Comunidad de lombrices y estructura del suelo

Interrelaciones entre la comunidad de lombrices de

tierra y la estructura y uso del suelo que habitanDominios funcionales y cambios estructurales

Autor

Ing Agr Andreacutes Duhour

Tesis Doctoral

Doctorado en Ciencia y TecnologiacuteaUniversidad Nacional de General Sarmiento

Universidad Nacional de General SarmientoInstituto de Ciencias

Doctorado en Ciencia y Tecnologiacutea

Interrelaciones entre la comunidad de lombrices de tierra y la

estructura y uso del suelo que habitanDominios funcionales y cambios estructurales

Autor


Directores

Dr Fernando Momo

Dr Marcelo Massobrio

A Catalina

Resumen

En la actualidad el ecosistema pampeano estaacute sometido a un intenso reacutegimen

de perturbacioacuten debido a la intensificacioacuten de la agricultura observada en los

uacuteltimos treinta antildeos La Argentina ha sufrido un proceso de agriculturizacioacuten

caracterizado por la expansioacuten de la superficie utilizada con cultivos anuales

sobre diferentes ambientes en competencia con usos tradicionales de la tierra

como la rotacioacuten de agricultura con ganaderiacutea La degradacioacuten de esta es-

tructura del suelo y su relacioacuten con las comunidades de fauna del suelo se ha

vuelto un tema crucial para el manejo del recurso En este trabajo se analizan

los cambios producidos en la estructura del suelo en sitios con distinto uso

en la buacutesqueda de relacionar estos con la estructura de las comunidades de

lombrices encontradas En este trabajo el anaacutelisis de la estructura del suelo se

realiza mediante la caracterizacioacuten de su estructura fractal y el anaacutelisis de la

distribucioacuten de tamantildeo de poros Una descripcioacuten completa de la comunidad

de lombrices es realizada a los efectos de comprender sus relaciones con los

usos del suelo estudiados y con los patrones geomeacutetricos encontrados

Agradecimientos

Quiero expresar mi agradecimiento a las distintas personas que partici-

paron desde el comienzo -hace un poquito maacutes de 10 antildeos- en la concrecioacuten

de esta tesis

A Cristina Costa y Fernando Momo con los que inicieacute este camino

A todos los que colaboraron en los muestreos

Al personal de laboratorios de la Universidad Nacional de Lujaacuten y de

la Universidad Nacional de General Sarmiento

A todos los compantildeeros del Laboratorio de Ecologiacutea de la Universidad

Nacional de Lujaacuten

iv

Trabajos publicados

Durante el desarrollo del presente trabajo se realizaron las siguientes pu-

blicaciones con resultados parciales del mismo

- A Duhour M C Costa F Momo y L Falco Estructura fractal del

suelo bajo distintos sistemas de manejo Ciencia del Suelo 2236ndash39

2004

- A Duhour L Falco L Sabatteacute F Momo y L Malacalza Comuni-

dad de lombrices y estructura fractal en relacioacuten con el uso del suelo

En Conferencia Internacional Ecological Society of America Meacuterida

Meacutexico 2006

- A Duhour C Costa F Momo L Falco y L Malacalza Response of

earthworm communities to soil disturbance Fractal dimension of soil

and speciesrsquo rank-abundance curves Applied Soil Ecology 4383ndash88

2009

v

Iacutendice general

1 Introduccioacuten 1

11 Antecedentes 1

12 La estructura del suelo 2

13 Meacutetodos de anaacutelisis de la estructura del suelo 3

14 Fractales 5

15 La fauna edaacutefica las lombrices de tierra 7

16 Dominios funcionales 8

17 Objetivos 10

18 Hipoacutetesis 11

2 Materiales y Meacutetodos 13

21 Sitios de estudio 13

22 Anaacutelisis quiacutemicos y fiacutesicos del suelo 20

23 Teacutecnicas de anaacutelisis de la estructura fractal del suelo 20

231 Preparacioacuten de bloques pulidos y secciones delgadas 21

232 Corte y pulido de bloques de suelo impregnados 22

vi

IacuteNDICE GENERAL

233 Digitalizacioacuten y Procesamiento de Imaacutegenes 22

234 Caacutelculo de la dimensioacuten fractal 23

235 Anaacutelisis de formas y tamantildeo de poros 25

24 Teacutecnicas de anaacutelisis de la comunidad de lombrices de tierra 25

241 Muestreo e identificacioacuten de especies 25

242 Anaacutelisis de la estructura de la comunidad 27

243 Funciones de distribucioacuten de abundancias relativas 30

25 Anaacutelisis multivariado de las diferencias entre sitios 31

26 Anaacutelisis estadiacutestico 32

3 Comunidad de lombrices y estructura del suelo I 34


32 Resultados 38

321 Descripcioacuten de la comunidad de lombrices 38

322 Biomasa 38

323 Abundancia 38

324 Estructura de edades 40

325 Diversidad de especies 42

326 Distribucioacuten de abundancias relativas en relacioacuten con

el uso del suelo 46

327 Anaacutelisis fractal de la estructura del suelo 49

33 Conclusiones 54

4 Comunidad de lombrices y estructura del suelo II 58


42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL

421 Anaacutelisis fiacutesico-quiacutemicos 63


423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76


428 Espectro de tamantildeo de los animales encontrados 79


43 Conclusiones 87

5 Dominios Funcionales Relacioacuten entre la Comunidad de Lom-

brices y el Suelo 91

51 Distribucioacuten de tamantildeos y forma de poros 92

511 Materiales y meacutetodos 92

512 Resultados 93

52 Patrones espaciales de cada especie 99


522 Resultados 104

53 Clasificacioacuten de poros producidos por lombrices por meacutetodos

de anaacutelisis multivariado 109


532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL

6 Siacutentesis y conclusiones 116

61 Gradiente de perturbacioacuten 116

62 Cambios asociados al uso del suelo 119

63 Caracterizacioacuten del dominio funcional 121

A Material adicional 124

A1 Graacuteficos y Tablas 124

A2 Fotos 125

A3 Meacutetodos para discriminar la estructura generada por las lom-

brices de tierra de la estructura edaacutefica Uso de ImageJ 125

A4 Caacutelculo de la dimensioacuten fractal Uso de ImageJ con el comple-

mento Fraclac 129

A5 Programas en R para el anaacutelisis estadiacutestico 130

A51 Test de Nemenyi 130

A52 Indices de diversidad 131

A53 Especies indicadoras 133

A6 Test de χ2 para evaluar las diferencias estadiacutesticas entre his-

togramas de frecuencias 136

Bibliografiacutea 138

ix

Iacutendice de figuras

11 Un fractal determiniacutestico la curva de Koch En cada iteracioacuten

su longitud es 43 la del paso anterior 7

21 Datos meteoroloacutegicos para el mes de muestreo 16

22 Ubicacioacuten geografica 17

23 Plano del campo de la Universidad Nacional de Lujaacuten 19

24 Cajas de Kubiena utilizadas para la obtencioacuten de muestras de

suelo sin disturbar 21

25 Dispositivo para iluminar las muestras con luz ultravioleta

para la toma de fotos Se observa el contraste obtenido entre

poros y suelo 23

26 Medicioacuten de aacuterea periacutemetro y factor de forma Poro seleccio-

nado Area 2 21 mm2 Periacutemetro 6 78 mm F 060 26

31 Biomasa de lombrices en gm2 39

32 Abundancia de lombrices (indm2) 41

33 Abundancia relativa de las especies en el sitio Nat 44

x

IacuteNDICE DE FIGURAS

34 Abundancia relativa de las especies en el sitio P3 44



37 Abundancia relativa en el sitio Nat y su ajuste al modelo de

serie geomeacutetrica 47

38 Abundancia relativa en el sitio P3 y su ajuste al modelo de






311 Dimensioacuten fractal de masa del suelo Dms en cada sitio estudiado 51

312 Dimensioacuten fractal de masa del espacio de poros Dmp en cada

sitio estudiado 51

313 Dimensioacuten fractal de superficie de los poros Ds en cada sitio

estudiado 52

41 Contenido de materia orgaacutenica en porcentaje 64

42 pH 64

43 Densidad aparente (δap) en Mgm2 65

44 Biomasa de lombrices en cada temporada desde el comienzo

del muestreo (gm2) 66


46 Abundancia de lombrices en cada temporada desde el comien-

zo del muestreo (individuosm2) 69

xi


47 Abundancia de lombrices individuosm2 71

48 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitio A1 73


410 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitio P1 74


412 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitio EC 75

413 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitio R 75

414 Especies indicadoras por temporada 80

415 Especies indicadoras por lote 80

416 Largo promedio de lombrices encontradas en el Otontildeo de 2005 81

417 Imaacutegenes registradas en los distintos sitios para el caacutelculo de

la dimensioacuten fractal de masa de los poros del suelo (Dmp) 83

418 Dimensioacuten fractal de masa del sistema poroso Dmp 84

419 Dimensioacuten fractal de masa de la parte soacutelida del suelo Dms 84

420 Dimensioacuten fractal del contorno de los poros Ds 85

421 Dimensioacuten fractal de masa del sistema poroso Dmp seguacuten sitio

y temporada 86

422 Dimensioacuten fractal de masa del espacio soacutelido Dms seguacuten sitio

y temporada 86

423 Dimensioacuten fractal de superficie Ds seguacuten sitio y temporada 87

51 Nuacutemero de poros por clase de forma y por sitio de muestreo

Temporada Primavera 2004 Se encontraron diferencias signi-

ficativas para los poros redondeados (ver cuadro 52) 96

xii


52 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreo Tem-

porada Verano 2005 Se encontraron diferencias significativas

para los poros redondeados (ver cuadro 52) 96


porada Invierno 2005 Se encontraron diferencias significativas



porada Primavera 2005 No se encontraron diferenicas signi-

ficativas para ninguna de las clases de forma (ver cuadro A2) 97


porada Verano 2006) Se encontraron diferencias significativas

para los poros irregulares (ver cuadro 53) 98


porada Otontildeo de 2006 No se encontraron diferencias signifi-

cativas para ninguna de las clases de forma (ver cuadro A2) 98

57 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Primavera 2004) 99

58 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Verano 2005) 100

59 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Invierno 2005) 100

510 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Primavera 2005)101


512 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Otontildeo 2006) 102

513 Caja de vidrio utilizada para cada unidad experimental 103

514 Histogramas de frecuencias de tamantildeo de poros 106

515 Poros redondeados por tratamiento 106

516 Dimensioacuten fractal de masa del sistema de poros 107

xiii


517 Dimensioacuten fractal de masa del espacio soacutelido del suelo 108

518 Dimensioacuten fractal de superficie del sistema de poros 108

519 Conjunto de entrenamiento de bioporos 110

520 Conjunto de entrenamiento de no-bioporos 110

A1 Imaacutegenes registradas en el ensayo del efecto de dos especies de

lombrices 126

A2 Captura de pantalla mostrando el programa ImageJ junto al

complemento Fraclac para el caacutelculo de la dimensioacuten fractal 130

A3 Tabla ingresada en R para el anaacutelisis de datos de especies 134

xiv

Iacutendice de cuadros

21 Caracteriacutesticas morfoloacutegicas quiacutemicas y fiacutesicas del horizonte

superficial de los sitios de estudio 17

22 Historia de uso de los sitios seleccionados en la Universidad

Nacional de Lujaacuten Abreviaturas y nombres cientiacuteficos PP

Pasturas permanentes Rg Av Mijo Mz Sg Moha

Ec 18

31 Secuencia de cultivos y escala de agresioacuten fiacutesica propuesta 36



34 Nuacutemero promedio de adultos subadultos y juveniles encon-

trados en cada lote bajo estudio Se presenta la proporcioacuten de

juveniles por adulto 41

35 Especies presentes en cada lote Se presenta la categoriacutea ecoloacute-

gica de cada una la familia y se marcan las especies dominantes 43

xv

IacuteNDICE DE CUADROS

36 Diversidad de especies Indices de Shannon Simpson y Marga-

lef riqueza observada riqueza estimada mediante rarefaccioacuten

(E(S)) y el estimador jackknife del iacutendice de Shannon con

intervalos de confianza Letras diferentes indican diferencias

estadiacutesticamente significativas (p lt 0 05) 46

37 Valores de AIC para la bondad de ajuste de los modelos de

serie geomeacutetrica y bastoacuten roto a las curvas de rango - abun-

dancia en todos los sitios analizados Para el modelo de SG

se muestran los valores de k Los menores valores del AIC ()

indican mejor ajuste al modelo 47

38 Resultados obtenidos para Dms Dmp Ds y δap Letras dife-

rentes indican diferencias significativas (p lt005) Para cada

medida se presentan valores medios seguidos de su respectivo

error estaacutendar 50


42 Anaacutelsis quiacutemicos preliminares en cada sitio de estudio 61

43 Biomasa de lombrices en gm2plusmn error estaacutendar para cada sitio

y temporada evaluados Letras distintas indican diferencias

significativas por el test no parameacutetrico de Nemenyi 67

44 Abundancia promedio de lombrices plusmn error estaacutendar para cada

sitio y temporada evaluados Letras distintas indican diferen-

cias significativas por el test no parameacutetrico de Nemenyi 70

45 Especies presentes en los sitios estudiados 71

xvi


46 Especies presentes en los sitios estudiados (Nuacutemero de indivi-

duos) 72

47 Indices de diversidad de especies Letras diferentes indican di-

ferencias estadiacutesticamente significativas (p lt 0 05) S Rique-

za observada H prime Indice de Shannon H prime Estimador jackknife

de H prime E(S) Riqueza estimada mediante rarefaccioacuten 72






49 Dimensiones fractales de masa de los poros (Dmp) y del sue-

lo (Dms) y dimensioacuten fractal de superficie (Ds) Letras dis-

tintas indican diferencias significativas con una probabilidad

p lt 0 05 seguacuten los tests de Kruskal-Wallis y de Nemenyi 85

51 Nuacutemero de poros totales por lote y temporada Se muestran

las temporadas para las que el test de Kruskal-Wallis dioacute sig-

nificativo Letras distintas implican diferencias significativas

por el test de comparaciones muacuteltiples de Nemenyi 95

52 Nuacutemero de poros redondeados por lote y temporada Se mues-

tran las temporadas para las que el test de Kruskal-Wallis dioacute

significativo Letras distintas implican diferencias significati-

vas por el test de comparaciones muacuteltiples de Nemenyi 95

xvii


53 Nuacutemero de poros irregulares por lote Este tipo de poros mos-

troacute diferencias significativas solamente en el Verano de 2006

Letras distintas implican diferencias por el test de compara-

ciones muacuteltiples de Nemenyi 95

54 Nuacutemero de poros totales redondeados y dimensiones fractales

calculadas en cada tratamiento 105

55 Coeficientes de la funcioacuten discriminante ordenados de mayor

a menor valor absoluto 112

56 Matriz de clasificacioacuten Para cada categoriacutea de poros se mues-

tra el porcentaje de los mismos que fue clasificado correcta e

incorrectamente 112

A1 Valor p del test de normalidad de Shapiro para los valores de

forma de los poros en cada temporada Valores mayores a 005

indican que los datos se ajustan a una distribucioacuten normal 124

A2 Valor p para el test de Kruskall-Wallis realizado con los re-

sultados de forma de los poros en cada temporada Valores

menores a 005 indican un resultado significativo 125

xviii

Capıtulo 1Introduccioacuten

11 Antecedentes

La Argentina ha sufrido en los uacuteltimos treinta antildeos un proceso de agri-

culturizacioacuten caracterizado por la expansioacuten de la superficie utilizada pa-

ra realizar cultivos anuales sobre diferentes ambientes en competencia con

usos tradicionales de la tierra como la rotacioacuten de agricultura con ganaderiacutea

[66 102] Este incremento se asocia a cambios tecnoloacutegicos el auge del mono-

cultivo de soja transgeacutenica la utilizacioacuten de la siembra directa como sistema

de manejo del suelo la intensificacioacuten de la ganaderiacutea y su desplazamiento a

zonas extra-pampeanas y tambieacuten a nuevos modelos de gestioacuten empresaria

que permiten la concentracioacuten productiva [9 65] Como resultado de estas

tendencias el ecosistema pampeano estaacute sometido a un intenso reacutegimen de

perturbacioacuten

Las consecuencias de este proceso presentan aspectos productivos eco-

noacutemicos sociales y ecoloacutegicos [41] Entre estos uacuteltimos el proceso de degra-

1

Capiacutetulo 1 Introduccioacuten

dacioacuten fiacutesica de los suelos descripto en los trabajos de diferentes autores

[18 72 87] muestra sus efectos en el deterioro de la estructura del sistema

edaacutefico Este deterioro se manifiesta tambieacuten en cambios en las comunidades

de organismos que habitan debajo de la superficie [18 25]

Estos procesos de cambio en la agricultura y la consecuente degradacioacuten

ambiental observada ocurren a una escala mundial Altieri y Nicholls [2]

afirman que la ciencia agriacutecola ha llegado a un consenso general sobre la

crisis ambiental que enfrenta la agricultura moderna La caracterizacioacuten del

estado del suelo la necesidad de definir su calidad o salud y la aparicioacuten

de una nueva conceptualizacioacuten del mismo basada en un enfoque holiacutestico

han sido objeto de numerosas investigaciones y forman parte del esfuerzo por

comprender las complejas causas de estos procesos [1 42 52 81]

12 La estructura del suelo

La estructura es considerada uno de los caracteres morfoloacutegicos principa-

les de los suelos [88] Su importancia radica en el papel que le corresponde

en el control de distintas propiedades de los mismos

Algunos autores definen a la estructura del suelo como el arreglo espacial

entre partiacuteculas soacutelidas que forman agregados de orden cada vez mayor y

el espacio de poros que se combina con ellas [46 68] Puede ser definida

tambieacuten de manera maacutes completa como la heterogeneidad de los distintos

componentes y propiedades de los suelos [27] Como propiedad morfoloacutegica

tiene relacioacuten con procesos fiacutesicos quiacutemicos y bioloacutegicos del suelo Como

ejemplo la geometriacutea de los poros y de sus interconexiones y la distribucioacuten

2


de tamantildeo de poros interviene en el movimiento de fluidos [88] el espacio

poroso es el haacutebitat de diversos organismos y el medio para el desarrollo

de las raiacuteces Por otro lado la geometriacutea de las paredes de los agregados

controla la velocidad de intercambio quiacutemico entre el soacutelido y la solucioacuten del

suelo influyendo en la dinaacutemica microbiana [22]

Todos estos procesos que se producen en distintas escalas de tamantildeo de

partiacuteculas y agregados tienen en definitiva relacioacuten con el flujo de agua y

aire a traveacutes del perfil con la respuesta vegetal y con la aptitud del suelo

para el traacutensito de la maquinaria y el laboreo mecaacutenico [27 68 88 106]

caracteriacutesticas que hacen a la capacidad productiva de los suelos y a la calidad

del ambiente De lo dicho anteriormente se desprende que la estructura del

suelo es un aspecto clave para la sustentabilidad de la agricultura [47 59 79

106]

13 Meacutetodos de anaacutelisis de la estructura del

suelo

Para la descripcioacuten de esta estructura se ha seguido tradicionalmente un

esquema cualitativo que analiza la forma el tamantildeo y el grado de desarrollo

de los agregados [14 23 88] Pero una descripcioacuten de este tipo no es uacutetil

para relacionar la estructura con los procesos que se asocian a ella para

establecer comparaciones con otros suelos sistemas de manejo etc o para

ser utilizada como medida del estado de la estructura En consecuencia debe

desarrollarse un modelo cuantitativo para el anaacutelisis de la estructura del

3


suelo [3 23 59] El anaacutelisis de la estabilidad de agregados [49] es un meacutetodo

cuantitativo que permite analizar los efectos del manejo en los aspectos que

controlan la formacioacuten de los agregados y se ha propuesto como indicador de

sustentabilidad [79 105] Sin embargo este meacutetodo no puede ser utilizado

para el estudio de aspectos relacionados con el arreglo espacial y con la forma

y tamantildeo de los poros y agregados y por lo tanto tampoco utilizarse en el

modelado de la estructura o los procesos que ocurren en el suelo Para ello se

requieren meacutetodos vinculados al campo general de la morfologiacutea matemaacutetica

[89]

Los agroecosistemas son sistemas complejos de manera que las herra-

mientas derivadas de la geometriacutea fractal pueden ser utilizadas para integrar

los procesos edaacuteficos permitiendo una descripcioacuten cuantitativa de la estruc-

tura del suelo [4 8 22 80] La ciencia del suelo ha realizado un nuacutemero

creciente de aplicaciones con este enfoque en los uacuteltimos 20 antildeos mostrando

la utilidad de la geometriacutea fractal en la descripcioacuten de la estructura del suelo

y en la comprensioacuten de fenoacutemenos fiacutesicos quiacutemicos y bioloacutegicos que suceden

en el mismo Numerosos autores han utilizado estos conceptos para estudiar

los procesos de difusioacuten y conveccioacuten en medios porosos la actividad micro-

biana [22] los procesos de agregacioacuten y fragmentacioacuten [84 85] los cambios

que se producen en la morfologiacutea de poros y agregados con relacioacuten al uso

del suelo [32 36 78 85 97] Por su parte Gimeacutenez y colab [44] realizan

una revisioacuten de los modelos que aplican la geometriacutea fractal al estudio de las

propiedades hidraacuteulicas de los suelos

Las dimensiones fractales se han utilizado para la caracterizacioacuten del haacutebi-

tat y el anaacutelisis de las modificaciones producidas por diferentes comunidades

4


de organismos del suelo Kampichler [56] desarrolla el potencial que tienen

los conceptos de la geometriacutea fractal en diferentes estudios de la fauna del

suelo Este autor realiza una revisioacuten de este enfoque para describir el patroacuten

de movimiento de nematodes y para el anaacutelisis del impacto de la complejidad

del haacutebitat en la relacioacuten tamantildeo corporalabundancia de microartroacutepodos

de suelo Finlay y Fenchel [37] sugieren por su parte que la riqueza observa-

da y la abundancia de protozoos del suelo estaacute explicada por la estructura

fractal del suelo Romantildeach y Le Comber [94] analizan la correlacioacuten entre

las dimensiones fractales con otras medidas geomeacutetricas de las galeriacuteas de

Thomomys bottae

14 Fractales

Este enfoque permite describir objetos conceptuales o concretos que rea-

lizan un ldquocierto gradordquo de ocupacioacuten del espacio eucliacutedeo [40] Una de las

caracteriacutesticas de los objetos fractales es la autosemejanza Esta propiedad

conocida tambieacuten como invariancia por cambio de escala consiste en que no

existe una escala caracteriacutestica del objeto fractal a la que se pueda definir

su medida asimismo significa que el grado de irregularidad del objeto es in-

dependiente del detalle con el que es observado [4 5] Esta propiedad puede

observarse en fractales determiniacutesticos como la curva de Koch (ver figura

11)

Un concepto central en esta temaacutetica es el de dimensioacuten fractal Seguacuten

Frontier [40] la dimensioacuten fractal es una medida del grado de ocupacioacuten que

un objeto geomeacutetrico hace del espacio o del grado de irregularidad del mismo

5


Los objetos irregulares como la curva de Koch y otros objetos naturales

como los analizados posteriormente en este trabajo presentaraacuten dimensiones

fractales no enteras mayores que su dimensioacuten topoloacutegica1 En este tipo de

objetos geomeacutetricos puede calcularse exactamente su dimensioacuten fractal (D) a

partir de conocer el proceso iterativo que las construye en el caso de la curva

de Koch D = log 4log 3 = 1 261 que es mayor que 1 la dimensioacuten topoloacutegica de

una curva Para profundizar este tema puede verse Frontier [40] o Peitgen y

colab [83]

Las estructuras naturales sin embargo no parecen las mismas a las dis-

tintas escalas de observacioacuten no son fractales en el sentido estricto puesto

que no muestran autosemejanza en un rango infinito de escalas Por ello

soacutelo pueden aproximarse a un fractal entre dos escalas caracteriacutesticas [22]

