Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo Monterrico y Manchón Guamuchal

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UINVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo (Rizophora mangle: Rizophoraceae), en los sitios Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural Privada Manchón Guamuchal, durante las épocas seca y lluviosa Yasmín Odette Nelisa Quintana Morales Bióloga Guatemala, Noviembre del 2007

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Los manglares son ecosistemas donde se llevan a cabo procesos ecológicosimportantes en los ciclos de los peces, funcionando como sitios de refugio,alimentación y reproducción, tanto para especies locales como migratorias.Durante este estudio se realizaron 6 muestreos en la Reserva Natural de UsosMúltiples Monterrico y la Reserva Natural Privada La Chorrera - ManchónGuamuchal, en las épocas seca y lluviosa, con el objeto de comparar laictiofauna asociada a las raíces de mangle y sus áreas circundantes. Seutilizaron 2 técnicas: trasmallo experimental para capturar los peces que semovilizan entre las raíces de mangle, y atarralla para obtener los peces que noson capturados por el trasmallo.Se obtuvo en total 36 especies, pertenecientes a 20 familias; 18 de ellas fueroncolectadas en la Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico, y 29 en laReserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal; 11 especies fueroncompartidas. Los análisis de diversidad y similitud muestran diferencias entrelos sitios. Se encontró una gran variación en Manchón Guamuchal (var.Chao1S2= 557.904), sin una diferencia significativa entre sitios, según la prueba t parala estimación de riqueza Chao1 (p>0.05).Manchón Guamuchal representa un hábitat más diverso y mejor conservado,muy frecuentado por especies marinas, siendo las más abundantes el jurel(Caranx caninus) y la liseta (Mugil cephalus). La Reserva Natural de UsosMúltiples Monterrico es un lugar muy perturbado, frecuentado por especiesprimarias y secundarias, aunque con menor diversidad, presentó granabundancia en sus especies dominantes: pupo (Dormitator latifrons), aleta(Centropomus armatus) y la mojarra roja (Cichlasoma trimaculatum). Losindividuos juveniles son los principales usuarios de las raíces del mangle rojo,al igual que en Manchón Guamuchal, donde la pesca no es tan intensiva,además se observan algunos depredadores mayores

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UINVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo (Rizophora mangle: Rizophoraceae), en los sitios Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural Privada Manchón Guamuchal, durante las

épocas seca y lluviosa

Yasmín Odette Nelisa Quintana Morales

Bióloga

Guatemala, Noviembre del 2007

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UINVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA

Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo (Rizophora mangle: Rizophoraceae), en los sitios Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural Privada Manchón Guamuchal, durante las

épocas seca y lluviosa

Informe de tesis

Presentado por

Yasmín Odette Nelisa Quintana Morales

Para optar al título de

Bióloga

Guatemala, Noviembre del 2007

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JUNTA DIRECTIVA

Oscar Cóbar Pinto Ph.D. Decano Lic. Pablo Ernesto Oliva Soto Secretario Licda. Lillian Raquel Irving Antillón, M.A. Vocal I Licda. Liliana Vides de Urízar Vocal II Licda. Beatriz Eugenia Batres de Jiménez Vocal III Br. Mariesmeralda Arriaga Monterroso Vocal IV Br. José Juan Vega Pérez Vocal V

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INDICE

1. Resumen 1

2. Introducción 2

3. Antecedentes 3

3.1 Ecosistemas de Manglar 3

3.1.1 Importancia de los Ecosistemas de Manglar 4

3.1.2 Amenazas para los Ecosistemas de Manglar 6

3.2 Mangle Rojo (Rizophora mangle) 8

3.3 Ictiofauna 9

3.4 Estudios Realizados 11

3.5 Área de Estudio 12

3.5.1 Reserva Natural Privada La Chorrera -

Manchón Guamuchal 14

3.5.2 Reserva Natural de Usos Múltiples

Monterrico 16

4. Justificación 19

5. Objetivos 20

5.1 Objetivo General 20

5.2 Objetivos Específicos 20

6. Hipótesis 21

7. Materiales y Métodos 22

7.1 Universo 22

7.1.1 Población 22

7.1.2 Muestra 22

7.2 Materiales y Equipo 22

7.3 Métodos 23

7.3.1 Fase de Campo 23

7.3.2 Fase de Laboratorio 23

7.3.3 Diseño Experimental 23

7.4 Análisis de Datos 24

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8. Resultados 27

9. Discusión de Resultados 39

9.1 Diversidad y Riqueza 39

9.2 Abundancia de peces encontrada en

las raíces de mangle 44

9.2.1 Época Seca 45

Reserva Natural Privada la Chorrera-

Manchón Guamuchal 45

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico 46

9.2.2 Época Lluviosa

Reserva Natural Privada la Chorrera-

Manchón Guamuchal 48

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico 50

9.2.3 Especies menos frecuentes 50

Reserva Natural Privada la Chorrera-

Manchón Guamuchal 50

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico 52

10. Conclusiones 54

11. Recomendaciones 56

12. Referencias 57

13. Anexos 63

Anexo No. 1 Niveles de agua observados en áreas de

Influencia de la RNUMM y Manchón Guamuchal 63

Anexo No. 2 Precipitación promedio en áreas de

Influencia de la RNUMM y Manchón Guamuchal 63

Anexo No. 3 Días de precipitación en áreas de

Influencia de la RNUMM y Manchón Guamuchal 64

Anexo No. 4 Imagen satelar de la Reserva Natural

Privada La Chorrera Manchón Guamuchal 65

Anexo No. 5 Imagen satelar de la Reserva Natural

de Usos Múltiples Monterrico 66

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Anexo No. 6 Elops affinis 67

