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La Complejidad de la vida: La Complejidad de la vida: p jp jde la célula a los de la célula a los
ecosistemasecosistemasAngelAngel PérezPérez RuzafaRuzafa
¿En qué consiste la vida?
La vida: un sistema alejado del equilibrio
¿ qué co s ste a da
Sistemasabiertos
complejosautoorganizados
id d d d i
que mantienen su
con capacidad de reproducirse
estructura e identidaddesorganizando el entorno (disipando energía)(disipando energía)
l i t bicon el que intercambian materia y energía
4.600 m.d.a
3.000 m.d.a
1.000 m.d.a
400 m.d.a
4.600 m.d.a
3.000 m.d.a
1.000 m.d.a
400 m.d.a
40.000 años
Cazador-recolector 30.000 años
Aprender de la naturaleza (anticipación)Aprender de la naturaleza (anticipación)Uso de herramientasUso del fuego
Inicio del uso de energías exosomáticas
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Las leyes de la termodinámica alimentoa
Primera Ley: Principio de conservación de la energía
Actividad Reproducción
La energía de un sistema aislado t t
Crecimiento
b
permanece constante.
dWdUdQ Mantenimiento Reproducción
Mantenimiento Reproducción
Q: calor suministradoU: energía interna del sistemaW: trabajo realizado
Crecimiento
Crecimiento
30
4050
6070
talla
010
20
0 2 4 6 8 10 12
edad
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
La vida es un hecho aparentemente improbable, si no imposible, que resulta ser inevitable…
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Segunda Ley de la Termodinámica: Ley de la entropía o de la irreversibilidad de los procesos macroscópicos espontáneos
Transferencia de calor
T1>T2
T1 T2
Transferencia de calor
ΔQ
li t f í
ΔS = entropía = ΔQ/T
caliente frío
S es la entropíaQ es la cantidad de calor
l d l
Donde
T1 y T2 es la temperatura de los sistemas 1 y 2, respectivamenteT es la temperatura absoluta a la que tiene lugar el procesoy el símbolo Δ significa incremento de
La vida utiliza el flujo de energía derivado de la segunda ley para construirse a sí misma…
Transferencia de calor
ΔQ = Q1‐ Q2 = Trabajo mecánico
T1 T2Q1 Q2
C d d f i t
motor
caldera Condensador o refrigerante
T3 T3
motor
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámicoLa vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Desorganización del entorno y aumento de la entropía
Energía de alta calidadMateria altamente organizada
Energía de baja calidadMateria desorganizada
Aumento de la estructura y el orden interno
Principio de S. Mateo (Mt. 25, 29-30)
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámicoLa vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Esquema del un posible prototipo inicial de sistema complejo adaptativo (el primer ser vivo).
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
+ 2.500 m.a.
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
+CO2 CH2O
Heterótrofoslu
z
geno
O2H2O Cianobacterias
oxíg CO2 CH2O
CO CH O
- H2S S
CO2 CH2OBacterias del azufre
2
CO2 CH2O
SO42-
Bacterias sulfatorreductoras
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámicoLa vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Niveles deBiosfera
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Niveles de organización biológica
Comunidad
Ecosistema
OrganismoPoblación
Órgano
Sistema
Célula
Tejido
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
¿Qué es una
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
sp3
¿Qué es u aespecie?
sp1
sp2 sp4
migracionescrecimiento
Clases de edad+ +
C ases de edad -
reclutamientoreproducción -- ++
Mortalidad por pesca
-+Mortalidad natural
+ incrementos de biomasa
- pérdidas de biomasa
i ib ió áfi d l b l d hDistribución geográfica del bacalao Gadus morhua
Metapoblaciones
reclutamiento
reproducciónMortalidad
Mortalidad natural
por pesca
migracionesg
reclutamiento
reproducciónMortalidad por pesca
Mortalidad natural
por pesca
Organización del ecosistema Organización del ecosistema
S lSol
Productores primarios
Herbívoros
p
detritos
carnívoros
Herbívoros
Bacterias/descomponedores Carnívoros de 2º orden
carnívoros
p
Detritívoros
Carnívoros de 2º orden
Detritívoros
Ciclo de la materiaCiclo de la materia
Energía solar
pesca y marisqueo
MAR ABIERTO
viento
lluvia
fitoplancton peces pelágicossistema pelágico
migracioneslluvia
escorrentía
zooplancton
migraciones
entradas desdemar abierto
MFmf
IBsistema
ó
nutrientes
actividades humanasdragadosvertidosobras costeras
pecesbentónicos
IB
MF = macrofitobentosf i fit b t
bentónico
detritosmf = microfitobentosIB = invertebrados bentónicos
E2C3
Psp7E2 Psp8p
E
C1 E1Psp9
Psp3C2
Psp6
Psp5
Psp1
Psp2 Psp4
p
Psp4Psp4
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámicoLa vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina
Z l í Botánica
GenéticaHidrología/Oceanografía
Zoología Botánica
EcologíaFisiología
Meteorología
Hidrología/Oceanografía
BioquímicaGeología
Comportamiento
“...entre todas las disciplinas biológicas, la ecología es la más heterogénea y la que más abarca ”más heterogénea y la que más abarca. Mayr, E., 1998. Así es la Biología.Debate. Madrid.
Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina g y pg y p
•“estudio científico de la distribución y la abundancia de los organismos” (Andrewartha, 1961)
Ecología•“estudio de la estructura y función de la
naturaleza” (Odum, 1963)
de los organismos (Andrewartha, 1961)
•“estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los
organismos” (Krebs, 1972)
“Ciencia de los ecosistemas” (González Bernáldez, 1970)
“Biología de los ecosistemas” / ”Biofísica de los ecosistemas” (Margalef, 1974/1992)
“... Cuerpo de conocimiento relativo a la economía de la naturaleza - la investigación de las relaciones
(Margalef, 1974/1992)
totales del animal tanto con su ambiente orgánico como inorgánico, ...; es el estudio de todas la interrelaciones complejas a las que se refería Darwin como las condiciones de lucha por la existencia”
(Haeckel, 1870)
“una forma holística de abordar los aspectos de la naturaleza en los que aparecen implicados los seres vivos (incluido el hombre)”
Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina g y pg y p
Ecología Ecologismo
ECOLOGISTASECÓLOGOS
“una forma holística de abordar los aspectos de la naturaleza en los que aparecen implicados los seres vivos (incluido el hombre)”que aparecen implicados los seres vivos (incluido el hombre)”
CIENCIA MOVIMIENTO SOCIAL
¿Por qué hay especies diferentes?¿Por qué hay especies diferentes?
¿Por qué hay tantas especies?¿Por qué hay tantas especies?
¿Qué factores determinan el número de especies?¿Qué factores determinan el número de especies?
¿Existe un límite al número de especies?¿Existe un límite al número de especies?
¿Qué importancia tiene el que haya más o menos especies?¿Qué importancia tiene el que haya más o menos especies?
¿Por qué unas especies son más abundantes que otras?¿Por qué unas especies son más abundantes que otras?
¿Existe un patrón definido en las relaciones de abundancia entre¿Existe un patrón definido en las relaciones de abundancia entre especies?, ¿de qué depende?, ¿tiene alguna importancia?
Principios y condicionantes de la vida
¿Por qué hay especies diferentes?
p y
Evolución por selección natural
Variación individual
Charles Darwin
Transmisión a la descendenciaCompetencia por los recursosSelección de los mejor adaptados
¿hacia la mejora continua Aparición de nuevas especiesde las especies?•Por evolución en ambientes separados
•Por segregación de nichos para eludir la competencia
Alfred Russel Wallace
•Catástrofes: cuellos de botella y aislamiento geográfico
Principios y condicionantes de la vida
Evolución y “progreso” basados en independizarse lo más posible del medio
p y
medio
Adquiriendo estructuras aislantes y de mantenimiento y mecanismos autorreguladores y homeostáticosmecanismos autorreguladores y homeostáticos
Estrategias ecológicas r vs. K
Anticipándose a los cambios del ambiente
Captar regularidades en un mundo cambiante e impredecible
ciclos vs. catástrofes
25 Nicho potencial
2020
15 Nicho efectivo15 Nicho efectivo
10
1 Límites de supervivencia
1 10 20 30 40
Humedad
25 Nicho potencial
20
p
sp1 sp220
1515
10
1
Nicho efectivo
1 10 20 30 40
Nicho efectivo
Humedad
Principios y condicionantes de la vida
¿Por qué hay tantas especies?
p y
La expansión hacia lo adyacente posible y la diferenciación de los nichos
¿ o qué ay ta tas espec es
diferenciación de los nichos
d dd d
Eficiencia de tili ió d l
w w
utilización del recurso
Especie 1 Especie 2 Especie 3
Principios y condicionantes de la vida
Relieves adaptativos de las especies
p y
Fuerzas de la selección natural
Plano de dos dimensiones del rango de condiciones ambientalesambientales
Riesgos de extinciónRiesgos de extinción
Principios y condicionantes de la vidap y
Simbiosis
Colonia
La evolución de la vida
La endosimbiosis y la reproducción sexual (transferencia y recombinación
La evolución de la vida
sexual (transferencia y recombinación de genes) están en la base de la proliferación y diversificación de la vida…
Reproducción sexualReproducción sexual(- 1000 a 1800 m.a.)