Ademaacutes muchas veces la variable que estamos midiendo es de tipo gradual

y la estructura no presenta una dimensioacuten fractal uacutenica sino un espectro de

dimensiones fractales Este tipo de objetos se conoce con el nombre geneacuterico

de multifractal [48] Por razones fiacutesicas no pueden obtenerse representacio-

nes de los mismos con un infinito nivel de detalle Su dimensioacuten fractal no

puede calcularse a partir de sus propiedades de autosemejanza como en la

curva de Koch sino que debe estimarse a partir por ejemplo del meacutetodo de

Box-Counting explicado en la seccioacuten 2341Los objetos geomeacutetricos eucliacutedeos esto es puntos liacuteneas y curvas superficies y voluacute-

menes regulares se caracterizan por tener una dimensioacuten entera Su valor es conocido lospuntos tienen una dimensioacuten 0 las liacuteneas y curvas 1 las superficies 2 y los voluacutemenes 3Esta dimensioacuten se denomina dimensioacuten topoloacutegica (DT )

6


(a) 2 iteraciones (b) 4 iteraciones (c) 8 iteracionesFigura 11 Un fractal determiniacutestico la curva de Koch En cada itera-cioacuten su longitud es 4

3 la del paso anterior

15 La fauna edaacutefica las lombrices de tierra

Ademaacutes de los efectos de la agriculturizacioacuten en la parte fiacutesica del suelo

mencionados al comienzo es creciente el intereacutes en analizar las relaciones

entre los aspectos estructurales del suelo y las diferentes comunidades de or-

ganismos que componen la fauna del mismo [25] Cabrera y Crespo [16] dan

una descripcioacuten de la fauna del suelo y analizan el rol de algunos grupos de

organismos en la modificacioacuten de aspectos fiacutesicos y quiacutemicos del suelo La

criptofauna (del griego κρυπτ oς oculto escondido) es el grupo de organis-

mos que habita debajo de la superficie del suelo la hojarasca o en sitios de

difiacutecil acceso La descripcioacuten de las interacciones con su haacutebitat claramente

presenta condicionamientos fiacutesicos que dificultan su anaacutelisis en la buacutesqueda

de estudiar los efectos que pueden tener sobre ella los cambios en el suelo

como asiacute tambieacuten queacute aporte estructural realizan al mismo

Diversos autores han documentado coacutemo el deterioro fiacutesico afecta la fauna

edaacutefica modificando su composicioacuten especiacutefica su biomasa y abundancia y

tambieacuten por queacute muchos de los grupos funcionales que habitan en el mismo

son posibles indicadores de este deterioro [10 17 81] Roumlmbke y colab [95]

7


proponen el uso de las comunidades de lombrices en la clasificacioacuten ecoloacutegica

de los suelos Recientemente en nuestro paiacutes Momo y Falco [74] recopilan

informacioacuten sobre los principales grupos taxonoacutemicos de organismos que ha-

bitan en el suelo haciendo hincapieacute en cuestiones taxonoacutemicas y la relacioacuten

de cada grupo con el manejo de los suelos

16 Dominios funcionales

Las lombrices de tierra conforman uno de los grupos maacutes importantes de

la fauna edaacutefica y son uno de los componentes maacutes relacionados con la estruc-

tura del suelo Las comunidades de estos organismos estaacuten involucradas en

procesos clave del suelo como son la descomposicioacuten de la materia orgaacutenica

el reciclado de nutrientes la formacioacuten de agregados estables y la creacioacuten de

macroporos [33 39 62] Jones y colab [54] caracterizan a las lombrices como

ingenieros del ecosistema debido a su capacidad de modular la disponibilidad

de recursos para otros organismos por medio de las modificaciones del suelo

que realizan con sus movimientos y haacutebitos alimentarios [10 11 82 96] Sin

embargo las lombrices tambieacuten son afectadas por las acciones humanas que

modifican fiacutesicamente el suelo [19 24 28 33]

Cuando un organismo de la fauna edaacutefica es capaz de generar un micro-

ambiente especiacutefico separado fiacutesicamente de la matriz del suelo se denomina

a ese microambiente dominio funcional [61] En el caso de las lombrices de

tierra dicho dominio funcional se conoce como drilosfera y representa el con-

junto del volumen del suelo que es influenciado por las lombrices Brown y

colab [13] exploran las relaciones de la drilosfera con los demaacutes dominios

8


funcionales presentes en el suelo Sus caracteriacutesticas variaraacuten en funcioacuten de

las especies de lombrices presentes y su abundancia

En la regioacuten pampeana se encuentran principalmente especies de lom-

brices provenientes de Europa y nativas En el contexto de intensidad de

perturbaciones observado se hace importante conocer el impacto real que

tienen como posibles ingenieros del ecosistema e intentar definir las caracte-

riacutesticas de su dominio funcional

Es evidente que la principal estructura macroscoacutepica generada por las

lombrices en el suelo son sus galeriacuteas que constituyen en siacute la base del dominio

funcional generado La caracterizacioacuten del sistema de galeriacuteas seraacute entonces

una herramienta para describir la drilosfera Existen diversos estudios sobre

las caracteriacutesticas geomeacutetricas de las galeriacuteas de lombrices [6 53 55 60 104]

pero en su mayoriacutea estaacuten aplicados a especies que no se encuentran en la

provincia de Buenos Aires o que se desarrollan en suelos diferentes a los que

presenta nuestra zona de estudio Estos autores utilizan teacutecnicas relacionadas

con el anaacutelisis de imaacutegenes teacutecnicas de tomografiacutea computada o de medicioacuten

de propiedades hidraacuteulicas del suelo No se ha documentado hasta el momento

la aplicacioacuten de herramientas derivadas de la geometriacutea fractal

La estructura y complejidad de las galeriacuteas que realizan las lombrices

puede ser analizada mediante el estudio de la dimensioacuten fractal teacutecnica uti-

lizada para el estudio del suelo como haacutebitat de diversos organismos o para

la descripcioacuten de las galeriacuteas que realizan [37 56 94] En trabajos previos

hemos encontrado una relacioacuten relevante entre la estructura de la comunidad

de lombrices y la dimensioacuten fractal del sistema poroso del suelo en estudios

realizados en lotes de uso agriacutecola o de pastoreo [29 31]

9


El interrogante que este trabajo pretende responder es si dadas las con-

diciones de uso predominantes en la regioacuten pampeana y las caracteriacutesticas de

sus suelos la influencia de las lombrices de tierra llega a ser lo suficientemente

importante como para considerarlas con propiedad de ingenieras del ecosiste-

ma y pueden observarse las estructuras asociadas a su dominio funcional Del

mismo modo se intenta evaluar si la utilizacioacuten de teacutecnicas derivadas de la

geometriacutea fractal con un enfoque que parte de conceptualizar la complejidad

del sistema en anaacutelisis son uacutetiles en la caracterizacioacuten de estas estructuras

y proveen informacioacuten valiosa en la comprensioacuten de los procesos asociados a

su generacioacuten en el suelo

17 Objetivos

1 Analizar y comparar las dimensiones fractales mediante teacutecnicas de

anaacutelisis de imaacutegenes en suelos pertenecientes al subgrupo Argiudol tiacute-

pico

2 Describir la estructura de la comunidad de lombrices de los mismos

suelos y relacionarla con las dimensiones fractales

3 Analizar los patrones formas y tamantildeos de las estructuras generadas

por lombrices de tierra en un suelo Argiudol tiacutepico

4 Establecer la relacioacuten entre el uso del suelo y la estructura de la comu-

nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis

Las lombrices de tierra producen estructuras caracteriacutesticas de su ac-

cioacuten que en conjunto constituyen un dominio funcional llamado drilos-

fera Estas estructuras seraacuten encontradas en suelos de la cuenca media

del riacuteo Lujaacuten

Un uso del suelo maacutes intensivo afecta negativamente la actividad de la

comunidad de lombrices de tierra

A mayor actividad de la comunidad de lombrices seraacute mayor el nuacutemero

de estructuras caracteriacutesticas observadas en el suelo

El anaacutelisis fractal ofrece herramientas uacutetiles en la descripcioacuten cuantita-

tiva de las estructuras asociadas a la drilosfera

Suelos con diferente grado de perturbacioacuten (intensidad de uso) presen-

taraacuten diferencias en sus dimensiones fractales y en la estructura de las

comunidades de lombrices

Suelos con diferente tipo de uso presentaraacuten diferencias en sus dimen-

siones fractales y en la estructura de las comunidades de lombrices

Las variables fiacutesicas no presentaraacuten diferencias en un anaacutelisis temporal

mientras que las comunidades de lombrices presentaraacuten una dinaacutemica

estacional

Las lombrices producen cambios en la distribucioacuten de tamantildeos de poros

en el volumen de los mismos en la conectividad de los macroporos

11


Las lombrices modifican el patroacuten espacial del sistema poroso del suelo

aumentando la dimensioacuten fractal

12

Capıtulo 2Materiales y Meacutetodos

21 Sitios de estudio

El presente trabajo se realizoacute en Lujaacuten Provincia de Buenos Aires Ar-

gentina El clima de la regioacuten es templado huacutemedo presentando una preci-

pitacioacuten anual media de 1000 mm y una temperatura media anual de 17 C

Fitogeograacuteficamente se ubica en la regioacuten Neotropical dominio Chaquentildeo

distrito Oriental de la provincia Pampeana [15] y por lo tanto la vegetacioacuten

dominante es la estepa o pseudoestepa de gramiacuteneas Los sitios de estudio se

encuentran ubicados en la cuenca media del riacuteo Lujaacuten La misma se encuen-

tra en la subregioacuten geomorfoloacutegica de la Pampa Ondulada subzona I seguacuten

Scoppa y Vargas Gil [99] entre las caracteriacutesticas sobresalientes de esta sub-

zona se encuentra la presencia de lomas de escasa pendiente que alternan

con liacuteneas de vaguada La carta de suelos de la provincia de Buenos Aires

describe la unidad cartograacutefica a la que pertenece el sitio de estudio como

un suelo formado por una asociacioacuten de tres series Mercedes 13 Portela y

13

Capiacutetulo 2 Materiales y Meacutetodos

Gowland con una composicioacuten de Argiudol tiacutepico (60 ) Natracualf (10 )

y Argialbol (30 ) Los suelos representativos pertenecen al subgrupo Ar-

giudoles tiacutepicos caracterizados por ser oscuros profundos moderadamente

bien drenados a bien drenados El horizonte superficial es oscuro de textura

franco limosa estructura en bloques subangulares a granular se continua con

horizontes transicionales que descansan sobre un horizonte argiacutelico de textu-

ra franco arcillosa estructura prismaacutetica con abundantes barnices de arcilla

iluvial

Uno de los sitios donde se realizaron los estudios de campo es el campo

experimental de la Universidad Nacional de Lujaacuten que se encuentra ubicado

en el Km 65 de la ruta nacional 5 y cuyas coordenadas geograacuteficas son

(34deg 35rsquo 50rdquo de latitud Sur y 59deg 04rsquo 00rdquo de longitud Oeste) (ver figura

22) El sitio tiene una superficie en explotacioacuten de 1648 hectaacutereas siendo

su actividad productiva principal la criacutea de ganado vacuno para produccioacuten

lechera (Bos taurus raza Holando Argentino) De acuerdo al mapa baacutesico

de suelos [100] el sitio presenta un relieve de lomas planas que alternan

con liacuteneas de vaguada El predio se asienta sobre Argiudoles tiacutepicos que se

organizan en el paisaje formando complejos de suelos Estos complejos estaacuten

integrados por distintas fases caracterizadas por el grado de erosioacuten hiacutedrica

problemas de drenaje o por pendiente modificadas a partir de un concepto

central El mapa baacutesico de suelos presenta dos series de suelos La serie 1

se ubica en las zonas maacutes altas del campo presentando un escurrimiento

divergente dando lugar a suelos bien drenados Esta zona corresponde al

sitio donde se asienta el tambo y una pequentildea porcioacuten de los lotes 1 y 2 El

resto del campo presenta distintos complejos de la serie 2 y sus fases (ver

14


figura 23) Esta serie ocupa posiciones positivas lomas planas extendidas

donde se asocia con microdepresiones que poseen siacutentomas de hidromorfismo

y medias lomas altas Ha sido clasificada como Argiudol tiacutepico y su secuencia

de horizontes es Ap1-Ap2-A1-Bt1-Bt2-BC1-BC2 El horizonte superficial es

de textura franco limosa estructura en bloques subangulares finos deacutebiles a

moderados blando en seco muy friable en huacutemedo plaacutestico y ligeramente

adhesivo presenta raiacuteces muy abundantes el porcentaje de MO es de 365

y el pH al agua de 559 Presenta rasgos de hidromorfismo en la interfase

entre los horizontes A y B Los suelos analizados en este trabajo pertenecen

a los complejos 2 3 y 4 El complejo 2 (CO2) se ubica en lomas planas

amplias y es una asociacioacuten de la serie 2 en un 80 con el mismo suelo

en fase pobremente drenado en un 20 El Complejo 3 (CO3) se ubica

en posiciones intermedias entre las lomas planas como las que definen el

CO2 y las liacuteneas de vaguada en aacutereas con una pendiente entre 1 y 3

Estaacute compuesto por el suelo Argiudol tiacutepico descrito precedentemente en

un 50 en una fase por pendiente que no presenta siacutentomas de erosioacuten

El 50 restante se compone de fases que presentan erosioacuten hiacutedrica ligera y

moderada El complejo 4 (CO4) se encuentra al pie del complejo anterior en

el pie de loma rodeando aacutereas de vaguada siendo una asociacioacuten de fases de

la serie 2 fase engrosada (50 ) fase engrosada e imperfecta a pobremente

drenada (35 ) y fase moderadamente erosionada (15 )

Como sitios de referencia se tomaron por un lado un campo localizado

a unos 10 Km hacia el Oeste del anterior en la localidad de Cortines (34deg 33rsquo

15rdquo de latitud Sur y 59deg 11rsquo 27rdquo de longitud Oeste) seleccionado considerando

que fue un pastizal natural durante los uacuteltimos 30 antildeos Y por otro lado el

15


Figura 21 Datos meteoroloacutegicos para el mes de muestreo

Tem

pera

tura

en

degC

inv04 pri04 ver05 oto05 inv05 pri05 ver06 oto06

05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m

Temperatura mediaTemperatura maacuteximaPrecipitacioacuten

sitio de Reserva de la Universidad Nacional de Lujaacuten que es un lote de la

misma donde no se realizaron praacutecticas agropecuarias en los uacuteltimos 30 antildeos

En la Tabla 21 se presentan datos analiacuteticos de los suelos pertenecientes a

los sitios de estudio

En la figura 21 se muestran los datos meteoroloacutegicos de temperatura

y precipitacioacuten para el periacuteodo de muestreo correspondiente al capiacutetulo 4

presentando para cada temporada el dato correspondiente al mes en que fue

realizado el relevamiento La temperatura media se calculoacute como el promedio

entre la maacutexima y miacutenima registrada en ese mes

16


Figura 22 Ubicacioacuten geografica

Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)

Estructura Carbonoorgaacutenico

( )

NitroacutegenoTotal( )

Arcilla Limo Arena

UNLu 32 Bloquessuban-gularesfinos

10 0170 266 592 142

Referencia 24 Granular 19 0198 274 600 126

Cuadro 21 Caracteriacutesticas morfoloacutegicas quiacutemicas y fiacutesicas del horizontesuperficial de los sitios de estudio

17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

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PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18


Figura 23 Plano del campo de la Universidad Nacional de Lujaacuten

19


22 Anaacutelisis quiacutemicos y fiacutesicos del suelo

Se realizaron anaacutelisis quiacutemicos y fiacutesicos complementarios en las muestras

de suelo El anaacutelisis de materia orgaacutenica se realizoacute por el meacutetodo de peacuterdida

de peso por ignicioacuten [58] La muestra se pasa por un tamiz de 2 mm y se

toma una aliacutecuota de 10 g en una caacutepsula de porcelana o de aluminio que

se seca en estufa a 105 C para obtener el peso inicial Se coloca en mufla a

430 C Luego de una hora el contenido de materia orgaacutenica en porcentaje se

calcula haciendo MO = (Peso105 C minus Peso430 C) middot 100Peso105 C El pH

de cada muestra se mide en una dilucioacuten sueloagua de 125 Para estimar

la densidad aparente se toman muestras en cilindros metaacutelicos de 73 mm de

diaacutemetro y 80 mm de altura

23 Teacutecnicas de anaacutelisis de la estructura frac-

tal del suelo

La estructura del suelo se estudioacute mediante el anaacutelisis de imaacutegenes de

cortes del mismo [30] En cada punto de muestreo se extrajeron bloques de

suelo sin disturbar en cajas de Kubiena Para ello se cava para descubrir

una cara vertical del primer horizonte y se presiona la caja sobre ella con

ayuda de una pala ubicando la caja evitando los primeros 5 cm para separar

la influencia de las raiacuteces Las cajas utilizadas estaacuten construidas en chapa

galvanizada de 0 55 mm de espesor Consisten en un marco de 10 cm x 5

cm x 5 cm con un lado superpuesto y abierto para permitir el desmolde

y dos tapas de 5 cm x 10 cm (figura 24) En el laboratorio las muestras se

20


Figura 24 Cajas de Kubiena utilizadas para la obtencioacuten de muestrasde suelo sin disturbar

transfieren al molde de impregnacioacuten que consiste en una bandeja de aluminio

moldeada con un taco de madera de 10 cm x 5 cm de base y 75 cm de alto

Luego se secan al aire y se llevan a estufa a 40 C durante 48 hs antes de la

impregnacioacuten

231 Preparacioacuten de bloques pulidos y secciones del-

gadas

Para la impregnacioacuten deben seguirse las instrucciones cuidadosamente

y el aparato debe estar en excelente condicioacuten de trabajo y absolutamente

limpio Las muestras a impregnar se colocan en un desecador de vaciacuteo se

vuelca una cantidad de resina para cubrir las muestras hasta la mitad Se

hace vaciacuteo para permitir que la resina acceda a los poros por capilaridad

Las muestras quedan al vaciacuteo tres horas Luego se quita la tapa se completa

cada muestra con resina se hace vaciacuteo nuevamente Transcurridas tres horas

las muestras se cubren completamente y se dejan al vaciacuteo uno o dos diacuteas

La mezcla utilizada para la impregnacioacuten es la siguiente Resina polieacutester de

colada 534 Monoacutemero de estireno 45 Catalizador (Metil Etil Cetona)

05 colorante fluorescente (Amarillo Oracet 8GF Ciba Geigy reg) 01 y

21


pasta pigmentada blanca 1 El objetivo de este procedimiento es lograr un

fraguado lento que permita el acceso de la mezcla en todos los poros y la

formacioacuten correcta del poliacutemero evitando cambios de volumen o rajaduras

La muestra estaacute en condiciones de cortarse luego de dos o tres semanas de

curado

232 Corte y pulido de bloques de suelo impregnados

El corte de los bloques de suelo se realiza con sierra circular utilizando

un disco de corte diamantado Luego los bloques se pulen con lijas de grano

progresivamente menor comenzando con grano 80 Posteriormente cada blo-

que se pule manualmente con lija al agua utilizando grano 100 120 150 y

220 El proceso de lijado se controla con lupa para verificar que desaparezcan

marcas de las lijas maacutes gruesas

233 Digitalizacioacuten y Procesamiento de Imaacutegenes

Cuando se considera terminado el pulido se procede a la fotografiacutea de

las caras pulidas de los bloques Para ello la muestra se ilumina con luz

ultravioleta evitando el efecto de otras luces del ambiente (ver figura 25) La

imagen se toma con caacutemara digital y se transfiere al equipo de computacioacuten

La imagen es procesada con el programa ImageJ [91] El procesamiento

de la imagen obtenida consiste en primer lugar en transformarla en escala

de grises lo que se realizoacute mediante la funcioacuten 8-bit Para realizar los anaacute-

lisis morfoloacutegicos y de dimensioacuten fractal sobre las imaacutegenes se requiere que

estas esteacuten en forma binaria en blanco y negro Para ello se seleccionoacute un

22


Figura 25 Dispositivo para iluminar las muestras con luz ultravioletapara la toma de fotos Se observa el contraste obtenido entre poros y suelo

umbral de segmentacioacuten del histograma de niveles de gris de cada imagen

mediante la funcioacuten threshold Las imaacutegenes obtenidas se compararon con las

originales en escala de grises para controlar la separacioacuten de las estructuras

de intereacutes y en algunos casos se realizoacute una correccioacuten miacutenima del nivel de

gris automaacuteticamente seleccionado [43] Sobre estas imaacutegenes se analizaron

el espacio de poros el espacio soacutelido y la pared de los poros Esta uacuteltima se

obtiene aplicando la funcioacuten Outline a una imagen que muestre en negro el

espacio de poros

234 Caacutelculo de la dimensioacuten fractal

El caacutelculo de la dimensioacuten fractal se realizoacute por el meacutetodo de Box-counting

en ImageJ mediante el programa FracLac [57] que funciona como comple-

mento (plug-in en ingleacutes) El meacutetodo de caacutelculo de la D se aplica a imaacutegenes

binarias (blanco y negro) en las que aparece en negro la estructura de intereacutes

la parte soacutelida del suelo o los poros para su respectiva dimensioacuten fractal de

masa (Dm) o la pared de los poros para el caacutelculo de su dimensioacuten fractal de

superficie (Ds) La Dm toma valores entre 1 y 2 para objetos contenidos en

23


un espacio eucliacutedeo de dos dimensiones (E = 2) y entre 2 y 3 para objetos

de tres dimensiones (E = 3) La dimensioacuten fractal de superficie (Ds) indica

la rugosidad o la tortuosidad de una liacutenea o un plano [4] La Ds toma valores

entre 1 y 2 para liacuteneas o curvas cuya dimensioacuten eucliacutedea E es igual a 2 como

es el caso de imaacutegenes tomadas de secciones de suelo

El meacutetodo de Box-counting consiste en superponer a la imagen grillas con

diferente tamantildeo de malla ε y contar el nuacutemero de cajas N (ε) que contienen

pixels del objeto de intereacutes En el caso de que la figura considerada sea fractal

el nuacutemero de casillas contadas en cada paso se relaciona con el tamantildeo de

malla ε utilizado seguacuten una funcioacuten potencial de la forma 21 [83]

N(ε) =(1

ε

)D

(21)

donde D es la dimensioacuten fractal de Box-counting Tomando el logaritmo a

ambos lados de la ecuacioacuten 21 tenemos

log(N(ε)) = D middot log(1

ε

)(22)

considerando el siguiente cambio de variables y = log(N(s)) y x = log(1s)

la ecuacioacuten (22) toma la forma de una ecuacioacuten lineal en la que D es la

pendiente de la recta Finalmente para obtener el valor de la D se grafica

el log(N(ε)) en funcioacuten del log(1ε) y se ajustan los puntos a una recta

cuya pendiente seraacute la dimensioacuten de Box-counting Los tamantildeos de malla

seleccionados se variaron entre 2 pixels y el 45 del tamantildeo de la imagen La

posicioacuten de la grilla se cambioacute aleatoriamente cuatro veces y se caracterizaron

24


las imaacutegenes por el promedio de 4 mediciones de la dimensioacuten fractal

Cuando la D se calcula sobre el espacio soacutelido se denomina dimensioacuten

fractal de masa del espacio soacutelido (Dms) sobre los poros dimensioacuten fractal

de masa de los poros (Dmp) y sobre el contorno de los poros se denomina

dimensioacuten fractal de superficie (Ds)

235 Anaacutelisis de formas y tamantildeo de poros

Sobre las imaacutegenes en blanco y negro se contabilizaron la totalidad de los

poros Se midioacute en los mismos el aacuterea y periacutemetro y se calculoacute un factor de

forma seguacuten la ecuacioacuten (23) Para cada muestra se realiza el histograma de

frecuencias de tamantildeo de poros Los poros se clasifican de acuerdo al factor

de forma en Redondeados F gt 0 5 Irregulares 0 5 gt F gt 0 2 y Elongados

F lt 0 2

F = 4 middot π middot aacutereaperiacutemetro2 (23)