Anexo No. 7 Anchovia macrolepidota 67

Anexo No. 8 Lile gracilis 67

Anexo No. 9 Arius guatemalensis 67

Anexo No.10 Mugil cephalus 67

Anexo No.11Anableps dowii 67

Anexo No.12 Poecilia butleri 67

Anexo No.13 Centropomus armatus 67

Anexo No.14 Centropomus medius 68

Anexo No.15 Centropomus nigrescens 68

Anexo No.16 Caranx caninus 68

Anexo No.17 Lutjanus novemfasciatus 68

Anexo No.18 Lutjanus argentiventris 68

Anexo No.19 Eugerres axillaris 68

Anexo No.20 Cichlasoma trimaculatum 68

Anexo No.21 Paracrhomis managüense 68

Anexo No.22 Dormitator latifrons 69

Anexo No.23 Gobiomorus maculatus 69

Anexo No.24 Gobionellus microdon 69

Anexo No.25 Citharichthys gilberti 69

Anexo No.26 Achirus mazatlanus 69

Anexo No.27 Sphoeroides annulatus 69

Índice de Gráficas Gráfica No. 1 Ubicación de la Reserva Natural Privada La

Chorrera Manchón Guamuchal 16

Gráfica No. 2 Ubicación de la Reserva Natural de Usos

Múltiples Monterrico 18

Gráfica No. 3 Número total de especies colectadas

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mensualmente 30

Gráfica No. 4 Número especies exclusivas y compartidas 31

Gráfica No. 5 Abundancia de individuos capturados

durante cada mes de muestreo 32

Gráfica No. 6 Análisis de agrupamiento (Bray – Curtis) según

diversidad de especies 33

Gráfica No. 7 Análisis de agrupamiento (Bray – Curtis) según

Abundancia durante cada mes de muestreo 34

Gráfica No. 8 Curva de acumulación de especies

(Mao tau) 35

Gráfica No. 9 Abundancia de las especies más frecuentes

de la RNUMM 36

Gráfica No.10 Actividad de Dormitator latifrons

en la RNUMM 37

Gráfica No.11 Actividad de Centropomus armatus

en la RNUMM 37

Gráfica No.12 Actividad de Cichlasoma trimaculatum,

en la RNUMM 38

Gráfica No.13 Actividad de Gobiomorus maculatus

en la RNUMM 38

Índice de Tablas Tabla No.1 Lista sistemática de especies capturadas 27

Tabla No.2 Riqueza según el índice de Margalef 30

Tabla No. 3 Medición de similitud de Jaccard 31

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1. RESUMEN Los manglares son ecosistemas donde se llevan a cabo procesos ecológicos

importantes en los ciclos de los peces, funcionando como sitios de refugio,

alimentación y reproducción, tanto para especies locales como migratorias.

Durante este estudio se realizaron 6 muestreos en la Reserva Natural de Usos

Múltiples Monterrico y la Reserva Natural Privada La Chorrera - Manchón

Guamuchal, en las épocas seca y lluviosa, con el objeto de comparar la

ictiofauna asociada a las raíces de mangle y sus áreas circundantes. Se

utilizaron 2 técnicas: trasmallo experimental para capturar los peces que se

movilizan entre las raíces de mangle, y atarralla para obtener los peces que no

son capturados por el trasmallo.

Se obtuvo en total 36 especies, pertenecientes a 20 familias; 18 de ellas fueron

colectadas en la Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico, y 29 en la

Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal; 11 especies fueron

compartidas. Los análisis de diversidad y similitud muestran diferencias entre

los sitios. Se encontró una gran variación en Manchón Guamuchal (var.Chao1

S2= 557.904), sin una diferencia significativa entre sitios, según la prueba t para

la estimación de riqueza Chao1 (p>0.05).

Manchón Guamuchal representa un hábitat más diverso y mejor conservado,

muy frecuentado por especies marinas, siendo las más abundantes el jurel

(Caranx caninus) y la liseta (Mugil cephalus). La Reserva Natural de Usos

Múltiples Monterrico es un lugar muy perturbado, frecuentado por especies

primarias y secundarias, aunque con menor diversidad, presentó gran

abundancia en sus especies dominantes: pupo (Dormitator latifrons), aleta

(Centropomus armatus) y la mojarra roja (Cichlasoma trimaculatum). Los

individuos juveniles son los principales usuarios de las raíces del mangle rojo,

al igual que en Manchón Guamuchal, donde la pesca no es tan intensiva,

además se observan algunos depredadores mayores.

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2. INTRODUCCION

Los manglares son considerados como uno de los ecosistemas más valiosos

del planeta, en ellos se llevan a cabo procesos ecológicos importantes para la

existencia de muchas especies (Dugan 1992, MARENN 1994, Rojas et al.

2003).

Las raíces de mangle son determinantes en la producción secundaria de los

ecosistemas estuarinos, de ello dependen muchas especies de peces, tanto

locales como migratorias, que representan el alimento y el ingreso económico

para muchas familias que viven cerca de los humedales donde estos habitan

(Convención sobre los Humedales Resolución VIII.32 s.f., Ayala-Pérez, Avilés-

Alatriste y Rojas-Galaviz 1998).

Los manglares de la Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico* y la

Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal*, representan

importantes ecosistemas en la costa Sur de Guatemala, siendo el último el de

mayor extensión (Rodríguez y Windevoxhel 1998, Jiménez 1999-b). Ambos

sitios están siendo impactados aceleradamente por la contaminación, cambio

de uso de la tierra y explotación desmedida de los recursos. La pérdida y el

deterioro de estos ecosistemas, ha tenido una incidencia negativa en las

especies que dependen de ellos, afectando por lo menos una parte de su ciclo

de vida (Rodríguez y Windevoxhel 1998, ARCAS 2001).

El presente estudio pretende generar información de los ecosistemas de

manglar, abordando la importancia de las raíces del mangle rojo (Rhizophora

mangle) para los peces locales y migratorios de la región. Basado en la

comparación de la composición íctica de las dos reservas, haciendo inferencia

sobre las razones de sus similitudes y diferencias.

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3. ANTECEDENTES 3.1 Ecosistemas de Manglar Los ecosistemas de manglar son ecosistemas que además del mangle incluyen

los animales y plantas asociadas, vegetación mayormente arbórea, la cual

constituyen el tipo de vegetación dominante de las costas en la banda tropical y

subtropical (Yañez-Arancibia y Lara-Domínguez 1999, Pizarro et al. 2004).

En el Pacífico de Centro América, la vegetación de los manglares está

compuesta por una mezcla de árboles, hierbas, lianas y epífitas, con diversos

grados de adaptación al ambiente salino e inundado. Los manglares

especialmente, han desarrollado una amplia organización de rasgos

morfológicos y fisiológicos que tratan exitosamente con el estrés de sal y las

demandas de oxígeno para las funciones de las raíces (Jiménez 1999-a,

Medina 1999). El núcleo principal de este bosque, tanto en climas secos como

lluviosos, está compuesto por especies de los géneros Rhizophora y Avicennia

(Jiménez 1999-a).

Existen muchas definiciones para estos ecosistemas, algunas basadas en

términos de géneros de mangle, otras tienen enfoque de utilidad, pero la

definición más adecuada para este estudio será: “ecosistemas litorales tropicales y subtropicales, localizados en la franja intermareal de áreas protegidas de la acción directa del oleaje, en suelos planos y fangosos, inundados por las mareas con frecuencias relativas a su amplitud y topografía del suelo, en estuarios, bahías ensenadas, lagunas costeras, esteros, desembocaduras de ríos” (Dugan 1992, Tabilo-Valdivieso 1999,

Rojas et al. 2003, Pizarro et al. 2004).

El bosque de manglar cubre cerca del 60 - 75% de las costas tropicales del

mundo, considerando que entre el 60 y 70% de las costas situadas entre

Latitud 25º N y 25º S están cubiertas por mangle. En América Latina, estos

bosques tienen una cobertura aproximada de 40,000 km2 en todo el continente,

y más del 70% del área total de manglares está ubicada en las costas del

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Atlántico y Caribe, en el Pacífico su distribución es más restringida debido al

clima, precipitaciones y fisiografía litoral (Yañez-Arancibia y Lara-Domínquez

1999).

En América Latina, los manglares están influidos por la intensa actividad

convectiva dentro de la zona de convergencia intertropical (que es una franja

de bajas presiones ubicada en la zona ecuatorial, donde convergen los vientos

Alisios del Sureste y del Noreste, con variaciones en su continuidad y grosor),

la cual oscila alrededor de la línea ecuatorial, a lo largo del año (Universidad

Nacional de Entre Ríos 2006, Guevara 2006), y genera precipitaciones anuales

superiores a los 2,000 mm., y regimenes variables de mareas.