La evolución de la vida
Las ventajas de la reproducción sexual incluyen:
La evolución de la vida
• Un mecanismo para introducir cambios que dificulten la infección por retrovirus
Una forma de aumentar las tasas de cambio evolutivo• Una forma de aumentar las tasas de cambio evolutivo
• Un mecanismo para disminuir el efecto de mutaciones perjudicialesp j
• Un mecanismo para mejorar la capacidad de adaptación (fitness)
Desarrollo de los sistemas vivos
Evolución y “progreso” basados en independizarse lo más posible
Desarrollo de los sistemas vivos
Evolución y progreso basados en independizarse lo más posible del medio
Estrategias ecológicas r vs. K
Evolución de la vidaEvolución de la vida
La anticipación como base de la supervivencia
C l id d d
La anticipación como base de la supervivencia
Captar regularidades en un mundo cambiante e impredecible
… y transmitirlas a la descendencia
Evolución genéticaEvolución genética
Evolución cultural
Cambioclimático
10.000climáticoFrentes
oceánicosAfloramientos
El Niño Región Biogeográfica1.000
MarMenor
Afloramientos
GiroMamíferosAves
Biogeográfica1.000
100 MenorPeces
Giro
Zooplancton Metapoblaciones
100
p
Migraciones
Metapoblaciones
Home Migraciones?
10
Migracionesverticales
Fitoplancton
-rangeg
Dispersión larvaria?1
Micromanchas
p
1 10 100 1.000 10.000
Espacio (Km)
Anticipación y catástrofesAnticipación y catástrofes
Anticipación y catástrofes
10 000 000Caída de meteorito
Anticipación y catástrofes
CATÁSTROFES100 000
1.000.000
10.000.000Cambio climático/Glaciaciones
CATÁSTROFES
1 000
10.000
100.000
s)
10
100
1.000
PO
(año
s
Terremotos / HuracanesInundaciones
Fluctuaciones climáticas El Niño
0.100
1
TIE
MP Accidentes petroleros en Galicia
Fluctuaciones climáticas estacionales
Accidentes petroleros en elAdaptación cultural?Adaptación cultural?
0.001
0.010
Mareas
Accidentes petroleros en el Mediterráneo
Día/nocheAdaptación genéticaAdaptación genética
CAPACIDAD DE ANTICIPACIÓN indiferenciaindiferencia
La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámicoLa vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico
Desorganización del entorno y aumento de la entropía
Energía de alta calidadMateria altamente organizada
Energía de baja calidadMateria desorganizada
Aumento de la estructura y el orden interno
Principio de S. Mateo (Mt. 25, 29-30)
4.600 m.d.a
3.000 m.d.a
1.000 m.d.a
400 m.d.a
40.000 años
Cazador-recolector 30.000 años
Aprender de la naturaleza (anticipación)Aprender de la naturaleza (anticipación)Uso de herramientasUso del fuego
Inicio del uso de energías exosomáticas
4.600 m.d.a3.000 m.d.a
1.000 m.d.a
400 m.d.a40.000 años
Revolución agrícola 12.000 años
Mayor capacidad de anticipación: conocimientos del clima y los astros, previsión y control de las cosechasMayor uso de energías exosomáticas (completo controlMayor uso de energías exosomáticas (completo control del fuego y el agua, sistemas de regadío, uso de animales de domésticos, de carga y tiro). Incremento del uso medio de energía por persona.Fuerte inversión en estructuras de mantenimiento(arados, carreteras, edificaciones, sistemas de riego)Aumento de la población por reducción de las tasas de mortalidadmortalidad
Aparición de asentamientos estables (ciudades)
¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible?