24 Teacutecnicas de anaacutelisis de la comunidad de

lombrices de tierra

241 Muestreo e identificacioacuten de especies

En esta seccioacuten se presenta el conjunto de teacutecnicas utilizadas en el pre-

sente trabajo para el anaacutelisis de las comunidades de lombrices Este anaacutelisis

comienza con el muestreo y conservacioacuten de ejemplares obtenidos y el regis-

25


Figura 26 Medicioacuten de aacuterea periacutemetro y factor de forma Poro selec-cionado Area 2 21 mm2 Periacutemetro 6 78 mm F 060

tro de los valores de biomasa y nuacutemero de ejemplares encontrados continuacutea

con la determinacioacuten de las especies presentes y luego con el anaacutelisis de la

diversidad de especies

La evaluacioacuten de la comunidad de lombrices se realiza mediante la ex-

ploracioacuten manual de unidades de muestreo de 25 cm por 25 cm por 20 cm

[10 98 109] Las lombrices se recolectaron en recipientes de vidrio para la

posterior determinacioacuten de biomasa y la identificacioacuten de las especies Los in-

dividuos se contaron vivos en el laboratorio Para la obtencioacuten de la biomasa

se limpiaron y se pesaron en balanza electroacutenica Para conservar las lombri-

ces se las sumerge inicialmente en una mezcla de partes iguales de alcohol

96deg y formol 10 Luego se las extiende sobre una mesa para que se fijen

en forma de bastoacuten Esto facilita la observacioacuten de los distintos caracteres

taxonoacutemicos permitiendo girar el animal bajo la lupa Para la determina-

cioacuten taxonoacutemica de las especies se conservaron en formol 10 y glicerina

[98] Las muestras que no se pesaron inmediatamente luego de extraiacutedas se

26


conservaron a 4 C en heladera

Los ejemplares de cada lote se clasificaron en adultos subadultos y juve-

niles seguacuten el siguiente criterio adultos los que presentaron clitelo subadul-

tos tamantildeo similar y clitelo incipiente juveniles sin clitelo y tamantildeo menor

Para la determinacioacuten de las especies se utilizan las claves taxonoacutemicas de

Righi [93] y Reynolds [92] En cada sitio las lombrices encontradas se clasifi-

can en las categoriacuteas ecoloacutegicas propuestas por Boucheacute [12] aneacutecicas epiacutegeas

y endoacutegeas En cada sitio de muestreo se tomaron entre 5 y 15 muestras en

forma sistemaacutetica sobre una transecta o sobre una grilla [21 30 107] Los

resultados de biomasa y nuacutemero se promediaron entre todas las muestras ob-

tenidas para cada sitio mientras que los resultados de composicioacuten especiacutefica

se analizaron por sitio sumando los datos obtenidos en cada muestra

242 Anaacutelisis de la estructura de la comunidad

La estructura de la comunidad de lombrices se estudioacute analizando los

cambios en la riqueza y diversidad de especies Las comparaciones de estos

paraacutemetros entre sitios presentan dificultades metodoloacutegicas relacionadas

con que normalmente se obtienen muestras de diferente tamantildeo (nuacutemero

de ejemplares analizados) En cuanto a la riqueza o nuacutemero de especies

Hurlbert [51] y Magurran [63] proponen el caacutelculo del nuacutemero esperado de

especies por rarefaccioacuten (ecuacioacuten 24) que estima el nuacutemero de especies para

el caso de que todas las muestras obtenidas fueran del mismo tamantildeo Su

27


expresioacuten matemaacutetica es la siguiente

E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)

donde E(S) es el nuacutemero esperado de especies en una muestra de n indivi-

duos seleccionados al azar (sin reemplazo) tomados de una coleccioacuten de N

individuos y S especies

Se calculoacute la diversidad especiacutefica de cada lote mediante los iacutendices de

ShannonndashWiener (H) el iacutendice de Simpson (D) seguacuten Southwood y Hen-

derson [101] y el de Margalef (k) seguacuten Margalef [67]

El iacutendice de Shannon (ecuacioacuten 25) fue propuesto originariamente dentro

de la teoriacutea de la informacioacuten y nos da una idea de la complejidad de la

comunidad combinando los datos de riqueza con la abundancia relativa de

las especies Su formulacioacuten matemaacutetica es

H prime =Ssumi

pi middot log2 pi (25)

donde S es la riqueza y pi es el cociente niNT la abundancia relativa de la

especie i-eacutesima [101]

Para analizar las diferencias entre los sitios relevados se calculoacute el in-

tervalo de confianza del 95 para el iacutendice de Shannon por el meacutetodo de

jackknife y se consideroacute que aquellos sitios cuyo intervalo de confianza no se

superpone son diferentes estadiacutesticamente [63]

Se calculoacute la equitatividad (H primeHmax) y la redundancia (R) de especies

28


para complementar las medidas de diversidad (ecuacioacuten 26)

R = 1 minus V V = H prime minus Hmin

Hmax minus Hmın

(26)

en esta ecuacioacuten H prime es el valor observado del iacutendice de Shannon Hmax se

calculoacute como log2 (S) y Hmın es el valor de H prime si una especie es representada

por N minus (S minus 1) individuos y las restantes por un individuo cada una [51]

El iacutendice de Simpson se calculoacute con la ecuacioacuten 27

Simpson = 1 minusSsumi

p2i (27)

donde pi tiene la misma forma de caacutelculo que en el iacutendice de Shannon (ecua-

cioacuten 25) Este iacutendice describe la probabilidad de que un segundo individuo

tomado de una poblacioacuten sea de una especie distinta que el primero [101]

En la bibliografiacutea de la temaacutetica este iacutendice se simboliza con la letra D que

aquiacute es utilizada para representar la dimensioacuten fractal por ello se utiliza el

nombre completo para no introducir nuevas denominaciones

El iacutendice de Margalef se calculoacute mediante la ecuacioacuten 28

k = S

log N(28)

En la seccioacuten A52 se presenta el coacutedigo fuente en R para la implemen-

tacioacuten de las funciones para el caacutelculo de los iacutendices de diversidad

29


243 Funciones de distribucioacuten de abundancias rela-

tivas

La estructura de la comunidad puede tambieacuten analizarse utilizando fun-

ciones de distribucioacuten de abundancias relativas [101] Los modelos que repre-

sentan la abundancia relativa en funcioacuten del rango proveen informacioacuten sobre

la distribucioacuten de recursos entre las especies Para estas curvas de rango vs

abundancia se han propuesto variados modelos Tokeshi [103] propone dife-

rentes modelos para la descripcioacuten de comunidades con pocas especies que

estaacuten estrechamente relacionadas en cuanto a sus requerimientos de recursos

(gremios) Entre ellos el modelo de Serie Geomeacutetrica propuesto por Moto-

mura (SG) y el de Bastoacuten Roto de MacArthur (BR) constituyen modelos

contrastantes representando condiciones extremas en cuanto a la forma en

que un recurso puede ser distribuido entre especies competidoras [34 103]

El ajuste relativo de estos modelos a las distribuciones observadas puede

utilizarse para distinguir comunidades a lo largo de un gradiente de pertur-

bacioacuten y distinguir si la comunidad tiene una estructura simple con elevada

dominancia (SG) o compleja y balanceada (BR) [34] En efecto el modelo de

SG (ecuacioacuten 29) es tiacutepico de comunidades con marcada dominancia en la

que los recursos se asignan jeraacuterquicamente entre las especies mientras que

el modelo BR (ecuacioacuten 210) ajusta mejor a comunidades maacutes equitativas

cuyos recursos de distribuyen al azar [34 69 103] Para realizar este anaacutelisis

se calcula el logaritmo de la abundancia observada y se evaluacutea el ajuste de

la misma a las abundancias predichas por los modelos probados en funcioacuten

del rango Los valores de abundancia relativa para la i-eacutesima especie en los

30


modelos de Serie Geomeacutetrica y Bastoacuten Roto se expresan como

Modelo de Serie Geomeacutetrica

Ni = NT middot k middot (1 minus k)iminus1 (29)

Modelo de Bastoacuten Roto

Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)

donde i es el rango de la especie Ni el nuacutemero de individuos para el rango

i NT el nuacutemero total de individuos S la riqueza observada de especies y

k el coeficiente de dominanciaEste uacuteltimo variacutea entre 0 y 1 y representa

la proporcioacuten de recursos utilizados por cada especie El ajuste relativo a

estos modelos puede evaluarse mediante el Criterio de Informacioacuten de Akaike

(AIC por su sigla en ingleacutes) [34] El ajuste a estos modelos y la evaluacioacuten de

la bondad de ajuste mediante el AIC se realizoacute mediante el paquete lsquoveganrsquo del

programa estadiacutestico R [76]

25 Anaacutelisis multivariado de las diferencias

entre sitios

Se realizoacute un anaacutelisis MRPP (Multi-response permutation procedure)

que permite estudiar las diferencias entre grupos de unidades de muestreo

evaluando en nuestro caso a partir de la composicioacuten de la comunidad de

lombrices las diferencias entre grupos Este test calcula en primer lugar la

matriz de distancias entre cada punto de muestreo para lo cual en este caso

31


se usoacute la medida eucliacutedea de esta distancia Luego realiza un promedio de las

distancias dentro de cada grupo y posteriormente el promedio ponderado de

las distancias entre grupos Este uacuteltimo valor se denomina δ y se compara

con el que resulta de permutar las unidades de muestreo un nuacutemero de veces

en este caso se realizaron 999 permutaciones El estadiacutestico A = 1 minus δobs

δesp

mide el grado de concordancia entre los grupos un valor de A = 1 se obtiene

cuando todos los iacutetem son iguales entre siacute dentro de los grupos mientras que

un valor de A = 0 indica que la heterogeneidad entre los grupos iguala a la

esperada por azar El valor de probabilidad p se calcula como la proporcioacuten

de permutaciones en que δesp lt δobs [70 76]

Para la descripcioacuten de las diferencias encontradas entre los grupos se apli-

coacute el anaacutelisis de especies indicadoras que permite obtener el valor indicativo

de cada especie individual para la diferenciacioacuten de los grupos La significa-

cioacuten estadiacutestica del anaacutelisis de especies indicadoras se estimoacute por el meacutetodo

de Monte Carlo reasignando al azar las unidades de muestreo a los grupos

1000 veces la probabilidad de un error de tipo I se calculoacute como la propor-

cioacuten de veces que el valor indicador para el conjunto aleatorizado fue mayor

o igual que el valor calculado para el conjunto original La implementacioacuten

en R [90] se presenta en la seccioacuten A53 Una referencia maacutes completa de

estos meacutetodos se encuentra en McCune y Grace [70]

26 Anaacutelisis estadiacutestico

Los resultados seguacuten tipo de uso intensidad especie de lombriz de tierra

obtenidos en relevamientos de campo y experimentos se trataron mediante

32


anaacutelisis de varianza Las relaciones entre cada indicador y paraacutemetro se

analizaron mediante la prueba de asociacioacuten de Pearson con p lt 0 05 En

los casos en que los resultados no cumplieron con requisitos de normalidad

evaluada con el test de Shapiro se analizaron mediante la prueba de Kruskal-

Wallis Se realizaron tests de comparaciones muacuteltiples no parameacutetricos por

el meacutetodo de Nemenyi [108] Las diferencias entre histogramas de frecuencias

se analizaron por un test de χ2 detallado en el Apeacutendice (seccioacuten A6) En

todos los anaacutelisis se utilizoacute el entorno estadiacutestico R [90] La implementacioacuten

en R de algunos de los anaacutelisis realizados se presenta en la seccioacuten A5 en

Apeacutendices

33

Capıtulo 3Comunidad de lombrices y estructura

del suelo I

El laboreo y la compactacioacuten degradan la estructura del suelo cambiando

la distribucioacuten de tamantildeo de poros debido a la destruccioacuten de los macro y

mesoporos y a la homogeneizacioacuten de los tamantildeos de agregados y los espacios

vaciacuteos que quedan entre ellos [46] El espacio poroso pierde asiacute continuidad

y se dificulta el movimiento del agua y el aire Se requiere caracterizar esa

degradacioacuten de la estructura mediante la utilizacioacuten de indicadores que per-

mitan valorar los cambios que se producen en la geometriacutea del espacio poroso

El suelo es un sistema geomeacutetricamente complejo que puede ser concebido

como un objeto fractal [4] Esto quiere decir que conserva un patroacuten similar

de forma a traveacutes de varias escalas de tamantildeo lo que se conoce como autose-

mejanza Como fue presentado en la Introduccioacuten a este trabajo (seccioacuten 14)

el patroacuten de autosemejanza puede ser caracterizado mediante una dimensioacuten

fractal que se relaciona con la estructura de agregados y poros del suelo [4]

34

Capiacutetulo 3 Comunidad de lombrices y estructura del suelo I

Los paraacutemetros fractales pueden ser relacionados con los cambios inducidos

por el laboreo del suelo [45] Por ejemplo una homogeneizacioacuten del tamantildeo

de partiacuteculas produciraacute inevitablemente un descenso en el valor numeacuterico

de la dimensioacuten fractal [48] En la Argentina se han realizado algunos traba-

jos enfocados en el anaacutelisis de la estructura fractal del suelo por medio del

estudio de la distribucioacuten de tamantildeos de agregados encontrando una clara

relacioacuten entre este paraacutemetro y el uso del suelo [35]

El objetivo del presente capiacutetulo es caracterizar a traveacutes de sus dimen-

siones fractales el estado de deterioro de horizontes superficiales de suelos

sometidos a diferentes intensidades de un mismo uso y evaluar a lo largo

de un gradiente propuesto de perturbacioacuten la actividad de la comunidad

de lombrices de tierra La hipoacutetesis de trabajo es que una mayor intensidad

de uso con mayor deterioro fiacutesico afectaraacute negativamente la actividad de la

comunidad de lombrices de tierra y estaraacute asociado a menores valores de las

dimensiones fractales del suelo

31 Materiales y Meacutetodos

Las muestras se obtuvieron en los sitios descriptos previamente el campo

experimental de la Universidad Nacional de Lujaacuten (UNLu) y un sitio de

referencia (Nat) ubicado a 10 Km en la localidad de Cortines

La principal actividad en el sitio UNLu es agriacutecola - ganadera se selec-

cionaron tres lotes con distinta historia de uso en un periacuteodo que comprende

los 12 antildeos anteriores al muestreo con pasturas sembradas en 1997 (P3 lote

12) 1998 (P2 lote 3) y en 1999 (P1 lote 23) (Ver tabla 22) El sitio Nat no

35


Lote Rotacioacuten Grado de Agresioacuten Fiacutesica

Nat 30 antildeos sin cultivo BajoP3 Ca 1 - PP 5 - Ca 2 - PP 3 MedioP2 Ca 3 - PP 4 - Ca 2 - PP 2 MedioP1 Ca 6 - PP 2 - Ca 2 - PP 1 Alto

Cuadro 31 Secuencia de cultivos y escala de agresioacuten fiacutesica propuesta

ha sido sometido al uso agriacutecola o ganadero durante los uacuteltimos 30 antildeos En

la Tabla 31 se presenta la rotacioacuten de cultivos y la escala de agresioacuten fiacutesica de

los lotes El gradiente de perturbacioacuten fue establecido considerando el tiempo

(desde el momento del muestreo hacia atraacutes) con permanencia de pasturas y

el nuacutemero de cultivos anuales en la historia de uso Un sitio con maacutes tiempo

de uso en pasturas y menos cultivos anuales en la historia de uso fue con-

siderado menos perturbado Con esta definicioacuten la escala de perturbacioacuten

fue P1gtP2gtP3 El sitio Nat fue considerado el menos perturbado esto es

el sitio de referencia La preparacioacuten del suelo en estos sitios se realizoacute me-

diante laboreo convencional con arado de reja y vertedera y rastra de discos

de doble accioacuten La composicioacuten de las pasturas fue la siguiente P3 Medica-

go sativa Trifolium pratense Dactylis glomerata y Bromus catharticus P2

M sativa T pratense Trifolium repens D glomerata B catharticus y Lo-

lium perenne P3 T pratense T repens Lotus corniculatus D glomerata

B catharticus y Lolium multiflorum Todos los sitios recibieron el pastoreo

de ganado vacuno para la produccioacuten de leche con la excepcioacuten de P1 que

fue cosechado mecaacutenicamente En el sitio de referencia se encontraron las

especies B catharticus Festuca arundinacea L perenne L multiflorum T

repens T pratense Taraxacum officinale y Rumex crispus

En cada lote se marcoacute una grilla de una hectaacuterea de superficie con puntos

36


equidistantes 25 m Para la caracterizacioacuten de la comunidad de lombrices se

tomaron muestras en 15 puntos de la grilla seleccionados al azar La teacutecnica

de muestreo ya se describioacute en la seccioacuten 24 Se estimoacute biomasa nuacutemero

estructura de edades se clasificaron los ejemplares por especie y se agruparon

en categoriacuteas ecoloacutegicas Se calcularon iacutendices de diversidad y se analizaron

las curvas de abundancias relativas evaluando el ajuste a los modelos de serie

geomeacutetrica (SG) y bastoacuten roto (BR)

Se seleccionaron cinco puntos al azar para tomar bloques de suelo sin dis-

turbar [86] Se determinoacute la densidad aparente por el meacutetodo del cilindro en

8 muestras de suelo seleccionadas al azar tambieacuten sobre la misma grilla Las

muestras de suelo tomadas para el anaacutelisis fractal fueron impregnadas con re-

sina polieacutester bajo vaciacuteo seguacuten la descripcioacuten realizada previamente (seccioacuten

231) Se realizoacute un corte de 10 mm de espesor en todos los casos se tomaron

cortes perpendiculares a la superficie del suelo suponiendo una estructura

isoacutetropica del mismo Una vez finalizado el pulido de las muestras se obtu-

vieron las imaacutegenes mediante fotografiacuteas tomadas con una caacutemara digital

Como uacutenica fuente de iluminacioacuten se utilizoacute una laacutempara de luz ultravioleta

que al producir fluorescencia en la matriz resinosa permitioacute obtener un gran

contraste Se obtuvo una resolucioacuten del piacutexel de 70 microm Se calcularon las

dimensiones fractales de masa (Dm) y de superficie (Ds) por el meacutetodo de

Box-counting (ver 234)[4]

Los resultados fueron evaluados mediante el test de Kruskal-Wallis (P lt

0 05) Se evaluaron las diferencias entre los sitios mediante el test de compa-

raciones muacuteltiples no parameacutetrico de Nemenyi con un nivel de significacioacuten

de 0 05 [108] (la implementacioacuten de este anaacutelisis en R puede verse en A51

37


32 Resultados

321 Descripcioacuten de la comunidad de lombrices

En lo que hace a la estructura de la comunidad de lombrices se exponen

a continuacioacuten los resultados obtenidos sobre biomasa in vivo numero total

de individuos estructura de edades y abundancias relativas de las especies

presentes en cada lote estudiado

322 Biomasa

En la tabla 32 y en el graacutefico 31 se observan los resultados obtenidos

respecto de la biomasa de lombrices Esta varioacute entre 178 y 72 14 gm2

correspondiendo la mayor al lote P3 la pastura menos perturbada y cuyos

valores fueron significativamente diferentes de los obtenidos en P2 y P1

Le sigue el lote Nat con un valor de 51 10 gm2 que fue estadiacutesticamente

diferente soacutelo del sitio P1 Los menores valores de biomasa se encontraron en

los lotes P2 y P1 con valores de 27 87 y 17 84 gm2 respectivamente

323 Abundancia

El nuacutemero de lombrices por m2 varioacute entre 3029 y 7029 siendo el mayor

el sitio P3 nuevamente y mostrando tambieacuten la mayor variabilidad Sus va-

lores difieren estadiacutesticamente de los valores del sitio P2 El lote Nat sigue

en abundancia con un promedio de 53653 indm2 En orden decreciente de

abundancia siguen los lotes P1 y P2 con 42667 y 30293 indm2 respectiva-

mente

38


Muestra Nat P3 P2 P1

1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006

Promedio 5110bc 7214c 2787ab 1784aDesviacuteo estaacutendar 2868 4898 2364 2066Error estaacutendar 740 1264 610 533

Cuadro 32 Biomasa de lombrices en gm2

Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a

Figura 31 Biomasa de lombrices en gm2

39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608

Promedio 53653ab 70293b 30293a 42667abDesviacuteo estaacutendar 29508 42734 19042 26079Error estaacutendar 7619 11034 4916 6733

Cuadro 33 Abundancia de lombrices (indm2)

En la tabla 33 y en el graacutefico 32 se presentan los resultados obtenidos

en cuanto a la abundancia de lombrices

324 Estructura de edades

La cantidad de adultos subadultos y juveniles que se encontraron en

promedio en cada lote se muestra en la tabla 34 La mayor relacioacuten de

juveniles por adulto se encontroacute en el lote Nat con un valor de 31 y la

menor en el lote P3 con un valor de 04 Estos resultados indicariacutean una

mayor tasa reproductiva promedio en el lote Nat

40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia

Figura 32 Abundancia de lombrices (indm2)

P1 P2 P3 Nat

Adultos 427 573 1553 593Subadultos 833 213 153 133Juveniles 867 780 673 1827Juveniles por Adulto 20 14 04 31

Cuadro 34 Nuacutemero promedio de adultos subadultos y juveniles encon-trados en cada lote bajo estudio Se presenta la proporcioacuten de juvenilespor adulto

41


325 Diversidad de especies

En la tabla 35 se resumen los resultados referidos a las especies presentes

de lombrices en cada sitio estudiado Se encontraron 11 especies en todo el

estudio

Con respecto al origen y categoriacutea ecoloacutegica de las especies encontradas

aquellas que pertenecen al geacutenero Microscolex son nativas y epiacutegea-endoacutegeas

El resto de las especies encontradas son provenientes de Europa o Ameacuterica

del Norte y tienen haacutebitos endoacutegeos La especie nativa Microscolex dubius

es dominante en los sitios P1 y P3 y codominante en P2 con Microscolex

phosphoreus tambieacuten una especie nativa La mayor riqueza (9 especies) se

encontroacute en el sistema natural en el que se mostroacute dominante Aporrectodea

caliginosa La menor riqueza se registroacute en el sistema pastoril con un antildeo

de implantacioacuten con 3 especies Los sitios P2 y P3 presentaron una riqueza

intermedia de 7 especies de lombrices Para el sistema pastoril en su conjunto

es dominante Microscolex

El nuacutemero de especies esperado por rarefaccioacuten (E(S)) fue estimado uti-

lizando el nuacutemero de individuos registrado en el sitio P1 y tuvo la misma

tendencia que el iacutendice de Shannon Ambas medidas fueron menores en el

sitio P1 Valores intermedios se encontraron en P2 y P3 y el mayor en Nat

(Tabla 36)

Se puede observar que las especies halladas en el lote P1 se presentaron

tambieacuten en todos los demaacutes La abundancia relativa de las especies de cada

lote estudiado se observa en los graacuteficos 33 a 36 En el graacutefico correspon-

diente al lote P1 (ver graacutefico 36) se observa la clara dominancia de la especie

42


Especies Familia Nat P3 P2 P1 Categoriacutea ecoloacutegica

Aporrectodea caliginosa Lumbricidae X X X X Endoacutegea polihuacutemicaAporrectodea rosea Lumbricidae X Endoacutegea polihuacutemicaAporrectodea trapezoides Lumbricidae X X X Endoacutegea polihuacutemicaOctolasion cyaneum Lumbricidae X X X Endoacutegea mesohuacutemicaOctolasion tyrtaeum Lumbricidae X Endoacutegea mesohuacutemicaBimastos parvus Lumbricidae X X Endoacutegea meso oligohuacutemicaDendrodrilus rubidus Lumbricidae X X Endoacutegea polihuacutemicaMicroscolex dubius Acanthodrilidae X X X X Epiacutegea endoacutegea mesohuacutemicaMicroscolex phosphoreus Acanthodrilidae X X X X Epiacutegea endoacutegea mesohuacutemicaDichogaster sp Octochaetidae X Endoacutegea polihuacutemicaEukerria saltensis Ocnerodrilidae X Endoacutegea oligohuacutemica

Cuadro 35 Especies presentes en cada lote Se presenta la categoriacuteaecoloacutegica de cada una la familia y se marcan las especies dominantes

M phosphoreus con un 85 de individuos sobre el total En el graacutefico 35 se

observa que en el sitio P2 la dominancia estaacute compartida entre dos especies

M dubius y M phosphoreus con un 50 y un 41 del total de individuos

respectivamente Las 5 especies restantes se presentan con una abundancia

relativa muy baja entre el 15 y el 3 Es interesante observar la presencia

de una especie higroacutefila Eukerria saltensis que podriacutea estar asociada a la

existencia de anegamiento temporario En el caso del lote P3 (ver graacutefico 34)

se observa la dominancia de M phosphoreus con una abundancia relativa del

65 a continuacioacuten se ubica Aporrectodea rosea con una abundancia relativa

del 20 el resto de las especies se ubican entre un 10 y un 04

En el sistema natural se observa la dominancia de la especie A caligino-

sa con una abundancia relativa del 51 las restantes 8 especies presentan

valores de abundancia relativa entre 1 y 11 (ver graacutefico 33)