3.1.1 Importancia de los Ecosistemas de Manglar

Los manglares representan una gran importancia, tanto por sus funciones y

sus usos. Estos bosques, se caracterizan por poseer una compleja estructura

ecológica y una gran variedad de hábitats, donde ocurre alta productividad

primaria, y diversidad biológica, funcionando como un gran banco genético

(MARENN 1994, Ayala-Pérez, Avilés-Alatriste, y Rojas-Galaviz, 1998, ARCAS

2001, Lauri y Gibson 2000, Díaz-Ruíz, Cano-Quiroga, Aguirre-León, y Ortega-

Bernal 2004, Pizarro et al. 2004). Además, representan un enorme valor

científico, económico y cultural para América Latina y el Caribe (Yañez-

Arancibia y Lara-Domínguez 1999), ya que brindan una gran cantidad de

bienes y servicios para el ser humano.

El manglar, es considerado como uno de los ecosistemas tropicales más

productivos del planeta, conforman sistemas importantes en estuarios, bahías

y lagunas costeras (Márquez y Jiménez 2002). Sustentan importantes

pesquerías tropicales, y sirve de refugio a numerosas especies animales,

terrestres y acuáticas, migratorias y locales (Dugan 1992, MARENN 1994,

Rojas et al. 2003).

Los manglares por sus características, constituyen escenarios predilectos para

el manejo sostenible de una gran diversidad de especies; muchas de las cuales

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necesitan de un substrato sólido para fijarse, como es el caso de los moluscos

(Márquez y Jiménez 2002). La vegetación del manglar mantiene una relación

recíproca de interdependencia con la fauna asociada a este, la cual contribuye

facilitando los procesos químicos y biológicos del funcionamiento del sistema

(ARCAS 2001).

Una de las características más importantes del manglar es que, debido al

aporte de las descargas de ríos y materia orgánica producida por una gran

diversidad de organismos de diferente nivel trófico, el ecosistema contiene una

gran cantidad de nutrientes, lo cual determina la magnitud de la producción

secundaria (Ayala-Pérez, Avilés-Alatriste, y Rojas-Galaviz 1998, Tabilo-

Valdivieso 1999, Lauri y Gibson 2000, ARCAS 2001, Díaz-Ruíz, Cano-Quiroga,

Aguirre-León, y Ortega-Bernal 2004).

La producción secundaria en los manglares presenta complejas interacciones,

comunidades como las de los peces y otros organismos que tienen alta

movilidad y que dependen de la producción de nutrientes, funcionan como

reguladores energéticos, tanto dentro como entre ecosistemas (Díaz-Ruíz,

Cano-Quiroga, Aguirre-León, y Ortega-Bernal 2004), reflejando la relación entre

el ecosistema y los organismos.

En síntesis: los peces poseen patrones de utilización de los sistemas de

manglar, a través de sus ciclos de vida o al menos en una de sus etapas

(Rojas et al. 2003), ya que funcionan como área de desove, criaderos,

alimentación, ruta migratoria o hábitat de peces adultos, siendo un ecosistema

del cual depende la diversidad, distribución, abundancia y frecuencia de

poblaciones de especies pesqueras de reconocido valor económico (Dugan

1992, Ayala-Pérez, Avilés-Alatriste, y Rojas-Galaviz 1998, Lugo 1999, Díaz -

Ruíz et al. 2004).

Debido a la importancia del manglar como hábitat para peces, la Convención

sobre los Humedales (6a. Reunión de la Conferencia de las Partes contratantes

1996) creó una resolución acerca de la importancia internacional de Humedales

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basada en peces, ya que sustentan grandes procesos de importancia ecológica

(Lauri y Gibson 2000, Vega y Villareal 2003).

Además de su importancia ecológica, se puede mencionar los beneficios de

estos ecosistemas para los seres humanos, entre ellos: la protección de la

línea costera y control de la erosión, su función como barrera contra

huracanes, retención de sedimentos, nutrimentos y tóxicos, fuente de

productos naturales, medio de transporte, recreación y turismo, significancia

socio-cultural (Tabilo-Valdivieso 1999).

3.1.2 Amenazas a los Ecosistemas de Manglar

A pesar de la importancia de la zona costera en Centro América, esta ha sido

considerada tradicionalmente un sitio marginado y de escaso interés social y

económico (Jiménez 1999-b).

El incremento poblacional ha aumentado el uso de las áreas costeras

tropicales, con fines de expansión urbanística, industrial, acuícola y turística,

provocando que muchos humedales como los manglares, se encuentren en

proceso de deterioro, a pesar de ser un ecosistema que cumple con múltiples

funciones ecológicas y socioeconómicas de gran importancia. En general, no

se conoce a fondo la dinámica de este ecosistema en la generación de los

recursos pesqueros, prevención de contaminación, estabilización de zona

costera, ecoturismo, producción de madera, entre otros (Morales 2001).

En el mundo existen 14,197,635 ha. de manglar, de estas 633,498 ha. se

ubican en América Central (Pizarro et al. 2004). Se reconoce que en muchos

países entre el 35 y el 100% de la cobertura de manglar ha sido ya destruida

en los últimos 25 años. Un ejemplo de ello es México, quien contaba

originalmente con millón y medio de hectáreas de manglar, y más del 60% ha

sido deforestada por la presión de obras de infraestructura industrial (Yañez-

Arancibia y Lara-Domínguez 1999).

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Los ecosistemas de manglar han sufrido la explotación de sus recursos, la

mayoría de las veces, sin el cuidado necesario para mantener su integridad, la

cual amenaza su utilización sustentable (Yañez-Arancibia y Lara-Domínguez

1999). Actividades como el desarrollo urbano y turístico, sin regulación, son

factores que han ocasionado presión sobre los manglares. Actualmente los

bosques de mangle se encuentran entre los hábitats más amenazados del

mundo y están desapareciendo de manera acelerada (Lauri y Gibson 2000,

ARCAS 2001, CONAP 2005).

En Centroamérica, la explotación del recurso mangle ocurre especialmente en

el litoral Pacífico. En el Pacífico Sur de Guatemala, al igual que en otras partes

del mundo, los manglares sufren una gran presión por el uso insostenible del

recurso, que es muy valorado por la madera que produce, la cual es utilizada

incluso de manera comercial; para el uso personal en la construcción de

viviendas para los pobladores; o bien, es deforestado para ampliar las fronteras

agrícolas (MARENN 1994, UICN 2005).

En Guatemala, muchas comunidades aledañas utilizan el recurso sin técnicas o

control alguno, para satisfacer sus necesidades. Esta problemática debe

afrontarse con estrategias de manejo, basadas en criterios surgidos del

conocimiento integral del ecosistema (Morales 2001).

3.2 Mangle Rojo (Rhizophora mangle: Rhizophoraceae)

Rhizophora mangle, comúnmente conocido como mangle rojo o colorado, es

un árbol perennifolio de hasta 20 m. de altura, con 40 cm. de diámetro.