Tendencia al crecimiento y la proliferaciónlimitado por la disponibilidad de recursos y la competencia por los mismos
rgía
Nivel teórico de saturación o agotamiento del
ón d
e en
er sistema
Capacidad máxima de carga
conv
ersi
ó p greal del sistema
Tasa
de
Disponibilidad de recurso
[R1recurso limitante
Relación inversa entre eficiencia y abundancia de recurso
¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible?
Escenarios futurosD b i i t
¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible?
ergí
a
futurosDescubrimiento y aprovechamiento de nuevas fuentes de energía
ón d
e en
e
Empleo de combustibles
fósiles
conv
ersi
óTa
sa d
e c
Agotamiento de las reservas de petróleo
T
tiEmpleo de la madera
tiempocomo fuente de energía
El principio de San Mateo
Crecimiento de las ciudades y explotación del entorno: aparición de
El principio de San Mateo
Crecimiento de las ciudades y explotación del entorno: aparición de gremios y trabajos no productivos desde el punto de vista biológico mantenidos a partir de los sistemas agrícolas adyacentes
Cumplimiento del principio de S. Mateo
Mayores necesidades de crecimiento y explotación del entorno:
1) Comercio (flujo lento y crecimiento neto bajo)
2) Invasiones y dominio bélico (flujo rápido y crecimiento
t l d )neto elevado)
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
1) Competencia por los recursos (que ya no son de
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
1) Competencia por los recursos (que ya no son de subsistencia) con otras potencias
2) Competencia con la naturaleza (extinción de2) Competencia con la naturaleza (extinción de especies y deforestaciones)
P i bl bi t l d i t
1) Áreas improductivas y abandono de cultivos
Primeros problemas ambientales de cierta magnitud
1) Áreas improductivas y abandono de cultivos2) Desertificación y erosión3) Alteraciones del paisaje4) Cambios en la biodiversidad4) Cambios en la biodiversidad
Hª de la Humanidad: una repetición de ciclos a distintas escalas espaciales y temporales, con saltos de nivel en los flujos energéticos implicados
4.600 m.d.a3.000 m.d.a
1.000 m.d.a400 m.d.a
40.000 años
Revolución industrial
300 años
Incremento de la disponibilidad de energías externas: uso de combustibles fósiles (carbón)F t tili ió d t t d t i i tFuerte utilización de estructuras de mantenimiento(máquinas de producción, transporte…)Aumento de las tasas de crecimiento urbano
Acentuación y aceleración de los procesos
A costa de:A l l d t t ió d l i t l d ti ( i ió l i d d )-Acelerar la desestructuración del sistema rural y productivo (emigración a las ciudades)
-Necesidad de importar recursos. Aparición de potencias coloniales (Inglaterra, Francia…)
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
Países desarrollados Países en desarrollo
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
Consumidores de recursos Productores de recursos naturalesnaturales
endeudamiento ??
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimientoDesarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimientoDesarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
U di di i d í (K l/ *dí )
Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento
2000
Uso medio diario de energía por persona (Kcal/persona*día)
12000
5000
2000
Sociedades de cazadores-recolectores
Sociedades primitivas
20000
12000
Sociedades agrícolas avanzadas
Sociedades agrícolas incipientes
cazadores recolectores
230000125000
60000
Otras naciones desarrolladas
Países con industria incipiente
g
Sociedad Moderna Industrial (EEUU)
0 50000 100000 150000 200000 250000
Desarrollo y construcción del ecosistemaDesarrollo y construcción del ecosistema
E. P. Odum R. Margalef
Desarrollo y construcción del ecosistemaDesarrollo y construcción del ecosistema
Desarrollo de la vida
EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
SUCESIÓN ECOLÓGICAONTOGENIA
Largo plazo (escala geológica, 106 años)
Corto plazo (<103 años)
BIOLÓGICAECOLÓGICA
Corto plazo/ciclo de vida (<102 años)
Mecanismos de renovación, reinicio y renovación
apostosis muerte catástrofes extinción
L i t i t t Los ecosistemas persisten, pero sus componentes cambian de manera inevitable (Margalef, 1991)
Desarrollo de los sistemas vivos
Desarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológicaDesarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológica
DESARROLLO DEL ECOSISTEMAPatrones definidos, predecibles en ausencia de perturbaciones
i t timportantes
Estadíos juveniles Estadíos maduros (clímax): en ilib i l li i l l
lento
(ODUM)
j(especies pioneras, oportunistas y/o temporales)
equilibrio con el clima regional, el sustrato, topografía y condiciones hídricas locales
rápido
Desarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológicaDesarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológica
Estrategias en el desarrollo de los ecosistemasEstrategias en el desarrollo de los ecosistemas
Sucesión de especies de plantas en un campo abandonado en Carolina del
Las especies pioneras
abandonado en Carolina del Norte
consisten en diversas plantas anuales. Este estado sucesional es seguido por plantas perennesy hierbas, arbustos, árboles de madera blanda y arbustos, y finalmente árboles de madera dura y arbustos. La sucesión tarda 120 años para alcanzar la comunidad climax.