Se analizoacute la diversidad de especies de lombrices de cada lote calculando

el iacutendice de Shannon (ecuacioacuten 25) el iacutendice de Simpson (ecuacioacuten 27)

y el iacutendice de Margalef (ecuacioacuten 28) los datos se muestran en la tabla

36 Estos resultados muestran que la mayor diversidad se encuentra en el

43


Ac At Bp Disp Dr Ar Md Mp Oc Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

Figura 33 Abundancia relativa de las especies en el sitio Nat

Mp Ac Md At Ar Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60

Figura 34 Abundancia relativa de las especies en el sitio P3

44


Md Mp At Esal Oc Dr Ac

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1

Riqueza observada 3 7 7 9H prime estimacioacuten jackknife 0 69 plusmn 0 25a 1 70 plusmn 0 34b 1 70 plusmn 0 23b 2 60 plusmn 0 37Simpson 310 213 237 135Margalef 178 110 142 049E(S) Rarefaccioacuten 3 6 80 plusmn 0 43 5 89 plusmn 0 75 8 98 plusmn 0 12Equitatividad 043 055 054 071Redundancia (R) 078 074 067 060

Cuadro 36 Diversidad de especies Indices de Shannon Simpson y Mar-galef riqueza observada riqueza estimada mediante rarefaccioacuten (E(S))y el estimador jackknife del iacutendice de Shannon con intervalos de con-fianza Letras diferentes indican diferencias estadiacutesticamente significativas(p lt 0 05)

lote Nat (H = 1 56 D = 3 10 y k = 0 66) y la menor en el sitio P1

(H = 0 48 D = 1 35 y k = 0 23) y que los sitios agriacutecola-ganaderos P3 y

P2 se mostraron intermedios

326 Distribucioacuten de abundancias relativas en rela-

cioacuten con el uso del suelo

El anaacutelisis de los modelos de abundancia de especies en funcioacuten del rango

mostroacute un mejor ajuste al modelo de serie geomeacutetrica en todos los sitios

resultado que se deduce del menor AIC obtenido (Tabla 37) Sin embargo

se observan diferencias en el coeficiente k del modelo de serie geomeacutetrica

(ecuacioacuten 29) que representa la proporcioacuten de recursos utilizados por cada

especie y puede interpretarse como indicador de dominancia Las figuras 37

38 39 310 muestran la abundancia observada y el modelo SG ajustado a

los datos

46


Sitio Serie geomeacutetrica Bastoacuten rotok AIC AIC

P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629

Cuadro 37 Valores de AIC para la bondad de ajuste de los modelosde serie geomeacutetrica y bastoacuten roto a las curvas de rango - abundancia entodos los sitios analizados Para el modelo de SG se muestran los valoresde k Los menores valores del AIC () indican mejor ajuste al modelo


Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

Figura 37 Abundancia relativa en el sitio Nat y su ajuste al modelo deserie geomeacutetrica

47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60

Figura 38 Abundancia relativa en el sitio P3 y su ajuste al modelo deserie geomeacutetrica


Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80

Figura 310 Abundancia relativa en el sitio P1 y su ajuste al modelode serie geomeacutetrica

327 Anaacutelisis fractal de la estructura del suelo

Tanto el espacio soacutelido como el de poros del suelo puede ser conside-

rado fractal en todos los sitios analizados (38) El test de Kruskal-Wallis

se mostroacute significativo en las dimensiones fractales analizadas (Dms p lt

0 03 Dmp p lt 0 03 Ds p lt 0 03) La dimensioacuten fractal de masa del espa-

cio soacutelido fue mayor a 18 en todos los sitios (rango 182-186) La dimensioacuten

fractal de masa del sistema de poros (Dmp) varioacute entre 132 y 170 Las di-

mensiones fractales de masa del suelo (Dms) y del espacio poroso (Dmp) y

la dimensioacuten fractal de superficie (Ds) mostraron un mayor valor en el sitio

natural de referencia (Tabla 38) Esto guarda relacioacuten con una mayor irre-

gularidad en las formas geomeacutetricas del suelo asociadas a la estructura [64]

En el suelo testigo habriacutea una distribucioacuten maacutes heterogeacutenea de las formas o

tamantildeos de los agregados o los poros en el suelo y una mayor tortuosidad de

49


P1 P2 P3 Nat

Dms 1 85 plusmn 0 01ab 1 83 plusmn 0 01b 1 84 plusmn 0 01ab 1 86 plusmn 0 01aDmp 1 43 plusmn 0 05b 1 54 plusmn 0 01ab 1 62 plusmn 0 02a 1 63 plusmn 0 03aDs 1 42 plusmn 0 05b 1 52 plusmn 0 05ab 1 61 plusmn 0 02a 1 61 plusmn 0 03aδap 1 29 Mgm3 SD 1 36 Mgm3 1 11 Mgm3

Cuadro 38 Resultados obtenidos para Dms Dmp Ds y δap Letrasdiferentes indican diferencias significativas (p lt005) Para cada medidase presentan valores medios seguidos de su respectivo error estaacutendar

las liacuteneas de contacto poro - agregado

Se encontraron diferencias estadiacutesticamente significativas soacutelo entre los

sitios Nat y P2 (Tabla 38) Otros autores hallaron resultados diferentes para

la Dms reportando una relacioacuten directa entre la Dms y la compactacioacuten [77]

Nuestros resultados muestran un efecto distinto del uso del suelo sobre el

sistema de poros y sobre la parte soacutelida del suelo El valor de Dms no podriacutea

ser utilizado para diferenciar suelos con distintos niveles de compactacioacuten

dado que si bien se observoacute una clara disminucioacuten de la densidad aparente en

los lotes agriacutecolo - ganaderos la Dms no mostroacute el mismo comportamiento

Los resultados hallados para Dmp mostraron tambieacuten un mayor valor para

el sistema natural (Nat) diferenciaacutendose significativamente de los lotes P3 y

P1 La Dmp aumentoacute a medida que la densidad aparente del suelo fue menor

mostrando la clara relacioacuten de este paraacutemetro con la compactacioacuten y por

lo tanto con la agresioacuten fiacutesica al suelo Los valores promedio de densidad

aparente (δap) fueron maacutes bajos en el lote Nat (1 11 Mgm3 y altos en los

lotes P3 y P1 1 36 Mgm3 y 1 29 Mgm3 respectivamente

La dimensioacuten fractal es una medida del grado de ocupacioacuten que un objeto

geomeacutetrico hace del espacio [40] Para un objeto inserto en un plano como

las fotografiacuteas de secciones de suelo la dimensioacuten fractal variacutea entre 1 y 2

50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88

Figura 311 Dimensioacuten fractal de masa del suelo Dms en cada sitioestudiado

P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18

Figura 312 Dimensioacuten fractal de masa del espacio de poros Dmp encada sitio estudiado

51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds

Figura 313 Dimensioacuten fractal de superficie de los poros Ds en cada sitioestudiado

la dimensioacuten topoloacutegica de una liacutenea y un plano respectivamente Para los

suelos Argiudoles tiacutepicos analizados en este estudio tanto el espacio soacutelido

como el de poros mostraron una estructura fractal Los resultados obteni-

dos para Dms y Dmp se encuentran dentro del rango de valores encontrado

por otros autores [4] incluso para suelos franco limosos como los del pre-

sente trabajo [45] La Dmp muestra un rango maacutes amplio que la Dms este

hecho coincide con observaciones de Gimeacutenez y colab [44] Los dos paraacuteme-

tros fractales calculados describen propiedades geomeacutetricas complementarias

del suelo teniendo diferentes respuestas al gradiente de perturbacioacuten La di-

mensioacuten fractal del espacio de poros es una medida de la heterogeneidad y

complejidad del arreglo del espacio poroso que es el haacutebitat de las lombrices

de tierra [40]

Las praacutecticas agriacutecolas destruyen los macroporos y producen compacta-

52


cioacuten que incrementa el contacto entre los agregados y por lo tanto reduce

la proporcioacuten de poros de aire en los suelos La mayor homogeneidad de los

tamantildeos de poros puede estar relacionada con la perturbacioacuten producida por

el laboreo mecaacutenico y por la reduccioacuten de la actividad bioloacutegica Alterna-

tivamente la mayor Dmp puede relacionarse con el agregado de estructuras

bioloacutegicamente generadas durante varios antildeos En consecuencia en suelos con

pasturas la estructura es recuperada por medio de la accioacuten de raiacuteces y ma-

crofauna los que produciendo galeriacuteas y canales interconectados incrementan

la proporcioacuten de macroporos [25] Se espera que suelos con estructuras for-

madas por poros grandes y continuos tendriacutean mayores valores de Dmp que

suelos con poros pequentildeos y aislados [4 43]

Estos resultados muestran el efecto de la degradacioacuten fiacutesica en el sistema

de poros del suelo tanto en su volumen (δap) como en su geometriacutea (Dmp

y Ds) Diferenciando estos paraacutemetros una situacioacuten priacutestina de situaciones

bajo uso agriacutecola y ganadero Se observoacute un efecto significativo sobre el sis-

tema de poros tanto cuando el uso consistioacute en un predominio de pasturas

(P3) como en el lote con predominio de cultivos anuales (P1) Este efecto se

produjo por la modificacioacuten de la distribucioacuten de tamantildeos y formas de los

poros del suelo evidenciado en una menor Dmp y el aumento significativo de

la densidad aparente Este resultado se relaciona con los de Oleschko [77] que

encuentra una relacioacuten positiva entre la compactacioacuten y la Dmp Este paraacute-

metro puede ser muy uacutetil en la prediccioacuten de paraacutemetros fiacutesicos relacionados

con el movimiento de fluidos del suelo

53


33 Conclusiones

En este capiacutetulo hemos estudiado la relacioacuten entre la comunidad de lom-

brices y la dimensioacuten fractal de los componentes soacutelidos y porosos del suelo

en sitios con diferentes grados de perturbacioacuten con un mismo uso

Hemos encontrado los mayores valores de Dmp en sitios con la mayor

diversidad y riqueza de especies de lombrices sugiriendo una correlacioacuten

positiva entre la actividad bioloacutegica observada y las medidas fractales del

haacutebitat

Esto indica que podriacutea existir una asociacioacuten entre el grado de pertur-

bacioacuten del suelo y la actividad y complejidad del gremio de lombrices de

tierra

Existe una mutua influencia entre la complejidad del sistema de poros

(que ofrece haacutebitats de diferentes estructuras) y la actividad de las lombri-

ces que modifica el sistema poroso cambiando a su vez las condiciones para

otros organismos Los cambios en estas variables fueron observados tanto

como variaciones la estructura fractal como en la composicioacuten abundancia

y funciones de distribucioacuten de abundancias relativas de las comunidades de

lombrices

Las dimensiones fractales del suelo pueden ser usadas como indicadores

del grado de perturbacioacuten porque representan el resultado de los efectos de

disrupcioacuten mecaacutenica y la modificacioacuten bioloacutegica del sistema poroso

Entre los diferentes organismos del suelo las lombrices de tierra son re-

conocidas como uno de los principales factores en la generacioacuten de macropo-

rosidad y son por ello consideradas como ingenieras del ecosistema Debido

54


a ello puede considerarse que estos organismos seriacutean un factor importante

en el mejoramiento de la porosidad en los sitios analizados y podriacutean ser

responsables por los altos valores de Dmp en los suelos menos perturbados

En general la biomasa y abundancia de lombrices es afectada negativa-

mente por un incremento en la presioacuten de la agricultura [33 82] En sitios

con pasturas fertilizadas las mayor calidad de las mismas como alimento y la

mayor disponibilidad de materia orgaacutenica podriacutea llevar a una mayor biomasa

y abundancia de lombrices [20] En el capiacutetulo 3 se encontroacute que todos los

sitios relevados tienen altos valores de biomasa y abundancia (gt17 gm2 y

300 indm2) (ver 323)

A pesar de la alta abundancia de lombrices en todos los sitios la pastu-

ra establecida recientemente tuvo una baja riqueza de especies mostrando

ademaacutes una significativa dominancia de una sola especie (M dubius) La

riqueza observada en P2 y P3 podriacutea estar relacionada con una tendencia

a incrementar su diversidad aproximaacutendose a comunidades sin actividades

agriacutecolas como el sitio Nat (Tabla 35)

Bajo las condiciones de este estudio considerando un gradiente de per-

turbacioacuten asociado a un mismo tipo de uso se observoacute que en 2 a 3 antildeos

a partir del establecimiento de una pastura el nuacutemero de especies de lom-

brices se recupera visiblemente La misma tendencia se observa en el iacutendice

de Shannon que exhibe su maacuteximo valor en el sitio Nat Encontramos un

incremento tanto en la riqueza de especies como en la equitatividad (Tabla

36) La presencia de una estructura fractal en el sistema poroso y soacutelido del

suelo puede correlacionarse con el incremento de la riqueza de especies de

lombrices como se observa hasta el momento en este trabajo pero no estaacute

55


claro si esto se produce porque las lombrices pueden ldquoverrdquo un mayor espacio

de haacutebitat o porque este espacio es maacutes complejo Una relacioacuten maacutes directa

fue observada previamente entre la naturaleza fractal del haacutebitat en el suelo

y el nuacutemero de individuos de distinto tamantildeo [37 56]

Se necesita una mayor investigacioacuten para dilucidar este tema explorando

la relacioacuten entre el tamantildeo corporal y el nuacutemero de individuos de diferentes

especies de lombrices

El modelo de serie geomeacutetrica fue el que mejor ajustoacute a situaciones ana-

lizadas dentro de un gradiente de perturbacioacuten sugiriendo que los recursos

estaacuten distribuidos jeraacuterquicamente dentro de la comunidad El valor del coe-

ficiente k en el modelo SG es una medida de dominancia y se comporta en

forma similar a la equitatividad Muestra una tendencia a incrementar en

la misma manera que el nivel de perturbacioacuten Estos resultados podriacutean in-

dicar que una o unas pocas especies seriacutean responsables del patroacuten fractal

observado

Encontramos que existiriacutea una interaccioacuten entre la macrofauna del suelo

y la estructura del mismo en la que ambas se transforman mutuamente Una

vez que la perturbacioacuten cesa o su intensidad se reduce tanto la comunidad

de lombrices como la estructura del suelo incrementan su complejidad Los

datos sugieren un viacutenculo entre Dmp como medida de la complejidad del

sistema poroso del suelo y la diversidad y riqueza de especies de lombri-

ces de manera que un ambiente edaacutefico maacutes complejo podriacutea favorecer una

maacutes diversa comunidad de lombrices La presencia de poros maacutes grandes y

un sistema poroso maacutes continuo puede ofrecer nichos para maacutes especies de

lombrices En efecto hemos encontrado comunidades maacutes equitativas y un

56


cambio en el patroacuten de dominancia en el modelo SG a lo largo del gradiente

de perturbacioacuten que podriacutea estar relacionado con el patroacuten fractal del espacio

poroso

En el caso de ingenieros del ecosistema como las lombrices estimamos

que comunidades con mayor riqueza de especies pueden ejercer una variedad

de efectos en la complejidad del sistema poroso del suelo que configura las

condiciones para mantener altos valores de las respectivas dimensiones frac-

tales La destruccioacuten de la estructura del suelo producida por las praacutecticas

agriacutecolas puede afectar las funciones del suelo condicionando el desarrollo de

la fauna que en eacutel habita

57


del suelo II

En la actualidad el ecosistema pampeano principal regioacuten agriacutecola de la

Argentina estaacute sometido a un elevado impacto ambiental debido a la inten-

sificacioacuten de la agricultura En relacioacuten con este fenoacutemeno la degradacioacuten

fiacutesica del suelo es un problema creciente en la regioacuten En este sentido siendo

el suelo el haacutebitat de una amplia comunidad de organismos que producen

galeriacuteas o que se alojan en el espacio de poros el deterioro fiacutesico que provocan

determinados usos del suelo afecta tambieacuten a la fauna edaacutefica modificando

su diversidad biomasa y abundancia Entre los representantes de la fauna

del suelo las lombrices son uno de los componentes maacutes importantes debido

a su mayor biomasa y al efecto que tienen en la estructura del suelo

La dimensioacuten fractal es una medida directa de la estructura del suelo ya

que evaluacutea el arreglo espacial de los poros y por lo tanto permitiriacutea estudiar

los efectos de las lombrices y del uso del suelo en la estructura En el capiacutetulo

58

Capiacutetulo 4 Comunidad de lombrices y estructura del suelo II

anterior se analizaron los cambios en la estructura del suelo y en las comu-

nidades de lombrices en sitios de pastura que presentaban un gradiente de

agresioacuten fiacutesica En el presente apartado se pretende por un lado estudiar los

cambios que presentan estas variables en sitios con usos contrastantes como

es el caso del uso agriacutecola de pastura o forestal y por otro incorporar una

variable temporal en el anaacutelisis de los cambios que se producen en el sistema

bajo estudio

El objetivo de este capiacutetulo es analizar la dimensioacuten fractal del espacio

de poros del suelo asiacute como la composicioacuten de la comunidad de lombrices

como reflejo de las perturbaciones ocasionadas por el uso de manera de

profundizar el anaacutelisis de las interrelaciones entre el componente fiacutesico y

bioloacutegico La hipoacutetesis de trabajo es que diferentes usos ofrecen un patroacuten

diferente de recursos y de perturbaciones fiacutesicas al sistema edaacutefico por lo que

se observaraacuten respuestas asociadas al uso en la estructura del suelo y en las

comunidades de lombrices Asimismo en un anaacutelisis temporal las variables

fiacutesicas no presentaraacuten cambios seguacuten sea la temporada de muestreo mientras

que el componente bioloacutegico presentaraacute una dinaacutemica estacional


El trabajo se realizoacute en el campo experimental de la Universidad Nacional

de Lujaacuten sitio descripto previamente en el capiacutetulo 2 Para el presente trabajo

se eligieron seis sitios Estas situaciones contemplan diferencias en el tipo de

uso y diferencias de suelo El sitio elegido como referencia es una reserva (R)

en la que no se realizoacute intervencioacuten agriacutecola o ganadera en los uacuteltimos 20

59


Sitio Complejo de suelo Ndeg

Reserva (R) Complejo 3 1Cultivos anuales Lote 2 (A1) Complejo 3 2A2 Complejo 4 3Pastura Plurianual Lote 3 (P1) Complejo 3 4P2 Complejo 4 5Eucalyptus (EC) Complejo 3 6

Cuadro 41 Sitios de estudio

antildeos El mismo se encuentra ubicado en el Complejo 3 seguacuten el mapa baacutesico

de suelos (ver 21) Los restantes sitios se eligieron por su diferente historia

de uso presentando uno un uso con cultivos anuales para silo o pastoreo

directo (en adelante llamado A corresponde al lote 2 en el plano del campo

de la Universidad Nacional de Lujaacuten) el otro una pastura plurianual (P lote

3) y por uacuteltimo se eligioacute un cuarto uso representado por una parcela forestal

plantada con la especie Eucalyptus camaldulensis (EC) (ver tabla 22) La

ubicacioacuten de estos sitios puede verse en la figura 23

El sitio A presenta una secuencia de cultivos previa al muestreo de Avena

(Avena sativa) como verdeo de invierno con pastoreo directo y Maiacutez (Zea

mays) para silo El sitio P fue sembrado en 2001 con una composicioacuten es-

peciacutefica de Alfalfa (M sativa) Treacutebol Rojo (T repens) Treacutebol Blanco (T

pratense) Cebadilla (B catharticus) Pasto ovillo (D glomerata) El sitio EC

fue plantado en 1996 con E camaldulensis con un marco de plantacioacuten de 3

x 3 m En la reserva (R) no se realizoacute ninguna intervencioacuten agriacutecola desde el

antildeo 1980 entre las especies vegetales presentes en este sitio se encuentran

Dipsacus fullonum Sorghum halepense Paspalum quadrifarium Ligustrum

sinense Bacharis sp Los sitios A2 y P2 presentan un diferente complejo de

suelo y se ubican en una posicioacuten diferente del paisaje con respecto a A1 y

60


P1 P2 A1 A2 R EC

Arcilla lt2 microm 248 229 234 227 177 217Limo 2-20 microm 255 332 261 29 313 2862-50 microm 597 657 575 626 654 628Arena 50-74 microm 102 52 125 73 8 7474-100 microm 31 39 36 48 37 43100-250 microm 15 15 24 19 35 29250-500 microm 04 04 03 05 12 0605-1 mm 02 03 02 01 03 021-2 mm 01 01 01 01 02 01

MO 337 329 348 332 327 363CO 196 191 202 193 19 211P asim 97 36 113 137 23 41K meq 11 11 09 1 12 13CIC 273 243 26 235 241 234Nt 013 017 015 017 014 014

Cuadro 42 Anaacutelsis quiacutemicos preliminares en cada sitio de estudio

P1 Con relacioacuten al paisaje los sitios A1 y P1 se encuentran en posiciones

intermedias mientras que A2 y P2 se encuentran al pie de los anteriores

rodeando liacuteneas de vaguada

Puede considerarse que los distintos usos analizados presentan hacia el

ecosistema edaacutefico diferentes niveles de agresioacuten fiacutesica De esta manera se

puede definir tambieacuten un gradiente de perturbacioacuten entre los distintos usos

que seraacute utilizado para el anaacutelisis de las caracteriacutesticas de las comunidades

de lombrices encontradas en cada sitio Este gradiente guarda relacioacuten con

la intensidad en el uso de maquinarias de labranza para la preparacioacuten del

suelo el uso de agroquiacutemicos y la implantacioacuten de especies exoacuteticas Por

ello se propone el siguiente gradiente de mayor a menor disturbio A gt P gt

EC gt R

En la tabla 42 se presentan los resultados de anaacutelisis quiacutemicos prelimi-

nares realizados en muestras compuestas para cada sitio

El meacutetodo de muestreo consistioacute en la toma de 5 muestras sobre una

61


transecta con puntos equidistantes 25 m comenzando a 25 m del alambra-

do En el caso de la parcela forestal se descartoacute la primera liacutenea de aacuterboles

y se tomoacute una transecta de 5 puntos a 4 m cada uno Se relevoacute la comunidad

de lombrices en forma estacional desde el invierno de 2004 al otontildeo de 2006

Asimismo se tomaron muestras sin disturbar para la caracterizacioacuten del siste-

ma de poros en primavera 2004 verano 2005 invierno 2005 primavera 2005

verano 2006 y otontildeo 2006 En el caso de los sitios A1 y A2 se encontraban

laboreados en la temporada de verano por lo que no se tomaron muestras

estructurales en ese momento

Con la metodologiacutea descripta en la seccioacuten 24 se determinoacute la biomasa

y abundancia de lombrices Los ejemplares de cada lote se clasificaron en

adultos subadultos y juveniles teniendo en cuenta la presencia de clitelo y

el tamantildeo del ejemplar Se realizoacute la clasificacioacuten taxonoacutemica y se calcularon

iacutendices de diversidad especiacutefica de cada lote Se realizoacute el test multivariado

MRPP para analizar las diferencias entre lotes y entre temporadas de mues-

treo (metodologiacutea descripta en 25) y posteriormente se realizoacute un anaacutelisis

de especies indicadoras que permite discriminar la especie que mayor peso

tuvo en la diferenciacioacuten de los sitios relevados

Las muestras de suelo sin disturbar se tomaron en cajas de Kubiena y se

siguioacute la metodologiacutea para la preparacioacuten de bloques pulidos y digitalizacioacuten

de imaacutegenes discutida en la seccioacuten 23

En cada punto de la transecta y en cada temporada de muestreo se tomoacute

una muestra de suelo para anaacutelisis quiacutemicos a partir del suelo desmenuzado

en la buacutesqueda de ejemplares de lombrices Estas muestras se dejaron secar

al aire completando el proceso de secado en estufa a 30 C Se almacenaron

62


en bolsas plaacutesticas para su posterior procesamiento En las mismas se estimoacute

el contenido de materia orgaacutenica y el pH (ver 22) Se tomaron en cada sitio

muestras para estimar la densidad aparente

42 Resultados

421 Anaacutelisis fiacutesico-quiacutemicos

El porcentaje de materia orgaacutenica medido por el meacutetodo de peacuterdida de

peso por ignicioacuten dio como resultado para todo en muestreo valores entre 358

y 887 El test de Shapiro mostroacute que no posee distribucioacuten normal (p lt

0 05) por lo que se realizoacute el anaacutelisis de varianza por el test no-parameacutetrico de