Presenta una corteza de color gris rojizo a pardo rojizo, gruesa y fisurada.

Es una especie pantropical, distribuida en la costa americana del océano

Pacífico en forma continua, desde Baja California hasta Ecuador, incluyendo el

Archipiélago Galápagos. En el océano Atlántico, se presenta en forma

discontinua desde las costas de Florida hasta Brasil. Se le encuentra en

Bermuda y Bahamas, Antillas Mayores y Menores, en el occidente de África,

desde Angola a Mauritania (Vásquez 1980). Según Arrecis (1992), su

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distribución en el océano Pacífico de América es desde Puerto de Lobos,

México hasta Punta Malpeo, Perú.

El mangle rojo (R. mangle), es de especial interés por ser una especie pionera

en la sucesión vegetal de zonas intermareales de lagunas costeras y esteros

con influencia de agua salada. Crece progresivamente hacia el mar, y permite

que en las partes internas de la franja de manglar, se desarrolle el mangle

negro y blanco (Arrecis 1992).

Esta especie se desarrolla en litorales someros, con poca pendiente donde la

marea entra con mayor facilidad. Posee una alta capacidad de enraizamiento

y se establece en las partes bajas donde el agua se mantiene en movimiento, o

en suelos saturados de agua (ARCAS 2001, Morales 2001). Pueden ser

encontrados en arena, lodo, turba y rocas coralinas, pero la mayoría está

asociada a suelos lodosos. Los suelos de los manglares han sido

considerados muy fértiles, ya que presentan una alta tasa de descomposición,

y una relación carbono/nitrógeno muy alta (Morales 2001).

En Guatemala, se considera que el 80% del manglar está conformado por

mangle rojo (R. mangle), y el resto por una asociación de mangle colorado-

mangle negro (Avicennia germinans) y mangle blanco (Laguncularia racemosa)

con pequeños estratos de botoncillo (Conocarpus erectus) (Arrecis 1992).

3.3 Ictiofauna En el mundo se han descrito 25,000 especies de peces vivientes, de los cuales

el 41% (10,000 especies) son principalmente de agua dulce y otras 160

especies más, migran regularmente entre el agua dulce y la salada (Convención sobre los Humedales: 6a. Reunión de la Conferencia de las

Partes Contratantes 1996). Algunos grupos se están expandiendo por los

descubrimientos de nuevas especies, por lo contrario otros están decreciendo

porque las especies están siendo sinonimizadas (Nelson 1994).

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De los vertebrados asociados a los humedales, los peces representan la

macrofauna más importante, debido a su abundancia, diversidad y distribución

(Ayala-Pérez, Avilés-Alatriste y Rojas-Galaviz 1998). Existen 482 familias de

peces, de las cuales 8 contienen el 33%, 67 familias contienen sólo 1 especie,

y 58 familias poseen de 100 a más especies de peces (Nelson 1994). Muchas

especies se encuentran en peligro de extinción, y por lo menos 28 especies

han desaparecido recientemente a nivel mundial (Convención sobre los

Humedales: 6a. Reunión de la Conferencia de las Partes Contratantes 1996).

Muchos peces utilizan diferentes tipos de hábitat, las especies migratorias

pueden viajar a sitios que se encuentran muy lejos unos de otros, lo que les

exige largas travesías. Para estas especies o poblaciones de peces es

necesario conservar todos los lugares esenciales para que puedan completar

su ciclo de vida (Convención sobre los Humedales: 6a. Reunión de la

Conferencia de las Partes Contratantes 1996).

Los peces tienen una importancia especial tanto ecológica como económica, ya

que además de cumplir con funciones esenciales en los humedales, los peces

cumplen con un valor económico, social y ambiental (La Convención sobre los

Humedales Resolución VIII.32 -- Los ecosistemas de manglar y sus recursos

1996, Ayala-Pérez, Avilés-Alatriste y Rojas-Galaviz 1998). Como alimento

representan un alto valor de proteína de la dieta de muchas comunidades,

principalmente de familias de pescadores artesanales, y para muchos países

representa un importante elemento en su economía (Nelson 1994).

Anteriormente se han realizado estudios de peces tanto en la RNUMM como

en Manchón Guamuchal. Algunos de los resultados son listas preliminares en

los cuales se han reportado diferentes números de especies para ambos sitios.

Según el Inventario Nacional de Humedales, en Manchón Guamuchal se han

reportado 42 especies de peces incluyendo marinos y estuarinos (Dix y

Hernández 2001); y en la -RNUMM- se han realizado estudios preliminares de

peces, donde sólo se han reportado 26 especies (Sigüenza y Ruíz 1999).

De los problemas ambientales relativos al recurso pesquero se puede

mencionar la reducción de ecosistemas que son el hábitat de especies de valor

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comercial en estadíos prematuros; la sobreexplotación de poblaciones de valor

comercial, las tecnologías pesqueras destructivas e indiscriminadas, y la falta

de conocimiento real de las características de las poblaciones más importantes

(Conferencias de la Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo

1992, ARCAS 2001).

Cabe mencionar que la costa del Pacífico de Guatemala, ha sido incluida en la

Provincia Ictica Chiapas – Nicaragua, establecida por Miller (ARCAS 2001),

por tener la influencia de las mismas especies a lo largo de la zona costera

desde Chiapas hasta Nicaragua. Otros autores difieren en ello (Kihn 2006),

posiblemente basados en la zona de Convergencia Intertropical.

Los recursos ícticos sufren la destrucción de los ecosistemas por diversas

razones, incluyendo la contaminación industrial y urbana, la pesca excesiva y

tecnologías pesqueras destructivas e indiscriminadas.

3.4 Estudios Realizados

A pesar de que existen numerosos estudios relacionados con la cadena trófica

en estuarios de ecosistemas templados, aun no se conoce bien la estructura

de las comunidades e interacciones poblacionales de estuarios tropicales y

subtropicales (Layman y Silliman 2002).

Existen varios trabajos de la fauna asociada a las raíces de mangle, realizados

en diferentes partes del mundo, de los que se puede mencionar a: Coomans

(1969), con el estudio de algunos aspectos biológicos de los moluscos

asociados al mangle en las Indias Ocidentales; Inclán (1989) estudió la

ecología de la epibiosis en las raíces sumergidas de Rhizophora mangle, en la

bahía de la Ascensión, México; Medina y colaboradores (2005) estudiaron los

isópodos en raíces de mangle rojo en Venezuela; Victoria y Pérez (1979),

Anónimo (1980) y Reyes y Campos (1992) analizaron los macroinvertebrados

colonizadores de raíces de R. mangle en el Caribe colombiano; Rodríguez

(1963) estudió las comunidades estuarinas en el Lago de Maracaibo; Flores

(1968) describió la importancia ecológica y económica de los manglares

Page 18: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

venezolanos; Sutherland (1980) realizó estudios con la dinámica de la

comunidad epibéntica en las raíces del mangle rojo en la bahía de Buche y

Pannier (1983) caracterizó los manglares de las principales zonas costeras de

Venezuela (Márquez y Jiménez 2002).