Colonización por especies i d l t l
5-15 años
(Pinus taeda) (Pinus
120 años
pioneras de plantas anuales sobre suelos desnudos y pobres en nutrientes.Ciclo de vida corto (una estación de crecimiento)
Plantas que viven varios años
(Pinus taeda), (Pinus echinata), (Pinus virginiana)
Dwight Billings (1938) Ecological Monographs 8: 437-499)
estación de crecimiento), maduración rápida, y producen numerosas semillas de pequeño tamaño.
y tienen la capacidad de reproducirse varias veces a lo largo de su ciclo de vida.
Desarrollo de los sistemas vivosDesarrollo de los sistemas vivos
Sistemas inmaduros
Sistemas maduros
Desarrollo de los sistemas vivos
Sucesión en los ecosistemas y evolución personal...
Desarrollo de los sistemas vivos
B
FISH BOX NO-TAKE AREAover-fished under-fished
PN
R-1 P/B
potential spill-over
R
m-2
year
- P/B
PG
t k
Fishery objectives Biodiversity objectives
YEARS
Pérez-Ruzafa et al. (2008) Journal for Nature Conservation 16: 187-192
Los ecosistemas en el tiempo: sucesión ecológicaLos ecosistemas en el tiempo: sucesión ecológicaEstrategias en el desarrollo de los ecosistemas
Modelo de Holling
Estrategias en el desarrollo de los ecosistemas
Estrategias de la KClimaxComplejidad estructuralA t t lAutocontrolhomeostasis
Estrategias de la rEspecies pioneras oportunistas
PlagasIncendiosEspecies pioneras oportunistas
Simplicidad estructuralDependencia del ambiente
IncendiosTormentas, huracanesErupciones volcánicas
Main problems in coastal fish assemblages
Efectos de la actividad humanaec os de a ac v dad u a a
Diplodus vulgaris
Efecto cascadaEfecto cascadaEfecto cascadaEfecto cascada
Efectos de las actividades humanasec os de as ac v dades u a asLa sobre pesca y la eutrofización, están sustituyendo a los grandes depredadores por pecesplanctívoros y a estos por medusas...haciendo que la red trófica sea como la del Cámbrico.La sobre pesca y la eutrofización, están sustituyendo a los grandes depredadores por pecesplanctívoros y a estos por medusas...haciendo que la red trófica sea como la del Cámbrico.
Ecological shift
Estabilidad y cambio en los ecosistemasEstabilidad y cambio en los ecosistemas
ncia
l Umbral de cambio
gía
pote
n
múltiples estados de equilibrio
Ene
rg
q
Cambio de estado:• Reducción del umbralReducción del umbral
de cambio• Aumento del impacto
estado
Evolución progresiva por selección naturalEvolución progresiva por selección naturalExtinción de ramas aisladas
Explosiones de formas de vidaEvolución progresiva por selección naturalExtinciónes en masa por eventos imprevisiblesEvolución y ocupación de nichos a partir de los supervivienteslos supervivientes
Extinción
900
600fam
ilias
600
300mer
o de
f
0600 400 200 0
Núm
245600 400 200 0
MB
RIC
O
MB
RIC
O
OVÍ
CIC
O
ILÚ
RIC
O
VÓN
ICO
NÍF
ERO
ÉRM
ICO
RIÁ
SIC
O
RÁ
SIC
O
TÁC
ICO
OZÓ
ICO
245
PREC
ÁM
CÁ
M
OR
DO SI D
EV
CA
RB
O P TR JU
CR
E
CEN
O
Tiempo geológico (millones de años)(millones de años)
Extinción del 75 % de las Familias de
Extinción de los Di ianfibios y
reptiles
DinosauriosRadiación de los mamíferos
Desarrollo de los sistemas vivosDesarrollo de los sistemas vivos
¿La importancia de la muerte?