Kruskal-Wallis (p lt 0 05) que mostroacute diferencias significativas En la figura

41 se presenta el graacutefico de esta variable para todos los sitios estudiados

El mismo anaacutelisis se realizoacute para los resultados obtenidos en lo referente al

pH y la densidad aparente cuyos graacuteficos pueden observarse en las figuras

42 y 43 El contenido de materia orgaacutenica de cada lote se analizoacute con el

test de comparaciones muacuteltiples no-parameacutetrico de Nemenyi con el que se

encontroacute que P1 y EC son mayores que A1 En el caso del pH las diferencias

fueron A1a A2a P1b P2b ECa Rc (expresadas como letras diferentes luego

del nombre del sitio) y en el caso de la δap A1a A2a P1b P2b ECc Ra


En cuanto a la biomasa y abundancia se observa un aumento a medida

que se reduce la intensidad de agresioacuten fiacutesica al suelo La menor biomasa de

63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica

Figura 41 Contenido de materia orgaacutenica en porcentaje

A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte

Figura 43 Densidad aparente (δap) en Mgm2

la reserva se debe a la presencia de Bimastos parvus una especie de bajo

peso individual

423 Biomasa

La biomasa de lombrices presentoacute valores a lo largo de los dos antildeos de

muestreo entre 0 y 5991 gm2considerando promedios por sitio y temporada

Se encontraron los menores valores en las temporadas de primavera y verano

y los mayores en otontildeo e invierno Sumando la biomasa registrada a lo largo

de cada antildeo de muestreo se observa que en todos los sitios salvo uno la

biomasa acumulada en otontildeo-invierno fue mayor al 53 del total anual (ver

figura 44) Los promedios para los dos antildeos de muestreo se pueden observar

en la figura 45 Alliacute se observa que la mayor biomasa promedio para todo el

muestreo se encontroacute en el lote P2 seguido de EC y R con valores mayores

a 15 gm2 Mientras que los sitios con uso agriacutecola presentaron un promedio

65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2

Figura 44 Biomasa de lombrices en cada temporada desde el comienzodel muestreo (gm2)

menor a 5 gm2 Se encontraron diferencias significativas entre los sitios con

uso agriacutecola (A1 y A2) y los sitios P1 P2 EC y R La figura 44 muestra la

evolucioacuten de la biomasa de lombrices a lo largo de todo el muestreo Puede

observarse en la misma que la biomasa tiene una marcada dinaacutemica estacional

en los sitios con uso de pasturas forestal o reserva mientras que los sitios

A1 y A2 presentaron bajos niveles de biomasa a lo largo de todo el muestreo

Esta dinaacutemica podriacutea estar asociada por un lado a los ciclos de vida de las

especies predominantes y a la disponibilidad de agua en el perfil del suelo

En efecto la biomasa mostroacute una correlacioacuten negativa (p lt 0 05) con la la

precipitacioacuten en los sitios EC y R con la temperatura media en los sitios P1

EC y R y con la temperatura maacutexima en los sitios P1 P2 EC y R En la

figura 21 se muestran los datos meteoroloacutegicos para todo el estudio

66


2CO3 2CO4 3CO3 3CO4 EC R

05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R

Inv 04 7 10 plusmn 0 11 6 82 plusmn 0 28 26 48 plusmn 0 72 35 97 plusmn 0 58 26 49 plusmn 0 30 17 34 plusmn 0 29Pri 04 2 13 plusmn 0 07 9 48 plusmn 0 19 2 95 plusmn 0 10 2 81 plusmn 0 09 12 27 plusmn 0 27 4 84 plusmn 0 13Ver 05 5 12 plusmn 0 14 4 13 plusmn 0 17 1 57 plusmn 0 08 23 77 plusmn 0 63 15 91 plusmn 0 38 14 07 plusmn 0 44Oto 05 5 03 plusmn 0 19 4 00 plusmn 0 19 27 19 plusmn 0 24 36 57 plusmn 0 76 39 27 plusmn 0 76 29 14 plusmn 0 53Inv 05 5 10 plusmn 0 10 4 95 plusmn 0 20 27 12 plusmn 0 48 59 91 plusmn 0 93 38 81 plusmn 0 60 31 55 plusmn 0 90Pri 05 0 00 plusmn 0 00 0 50 plusmn 0 03 0 40 plusmn 0 02 2 30 plusmn 0 10 1 97 plusmn 0 07 4 98 plusmn 0 08Ver 06 2 10 plusmn 0 09 0 87 plusmn 0 04 13 27 plusmn 0 24 18 31 plusmn 0 64 13 56 plusmn 0 31 9 62 plusmn 0 39Oto 06 1 13 plusmn 0 04 0 04 plusmn 0 00 6 80 plusmn 0 13 6 91 plusmn 0 27 9 90 plusmn 0 08 15 64 plusmn 0 42

B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b

Cuadro 43 Biomasa de lombrices en gm2plusmn error estaacutendar para cadasitio y temporada evaluados Letras distintas indican diferencias significa-tivas por el test no parameacutetrico de Nemenyi

67


424 Abundancia

La abundancia de lombrices presentoacute valores extremos que variaron entre

0 y 56320 individuosm2considerando promedios por temporada y por sitio

incrementaacutendose en los sitios cuyo uso reporta una menor intensidad de per-

turbacioacuten El sitio de la Reserva mostroacute el mayor valor con la dominancia

numeacuterica de la especie B parvus caracterizada por un pequentildeo tamantildeo cor-

poral Sumando los ejemplares de lombrices registrados a lo largo de cada antildeo

de muestreo se observa que en todos los sitios salvo uno el nuacutemero recolecta-

do en otontildeo-invierno fue mayor al 59 del total anual (ver figura 46) En la

figura 47 podemos observar los promedios para todo el relevamiento Alliacute se

observa que el nuacutemero promedio de lombrices es mayor en el sitio R con un

valor de 2408 individuosm2 seguido de los sitios P2 EC y P1 Los resultados

se analizaron mediante el test de Kruskal Wallis El test no parameacutetrico de

Nemenyi (ver seccioacuten 26) se utilizoacute para las comparaciones muacuteltiples y sus

resultados muestran que existen diferencias significativas entre dos grupos

por un lado los sitios A1 y A2 y por otro los sitios P2 EC y R En la figura

46 puede verse la evolucioacuten de la abundancia de lombrices a lo largo de todo

el muestreo En este graacutefico se observa que asiacute como sucede con la biomasa la

abundancia de lombrices sigue una dinaacutemica estacional en los sitios P1 P2

EC y R mientras que los sitios A1 y A2 con una abundancia mucho menor

la comunidad de lombrices registra una dinaacutemica mucho menos marcada y

no tan definida lo que guardariacutea relacioacuten con la relativamente baja densidad

de lombrices en estos sitios Asiacute como en el caso de la biomasa la abundancia

de lombrices mostroacute una correlacioacuten negativa (p lt 0 05) con la precipitacioacuten

68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2

Figura 46 Abundancia de lombrices en cada temporada desde el co-mienzo del muestreo (individuosm2)

la temperatura media y maacutexima en los sitios EC y R En los demaacutes sitios la

correlacioacuten no fue significativa estadiacutesticamente (ver figuras 46 y 21)


Se encontraron 10 especies que pertenecen a tres familias Acanthodrilidae

Lumbricidae y Ocnerodrilidae Dos de las especies encontradas M dubius y

M phosphoreus (Acanthodrilidae) son especies nativas y estuvieron ausentes

en el sitio con cultivo anual A1 Las otras son especies europeas introduci-

das encontraacutendose en todos los sitios el geacutenero Aporrectodea mientras que

el geacutenero Bimastos se encontroacute en los sitios P1 P2 EC y R La especie A

caliginosa fue dominante en la pastura y en el sitio de cultivo anual Aporrec-

todea trapezoides fue marcadamente dominante en el Eucalyptus y B parvus

en la Reserva todas son especies de la familia Lumbricidae (Tabla 45)

69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia

Figura 47 Abundancia de lombrices individuosm2

Especie Familia A1 A2 P1 P2 EC R Categoriacutea ecoloacutegica

Aporrectodea rosea Lumbricidae x x x x x x Endogea polihuacutemicaAporrectodea trapezoides Lumbricidae x x x x x x Endogea polihuacutemicaAporrectodea caliginosa Lumbricidae x x x x x x Endogea polihuacutemicaBimastos parvus Lumbricidae x 0 x x x x Endogea meso oligohuacutemicaDendrodrilus rubidus Lumbricidae 0 0 x 0 0 x Endogea polihuacutemicaEukerria sp Ocnerodrilidae 0 0 x 0 0 x Endogea oligohuacutemicaMicroscolex dubius Acanthodrilidae 0 x x x x x Epigea endogea mesohuacutemicaMicroscolex phosphoreus Acanthodrilidae 0 0 x 0 x x Epigea endogea mesohuacutemicaOctolasion cyaneum Lumbricidae 0 0 x x 0 x Endogea mesohuacutemicaOctolasion tyrtaeum Lumbricidae 0 x 0 0 0 0 Endogea mesohuacutemica

Riqueza 4 5 9 6 6 9

Cuadro 45 Especies presentes en los sitios estudiados

71


A1 A2 P1 P2 EC R

Aporrectodea rosea 6 10 17 43 25 3Aporrectodea trapezoides 8 12 29 99 165 35Aporrectodea caliginosa 7 7 34 29 78 51Bimastos parvus 1 0 12 2 2 90Dendrodrilus rubidus 0 0 29 0 0 15Eukerria sp 0 0 4 0 0 8Microscolex dubius 0 2 22 14 2 2Microscolex phosphoreus 0 0 8 0 1 52Octolasion cyaneum 0 0 1 10 0 11Octolasion tyrtaeum 0 1 0 0 0 0

Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9

Cuadro 46 Especies presentes en los sitios estudiados (Nuacutemero de in-dividuos)

Indice A1 A2 P1 P2 EC R

S 4 5 9 6 6 9Hprime 123 134 195 134 097 175Hprime 2 14 plusmn 0 07a 2 23 plusmn 0 08a 3 31 plusmn 0 08b 2 09 plusmn 0 09a 1 47 plusmn 0 06c 2 81 plusmn 0 08dSimpson 323 344 634 303 219 473Margalef 097 115 158 095 089 143E(S) 4 4 60 plusmn 0 54 7 05 plusmn 0 85 4 71 plusmn 0 72 3 28 plusmn 0 65 6 19 plusmn 0 97Equitatividad 088 083 089 075 054 080Redundancia 053 055 042 051 065 048

Cuadro 47 Indices de diversidad de especies Letras diferentes indicandiferencias estadiacutesticamente significativas (p lt 0 05) S Riqueza observa-da H prime Indice de Shannon H prime Estimador jackknife de H prime E(S) Riquezaestimada mediante rarefaccioacuten

Las figuras 48 a 413 presentan los graacuteficos de abundancias relativas res-

pecto del rango para cada uno de los sitios analizados en este capiacutetulo Graacute-

ficamente observamos en ellos el nuacutemero de especies encontrado la especie

dominante en cada uno y la equitatividad con que se distribuyen los ejem-

plares entre las especies

En la tabla 47 se presentan los resultados para el anaacutelisis de la estruc-

tura de la comunidad de lombrices Los iacutendices de diversidad de Shannon

Simpson y Margalef nos mostraron la misma informacioacuten en todos los sitios

En cuanto a la diversidad los mayores valores se encontraron en los sitios

72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035

Figura 48 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitioA1

At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73


Ac Der At Md Ar Bp Mp Esp Oc

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20

Figura 410 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitioP1

At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60

Figura 412 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitioEC

Bp Mp Ac At Der Oc Esp Ar Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30

Figura 413 Abundancia relativa de las especies de lombrices en el sitioR

75


P1 y R tanto en los distintos iacutendices de diversidad calculados como en la

riqueza estimada por rarefaccioacuten Si bien encontramos una comunidad de

lombrices muy abundante con 13840 ejemplares por m2 (ver tabla 44) el

sitio EC mostroacute la menor diversidad debido a la dominancia de la especie

A trapezoides con una abundancia relativa mayor al 60 (ver figura 412)

y la menor equitatividad que podriacutea tener relacioacuten con modificaciones en

el suelo producidas por el aacuterbol Los sitios A1 y A2 presentaron la menor

riqueza observada con 4 y 5 especies cada una Para H prime el uso forestal tuvo

la menor diversidad le siguieron A1 A2 y P2 luego R y P1 tomoacute el mayor

valor



El anaacutelisis de las funciones de distribucioacuten mostroacute un mejor ajuste al

modelo de Bastoacuten Roto en los sitios A1 A2 y P1 mientras que los demaacutes

ajustaron al modelo de Serie Geomeacutetrica En la tabla 48 se muestran los

resultados en cuanto al coeficiente k y los respectivos AIC de cada sitio

En estos sitios la primer especie dominante tuvo una abundancia relativa

de A1 364 A2 375 y P1 218 respectivamente mostrando graacuteficamente

distribuciones maacutes equitativas (figuras 48 49 410) En los demaacutes sitios

puede observarse una clara dominancia de una sola especie con valores de

P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)

Los sitios agriacutecolas (A1 y A2) estaacuten asociados a un nivel de perturbacioacuten

mayor que los demaacutes sitios estudiados En estos la comunidad de lombrices

76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552


es muy reducida mostrando 4 y 5 especies con muy pocos individuos (Ta-

bla 46) Maacutes del 90 de los individuos encontrados pertenecen al geacutenero

Aporrectodea particularmente adaptado a elevados niveles de perturbacioacuten

En este caso el nivel de dantildeo que provocan las labranzas [19] junto con la

escasa reposicioacuten de material alimenticio para las lombrices que caracteriza

a los sistemas agriacutecolas estariacutean condicionando fuertemente el desarrollo de

la comunidad de lombrices y permitiendo la existencia de unas pocas espe-

cies exoacuteticas del genero Aporrectodea adaptadas a una variedad de ambientes

perturbados [71]

En los sitios P1 y P2 las especies dominantes fueron del geacutenero Aporrec-

todea (Lumbricidae) (Tabla 46) cubriendo las especies de este genero entre

un 51 y un 86 del total de lombrices En el caso de P1 se observoacute el ajuste

al modelo de BR lo que indicariacutea una comunidad maacutes estructurada donde

el haacutebitat es relativamente homogeacuteneo y por ello el nicho es particionado en

forma maacutes equitativa entre las especies El sitio P2 ajustoacute al modelo de serie

geomeacutetrica

77


Los sitios EC y R ajustaron al modelo SG En el caso del uso forestal el

mismo se caracteriza por la ausencia a partir de la implantacioacuten de pertur-

baciones originadas en las labranzas y las aplicaciones de agroquiacutemicos Bajo

este tipo de uso la comunidad de lombrices podriacutea estar posibilitada de in-

crementar su nuacutemero de individuos y su riqueza de especies Sin embargo se

observa en este trabajo una comunidad que se ajusta a un modelo de distribu-

cioacuten de serie geomeacutetrica con el maacutes bajo iacutendice de Shannon marcadamente

dominada por una especie (A trapezoides) con el 59 del total de ejempla-

res encontrados siendo maacutes del 98 lombrices del geacutenero Aporrectodea En

este caso observamos que la introduccioacuten de la especie forestal implica un

cambio draacutestico en la comunidad que puede estar asociado al tipo de recur-

so alimenticio que ofrece el aacuterbol en calidad y cantidad [38] A diferencia de

la pastura que presenta la misma composicioacuten especiacutefica la comunidad del

sitio R estaacute dominada por la especie exoacutetica B parvus (Lumbricidae) con un

337 del total de individuos mostrando un mejor ajuste al modelo de SG

En un sitio sin ninguacuten tipo de manejo sin intervencioacuten agriacutecola ni ganadera

se espera encontrar una comunidad con mayor riqueza en la que el tiempo

sucesional hubiera permitido el desarrollo de una variedad de nichos para las

especies y por ello permitiera una estructura maacutes equitativa que se ajustara

a un modelo de distribucioacuten de abundancias relativas de BR

78


427 Anaacutelisis multivariado de las diferencias entre si-

tios

Se realizoacute un anaacutelisis MRPP (Multi-response permutation procedure) que

permite estudiar las diferencias entre grupos de unidades de muestreo utili-

zando en este caso los datos de la composicioacuten de especies de lombrices El

anaacutelisis se realizoacute tomando como grupos los usos analizados y la temporada

de muestreo encontrando en los dos casos diferencias significativas entre los

grupos El anaacutelisis dio como resultado un valor del paraacutemetro A = 0 07 con

p lt 0 05 cuando se analizaron diferencias entre usos del suelo mientras que

se halloacute A = 0 11 (p lt 0 05) en el caso en que se agruparon las unidades de

muestreo por temporada Como se explicoacute previamente en 25 el anaacutelisis de

especies indicadoras complementa el MRPP permitiendo profundizar hacia

la deteccioacuten de las especies que originan las diferencias encontradas De esta

manera se encontroacute que la especie A trapezoides es la que presenta mayor

valor indicador (p lt 0 01) cuando se comparan los usos del suelo (figura

415) mientras que A caliginosa presenta el mayor valor indicador cuando

analizamos de las temporadas de muestreo (p lt 0 01) estos resultados pue-

den verse graacuteficamente en la figura 414

428 Espectro de tamantildeo de los animales encontrados

Para el muestreo correspondiente al otontildeo 2005 se midioacute el largo de los

ejemplares encontrados En la figura 416 se muestran los promedios del largo

en mm de los mismos El conjunto de datos se ajustoacute a una distribucioacuten

normal y el anaacutelisis de varianza dio significativo (p lt 0 01) El test de

79


Ac Ar At Bp Md Der Esp Mp Oc Ot

05

1015

Figura 414 Especies indicadoras por temporada

At Bp Ac Md Ar Oc Esp Mp Der Ot

05

1015

2025

30

Figura 415 Especies indicadoras por lote

80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm

Figura 416 Largo promedio de lombrices encontradas en el Otontildeo de2005

Tukey permitioacute observar diferencias significativas (A1 ac A2 ac P1 a P2

a EC a R bc) letras distintas expresan diferencias significativas con una

probabilidad p lt 0 01


En la figura 417 se observa una muestra de cada sitio relevado en el pre-

sente capiacutetulo para el caacutelculo de las dimensiones fractales La imagen presen-

tada se obtuvo despueacutes de realizar el procesamiento a las imaacutegenes tomadas

con caacutemara digital (ver seccioacuten 233) En este caso se presentan imaacutegenes

utilizadas para el caacutelculo de Dmp Los resultados encontrados muestran un

mayor valor en los sitios cuyos usos no requieren la remocioacuten del suelo es de-

cir en la reserva y en la parcela implantada con Eucalyptus Estos uacuteltimos se

81


diferencian significativamente de los sitios agriacutecolas (A1 y A2) y de la pastura

(P1) Este resultado estaacute expresando un mayor nivel de detalle y complejidad

en los sistemas porosos sin remocioacuten del suelo lo que tendriacutea relacioacuten con

la mayor posibilidad de accioacuten de las comunidades de organismos del suelo

Los menores valores en los sitios agriacutecola y pastoril se deben por un lado a

la ruptura de macroporos que producen los implementos de labranza y por

otro al pisoteo animal que aumenta la compactacioacuten

La tabla 49 presenta los promedios por lote para todo el ensayo en cuan-

to a las dimensiones fractales de las imaacutegenes del suelo En las figuras 421

422 y 423 se muestran los valores de las dimensiones fractales para cada

temporada mostrando la interaccioacuten entre este factor y el sitio de muestreo

Las diferencias observadas graacuteficamente entre temporadas no apoyariacutean la

hipoacutetesis de que las dimensiones fractales seriacutean similares en distintas tem-

poradas Los factores que provocan estas diferencias en cuanto a la dimen-

sioacuten fractal entre temporadas podriacutean tener relacioacuten con aspectos climaacuteticos

sin embargo no encontramos asociacioacuten entre los promedios de las distintas

dimensiones fractales para cada sitio y las variables meteoroloacutegicas precipi-

tacioacuten temperatura media y maacutexima para el mes de muestreo (Prueba de

asociacioacuten de Pearson p lt 0 05) Tampoco encontramos asociacioacuten con la

biomasa o el nuacutemero de lombrices encontrado en cada temporada por el mis-

mo meacutetodo En las figuras 421 y 423 observamos que para Dmp y Ds la

dinaacutemica estacional de estos paraacutemetros en los sitios EC y R es similar lo

que podriacutea indicar la existencia de procesos comunes en el control de estas

variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1

(d) P2 (e) EC (f) RFigura 417 Imaacutegenes registradas en los distintos sitios para el caacutelculode la dimensioacuten fractal de masa de los poros del suelo (Dmp)

83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p

Figura 418 Dimensioacuten fractal de masa del sistema poroso Dmp

A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s

Figura 419 Dimensioacuten fractal de masa de la parte soacutelida del suelo Dms

84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds

Figura 420 Dimensioacuten fractal del contorno de los poros Ds

A1 A2 P1 P2 EC R

Dmp 1 33 plusmn 0 04a 1 33 plusmn 0 03a 1 26 plusmn 0 03a 1 38 plusmn 0 02ac 1 46 plusmn 0 02bc 1 44 plusmn 0 02bcDms 1 86 plusmn 0 1 86 plusmn 0 1 86 plusmn 0 1 86 plusmn 0 1 86 plusmn 0 1 85 plusmn 0Ds 1 35 plusmn 0 03a 1 35 plusmn 0 03a 1 27 plusmn 0 03a 1 41 plusmn 0 02ac 1 48 plusmn 0 02bc 1 47 plusmn 0 03bc

Cuadro 49 Dimensiones fractales de masa de los poros (Dmp) y delsuelo (Dms) y dimensioacuten fractal de superficie (Ds) Letras distintas indicandiferencias significativas con una probabilidad p lt 0 05 seguacuten los tests deKruskal-Wallis y de Nemenyi

85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p

inv05 pri05 ver06 oto06

Sitio

A1ECP2RA2P1

Figura 421 Dimensioacuten fractal de masa del sistema poroso Dmp seguacutensitio y temporada

185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC

Figura 422 Dimensioacuten fractal de masa del espacio soacutelido Dms seguacutensitio y temporada

86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1

Figura 423 Dimensioacuten fractal de superficie Ds seguacuten sitio y temporada

43 Conclusiones

En este capiacutetulo trabajamos la interrelacioacuten entre la comunidad de lom-

brices y la estructura fractal del suelo en sitios con distinto uso registrando

paraacutemetros de la comunidad y del suelo durante un periacuteodo de dos antildeos Se

registraron algunos paraacutemetros fiacutesico-quiacutemicos que presentaron diferencias

entre usos En el caso de la materia orgaacutenica este paraacutemetro fue mayor en

P1 y EC que en A1 El pH fue mayor en R a todos los demaacutes sitios Mientras

que la δap presentoacute el menor valor en el sitio EC y el maacutes alto en las pasturas

haciendo ver la compactacioacuten asociada en este uso al pastoreo directo

En general la abundancia de lombrices y riqueza de especies estaacute de-

terminada por las caracteriacutesticas ambientales de los ecosistemas tales como

disponibilidad de alimento textura y porosidad de los suelos interacciones

con otros organismos y praacutecticas agriacutecolas [19 82] Todas estas caracteriacutesti-