Desde que se conoce que muchos estuarios son dominados por peces

juveniles, su rol en la cadena trófica ha tomado especial importancia. La

utilización de manglares y pastos marinos por peces juveniles, ha sido

documentada en el Caribe y Florida, pero pocos estudios se tienen de

ecosistemas tropicales y subtropicales (Layman y Silliman 2002). Szelistowski

(1990), reportó que 71.9% de las especies encontradas en un área de manglar

en Costa Rica se encontraban en fases larvales o juveniles (Jiménez 1999-b).

Recientemente se han realizado varios estudios relacionados con la

abundancia y migración de peces, tomando en cuenta diferentes variables:

Díaz y colaboradores (2004), estudiaron la diversidad, abundancia y conjuntos

ictiofaunísticos en un sistema lagunar-estuarino en México; Chicas (2001),

estudió los peces juveniles en una poza de marea, en la Reserva Térraba-

Sierpe, Costa Rica; Tapia y colaboradores (1998) estudiaron la composición y

distribución de ictiofauna en una laguna del Pacífico mexicano; Yañez-

Arancibia y colaboradores (1976,1977-a y 1977-b 1978,1985,1988,1999) han

realizado varios estudios taxonómicos y ecológicos con comunidades de peces

en las zonas costeras mexicanas.

En Guatemala no se han realizado muchos estudios de la fauna asociada a los

manglares, la mayoría se ha enfocado en el recurso pesquero. Entre estos

trabajos se puede mencionar: Tavico (1997), Sánchez (1998), Boix (1999) y

Tay (s.f.) quienes realizaron varios estudios de la pesca artesanal en

importantes puntos del Pacífico de Guatemala. Ixquiac (1997) caracterizó la

abundancia y distribución de las especies ícticas del manglar en Manchón

Guamuchal, Ruíz (1998) estudió la biología y pesquería del tiburón blanco

Carcharhinus falciformis en el Pacífico de Guatemala. Kihn y colaboradores

(2006), muestrearon los manglares más representativos del Pacífico de

Page 19: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Guatemala, los especimenes se encuentran registrados en las colecciones de

referencia del Museo de Historia Natural de la Universidad de San Carlos de

Guatemala y de la Universidad del Valle de Guatemala, así mismo se puede

encontrar muchos reportes de estudios realizados desde varios años atrás.

3.5 Área de Estudio

La zona costera se caracteriza por una intensa actividad humana y una gran

riqueza ecológica. Es una zona en la que tienen lugar procesos

interdependientes físicos, biológicos, sociales, económicos y culturales, y una

de sus características principales es la gran productividad natural de los

ecosistemas que la componen, especialmente en los sistemas tropicales,

donde se ubica la región centroamericana (Rodríguez y Windevoxhel 1998).

En la Cumbre de la Tierra realizada en Río de Janeiro, para el manejo

sostenible de las costas y océanos, se realza la relación que existe entre el

desarrollo sostenible y los ambientes marinos costeros, los cuales constituyen

un sistema integral esencial para el mantenimiento global de la vida. Estos

ofrecen oportunidades económicas y sociales para el desarrollo sostenible

(Rodríguez y Windevoxhel 1998).

Se ha reportado que los manglares de la costa Pacífica de Centro América

hasta 1999, cubrían un área aproximada de 320,000 ha. La mayor

concentración de áreas es encontrada en el litoral Pacífico de Panamá y la

menor en Guatemala, que según Jiménez (1999-b) hasta 1999, contaba con

aproximadamente 16,000 ha. de cobertura de manglar, dispersos en los

ecosistemas de mayor importancia como: Punta de Manabique y Río Sarstún

en el Caribe, las lagunas de Sipacate-Naranjo, el Canal de Chiquimulilla

(donde se encuentra la RNUMM), y Manchón Guamuchal (ver Gráfica 1 y 2,

anexo 4 y 5), siendo este último sitio el que cuenta con los manglares más

extensos y desarrollados de la costa Pacífica (Rodríguez y Windevoxhel 1998,

Jiménez 1999-b).

Los humedales en la costa Sur de Centroamérica, están sujetos a la

destrucción y degradación ambiental, ocasionadas por el desarrollo de

Page 20: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

actividades agropecuarias, industriales, y asentamientos humanos, ubicados en

el área y cuenca arriba; y contaminación provocada principalmente por la

escorrentía de aguas negras y deposición de desechos sólidos (Rodríguez y

Windevoxhel 1998, ARCAS 2001).

3.5.1 Reserva Natural Privada La Chorrera - Manchón Guamuchal

Corresponde a una angosta franja costera que se encuentra en el Pacífico de

Guatemala, cercana a la frontera Sur con México (Sánchez 1998). Es el

humedal marino costero más grande de la Costa del Pacífico de Guatemala, se

encuentra al Suroeste en los municipios de Ocós en el departamento San

Marcos y al Sureste en los municipios Retalhuleu y Champerico, en Retalhuleu,

Latitud 14° 22' 48"; Longitud: 92° 01' 27". Cuenta con más de 25,000 ha. de

extensión, de las cuales hay 7,650 ha. de mangle rodeadas por fincas privadas,

constituyendo la región con mayor cobertura de manglar de Guatemala (FIIT

1995, Sánchez 1998, Dix y Fernández 2001, Sigüenza y Aguirre s.f.).

Este humedal es un Área de Protección Especial, según la ley de Áreas

Protegidas (Decreto 4-89); fue establecido desde 1995, en la Lista de

Humedales de Importancia Internacional de la Convención sobre los

Humedales. Debido a que la mayoría del área es propiedad privada, su

administración y medidas de conservación, están a cargo de los dueños de las

fincas, en el caso de Finca Tamaxán, por ser Reserva Natural Privada, está co-

administrada por el propietario y CONAP (Dix y Fernández 2001).

Manchón Guamuchal, posee un bosque seco subtropical al Sur y bosque

húmedo subtropical cálido al Norte. Cuenta con un complejo de diferentes

sistemas acuáticos, que incluye playas con vegetación de dunas y bosque

seco, bosques de mangle, bosques de sauce, lagunas dulceacuícolas y zonas

de pantano (FIIT 1995). Los manglares están conformados por mangle rojo (R.

mangle), mangle blanco (L. racemosa), mangle negro (A. germinans) y

botoncillo (C. erectus). La zona de pantanos se caracteriza por extensiones de

vegetación emergente dominadas por gramíneas y ciperáceas, con algunos

Page 21: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

árboles y arbustos en promontorios altos (Dix y Fernández 2001, Sigüenza y

Aguirre s.f.).

El bosque de mangle rojo es el más abundante en la región, encontrándose

áreas extensas cubiertas con esta especie exclusivamente (32.33 km2), influido

por el ciclo de mareas, con salinidad generalmente alta (FIIT 1995).

