datos publica-dos sobre la composición microbianade este lago. Otros proyectos científicosliderados por británicos (lagoEllsworth) y americanos (lagoWhillans) han intentado acceder aotros lagos subglaciares utilizando tec-nologías de perforación no contami-nantes. Mientras el proyecto británico fracasó, el pro-yecto americano consiguió acceder al lagoWhillans y enuna primera publicación se describe la presencia de co-

munidades bacterianas que utilizanfuentes de energía alternativas presentesen estos lagos[20]. Sin embargo, la natu-raleza de las comunidades virales lacus-tres no se ha reseñado.

Ampliar la información genética de losvirus adaptados a las condiciones extre-mas de los polos y entender el papel quepueden jugar en comunidades microbia-nas que sobreviven en condiciones limi-tadas de nutrientes y energía es uno de

los retos de la investigación en la Antártida y en el Ár-tico para los próximos años.

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Existe una conec-tividad entre la Antártiday el Ártico muy limitada,sugiriendo una evoluciónindependiente de estascomunidades virales entiempos recientes

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