87


cas son alteradas por el uso del suelo Vemos en efecto que la biomasa y el

nuacutemero de lombrices son muy bajos en los sitios A1 y A2 en promedio para

todo el muestreo (ver figuras 45 y 47) diferenciaacutendose estadiacutesticamente de

los demaacutes sitios relevados en el caso de la biomasa y de P2 EC y R en el

caso del nuacutemero Asimismo observamos que esta baja abundancia guarda re-

lacioacuten con su escasa posibilidad de recuperacioacuten en temporadas del antildeo maacutes

favorables como se observa en los demaacutes sitios que muestran una marcada

dinaacutemica estacional (ver figuras 44 y 46) Los sitios A1 y A2 no mostraron

asociacioacuten con ninguna de las variables meteoroloacutegicas analizadas Observa-

mos entonces que un uso del suelo que combina uso de agroquiacutemicos con

remocioacuten del suelo y escasa reposicioacuten de materia orgaacutenica y por lo tanto el

de mayor nivel en el gradiente de perturbacioacuten propuesto resulta en el maacutes

lesivo para la abundancia y biomasa de lombrices

La estructura de su comunidad puede analizarse de diversas maneras cal-

culando iacutendices de diversidad como los de Shannon o Simpson estimadores

de riqueza como los de Chao [63] o estudiando la distribucioacuten de abundancias

relativas [101] Esta distribucioacuten expresa la particioacuten de los recursos existen-

tes en un sitio entre las especies encontradas en el mismo En el caso de

comunidades integradas por pocas especies relacionadas taxonoacutemicamente

estas pueden analizarse mediante sus funciones de distribucioacuten asumiendo

que teniendo un nicho similar este puede ser dividido en porciones que re-

presentan la abundancia de cada especie [34 69 103]

El anaacutelisis de las especies presentes nos muestra que la mayor riqueza e

iacutendice de Shannon se encontraron en los sitios con un uso que conlleva menor

remocioacuten del suelo tanto una pastura implantada como un sitio de pastizal

88


sin uso Por su parte se observoacute la menor diversidad y la ausencia de especies

nativas en el sitio A1 mientras que en A2 se encontraron 2 ejemplares de M

phosphoreus en todo el muestreo Las especies del geacutenero Aporrectodea carac-

terizadas por su adaptacioacuten a espacios perturbados estuvieron representadas

en maacutes de un 90 en estos dos sitios Las diferencias en la diversidad de

lombrices se estudiaron mediante el estimador jackknife del iacutendice de Shan-

non H prime Con este indicador se observoacute que la diversidad de cada sitio fue

de menor a mayor EC ltA1 A2 y P2 ltR ltP1

En el caso de los modelos de distribucioacuten de abundancias relativas encon-

tramos un ajuste al modelo de Bastoacuten roto en los sitios A1 A2 P1 mientras

que el ajuste al modelo de Serie geomeacutetrica se encontroacute en los sitios restan-

tes En principio este resultado no coincide con lo esperado en cuanto a que

sitios con menor intensidad de uso permitiriacutean condiciones para el estable-

cimiento de comunidades maacutes equitativas y por lo tanto su distribucioacuten de

abundancias debiera ajustar mejor a un modelo de Bastoacuten roto

El anaacutelisis multivariado mostroacute que existen diferencias entre los distintos

usos analizados en cuanto a la composicioacuten de especies y en particular que

la especie A trapezoides resultoacute indicadora de las diferencias entre usos El

test MRPP nos mostroacute que hubo diferencias en las comunidades de lombrices

cuando se agruparon las unidades de muestreo por temporada encontrando

que la especie A caliginosa fue maacutes importante para diferenciar los grupos

Cuando analizamos el tamantildeo de los ejemplares relevados encontramos

que el sitio R presentoacute lombrices maacutes pequentildeas que los sitios P1 P2 y EC

Seguacuten observamos en la figura 413 la especie dominante en el sitio R es B

parvus una especie exoacutetica de tamantildeo corporal pequentildeo

89


El anaacutelisis fractal de las imaacutegenes del suelo mostroacute tambieacuten diferencias

entre usos del suelo En los sitios con uso agriacutecola o de pastura hay factores

asociados al sistema productivo como la labranza o el pisoteo animal que

afectan la estructura del suelo en cambio en los sitios EC y R los cambios en

la estructura del suelo estariacutean asociados principalmente a procesos bioloacutegicos

originados tanto por las plantas como por los animales que habitan el suelo

En efecto observamos en el relevamiento de sitios con distinto uso en un

gradiente de perturbacioacuten diferencias en las dimensiones fractales del sistema

de poros (Dmp y Ds) que separan dos grupos A1 A2 y P1 por un lado y

EC y R por otro Si bien no se encontroacute asociacioacuten entre estos paraacutemetros

y las variables meteoroloacutegicas o los resultados de biomasa y abundancia de

lombrices a lo largo del estudio es de destacar que estos dos paraacutemetros de

la estructura del suelo (Dmp y Ds) tuvieron una dinaacutemica estacional similar

en los sitios EC y R

Como se planteoacute en la hipoacutetesis de este capiacutetulo se encontroacute que los

diferentes usos del suelo analizados produjeron cambios tanto en la estructura

de la comunidad de lombrices como en la estructura del suelo Encontramos

una asociacioacuten entre la comunidad de lombrices y la temporada de muestreo

vinculando esto a ciertas variables meteoroloacutegicas seleccionadas mientras que

no encontramos asociacioacuten entre el momento de muestreo y los paraacutemetros

relacionados con la estructura fractal

90

Capıtulo 5Dominios Funcionales Relacioacuten entre

la Comunidad de Lombrices y el Suelo

Como hemos visto las lombrices de tierra conforman uno de los grupos

maacutes importantes de la fauna del suelo y son uno de los componentes maacutes

relacionados con su estructura Jones y colab [54] caracterizan a las lom-

brices como ingenieros del ecosistema debido a su capacidad de modular la

disponibilidad de recursos para otros organismos por medio de las modifica-

ciones en el haacutebitat que realizan con sus movimientos y haacutebitos alimentarios

Estas modificaciones en el haacutebitat a que hacemos referencia se acumulan en

el tiempo pueden ser identificadas y separadas del volumen del suelo y pre-

sentan propiedades estructurales y de arquitectura especiacuteficas Al conjunto

de estas estructuras asociadas a la actividad de las lombrices Lavelle [61]

lo denomina dominio funcional y particularmente este dominio es llamado

drilosfera Este autor plantea ademaacutes que la asociacioacuten de poros y agregados

de diferente forma y tamantildeo caracteriza cada dominio funcional

91

Capiacutetulo 5 Dominios Funcionales Relacioacuten entre la Comunidad deLombrices y el Suelo

El objetivo de este capiacutetulo es analizar los patrones la distribucioacuten de

tamantildeos y las formas de poros y estructuras generadas por lombrices de tierra

en un suelo Argiudol tiacutepico en la buacutesqueda de analizar las caracteriacutesticas

especiacuteficas de la drilosfera en este tipo de suelos y evaluar su diferenciacioacuten

respecto de otras estructuras presentes en el suelo Para ello se clasifican por

su forma y tamantildeo los poros de imaacutegenes utilizadas en el capiacutetulo anterior

luego se presentan los resultados de un ensayo de laboratorio en el que se

comparan las drilosferas generadas por dos especies de lombrices y en un

apartado posterior se utilizan las imaacutegenes para evaluar la clasificacioacuten de

poros por un meacutetodo multivariado

51 Distribucioacuten de tamantildeos y forma de po-

ros

511 Materiales y meacutetodos


de Lujaacuten Se estudioacute la distribucioacuten de tamantildeo de poros en los sitios descriptos

en la seccioacuten 41 Se analizoacute la forma y distribucioacuten de tamantildeos de los poros

del suelo en las imaacutegenes utilizadas para el caacutelculo de la dimensioacuten fractal

Sobre las imaacutegenes en blanco y negro se midieron y contaron la totalidad

de los poros Se midioacute en cada uno de los poros el aacuterea periacutemetro y se calculoacute

un factor de forma F (ver ecuacioacuten 23) Los poros se clasificaron de acuerdo

al factor de forma en Redondeados (F gt 0 5) Irregulares (0 5 gt F gt

0 2) y Elongados (F lt 0 2) [89] Los datos se importaron en el programa

92


estadiacutestico R para su anaacutelisis Se tuvieron en cuenta los poros de un aacuterea

mayor a 0 785 mm2 que corresponden a un diaacutemetro equivalente de 1 mm

considerando que son los que potencialmente resultan de la actividad de las

lombrices de tierra [62 104]

Se calculoacute el nuacutemero de poros totales y por tipo de forma para cada

muestra Se realizoacute el test de Shapiro para analizar si los datos obtenidos se

ajustaban a una distribucioacuten normal Se realizoacute una prueba de Kruskal-Wallis

para el nuacutemero total de poros y para el nuacutemero de poros de cada categoriacutea de

forma tomando como factor el lote Este anaacutelisis se realizoacute para cada tempo-

rada de muestreo En caso de resultar significativo el test de Kruskal-Wallis

los resultados se analizaron por medio del test de comparaciones muacuteltiples

no-parameacutetrico de Nemenyi

Posteriormente con el conjunto de poros de cada muestra se calculoacute el

histograma de frecuencias de tamantildeos con 17 clases de frecuencia entre 075

y 5 mm2 Se tuvieron en cuenta solamente los poros mayores a 0 785 mm2

Estos resultados se promediaron obteniendo un histograma para cada lote Se

realizaron los graacuteficos siguiendo el procedimiento citado para cada temporada

de muestreo Las diferencias entre las distribuciones promedio para cada lote

se analizaron por medio del test de χ2 detallado en la seccioacuten A6

512 Resultados

El anaacutelisis del nuacutemero de poros totales y en las categoriacuteas de forma en cada

muestra tomada nos mostroacute que existen diferencias entre sitios con distinto

uso en algunas de las temporadas de muestreo analizadas Se encontroacute que

93


solamente algunos sitios cumplieron con el requisito de normalidad (Ver el

cuadro A1) por lo que se realizoacute en todos los casos el test de Kruskal-Wallis

Para cada temporada las categoriacuteas de forma de los poros que mostraron

un valor de p lt 0 05 para esta prueba (ver el cuadro A2) se analizaron con

el test de comparaciones muacuteltiples de Nemenyi El nuacutemero de poros totales

mostroacute diferencias en el muestreo correspondiente a la primavera de 2004 el

nuacutemero de poros redondeados en primavera de 2004 verano de 2005 e invierno

de 2005 para el caso de los poros irregulares se encontraron diferencias en

el verano de 2006 mientras que en el caso de los poros elongados no se

encontraron diferencias entre usos en todo el relevamiento En los cuadros

51 a 53 se observa el nuacutemero de poros de cada categoriacutea Se presentan los

graacuteficos y tablas para las temporadas en que hubo diferencias significativas

El factor de forma toma un valor maacuteximo de 1 que corresponde a la

figura de un ciacuterculo Por ello los poros con un factor de forma F gt 0 5 son

considerados redondeados Las estructuras biogeacutenicas asociadas a la cons-

truccioacuten de galeriacuteas que realizan las lombrices tendraacuten principalmente esta

forma y por ello se encontraraacuten en mayor cantidad en sitios con mayor acti-

vidad bioloacutegica Como se vio en los capiacutetulos anteriores las comunidades de

lombrices son maacutes abundantes en sitios con menor intensidad de uso o con

usos asociados a una menor remocioacuten del suelo y por lo tanto es esperable un

mayor nuacutemero de poros con este tipo de forma En este capiacutetulo encontramos

diferencias entre sitios por el test de Kruskal-Wallis para este tipo de forma

en la primavera de 2004 verano de 2005 e invierno de 2005 (ver cuadro 52)

y vemos que el nuacutemero de poros es mayor en EC y R diferenciaacutendose del sitio

P1 que tomoacute los menores valores

94


A1 A2 P1 P2 EC R

Primavera 2004 396 5 plusmn95 6 ab

276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b

Cuadro 51 Nuacutemero de poros totales por lote y temporada Se mues-tran las temporadas para las que el test de Kruskal-Wallis dioacute significativoLetras distintas implican diferencias significativas por el test de compara-ciones muacuteltiples de Nemenyi

A1 A2 P1 P2 EC R

Primavera 2004 6 5 plusmn 0 5ab

8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c

Verano 2005 5 2 plusmn 1 0a

5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b

Invierno 2005 5 8 plusmn 2 0ab

5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab

Cuadro 52 Nuacutemero de poros redondeados por lote y temporada Semuestran las temporadas para las que el test de Kruskal-Wallis dioacute signi-ficativo Letras distintas implican diferencias significativas por el test decomparaciones muacuteltiples de Nemenyi

A1 A2 P1 P2 EC R

Verano 2006 7 6 plusmn 2 7ab

6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b

Cuadro 53 Nuacutemero de poros irregulares por lote Este tipo de porosmostroacute diferencias significativas solamente en el Verano de 2006 Letrasdistintas implican diferencias por el test de comparaciones muacuteltiples deNemenyi

95


Redondeados Irregulares Elongados

A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20

Figura 51 Nuacutemero de poros por clase de forma y por sitio de muestreoTemporada Primavera 2004 Se encontraron diferencias significativas paralos poros redondeados (ver cuadro 52)


P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

Figura 52 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreoTemporada Verano 2005 Se encontraron diferencias significativas paralos poros redondeados (ver cuadro 52)

96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

Figura 53 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreoTemporada Invierno 2005 Se encontraron diferencias significativas paralos poros redondeados (ver cuadro 52)


A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12

Figura 54 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreoTemporada Primavera 2005 No se encontraron diferenicas significativaspara ninguna de las clases de forma (ver cuadro A2)

97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

Figura 55 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreoTemporada Verano 2006) Se encontraron diferencias significativas paralos poros irregulares (ver cuadro 53)


A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

Figura 56 Nuacutemero de poros por clase de forma y sitio de muestreoTemporada Otontildeo de 2006 No se encontraron diferencias significativaspara ninguna de las clases de forma (ver cuadro A2)

98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004

Figura 57 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Primavera2004)

En las figuras 57 a 512 se presentan los histogramas de frecuencias de

tamantildeo de poros para cada temporada de muestreo En todas puede obser-

varse graacuteficamente una distribucioacuten de tamantildeo de poros similar para todos

los sitios El test de χ2 realizado sobre los datos confirma este resultado al

mostrar la ausencia de diferencias estadiacutesticamente significativas

52 Patrones espaciales de cada especie

Ya se ha comentado en este trabajo el efecto que las lombrices de tierra

tienen sobre la estructura del suelo En la pradera pampeana de la Argen-

tina se encuentran especies endoacutegeas que realizan galeriacuteas subsuperficiales

Mediante este accionar modifican el patroacuten espacial del espacio poroso al

interior del primer horizonte del suelo

99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005

Figura 58 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Verano 2005)

Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005

Figura 59 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Invierno2005)

100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006

Figura 511 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Verano2006)

101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006

Figura 512 Histograma de frecuencias de tamantildeo de poros (Otontildeo2006)

La matemaacutetica fractal se aplicoacute tambieacuten aquiacute para estudiar el efecto de las

lombrices en el patroacuten espacial del espacio poroso Para analizar esos cambios

se realizoacute un ensayo de laboratorio en el que se evaluoacute la modificacioacuten que

realizan dos especies de lombrices en la estructura de un suelo de pradera


Se evaluaron dos especies de lombrices comuacutenmente encontradas en sue-

los agriacutecolas de la regioacuten Aporrectodea trapezoides (A) y Octolasion cyaneum

(O) Se recolectaron ejemplares adultos de sitios con pasturas los que se co-

locaron en cajas de vidrio de 15 cm x 10 cm x 20 cm (figura 513) disponiendo

4 repeticiones por especie y para el testigo (T) El suelo utilizado provino de

los mismos sitios donde se encontraron los ejemplares Previamente a colo-

carlo en las cajas se secoacute al aire y se homogeneizoacute el tamantildeo de agregados

102


Figura 513 Caja de vidrio utilizada para cada unidad experimental

pasaacutendolo por un tamiz de 4 mm Este procedimiento produjo la disgregacioacuten

de los componentes estructurales del suelo en unidades menores al tamantildeo

del tamiz Luego se colocoacute en autoclave durante una hora a una atmoacutesfera

de presioacuten El suelo se fue agregando en 5 capas de aproximadamente 500 g

cada una compactando para alcanzar una δap aproximada de 1 Mgm3 Al

comenzar el ensayo se colocaron en la superficie de cada caja 15 g de estieacutercol

vacuno como fuente de materia orgaacutenica Se midioacute el contenido de humedad

inicial y se agregoacute el agua necesaria para alcanzar un 30 de humedad A

los 60 diacuteas de iniciado el ensayo se suspendioacute el riego y los dispositivos se

dejaron secar al aire

Tres unidades por tratamiento se secaron en estufa a 40 C y se impreg-

naron con resina polieacutester mezclada con un colorante fluorescente Luego del

fraguado se realizaron tres cortes en cada unidad que se fotografiaron con caacute-

mara digital (ver seccioacuten 23) Se clasificaron los poros por su forma (ecuacioacuten

23) y tamantildeo realizando histogramas de frecuencias de tamantildeo de poros

La construccioacuten de los histogramas y el anaacutelisis estadiacutestico se explican en

103


la seccioacuten anterior (51) y en Apeacutendices (A6) respectivamente Se realizoacute el

caacutelculo de la dimensioacuten fractal del sistema poroso de cada muestra Como

en todo el presente trabajo los resultados se analizaron mediante test de

Shapiro para evaluar la normalidad de los datos y en el caso de que las series

de datos no tuvieran distribucioacuten normal resultado obtenido en la mayoriacutea

de los casos por el anaacutelisis de varianza no-parameacutetrico de Kruskal-Wallis

tomando como factor el tratamiento (cada especie y el testigo) Luego se

realizoacute en los casos en que el test diera significativo el test de comparaciones

muacuteltiples de Nemenyi (ver seccioacuten 26)

522 Resultados

En la figura 514 se muestran los histogramas de frecuencias de tamantildeo

de poros para cada tratamiento No se encontraron diferencias significativas

entre los histogramas por el meacutetodo de χ2 El graacutefico 515 muestra los resul-

tados correspondientes al nuacutemero de poros redondeados encontrados en cada

tratamiento mientras que en la figura 516(a) se observa el nuacutemero de poros

totales En el primero se observa el mayor nuacutemero de poros redondeados en

el tratamiento con la especie A trapezoides (diferencias significativas por el

test de Nemenyi con p lt 005) Este resultado estaacute mostrando que los poros

de este tipo son una de las principales estructuras biogeacutenicas asociadas a la

drilosfera Por otra parte se encontroacute que la actividad de ambas especies

de lombrices produce una disminucioacuten del nuacutemero de poros totales de un

promedio de maacutes de 10000 en el testigo a menos de 6000 en el caso de la

especie O cyaneum y menos de 4000 en el tratamiento con la especie A

104


Tratamiento

A O TPoros totales 3724 00 plusmn 1126 56a 5538 00 plusmn 1070 73a 10437 33 plusmn 1039 34bPoros redondeados 5 66 plusmn 0 82a 2 11 plusmn 0 42b 1 33 plusmn 0 62bDmp 1 57 plusmn 0 05a 1 61 plusmn 0 04a 1 73 plusmn 0 01aDms 1 86 plusmn 0 00a 1 86 plusmn 0 00a 1 86 plusmn 0 01aDs 1 51 plusmn 0 05a 1 58 plusmn 0 05a 1 72 plusmn 0 01b

Cuadro 54 Nuacutemero de poros totales redondeados y dimensiones frac-tales calculadas en cada tratamiento

trapezoides (ver tabla 54 y figura 516(a)) En ninguacuten caso se observoacute un

cambio en la porosidad total entre tratamientos por lo que las lombrices de

tierra crean su dominio funcional mediante la redistribucioacuten de agregados en

el volumen del suelo provocando el aglutinamiento de poros pequentildeos para

la construccioacuten de galeriacuteas

Cuando analizamos la estructura fractal de las imaacutegenes de cada trata-

miento vemos que no se encontraron diferencias significativas para las dimen-

siones fractales de masa tanto del sistema poroso como de la parte soacutelida

del suelo (Dms y Dmp) La Ds sin embargo mostroacute diferencias significativas

entre el testigo y los dos tratamientos con lombrices El mayor valor de Ds

en el testigo hace referencia a una mayor rugosidad de las liacuteneas de contac-

to poro-agregado y es coherente con la tendencia observada al aumento de

los poros redondeados en los tratamientos que contaron con la presencia de

lombrices Los resultados se muestran en los graacuteficos 516 a 518

105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24

Figura 514 Histogramas de frecuencias de tamantildeo de poros

A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero

Figura 515 Poros redondeados por tratamiento

106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero

(a) Poros totales por tratamiento

A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p

Figura 516 Dimensioacuten fractal de masa del sistema de poros

107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s

Figura 517 Dimensioacuten fractal de masa del espacio soacutelido del suelo

A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds

Figura 518 Dimensioacuten fractal de superficie del sistema de poros

108


53 Clasificacioacuten de poros producidos por lom-

brices por meacutetodos de anaacutelisis multiva-

riado

La accioacuten de las lombrices produce cambios en la geometriacutea de los poros

del suelo como vimos en el apartado anterior la accioacuten de las lombrices pro-

duce cambios en la rugosidad de las paredes de los poros y ademaacutes se observoacute

un aumento del nuacutemero de poros de forma redondeada Las caracteriacutesticas

geomeacutetricas de estos poros podriacutean utilizarse por lo tanto para reconocer al-

gunas de estas estructuras biogeacutenicas en muestras de campo Con el objetivo

de evaluar esta posibilidad se aplicoacute un meacutetodo de anaacutelisis multivariado en las

imaacutegenes del ensayo presentado en la seccioacuten anterior (52) para observar si

existen caracteriacutesticas geomeacutetricas de los poros del suelo que puedan utilizarse

para diferenciar bioporos correspondientes al dominio funcional desarrollado

por lombrices de tierra


Se utilizoacute una teacutecnica de anaacutelisis de discriminantes para realizar una clasi-

ficacioacuten de los poros por diferentes caracteriacutesticas geomeacutetricas de los mismos

(fase exploratoria) Se elaboroacute un conjunto de poros de entrenamiento forma-

do por dos subconjuntos a) 35 bioporos provenientes de tres cortes realizados

en una muestra perteneciente al tratamiento con la especie A trapezoides

b) 35 poros seleccionados al azar entre tres cortes de una muestra del tra-

tamiento testigo En ambos casos se tomaron poros con un aacuterea mayor a

109


Figura 519 Conjunto de entrenamiento de bioporos

Figura 520 Conjunto de entrenamiento de no-bioporos

0 785 mm2 En la imagen de cada poro se midieron las siguientes caracteriacutes-

ticas geomeacutetricas el aacuterea el periacutemetro el alto y ancho del menor rectaacutengulo

que delimita la imagen los ejes mayor y menor de la elipse que mejor se ajus-

ta al poro seleccionado el factor de forma F (ecuacioacuten 23) el cociente entre

el aacuterea del poro y la del poliacutegono envolvente (C) y el diacuteametro Feret maacuteximo

y miacutenimo que es la distancia entre los puntos maacutes alejados o cercanos del

contorno del poro Se midieron tambieacuten en cada poro la dimensioacuten fractal de

masa y de superficie Estas caracteriacutesticas geomeacutetricas se midieron luego en

cuatro imagenes distintas y se aplicoacute la clasificacioacuten automaacutetica de bioporos

a partir de la funcioacuten discriminante anterior (fase predictiva) El anaacutelisis se

realizoacute con el programa estadiacutestico R [90]

110


532 Resultados

Fase exploratoria

En la tabla 55 se muestran los coeficientes de la funcioacuten discriminante

calculada para el conjunto de datos de entrenamiento En ella se ve que el

mayor aporte a la separacioacuten entre los grupos lo realizan las variables Dmp

factor de forma (F ) la Ds el cociente entre el aacuterea del poro y la del poliacutegono

envolvente (C) y el diaacutemetro Feret VandenBygaart y colab [104] miden en

su trabajo el aacuterea el periacutemetro y como medida de irregularidad el cociente

entre el periacutemetro del poliacutegono envolvente y el aacuterea del poro Estos auto-

res proponen que un refinamiento de las tecnologiacuteas de anaacutelisis de imagenes

especialmente en lo que hace a definir las caracteriacutesticas morfomeacutetricas de

los poros podriacutea conducir a una determinacioacuten automaacutetica de los atributos

del suelo En este sentido nuestro trabajo provee una evaluacioacuten de la im-

portancia de distintas medidas de la forma de los poros en la clasificacioacuten

de los mismos agregando nuevos paraacutemetros de forma como es el caso de la

dimensioacuten fractal Vemos por ejemplo que el aacuterea o el periacutemetro son medidas

importantes en cuanto a la caracterizacioacuten de cada poro no individualmente

sino en la relacioacuten que presentan entre siacute al definir el factor de forma F