Fauna: Manchón Guamuchal cuenta con una fauna rica y diversa. A la fecha

se han reportado 42 especies de peces marinos y estuarinos, 20 de anfibios,

58 de reptiles, 185 de aves y 98 de mamíferos. Además de poseer las últimas

poblaciones conocidas en el Sur de Guatemala de cocodrilos americanos

(Crocodylus acutus) y de jaguares (Panthera onca), es también el refugio de

invierno más importante para aves migratorias en la ruta Occidental (Dix y

Fernández 2001, Sigüenza y Aguirre s.f.)

Clima: Según los biomas de Villar (CONAP, 1999) clasifica como sabana

tropical húmeda. Los reportes de precipitación en la década 1970-1979, según

la estación Champerico-Fegua a 8 km. Suroeste del área, con un promedio

anual de lluvia de 492.3 mm. y un promedio de 58 días de lluvia anuales; y

según la estación Caballo Blanco, a 20 km. al noroeste del área, con un

promedio anual de lluvia de 1752.4 mm. y un promedio de 101 días de lluvia

anuales. Temperatura media anual de 25º y humedad relativa del 75% (FIIT

1995).

Amenazas: A pesar de que el área se encuentra relativamente bien

conservada en comparación con el resto del litoral Pacífico, se encuentra

amenazada por el crecimiento demográfico no planificado, la contaminación

doméstica y agrícola, reducción del agua por desvío de ríos para riego en

agricultura, y sobreexplotación de recursos naturales, principalmente la sobre

pesca por su consumo y comercialización, y el bosque de mangle rojo, por el

uso que le dan los pobladores de la región (FIIT 1995, Dix y Fernández 2001,

Sigüenza y Aguirre s.f.).

Page 22: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Gráfica No. 1 Ubicación de la Reserva Natural Privada La Chorrera Manchón

Guamuchal. Fuente: Fabián Miranda

3.5.2 Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico -RNUMM-

La RNUMM, es un área natural para la conservación de la flora y la fauna, que

fue creada por el Acuerdo Gubernativo del 16 de diciembre de 1977. Cuenta

con 2,800 ha., y se encuentra al Sureste de la República entre los municipios

de Taxisco y Chiquimulilla, en el departamento de Santa Rosa. Está delimitada

por las coordenadas entre los meridianos 90º 26’21” y 90º30’14” Longitud

Oeste y paralelos 13º58’28” y 14º0’38” Latitud Norte. Su administración esta a

cargo del Centro de Estudios Conservacionistas – CECON – de la Facultad de

Ciencias Químicas y Farmacia de la Universidad de San Carlos de Guatemala

desde el año 1979 (Sigüenza y Ruiz 1999, Dix y Hernández 2001).

Page 23: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Según los biomas de Villar (CONAP, 1999) se clasifica en la Sabana Tropical

Húmeda, y para el sistema de Holdridge, se encuentra localizada en la zona de

vida Bosque seco Subtropical (bs-S) (Villegas y Godínez, s.f), y es un humedal

que desempeña importantes funciones hidrológicas, biológicas y ecológicas, de

gran importancia para el funcionamiento natural de las cuencas hidrográficas

de la zona y de los sistemas costeros. Cuenta con dos asociaciones naturales

definidas, el ecosistema estuarino y el ecosistema costero-marino, los cuales

funcionan como hábitat de plantas y animales en períodos críticos de sus

ciclos biológicos (Sigüenza y Ruiz 1999).

El 65% del área total de la Reserva, está constituido por cuerpos de agua, los

cuales forman parte de un sistema estuarino denominado Canal de

Chiquimulilla, con sus canales anexos y lagunas naturales. Cuenta con zonas

de bosque de manglares, los cuales cubren una extensión de 1,045 ha que

representa el 37.34% del área total. Las especies más representativas de este

bosque son el mangle rojo (R. mangle) y el mangle blanco (L. racemosa), y se

puede encontrar en menor cantidad el mangle negro o ixtatén (A. germinans.)

(Sigüenza y Ruiz 1999).

Dentro de la Reserva se encuentran cinco comunidades: Monterrico, El Pumpo,

La Curvina, La Avellana y Agua Dulce, y dos más ubicadas fuera de su límite:

El Cebollito y Las Quechas, que hacen un total de siete poblaciones que tienen

influencia en el área. La economía de estas comunidades depende directa o

indirectamente de los recursos de la Reserva: realizan actividades pesqueras,

hacen uso del mangle y prestan algunos servicios al turismo (Sigüenza y Ruiz

1999, Dix y Hernández 2001).

El ecosistema estuarino denominado Canal de Chiquimulilla, depende

principalmente de la escorrentía derivada de las subcuencas del río María

Linda y del río Paso Hondo, durante la época lluviosa, los cuales disminuyen la

salinidad en el lugar. Durante la época seca, esta escorrentía se ve disminuida

y aumenta la salinidad por influencia del mar (Sigüenza y Ruiz 1999, Dix y

Hernández 2001).

Page 24: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Anteriormente se han reportado 26 especies de peces en la Reserva, la

mayoría pertenecientes a los géneros Arius sp. (bagre), Anableps sp. (cuatro

ojos), Cichlasoma sp. (mojarra), Centropomus sp.(aleta-róbalo), Dormitator sp.

(pululo), Mugil sp.(liseta), entre otros (Sigüenza y Ruiz 1999, Dix y Hernández

2001).

Gráfica No. 2 Ubicación de la Reserva Natural de Usos Múltiples Moterrico. Fuente: Fabián Miranda.

Page 25: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

4. JUSTIFICACION La ictiofauna, es un recurso de especial importancia en nuestro país, ya que

representa una fuente de alimento e ingresos económicos para muchas

comunidades que se dedican a la pesca. Sin embargo, existe un gran vacío

en el conocimiento de la diversidad y ecología de los peces de Guatemala y la

mayoría de información generada se encuentra en el extranjero (Kihn H. 2006).

Yañez-Arancibia (1977-b), reconoce que en diferentes países los sistemas

lagunares - estuarinos en los cuales se desarrollan los manglares, representan

en su mayoría un potencial de recursos pesqueros de considerable magnitud.

El conocimiento estructural de poblaciones y comunidades, así como de la

distribución de especies, brinda un soporte fundamental para el diseño e

implementación de programas de conservación y manejo, los cuales son

necesarios principalmente en los ecosistemas que están siendo

alterados aceleradamente, como sucede en los humedales de la Costa Sur de

Guatemala, incluyendo áreas Protegidas como la RNUMM y la Manchón

Guamuchal (Rodríguez y Windevoxhel 1998, CONAP 2005, Sigüenza y

Aguirre s.f.), que son las áreas de interés en este estudio.

El conocer las diferencias y asociaciones en la composición íctica entre estos

sitios, y el uso que hacen algunas especies de peces de las raíces de mangle,

permitirá destacar la importancia de su protección, por la abundancia o la

diversidad de especies que albergan y los procesos ecológicos que ello implica.

Page 26: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

5. OBJETIVOS

5.1 General

Comparar la ictiofauna encontrada en los manglares de la Reserva Natural

de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural Privada la Chorrera -

Manchón Guamuchal.

5.2 Específicos 5.2.1 Estimar la composición ictiológica para los manglares de la Reserva

Natural de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural Privada la

Chorrera-Manchón Guamuchal.

5.2.2 Exponer la importancia de las raíces del mangle rojo para los peces del

sistema estuarino, contrastando su composición en los manglares de la

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico y Reserva Natural

Privada la Chorrera-Manchón Guamuchal.

5.2.3 Estimar la abundancia relativa de las especies de peces más frecuentes,

capturadas en el trasmallo.

Page 27: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

6. HIPOTESIS

Los recursos ícticos de la Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico y de

la Reserva Natural Privada la Chorrera-Manchón Guamuchal difieren en su

composición.

Page 28: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

7. MATERIALES Y METODOS 7.1 Universo 7.1.1 Población: Peces asociados a los manglares de la Reserva Natural de

Usos Múltiples Monterrico y de la Reserva Natural Privada la Chorrera-

Manchón Guamuchal.

7.1.2 Muestra: Peces colectados en el trasmallo y en la atarralla.

7.2 Materiales y Equipo Materiales Libreta de Campo

Marcador permanente

Lápiz

Etiquetas

Bolsas herméticas

Bolsas plásticas

Guantes

Jeringas

2 Cubetas plásticas

Tambo para gasolina

Reloj

Equipo 1 Atarralla de 1.5 m. de radio y 2.5 cm. de apertura de luz de malla.

1 Trasmallo experimental de 75 m de largo con luz de malla de 10 y 6 cm

1 Lancha con motor

4 linternas de cabeza

Reactivos Formalina al 10 %

Alcohol al 70%

7.3 MÉTODOS

Page 29: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

7.3.1 Fase de Campo Se realizó un muestreo mensual, de enero a marzo (época seca) y muestreo

mensual de abril a junio (época lluviosa) para cada lugar, con una duración de

24 horas. Estos se realizaron en la fase lunar de cuarto menguante, para no

tener diferencias de marea entre muestreos, y para evitar que la luz provocada

por la luna afectara la eficiencia de la pesca. Los peces se capturaron con

trasmallo experimental (con dos paños de diferente tamaño de luz de malla

para colectar individuos adultos y juveniles) y atarralla, para complementar las

colectas.

Una vez capturados los peces, se colocaron en cubetas con formalina al 10%

para fijar los tejidos, los más grandes fueron inyectados con dicha solución

para mayor efectividad. Los peces capturados se colocaron en bolsas

etiquetadas con los datos de colecta: fecha, lugar de muestreo, técnica de

colecta y hora de captura.

7.3.2 Fase de Laboratorio

Los peces capturados en el campo se dejaron fijando durante 8 días en

formalina al 10%, y 2 días en cubetas con agua. Se separaron por morfo-

especie en frascos, con alcohol preparado al 70%, y fueron identificados con la

claves de FAO (Fisher et al. 1995) para el Océano Pacífico, escrita por los

expertos de diversas familias de peces.

7.3.3 Diseño Experimental Se realizó un muestreo selectivo mensualmente durante 6 meses: de enero a

junio del año 2006. Se muestrearon sitios con abundantes raíces de mangle,

que fueran similares en ambas localidades, en las siguientes coordenadas:

Page 30: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

• Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal:

Tilapa (solo en marzo), en el Canal Mataste: 15P 0589426

UTH 1602468

El Chico, en el Canal El Bejucal: 15P 0602303

UTH1593268

• Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico:

Laguna San Pedro: 15P 0772789

UTH 1538488

Técnica de trasmallo: Se utilizó un trasmallo experimental con dos mallas

unidas: Una malla de 40 metros de largo, 3 metros de caída, con apertura de

luz de malla de 10 cm. Una malla de 25 metros de largo, 3 metros de caída y

apertura de luz de malla de 6 cm. Este se colocó a la orilla del manglar,

rodeando las raíces de mangle rojo (R. mangle). Cada muestreo con trasmallo

tuvo una duración de veinticuatro horas y se revisó periódicamente cada cuatro

horas, para tomar los datos de los peces capturados en esos intervalos de

tiempo, y preservar los individuos necesarios. Esto permitía vaciar el

trasmallo y habilitarlo para la captura durante las siguientes 4 horas.

Se tomaron los datos de las especies capturadas, el número de peces de la

misma especie, y su posición con respecto al manglar (saliendo o entrando

hacia él) para conocer la actividad de las especies.

Técnica de atarralla: Para complementar el muestreo se utilizó una atarralla

con 1.50 metros de radio, con una apertura de malla de 2 cm. Con ella se

colectaron peces en el área de manglar donde no fue posible colocar trasmallo,

lo cual permitió capturar más especies y hacer una lista más completa de

especies en ambos humedales. Para ello no se establecieron estaciones fijas, y

el muestreo fue al azar.

Page 31: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

7.4 Análisis de Datos Se realizó una lista sistemática de especies capturadas en ambos manglares, y

se analizaron los datos de diversidad y abundancia obtenidos durante los

muestreos.

Se midió la diversidad para ambos utilizando el índice de Margalef (Moreno

2001), para ello se utilizó la siguiente ecuación:

DMg = (S – 1) / ln N

Donde:

S = la riqueza o número de especies

N = número total de individuos de la muestra

Se utilizó un índice adecuado para medir el grado de semejanza entre los

sitios, según las especies encontradas. El índice seleccionado, fue el

coeficiente de similitud de Jaccard (Moreno 2001), con la siguiente ecuación:

I J = c__

a + b – c

Donde:

a = número de especies presentes en el sitio A (RNUMM)

b = número de especies presentes en el sitio B (Manchón Guamuchal)

c = número de especies presentes en ambos sitios A y B

La abundancia relativa de las especies de ambos lugares, se midió tomando en

cuenta únicamente las especies capturadas con mayor frecuencia en el

trasmallo, reportando el número de individuos encontrados.

Para comparar la diferencia de los datos colectados entre época seca y época

lluviosa, se realizó un análisis de agrupamiento utilizando el coeficiente Bray

Curtis (Krebs, 1999).

Page 32: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

B = Σ n І XiJ – Xik І

i=1_______________

Σ ( XiJ + Xik ) Donde: B= medida de disimilitud de Bray-Curtis

XiJ, Xik = número de individuos de las especies i, en cada muestra (j,k)

n = número de especies en las muestras

También se compararon los sitios utilizando la prueba t de Student (Daniels,

1999):

t = µ1- µ2

s / (n)1/2

Donde:

µ1 = la media de la muestra 1

µ2 = la media de la muestra 2

n = tamaño de la muestra

s = desviación estándar

Page 33: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

8. RESULTADOS Se obtuvo un total de 36 especies colectadas, pertenecientes a 20 familias (ver

Tabla 1). De estas, 18 especies fueron colectadas en la RNUMM y 29 en

Manchón Guamuchal.

Tabla No. 1 Lista sistemática de las especies capturadas en los sistema de manglar

(Nelson, 1994).