Fase predictiva

La funcioacuten discriminante obtenida se utilizoacute para realizar una clasificacioacuten

automaacutetica de los poros de cuatro imaacutegenes tomadas tambien en el marco del

ensayo descripto En el cuadro 56 se presenta la matriz de clasificacioacuten obte-

nida alliacute se observa que la funcioacuten discriminante hallada permite identificar

111


Variables medidas Coeficiente

Dmp -1022F -592Ds 388C -131Feret -111Eje Menor -094Alto 090Ancho 086Feret miacutenimo -076Eje Mayor -061Area 0244Perimetro -005

Cuadro 55 Coeficientes de la funcioacuten discriminante ordenados de mayora menor valor absoluto

Muestra Correcto Incorrecto

Bioporos 1 71 29 No bioporos 1 100 0 Bioporos 2 70 30 No bioporos 2 100 0 Bioporos 3 100 0 No bioporos 3 62 38 Bioporos 4 75 25 No bioporos 4 74 26

Cuadro 56 Matriz de clasificacioacuten Para cada categoriacutea de poros semuestra el porcentaje de los mismos que fue clasificado correcta e inco-rrectamente

correctamente maacutes del 70 de los bioporos presentes

Estos resultados constituyen un avance en el conocimiento del sistema

de poros del suelo para una mejor definicioacuten de los factores que lo afectan

Profundizar el conocimiento sobre los efectos de la fauna del suelo es crucial

para desarrollar nuevas teacutecnicas de manejo de este recurso vital

112


54 Conclusiones

En los relevamientos realizados en este trabajo y en otros realizados en el

paiacutes [21 73 75] las especies encontradas tanto nativas como exoacuteticas per-

tenecen a la categoriacutea ecoloacutegica de endoacutegeas Los animales de esta categoriacutea

habitan exclusivamente en el horizonte superficial del suelo y construyen

en eacutel galeriacuteas no permanentes Gracias a ello las lombrices tienen la catego-

riacutea de ingenieras del ecosistema desarrollando el dominio funcional por la

acumulacioacuten de estructuras biogeacutenicas [7 26 54 61]

Los distintos tipos de estructuras que producen las lombrices pueden ser

sus heces que forman agregados organo-minerales de distintas formas y ta-

mantildeos y las galeriacuteas que generan con sus movimientos Este trabajo se centroacute

en la caracterizacioacuten de estas uacuteltimas Otros autores han utilizado para ello

tambieacuten teacutecnicas de anaacutelisis de imaacutegenes o de tomografiacutea computada [6 104]

El objetivo de este capiacutetulo fue analizar los patrones la distribucioacuten de

tamantildeos y las formas de poros y estructuras generadas por lombrices de

tierra en un suelo Argiudol tiacutepico en la buacutesqueda de definir las caracteriacutesticas


respecto de otras estructuras presentes en el suelo Para ello se clasifican

por su forma y tamantildeo los poros de imaacutegenes utilizadas en el capiacutetulo 4





Para el anaacutelisis del sistema de poros de los seis usos descriptos en el

113


capiacutetulo anterior se clasificaron los poros encontrados mediante un factor

de forma y se realizaron los histogramas de frecuencias de tamantildeo de poros

Observamos que el nuacutemero de poros redondeados fue diferente entre sitios en

tres temporadas de muestreo presentando valores mayores en los sitios EC y

R Por su parte los histogramas de frecuencia de tamantildeo de poros no fueron

distintos entre sitios en ninguna temporada es decir que el uso del suelo

y las comunidades de lombrices presentes que seguacuten vimos son diferentes en

abundancia y diversidad no producen modificaciones en la distribucioacuten de

tamantildeo de poros cuando analizamos poros que tienen un aacuterea entre 0785 y

5 mm2

Observando los resultados del ensayo en el que evaluamos los efectos en

la estructura del suelo de dos especies de lombrices (seccioacuten 52) vemos que

las especies analizadas no modificaron la distribucioacuten de tamantildeo de poros de

un aacuterea mayor a 0785 mm2 que son los que seriacutean afectados por la crea-

cioacuten de galeriacuteas por parte de las lombrices Sin embargo encontramos que

las dos especies de lombrices provocaron una disminucioacuten de maacutes del 40

del nuacutemero de poros totales sin modificar la porosidad total Esta reduccioacuten

se produce por la redistribucioacuten de agregados producto del movimiento de

las lombrices a la vez que se forman macroporos de formas redondeadas y

paredes suavizadas En efecto se observoacute un mayor nuacutemero de poros redon-

deados en el tratamiento con la especie A trapezoides asiacute como una menor

dimensioacuten fractal de superficie VandenBygaart y colab [104] interpretan en

su estudio que la estructura observada en el tratamiento bajo siembra di-

recta se desarrolloacute uacutenicamente bajo la accioacuten de lombrices de tierra por una

serie de indicadores de la actividad de estos organismos y definen los poros

114


atribuidos a las lombrices con paraacutemetros relacionados con su forma Apli-

cando una teacutecnica de reconocimiento automaacutetico encuentran ademaacutes que

el nuacutemero de estructuras biogeacutenicas creadas por las lombrices fue mayor en

este tratamiento en comparacioacuten con la labranza convencional En nuestro

ensayo a diferencia del trabajo citado determinamos especiacuteficamente queacute

muestras fueron influenciadas por la actividad de las lombrices de tierra co-

locando ejemplares identificados de dos especies y encontramos tambieacuten que

es mayor el nuacutemero de poros con formas redondeadas en los casos en que

se manipuloacute la presencia de lombrices encontrando ademaacutes una respuesta

diferencial entre las dos especies la especie A trapezoides se diferencioacute esta-

diacutesticamente del testigo Por otro lado encontramos que la dimensioacuten fractal

puede constituir un paraacutemetro adicional para la caracterizacioacuten de las es-

tructuras influenciadas por lombrices de tierra dado que se encontroacute una

disminucioacuten de este valor en los tratamientos con lombrices

Por uacuteltimo se realizoacute la buacutesqueda de una funcioacuten discriminante para la

clasificacioacuten automaacutetica de poros originados por lombrices Encontramos me-

diante el anaacutelisis exploratorio de esta funcioacuten que hay cinco paraacutemetros de

forma que son maacutes importantes para la caracterizacioacuten de dos grupos de

poros como son los bioporos originados por lombrices y los provenientes de

un tratamiento testigo sin influencia de estos organismos Estos paraacutemetros

son la Dmp el factor de forma (F ) la Ds el cociente entre el aacuterea del poro

y la del poliacutegono envolvente (C) y el diaacutemetro Feret Utilizando la funcioacuten

encontrada con un fin predictivo encontramos que la funcioacuten discriminan-

te permite identificar maacutes del 70 de los bioporos presentes en muestras

independientes

115

Capıtulo 6Siacutentesis y conclusiones

En esta tesis se analizaron las interrelaciones entre las comunidades de

lombrices y la estructura del suelo Para ello hemos analizado paralelamente

la estructura de la comunidad de lombrices y la estructura del suelo poniendo

en evidencia las condiciones que actuacutean en el desarrollo de una y otra El

efecto de la intensidad de uso se analizoacute en el capiacutetulo 3 mientras que la

relacioacuten con el tipo de uso se analizoacute en el capiacutetulo 4 Por uacuteltimo en el

capiacutetulo 5 exploramos distintas teacutecnicas para cuantificar el dominio funcional

regulado por las lombrices de tierra Para sintetizar esta tesis exponemos las

principales conclusiones que surgen del anaacutelisis de cada capiacutetulo

61 Gradiente de perturbacioacuten

En el capiacutetulo 3 se estudioacute la relacioacuten entre la comunidad de lombrices y

la dimensioacuten fractal de los componentes soacutelidos y porosos del suelo en sitios

con diferentes grados de perturbacioacuten con un mismo uso

Se encontroacute que la dimensioacuten fractal de masa del sistema de poros (Dmp)

116

Capiacutetulo 6 Siacutentesis y conclusiones

es mayor en sitios con mayor diversidad y riqueza de especies de lombrices

A su vez esta medida de la complejidad estructural es afectada por el gra-

do de perturbacioacuten que sufre el suelo dicha perturbacioacuten afecta tambieacuten la

actividad y complejidad del gremio de lombrices de tierra

En el capiacutetulo 3 se encontroacute que todos los sitios relevados tienen altos va-

lores de biomasa y abundancia en relacioacuten con valores normales en pasturas

fertilizadas hallados en la bibliografiacutea [20]

Sin embargo la pastura con la mayor intensidad de uso tuvo una ba-

ja riqueza de especies mostrando una marcada dominancia de la especie

Microscolex dubius Proponemos que la riqueza observada en P2 y P3 estaacute

relacionada con una tendencia al incremento de la riqueza y diversidad de la

comunidad a medida que se reduce la intensidad de uso

Bajo las condiciones de este estudio se observoacute que en 2 a 3 antildeos a partir

del establecimiento de una pastura el nuacutemero de especies de lombrices se

recupera visiblemente Se observoacute la misma tendencia en las medidas de

diversidad de especies (cuadro 36)

La distribucioacuten de abundancias relativas de las especies se ajustoacute bien

en todos los casos a series geomeacutetricas Esto indica que dentro del rango

de perturbacioacuten estudiado los recursos estaacuten distribuidos jeraacuterquicamente

dentro de la comunidad de lombrices El valor del coeficiente k del modelo

SG es una medida de dominancia como tal incrementoacute su valor en el sentido

del nivel de perturbacioacuten Con relacioacuten al aspecto estructural del suelo este

resultado indica que una o unas pocas especies son responsables del patroacuten

fractal observado y del desarrollo del dominio funcional

De acuerdo a nuestros resultados existe una interaccioacuten entre la lombri-

117


fauna del suelo y la estructura del mismo en la que ambas se transforman

mutuamente Una vez que la perturbacioacuten cesa o su intensidad se reduce

tanto la comunidad de lombrices como la estructura del suelo incrementan

su complejidad

Hemos demostrado que existe un viacutenculo entre Dmp como medida de

la complejidad del sistema poroso del suelo y la diversidad y riqueza de

especies de lombrices de manera que un ambiente edaacutefico maacutes complejo a

la vez favorece y es favorecido por una comunidad de lombrices maacutes diversa

La presencia de poros maacutes grandes y un sistema poroso maacutes continuo puede

ofrecer nichos para maacutes especies de lombrices En efecto hemos encontrado

comunidades maacutes equitativas y un cambio en el patroacuten de dominancia en

el modelo SG a lo largo del gradiente de perturbacioacuten que podriacutea estar

relacionado con el patroacuten fractal del espacio poroso Del mismo modo en

el caso organismos que realizan galeriacuteas como las lombrices estimamos que

las comunidades con mayor riqueza de especies pueden ejercer una variedad


condiciones para mantener altos valores de la dimensioacuten fractal de masa del

espacio de poros

Mediante el control de la intensidad con que se aplican las praacutecticas agriacute-

colas el hombre manipula el grado en el que afecta la estructura del suelo

afectando las funciones del suelo y por lo tanto condicionando el desarrollo

de la fauna que en eacutel habita

Las dimensiones fractales del suelo representan el resultado de los efectos

de disrupcioacuten mecaacutenica de origen antroacutepico y la modificacioacuten bioloacutegica del

sistema poroso por lo que pueden ser usadas como indicadores del estado de

118


la estructura del suelo y del grado de perturbacioacuten

62 Cambios asociados al uso del suelo

En el capiacutetulo 4 trabajamos la interrelacioacuten entre la comunidad de lombri-

ces y la estructura del suelo en sitios con distinto uso registrando paraacutemetros

de la comunidad y del suelo durante un periacuteodo de dos antildeos El tenor de ma-

teria orgaacutenica fue mayor en P1 y EC que en A1 El pH fue mayor en R a

todos los demaacutes sitios Mientras que la δap presentoacute el menor valor en el sitio

EC y el maacutes alto en las pasturas lo cual estaacute asociado al pastoreo directo

Se encontroacute un valor muy bajo de biomasa y nuacutemero en los sitios A1

y A2 Observamos que esta baja abundancia guarda relacioacuten con su escasa

posibilidad de recuperacioacuten en temporadas del antildeo maacutes favorables como se

observoacute en los demaacutes sitios que muestran una marcada dinaacutemica estacional

Los sitios A1 y A2 no mostraron asociacioacuten con ninguna de las variables

meteoroloacutegicas analizadas Observamos entonces que un uso del suelo que

combina uso de agroquiacutemicos con remocioacuten del suelo y escasa reposicioacuten de

materia orgaacutenica y por lo tanto el de mayor nivel en el gradiente de pertur-

bacioacuten propuesto resulta en el maacutes lesivo para la abundancia y biomasa de

lombrices

La mayor riqueza y diversidad se encontroacute en los sitios un uso definido

como de menor intensidad tanto una pastura implantada como un sitio de

pastizal sin uso Por su parte se observoacute la menor diversidad y la ausencia de

especies nativas en el sitio A1 Las especies del geacutenero Aporrectodea caracte-

rizadas por su adaptacioacuten a espacios perturbados fueron las maacutes abundantes

119


en el uso agriacutecola








Los usos del suelo se diferencian en la composicioacuten especiacutefica de su comu-

nidad de lombrices lo que se pudo observar mediante anaacutelisis multivariado

Se encontroacute que la especie Aporrectodea trapezoides resultoacute indicadora de las

diferencias entre usos Tambieacuten se encontroacute que las comunidades estaacuten repre-

sentadas por distintas especies entre temporadas del antildeo siendo la especie

indicadora de estas diferencias Aporrectodea caliginosa



Enfocando en la estructura del suelo el anaacutelisis fractal mostroacute tambieacuten

diferencias entre usos del suelo Si bien las dimensiones fractales son diferen-

tes entre temporadas las diferencias no se deben a factores meteoroloacutegicos

Nuevamente las dimensiones fractales asociadas al sistema de poros (Dmp

y Ds) resultaron diferentes entre sitios mientras que Dms no permitioacute dife-

renciar usos del suelo La dimensioacuten de masa y la de superficie de los poros

fueron mayores tanto en EC como en R Junto a lo observado cuando se es-

tudioacute un gradiente de perturbacioacuten en el capiacutetulo 3 las dimensiones fractales

mostraron ser uacutetiles como indicadores del estado de la estructura del suelo

120


Desde el punto de vista de abordar la comprensioacuten del sistema edaacutefico como

un sistema complejo este tipo de medidas que son el resultado de la integra-

cioacuten de procesos permitiraacuten cada vez maacutes profundizar el conocimiento del

recurso

Se encontroacute que los diferentes usos del suelo analizados produjeron cam-

bios tanto en la estructura de la comunidad de lombrices como en la estruc-

tura del suelo

63 Caracterizacioacuten del dominio funcional

En el capiacutetulo 5 se buscoacute analizar los patrones de porosidad la distribu-

cioacuten de tamantildeos y formas de poros y estructuras generadas por lombrices de

tierra en un suelo Argiudol tiacutepico en la buacutesqueda de analizar las caracteriacutes-

ticas especiacuteficas de la drilosfera y evaluar su diferenciacioacuten respecto de otras

estructuras presentes en el suelo

El anaacutelisis del sistema de poros mostroacute que en los diferentes usos del suelo

encontramos una similar distribucioacuten de tamantildeo de poros Se observoacute este

resultado cuando se compararon dos especies distintas de lombrices por lo

que no seriacutean estos organismos responsables de la modificacioacuten de este patroacuten

de la porosidad Se observoacute que el nuacutemero de poros redondeados fue mayor en

los sitios EC y R lo cual estaacute directamente relacionado a la mayor actividad

bioloacutegica de estos usos

Se encontroacute que el nuacutemero de poros totales fue reducido tanto por Apo-

rrectodea trapezoides como por Octolasion cyaneum en maacutes de un 40 Ha-

bieacutendose mantenido la porosidad total este cambio se da por la reorgani-

121


zacioacuten de agregados y poros en el espacio que realizan las lombrices con su

movimiento Esto muestra la capacidad de modificacioacuten del haacutebitat atribui-

da a estos organismos Clasificando los poros por su forma encontramos que

la especie A trapezoides incrementoacute mediante su accioacuten el nuacutemero de poros

redondeados mayores a 0785 mm2 que son los posiblemente producidos por

las lombrices Se observoacute que la accioacuten de las lombrices en el suelo produce

un suavizado de las superficies de contacto poro-agregado denotado por la

reduccioacuten de la dimensioacuten fractal de superficie (Ds) Como se vio previamen-

te las dimensiones fractales asociadas al sistema de poros (Dmp y Ds) fueron

diferentes en suelos con distinto grado de perturbacioacuten dentro de un mismo

uso lo fueron en usos distintos tambieacuten en un gradiente de intensidad de uso

y muestran que son afectadas por la actividad de lombrices de tierra en un

ensayo de laboratorio Este resultado permite concluir que la dimensioacuten frac-

tal constituye un paraacutemetro adicional de relevancia para la caracterizacioacuten

de las estructuras influenciadas por lombrices de tierra

La buacutesqueda de una funcioacuten discriminante para la clasificacioacuten automaacutetica

de poros originados por lombrices mostroacute que hay cinco paraacutemetros de forma

que tienen maacutes peso en la clasificacioacuten de poros en dos grupos bioporos

originados por lombrices y un conjunto tomado al azar de un tratamiento

sin influencia de estos organismos Estos paraacutemetros son la Dmp el factor

de forma (F ) la Ds el cociente entre el aacuterea del poro y la del poliacutegono

envolvente (C) y el diaacutemetro Feret La funcioacuten encontrada se utilizoacute con un

fin predictivo permitiendo identificar maacutes del 70 de los bioporos presentes

en muestras independientes

122


En la introduccioacuten a este trabajo nos planteamos como interrogante (paacuteg

10) si la influencia de las lombrices en la estructura del suelo puede hacer que

sean consideradas ingenieras del ecosistema en las condiciones de uso predo-

minantes en la regioacuten estudiada A lo largo de todo el trabajo vemos coacutemo un

sistema poroso complejo junto a la presencia de estructuras biogeacutenicas estaacute

asociado a la mayor abundancia y diversidad de la comunidad de lombrices

Dicho de otro modo encontramos que donde la comunidad de lombrices es

incipiente y por el grado de intensidad de uso no encontramos el correlato

estructural en el suelo entonces la drilosfera asociada es tambieacuten incipiente

En este sentido el dominio funcional tal como fue definido por Lavelle [61]

es resultado de la interaccioacuten analizada entre la comunidad de lombrices y

la estructura del suelo teniendo en un agroecosistema al uso y manejo como

los principales factores que condicionan uno y otro componente

123

Apendice AMaterial adicional

A1 Graacuteficos y Tablas

En esta seccioacuten se presentan tablas graacuteficos y otros resultados obtenidos

en el marco del presente trabajo

Temporada Totales Redondeados Irregulares Elongados

Primavera 2004 016 0052 006 000Verano 2005 045 001 0001 012Invierno 2005 016 002 020 000Primavera 2005 041 002 025 000Verano 2006 061 042 022 007Otontildeo 2006 093 005 041 000

Cuadro A1 Valor p del test de normalidad de Shapiro para los valoresde forma de los poros en cada temporada Valores mayores a 005 indicanque los datos se ajustan a una distribucioacuten normal

124

Capiacutetulo A Material adicional



Cuadro A2 Valor p para el test de Kruskall-Wallis realizado con losresultados de forma de los poros en cada temporada Valores menores a005 indican un resultado significativo

A2 Fotos

A continuacioacuten las figuras A1(a) a A1(c) muestran una imagen seleccio-

nada de cada tratamiento correspondiente al ensayo descripto en la seccioacuten

52

A3 Meacutetodos para discriminar la estructura

generada por las lombrices de tierra de

la estructura edaacutefica Uso de ImageJ

A continuacioacuten presentamos un conjunto de programas utilizados para au-

tomatizar el trabajo del programa ImageJ [91] utilizado en el procesamiento

de imaacutegenes

El siguiente se utilizoacute para definir la escala en mm de un conjunto de

imaacutegenes en una carpeta Previamente se calcula el tamantildeo del piacutexel con una

medida conocida en una imagen este valor se asigna a la opcioacuten known de la

funcioacuten run(Set Scale)

125


(a) Imagen del tratamiento A (b) Imagen del tratamiento O

(c) Imagen del tratamientotestigo (T)

Figura A1 Imaacutegenes registradas en el ensayo del efecto de dos especiesde lombrices

macro Definir escala [s]

requires(133n)

dir = getDirectory(Elegir una carpeta )

list = getFileList(dir)

setBatchMode(true)

for (i=0 iltlistlength i++)

path = dir+list[i]

showProgress(i listlength)

126


open(path)

setThreshold(0 128)

run(Threshold thresholded remaining black)

title = getTitle()

run(Set Scale distance=1 known=0029 pixel=1 unit=mm)

saveAs(tiffgetTitle())

close()

La funcioacuten siguiente es llamada con distintas opciones para realizar las

mediciones de los poros individuales de cada imagen Se utilizoacute para obtener

los datos que se utilizaron en el capiacutetulo 5

function AnalizPoros(dirlistroi)

setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


if(endsWith(pathtif))

open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)

run(Set Measurements area perimeter bounding fit shape_

127


feretrsquos redirect=None decimal=3)

if (roi==1)

run(Analyze Particles size=078-Infinity_

circularity=000-100 show=Nothing display exclude clear record add)

roiManager(Savepath+RoiSetzip)

if (roi ==0)


circularity=0-100 show=Nothing display exclude record)

saveAs(Measurements dir + Results + title + txt)

run(Select None)

close()

Con las macros siguientes se llama a la funcioacuten definida maacutes arriba Con

la primera se almacenan los resultados de medir cada imagen en un archivo

de texto Mientras que con la segunda se guarda en un archivo por imagen

la informacioacuten de la seleccioacuten (ROI Region Of Interest) de cada poro Es-

ta informacioacuten seraacute utilizada posteriormente por el programa Fraclac para

128


calcular la dimensioacuten fractal de cada poro

1 macro Analizar poros [a]

requires(129n)

dir = getDirectory(Elige una carpeta)


roi=0

AnalizPoros(dirlistroi)

2 macro Analizar guardando en ROI Manager [m]



roi=1


A4 Caacutelculo de la dimensioacuten fractal Uso de

ImageJ con el complemento Fraclac

En la figura A2 se puede observar una imagen del programa ImageJ jun-

to al complemento Fraclac utilizado para el caacutelculo de la dimensioacuten fractal

Brevemente explicamos con esta imagen que el caacutelculo de la dimensioacuten frac-

tal para una imagen como la de la figura (que daraacute Dmp en este caso) se

realiza presionando el botoacuten Scan Image or ROI Para aplicar el caacutelculo a

un conjunto de imaacutegenes de una carpeta se selecciona Select Files mientras

129


Figura A2 Captura de pantalla mostrando el programa ImageJ juntoal complemento Fraclac para el caacutelculo de la dimensioacuten fractal

que para calcular la dimensioacuten fractal a un conjunto de poros de una imagen

separado a partir del ROI Manager hay que presionar el botoacuten Scan ROI

Manager

A5 Programas en R para el anaacutelisis estadiacutes-

tico

A continuacioacuten se presenta el coacutedigo fuente de algunos de los tests esta-

diacutesticos ralizados en el presente trabajo

A51 Test de Nemenyi

El siguiente es el coacutedigo utilizado en R para realizar el test de Nemenyi

de comparaciones muacuteltiples no-parameacutetrico Para cada anaacutelisis realizado se

cambian los nombres de la variable respuesta (respuesta) el factor (factor)

y el nombre de la tabla que contiene los datos (datos) por los valores corres-

pondientes La siguiente implementacioacuten se tomoacute de la documentacioacuten del

130


paquete coin en R [50]

if (require(multcomp) amp require(coin))

NDWD lt- oneway_test(respuesta ~ factor data=datos _

ytrafo = function(data) trafo(data numeric_trafo = rank) _

xtrafo = function(data) trafo(data factor_trafo = function(x) _

modelmatrix(~x - 1) t(contrMat(table(x) Tukey))) _

teststat = max distribution = approximate(B = 90000))

valor de p global

print(pvalue(NDWD))

valor de p para cada par de comparaciones

print(pvalue(NDWD method = single-step))

A52 Indices de diversidad

A continuacioacuten se presenta el coacutedigo fuente en R utilizado para los caacutelculos de

diversidad

Funcioacuten para calcular el iacutendice de diversidad de Margalef

margalef lt- function(especies)

require(vegan)

(specnumber(especies)-1)log(apply(especies1sum))

Funcioacuten para calcular el iacutendice de Simpson

diversity(AbundCICindex=inv)

Funcioacuten para calcular el nuacutemero de especies por rarefaccioacuten La funcioacuten rarefy es-

tima el nuacutemero de especies para cada sitio suponiendo que todos tuvieran la misma

131


abundancia por lo que en este caso se toma como argumento el menor nuacutemero de

individuos registrado (nmin)

rarefy(AbundCICnminse=T)

Funcioacuten para calcular la redundancia seguacuten Hurlbert [51] y Margalef [67]

redund lt- function(esptipo=margalef)

require(vegan)

TIPOS lt- c(margalefhurlbert)

tipo lt- matcharg(tipoTIPOS)

nesp lt- length(esp)

Una comunidad de H Miacutenimo es aquella donde hay una especie que

tiene Nt - S + 1 individuos y las demaacutes un soacutelo individuo cada una

sp1 lt- rowSums(esp) - specnumber(esp) + 1

comHmin lt- NULL

for(i in 1nrow(esp))

comHmin lt- rbind(comHmin c(sp1[i]repint(1_

specnumber(esp[i])-1) repint(0nesp-specnumber(esp[i]))))

comHmin lt- dataframe(comHminrownames=names(sp1))

names(comHmin) lt- 1nesp

if (tipo==hurlbert)

132


Siendo V = H-HminHmax-Hmin R = 1-V

R = 1- ((diversity(esp)-diversity(comHmin))_

(log2(specnumber(esp))-diversity(comHmin)))

else if (tipo==margalef)

R = Hmax-HHmax-Hmin

R = (log2(specnumber(esp))-diversity(esp))_

(log2(specnumber(esp))-diversity(comHmin))

return(R)

Funcioacuten para calcular la equitatividad

equitatividad lt- function(esp)

diversity(espbase=2)log2(specnumber(esp))

A53 Especies indicadoras

En este apartado se describe la implementacioacuten del anaacutelisis de especies indica-

doras seguacuten McCune y Grace [70] Se crea la funcioacuten espindic que calcula el valor

indicador de cada especie Luego la funcioacuten espindicmc calcula la significacioacuten

estadiacutestica de este valor indicador calculado por un meacutetodo de Monte Carlo Los

datos deben organizarse en una tabla de abundancias absolutas con las unidades

de muestreo en las filas y las especies en las columnas y un factor que indica la

asignacioacuten de las unidades de muestreo a cada grupo En la figura A3 puede verse

parte de la tabla cargada para los anaacutelisis de diversidad de especies de lombrices

realizados en este trabajo

133


Figura A3 Tabla ingresada en R para el anaacutelisis de datos de especies

espindic lt- function(datosfactor)

require(vegan)

if (isdataframe(datos))

stop(el argumento debe ser tipo dataframe)

nmuestras lt- nrow(datos)

nespecies lt- length(datos)

niveles lt- levels(factor)

nniveles lt- length(niveles)

calcula la abundancia media de cada especie en cada nivel del factor

a lt- 1nespecies

for (i in 1nniveles)

a lt- rbind(a apply(subset(datosfactor==niveles[i])2mean))

abundmedia lt- a[-1]

Luego calcula la abundancia relativa de cada especie en cada nivel del factor

a lt- 1nespecies


134


a lt- rbind(aabundmedia[i]apply(abundmedia2sum))

abundrel lt- a[-1]

Transforma la matriz de datos original en una de presencia-ausencia

y luego calcula la frecuencia relativa

a lt- 1nespecies


a lt- rbind(a apply(subset(decostand(datospa)factor==niveles[i])2mean))

frecrel lt- a[-1]

El valor indicativo de cada especie se calcula como el producto

de la abund relativa por la frecuencia relativa y se expresa en porcentaje

espindic lt- abundrelfrecrel100

espindic lt- sort(apply(abundrelfrecrel1002max)decreasing=T)

espindic

Funcioacuten en R para aplicar un meacutetodo de Monte Carlo para evaluar el grado de

significacioacuten estadiacutestica del anaacutelisis de especies indicadoras

espindicmc lt- function(datos factor veces=1000)

Calcula el valor indicador actual de cada especie

espindic_actual lt- espindic(datosfactor)

espindic_numlt-0

Calcula el valor indicador reasignando al azar las unidades de muestreo

al factor considerado

Cada vez suma 1 al acumulador espindic_num en el caso de que

el resultado al azar sea mayor que el valor indicador calculado

135


for (i in 1veces)

espindic_alazar lt- espindic(datossample(factor))

espindic_num lt- espindic_num + asinteger( _

(espindic_alazar - espindic_actual)gt=0)

Calcula la proporcioacuten de veces que el valor indicador para el conjunto

de datos al azar fue mayor o igual que el calculado

para el conjunto original

espindic_prob lt- espindic_numveces

names(espindic_prob) lt- names(espindic_actual)

espindic_prob

A6 Test de χ2 para evaluar las diferencias

estadiacutesticas entre histogramas de frecuen-

cias

Las diferencias estadiacutesticas entre histogramas de frecuencias se analizaron en el

presente trabajo mediante un test de χ2 Se calculoacute un histograma de frecuencias

esperado para cada tratamiento comparado (en este caso Ai y Bi) mediante las

ecuaciones A1 y A2 El valor del estadiacutestico se calculoacute con la ecuacioacuten A3

EAi = (Ai + Bi) middotsumn

i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)

EBi = (Ai + Bi) middotsumn

i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)

El valor de probabilidad correspondiente al valor de χ2 se calculoacute en R mediante

p lt- 1-pchisq(X2gdl) donde gdl es el nuacutemero de grados de libertad calculado

como el nuacutemero de clases menos uno Si el valor de p lt 0 05 la diferencia entre

dos histogramas de frecuencias fue considerada estadiacutesticamente significativa

137

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151

Iacutendice alfabeacutetico

Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121

agriculturizacioacuten 1

autosemejanza 5

degradacioacuten fiacutesica 2 53 58

dimensioacuten fractal 24

de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24

meacutetodo de Box-counting 24

estructura del suelo 2 34 56 58 90 99

114

factor de forma de los poros 25 94 114

fractales

definicioacuten 5

funciones de distribucioacuten

abundancia relativa 30

bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21

iacutendices de diversidad

equitatividad y redundancia 28 132

Margalef 29 131

rarefaccioacuten 27 131

Shannon 28

Simpson 29 131

ingenieros del ecosistema 8 54 57 91

152

IacuteNDICE ALFABEacuteTICO

113

lombrices 8

muestreo 26

siembra directa 1 114

sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes


13 Meacutetodos de anaacutelisis de la estructura del suelo

14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis




23 Teacutecnicas de anaacutelisis de la estructura fractal del suelo

231 Preparacioacuten de bloques pulidos y secciones delgadas





24 Teacutecnicas de anaacutelisis de la comunidad de lombrices de tierra



243 Funciones de distribucioacuten de abundancias relativas

25 Anaacutelisis multivariado de las diferencias entre sitios


3 Comunidad de lombrices y estructura del suelo I


32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia



326 Distribucioacuten de abundancias relativas en relacioacuten con el uso del suelo


33 Conclusiones

4 Comunidad de lombrices y estructura del suelo II


42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones

5 Dominios Funcionales Relacioacuten entre la Comunidad de Lombrices y el Suelo

51 Distribucioacuten de tamantildeos y forma de poros


512 Resultados



522 Resultados

53 Clasificacioacuten de poros producidos por lombrices por meacutetodos de anaacutelisis multivariado


532 Resultados

54 Conclusiones

6 Siacutentesis y conclusiones




A Material adicional


A2 Fotos

A3 Meacutetodos para discriminar la estructura generada por las lombrices de tierra de la estructura edaacutefica Uso de ImageJ

A4 Caacutelculo de la dimensioacuten fractal Uso de ImageJ con el complemento Fraclac

A5 Programas en R para el anaacutelisis estadiacutestico

A51 Test de Nemenyi



A6 Test de para evaluar las diferencias estadiacutesticas entre histogramas de frecuencias

Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Universidad Nacional de General SarmientoInstituto de Ciencias

Doctorado en Ciencia y Tecnologiacutea

Interrelaciones entre la comunidad de lombrices de tierra y la

estructura y uso del suelo que habitanDominios funcionales y cambios estructurales

Autor


Directores

Dr Fernando Momo

Dr Marcelo Massobrio

A Catalina

Resumen
















Agradecimientos



de esta tesis







iv

Trabajos publicados





2004




Meacutexico 2006




2009

v

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

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gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

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entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

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ultifl

orum

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Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

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Mz

Zea

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sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

A Catalina

Resumen
















Agradecimientos



de esta tesis







iv

Trabajos publicados





2004




Meacutexico 2006




2009

v

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Resumen
















Agradecimientos



de esta tesis







iv

Trabajos publicados





2004




Meacutexico 2006




2009

v

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Agradecimientos



de esta tesis







iv

Trabajos publicados





2004




Meacutexico 2006




2009

v

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

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(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







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lia 1996

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Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Trabajos publicados





2004




Meacutexico 2006




2009

v

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Iacutendice general


11 Antecedentes 1



14 Fractales 5



17 Objetivos 10








vi

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

dist

inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

IacuteNDICE GENERAL












32 Resultados 38


322 Biomasa 38

323 Abundancia 38




el uso del suelo 46


33 Conclusiones 54



42 Resultados 63

vii

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

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uado

sLe

tras

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inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








144

BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








149

BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

IacuteNDICE GENERAL



423 Biomasa 65

424 Abundancia 68



el uso del suelo 76




43 Conclusiones 87





512 Resultados 93



522 Resultados 104




532 Resultados 111

54 Conclusiones 113

viii

IacuteNDICE GENERAL







A2 Fotos 125




mento Fraclac 129








ix











poros y suelo 23






x















sitio estudiado 51


estudiado 52


42 pH 64







xi


















y temporada 86


y temporada 86





xii



























xiii







lombrices 126




xiv







Ec 18









xv

























xvi



duos) 72






















xvii












incorrectamente 112







xviii


11 Antecedentes











perturbacioacuten



1

























2














106]


suelo








3










[89]

















4











Thomomys bottae

14 Fractales









11)




5









colab [83]














6





















7

























8



























9












17 Objetivos



pico






nidad de lombrices

10


18 Hipoacutetesis


















estacional



11




12
















13









iluvial


















14



























15



Tem

pera

tura

en

degC


05

1015

2025

30

020

4060

8010

012

0

Pre

cipi

taci

oacuten e

n m

m











16



Textura

Sitio Espesorde

horizonteA (cm)


( )


Arcilla Limo Arena


10 0170 266 592 142



17


Siti

oA

ntildeo

1990

1991

1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

12P

PP

PP

PP

PP

PAv

Mz

AvM

zP

PP

PP

PP

P3

Mz

Mz

PP

PP

PP

PP

Mz

Rg

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

PP

23M

zM

zSg

Moh

aR

gP

PP

PM

zR

gSg

PP

PP

2M

zR

gAv

Mz

AvP

PP

PM

oha

AvM

zAv

Mz

PP

PP

PP

Mz

AvM

zR

gR

gE

CE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cE

cR

Cua

dro

22

Hist

oria

deus

ode

loss

itios

sele

ccio

nado

sen

laU

nive

rsid

adN

acio

nald

eLu

jaacuten

Abr

evia

tura

syno

mbr

esci

entiacutefi

cos

PPP

astu

ras

perm

anen

tes

Rg

Loliu

mm

ultifl

orum

Av

Ave

nasa

tiva

Mijo

Pan

icum

sp

Mz

Zea

may

sSg

Sor

ghum

bico

lor

Moh

aSe

tari

aita

lica

EcE

ucal

yptu

sca

mal

dule

nsis

18



19














tal del suelo










20






impregnacioacuten


gadas












21






curado


















22










espacio de poros









23












N(ε) =(1

ε

)D

(21)




ε

)(22)








24













F lt 0 2



lombrices de tierra





25


















26























27



E (S) =Ssum

i=1

1 minus

(

Nminus1n

)(

Nn

) (24)











H prime =Ssumi









28




Hmax minus Hmın

(26)






p2i (27)








k = S

log N(28)



29



tivas























30






Ni = NT

Smiddot

Ssumi=1

1S

(210)










entre sitios






31







δesp



















32











Apeacutendices

33


del suelo I














34

























35

























36



























37


32 Resultados






322 Biomasa








323 Abundancia






mente

38



1 3018 7354 6075 8352 4446 6232 7650 23393 4979 15478 5568 7824 13219 1291 4784 9865 4120 15789 2019 6516 875 11234 000 11577 4168 6504 768 88088 6587 4806 152 5029 3362 1285 3568 145110 7472 3110 800 101611 4317 9157 2237 65412 2016 3160 272 257913 6904 1130 3574 234414 5426 10774 2432 64815 5746 10904 1902 2006



Nat P3 P2 P1

020

4060

8010

0

Sitio

Bio

mas

a


39



1 240 1472 640 3522 224 512 384 11363 336 1104 176 3844 896 192 576 5605 352 960 400 2406 144 672 0 2087 832 896 288 7368 704 1376 48 1769 448 320 496 27210 480 320 96 14411 288 384 336 40012 432 960 112 28813 1072 208 256 56014 640 912 400 33615 960 256 336 608











40


P1 P2 P3 SN

020

040

060

080

010

00

Sitio

Abu

ndan

cia


P1 P2 P3 Nat



41





estudio
















(Tabla 36)





42






















43



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60


44



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80


45


Indice Nat P3 P2 P1















los datos

46



P1 0849 1375 2983P2 0570 3890 5804P3 0650 2979 10728Nat 0355 5522 5629



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


47



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


48


Mp Ac Md

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

020

4060

80















49


P1 P2 P3 Nat






















50


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

s

11

821

841

861

88


P1 P2 P3 NAT

Sitio

Dm

p

10

12

14

16

18


51


Nat P1 P2 P3

10

12

14

16

18

Sitio

Ds













de tierra [40]


52

























53


33 Conclusiones







haacutebitat



tierra







lombrices







54











300 indm2) (ver 323)
















55
















observado











56




poroso








57


del suelo II














58








bajo estudio

















59
























60


P1 P2 A1 A2 R EC















EC gt R




61



























62





42 Resultados


















63


A1 A2 P1 P2 EC R

40

45

50

55

60

d

e M

ater

ia O

rgaacuten

ica


A1 A2 P1 P2 EC R

56

58

60

62

64

pH

Figura 42 pH

64


A1 A2 P1 P2 EC R

10

11

12

13

14

15

Den

sida

d A

pare

nte



peso individual

423 Biomasa











65


010

2030

4050

60

Temporada

Bio

mas

a


Sitio

ECRP2P1A1A2














66



05

1015

2025

30

Sitio

Bio

mas

a


A1 A2 P1 P2 EC R


B 346a 385a 1322b 2332b 1977b 1590b


67


424 Abundancia
























68


010

020

030

040

050

0

Temporada

Abu

ndan

cia


Sitio

RECP1P2A1A2














69


A1

A2

P1

P2

ecr

Inv

0416

320

plusmn2

9248

00

plusmn0

9540

320

plusmn4

5813

760

plusmn3

7013

760

plusmn2

1848

640

plusmn7

59P

ri04

672

0plusmn

146

182

40plusmn

323

416

0plusmn

133

672

0plusmn

143

960

0plusmn

134

124

80plusmn

368

Ver

0557

60

plusmn1

1725

60

plusmn0

7532

00

plusmn0

8413

440

plusmn3

8911

200

plusmn2

8899

20

plusmn3

34O

to05

384

0plusmn

081

256

0plusmn

068

112

00plusmn

130

163

20plusmn

357

240

00plusmn

241

563

20plusmn

122

0In

v05

288

0plusmn

066

448

0plusmn

120

182

40plusmn

186

326

40plusmn

545

230

40plusmn

256

412

80plusmn

588

Pri

050

00plusmn

000

320

plusmn0

2012

80

plusmn0

3770

40

plusmn1

7219

20

plusmn0

3748

00

plusmn0

89V

er06

640

plusmn0

249

60plusmn

040

704

0plusmn

121

992

0plusmn

341

736

0plusmn

194

832

0plusmn

297

Oto

069

60plusmn

040

320

plusmn0

2028

80

plusmn0

5832

00

plusmn1

0519

840

plusmn6

0510

880

plusmn2

60

Nt

464

0ab

428

0a11

040

bc12

880

c13

840

c24

080

c

Cua

dro

44

Abu

ndan

cia

prom

edio

delo

mbr

ices

plusmner

ror

estaacute

ndar

para

cada

sitio

yte

mpo

rada

eval

uado

sLe

tras

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inta

sin

dica

ndi

fere

ncia

ssig

nific

ativ

aspo

rel

test

nopa

ram

eacutetric

ode

Nem

enyi

70


A1 A2 P1 P2 EC R

050

100

150

200

250

300

Sitio

Abu

ndan

cia




Riqueza 4 5 9 6 6 9


71


A1 A2 P1 P2 EC R


Nt 22 32 156 197 273 267Riqueza 4 5 9 6 6 9














72


At Ac Ar Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


At Ar Ac Md Ot

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

3035


73



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

20


At Ar Ac Md Oc Bp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050


74


At Ac Ar Md Bp Mp

Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

010

2030

4050

60



Especie

Abu

ndan

cia

rela

tiva

()

05

1015

2025

30


75











valor











P2 503 EC 604 y R 337 (figuras 411 412 413)



76



A1 039 185 168A2 042 212 188P1 025 512 496P2 047 340 386EC 064 386 1305R 034 523 552










perturbados [71]







geomeacutetrica

77






















78



tios






















79



05

1015



05

1015

2025

30


80


A1 A2 EC P1 P2 R

010

2030

4050

60

Larg

o en

mm













81

























variables

82


(a) A1 (b) A2 (c) P1


83


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Dm

p


A1 A2 P1 P2 EC R

180

182

184

186

188

190

Sitio

Dm

s


84


A1 A2 P1 P2 EC R

120

125

130

135

140

145

150

Sitio

Ds


A1 A2 P1 P2 EC R



85


11

12

13

14

15

Temporada

Dm

p


Sitio

A1ECP2RA2P1


185

01

855

186

01

865

187

0

Temporada

Dm

s


Sitio

P1RA2P2A1EC


86


11

12

13

14

15

Temporada

Ds


Sitio

A1ECP2RA2P1


43 Conclusiones













87



























88



























89























90
















91













ros











92





















512 Resultados




93



























94


A1 A2 P1 P2 EC R


276 0 plusmn109 6 a

248 0 plusmn38 4 a

513 7 plusmn68 0 ab

338 0 plusmn33 1 ab

672 4 plusmn89 6b


A1 A2 P1 P2 EC R


8 3 plusmn 2 6abc

4 4 plusmn 1 0a

9 7 plusmn 1 5abc

20 4plusmn2 5bc

23 8plusmn2 4c


5 0 plusmn 1 5a

12 8plusmn5 1ab

19 0plusmn3 1b


5 2 plusmn 2 1ab

3 4 plusmn 0 5a

6 0 plusmn 1 7ab

16 0plusmn2 2b

13 2 plusmn3 3ab


A1 A2 P1 P2 EC R


6 2 plusmn 2 2a

16 2plusmn1 1b

16 0 plusmn2 2b


95



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015

20



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


96



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

02

46

810

12


97



P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015



A1A2P1P2ECR

Forma

Num

ero

de p

oros

05

1015


98


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

8

Primavera 2004













99


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2PP2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Invierno 2005


100


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Primavera 2005


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Verano 2006


101


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

A1A2P1P2ECR

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

Otontildeo 2006














102



















103











522 Resultados














104


Tratamiento

















105


Area en mm2

Nuacutem

ero

de p

oros

AOT

1 15 2 25 3 35 4 45 5

04

812

1620

24


A O T

02

46

810

Tratamiento

Nuacutem

ero


106


A O T

020

0040

0060

0080

0010

000

1200

0

Tratamiento

Nuacutem

ero


A O T

02

46

810

1214

Tratamiento

Por

osid

ad e

n

(b) Porosidad en

A O T

14

15

16

17

18

Tratamiento

Dm

p


107


A O T

180

182

184

186

188

190

Tratamiento

Dm

s


A O T

14

15

16

17

18

19

Tratamiento

Ds


108




riado




















109















110


532 Resultados

Fase exploratoria

















Fase predictiva





111













112


54 Conclusiones
























113











5 mm2
















114


























independientes

115
















116



























117





su complejidad














espacio de poros








118



















lombrices






119



























120





recurso



tura del suelo

















121


























122















123








124





A2 Fotos



52






de imaacutegenes





125






requires(133n)



setBatchMode(true)


path = dir+list[i]


126


open(path)

setThreshold(0 128)


title = getTitle()



close()





setBatchMode(true)


path = dir+list[i]



open(path)

title =getTitle()

setThreshold(0 128)


run(Make Binary)


127



if (roi==1)




if (roi ==0)




run(Select None)

close()






128




requires(129n)



roi=0





roi=1










129





Manager


tico



A51 Test de Nemenyi






130









valor de p global

print(pvalue(NDWD))





diversidad



require(vegan)






131







require(vegan)







comHmin lt- NULL






if (tipo==hurlbert)

132






R = Hmax-HHmax-Hmin



return(R)














133




require(vegan)








a lt- 1nespecies





a lt- 1nespecies


134



abundrel lt- a[-1]



a lt- 1nespecies



frecrel lt- a[-1]





espindic






espindic_numlt-0





135


for (i in 1veces)









espindic_prob



cias






i=1 Aisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A1)


i=1 Bisumni=1 Ai +

sumni=1 Bi

(A2)

136


χ2 =nsum

i=1

(Ai minus EAi)2

EAi+

nsumi=1

(Bi minus EBi)2

EBi(A3)





137

Bibliografiacutea

















138

BIBLIOGRAFIacuteA






















177ndash198 2000



139

BIBLIOGRAFIacuteA







2001





Hoy 15(87)4445 2005








de Lujaacuten 1992




sons 1998

140

BIBLIOGRAFIacuteA



(3)369ndash375 1995









2003












141

BIBLIOGRAFIacuteA











2005







1999




lia 1996

142

BIBLIOGRAFIacuteA



1998






1 edition 2005






7719ndash38 1997



161ndash183 1997






143

BIBLIOGRAFIacuteA



715 1991


Boca Raton 2001


1972









Plata 2000








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BIBLIOGRAFIacuteA


Biology 38(3-4)329ndash336 2002





Australia 2005




2002



J064v01n04_06




219ndash229 1999


2002



145

BIBLIOGRAFIacuteA


lona 1989

















Barcelona 1991


2da edition 1988




146

BIBLIOGRAFIacuteA






1999








Mundi UNGS 2010








org



147

BIBLIOGRAFIacuteA



207ndash223 1997









155 Jun 1999












148

BIBLIOGRAFIacuteA





2 edition 1999



2003







1995








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BIBLIOGRAFIacuteA


Safety 62(2)249ndash265 2005



Argentina 2004











Science Oxford 2000








150

BIBLIOGRAFIacuteA











1996




151


Aporrectodea 69 77

caliginosa 42 43

trapezoides 78 102 104 109 121

122

Bimastos 69

parvus 65 78

Microscolex

dubius 42 69

phosphoreus 42 69

Octolasion

cyaneum 102 121


autosemejanza 5



de masa 23 116

de superficie 23

ecuacioacuten 24



114


fractales

definicioacuten 5



bastoacuten roto 30


ImageJ 22 125

impregnacioacuten

teacutecnica de 21



Margalef 29 131


Shannon 28

Simpson 29 131


152


113

lombrices 8

muestreo 26


sustentabilidad 3

153

FIN

Tiacutetulo

Dedicatoria

Resumen

Agradecimientos

Trabajos Publicados

Contenido

Indice de Figuras

Indice de Cuadros

1 Introduccioacuten

11 Antecedentes



14 Fractales



17 Objetivos

18 Hipoacutetesis


















32 Resultados


322 Biomasa

323 Abundancia





33 Conclusiones



42 Resultados



423 Biomasa

424 Abundancia






43 Conclusiones




512 Resultados



522 Resultados



532 Resultados

54 Conclusiones







A2 Fotos




A51 Test de Nemenyi




Bibliografiacutea

Indice Alfabetico

Comunidad de lombrices y estructura del suelo

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