Reserva Natural Privada

La Chorrera – Manchón

Guamuchal

Reserva

Natural de Usos

Múltiples

Monterrico

Familia Elopidae

Elops affinis Regan, 1989 X

Familia Engraulidae

Anchoa mundeola (Gilbert y Pierson, 1898) X

Anchovia macrolepidota (Kner y

Steindachner, 1865)

X

Familia Clupeidae

Lile gracilis Castro y Aguirre & Vivero, 1990 X

Characidae

Astyanax aeneus (Günther, 1860) X

Familia Ariidae

“Arius” guatemalensis Günther, 1864 * X X

“Cathorops” steindachneri (Gilbert y Starks, 1904) *

X X

Pimelodidae

Ramdia parryi (Eigemann&Eigemann) X

Familia Mugilidae

Mugil cephalus Linnaeus, 1758 X X

Mugil curema Cuvier y Valenciennes, 1836 X X

Familia Anablepidae

Anableps dowii Gill, 1861 X X

Page 34: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Reserva Natural Privada

La Chorrera – Manchón

Guamuchal

Reserva

Natural de Usos

Múltiples

Monterrico

Familia Poeciliidae

Poecilia butleri Jordan X

Familia Centropomiidae

Centropomus armatus Gill, 1863 X X

Centropomus medius Günter, 1864 X

Centropomus nigrescens Günther, 1869 X

Familia Serranidae

Rypticus nigripinnis Gill, 1862 X

Familia Carangidae

Caranx caninus Günther, 1869 X

Oligoplites saurus (Bloch y Schneider, 1801) X

Familia Lutjanidae

Lutjanus argentiventris (Peters, 1869) X

Lutjanus novemfasciatus Gill, 1862 X

Familia Gerreidae

Diapterus peruvianus (Cuvier y Valenciennes,

1830)

X

Eucinostomus currani Yañez Arancibia, 1890 X

Eucinostomus gracilis X

Eugerres axillaris (Günther, 1864) X

Familia Cichlidae

Amphilophus macracanthus(Günther, 1864) X X

Cichlasoma trimaculatum (Gúnter, 1867) X X

Parachromis managüense X

Oreochromis aureus X

Eleotridae

Eleotris pictus Kner y Steindachner, 1864 X

Dormitator latifrons (Richardson, 1844) X X

Gobiomorus maculatus (Günter, 1864) X

X

Page 35: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Reserva Natural Privada

La Chorrera – Manchón

Guamuchal

Reserva

Natural de Usos

Múltiples

Monterrico

Familia Gobiidae

Gobionellus microdon (Gilbert, 1891) X X

Familia Bothidae

Citharichthys gilberti Jenkins y Evermann,

1889

X

Bothus constellatus (Jordan en Jordan y Goss, 1889)

X

Familia Soleidae

Achirus mazatlanus (Steindachner, 1869) X

Familia Tetraodontidae

Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1843) X

Fuente: Datos de campo de esta investigación. *Existe mucha incertidumbre aún, con respecto a la clasificación de los géneros de

esta familia, por ello sus nombres se han colocado entre comillas, como lo indica

Fisher et al. (1995).

De las 36 especies mencionadas, algunas fueron capturadas en más de un

muestreo, otras fueron capturadas solamente en uno de los muestreos (ver

Gráfica 3).

Algunas especies sólo se encontraron en una de las localidades muestreadas.

En la RNUMM se encontraron 7 especies exclusivas, y en Manchón

Guamuchal 18 especies exclusivas. El resto de las especies fueron capturadas

en ambos sitios, por lo menos en uno de los muestreos realizados, siendo un

total de 11 especies las compartidas por ambos sitios (ver Gráfica 4).

Page 36: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

0

5

10

15

20

25

30

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio

Mes

Núm

ero

de e

spec

ies

Manchón Guamuchal RNUMM

Gráfica No. 3 Número total de especies colectadas mensualmente en la RNUMM y

en Manchón Guamuchal.

Se midió la diversidad total para cada sitio, así como la presente en la época

seca y lluviosa, utilizando el índice de de Margalef (DMg), En todos los casos se

encontró mayor diversidad en Manchón Guamuchal (ver Tabla 2). Tabla No. 2 Medición de diversidad según el índice de Margalef, por sitio y por

época.

Sitio

Mg RNUMM

Mg Manchón Guamuchal

Total 2.1 5.2

Época seca 1.4

2.6

Época lluviosa 1.03 3.7

Page 37: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

05

101520253035

RNUMM Manchón GuamuchalSitios de muestreo

Núm

ero

de e

spec

ies

compartidas exclusivas

Gráfica No. 4 Número especies exclusivas y compartidas en l RNUMM y Manchón

Guamuchal.

Se midió la similitud entre sitios por medio del coeficiente de Jaccard,

comparando las épocas en cada sitio, y contrastando también entre la RNUMM

y Manchón Guamuchal. Se encontraron valores que indican que los sitios no

tienen similitud en su composición (ver Tabla 3). Tabla No. 3 Medición del coeficiente de similitud de Jaccard, entre sitios y épocas.

RNUMM RNUMM

época seca

RNUMM época

lluviosa

MG época

seca Manchón Guamuchal 0.31 *** *** ***

RNUMM época seca *** *** 0.5 MG época seca *** 0.19 *** ***

MG época lluviosa *** *** 0.33 0.48

Page 38: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Se utilizó la técnica de trasmallo para comparar las abundancias de las

especies capturadas en ambos sitios. Cabe mencionar, que a pesar de ser

Manchón Guamuchal el sitio donde se encontró mayor diversidad de peces, la

abundancia de individuos fue menor que en la RNUMM, en Manchón

Guamuchal se capturaron 224 individuos y en la RNUMM 3,339 individuos, la

mayoría durante la época seca (ver Gráfica 5).

0

200

400

600

800

1000

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio

Mes de muestreo

indi

vidu

os c

aptu

rado

s

RNUMM Manchón Guamuchal

Gráfica No. 5 Abundancia de individuos capturados en la RNUMM y de Manchón

Guamuchal, durante cada mes de muestreo.

Se realizaron análisis de agrupamiento utilizando Bray-Curtis, para comparar

ambos sitios según la diversidad de especies y según la abundancia de las

mismas, encontradas durante cada mes de muestreo.

Ambos sitios fueron agrupados por separado, tanto en el análisis de diversidad,

como en el de abundancia de las especies (ver Gráficas 6 y 7). Manchón

Guamuchal no presentó patrones según la temporalidad debido a la escasez

de datos.

Page 39: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Solamente fueron agrupados según abundancia, dos meses de la época seca:

enero y marzo, donde se obtuvo similar cantidad de especimenes, 73 y 67

respectivamente correspondiendo a 15 y 9 especies.

En este sitio, abril muestra una gran diferencia con respecto a los otro meses,

ya que sólo se capturaron 4 individuos de 3 especies (ver Gráfica 3). En la

RNUMM se encontró diferencias entre la época seca y época lluviosa, en

ambos análisis.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Sim

ilarit

y

MG

A

MG

E

MG

F

MG

My

MG

Mr

MG

J

MR

A

MR

J

MR

My

MR

F

MR

Mr

MR

E

Gráfica No. 6 Análisis de agrupamiento (Bray – Curtis) según diversidad de especies

de la Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico (para este caso MR) y de

Manchón Guamuchal (MG). Durante los meses enero (E), febrero (F), marzo (MR),

abril (A), mayo (MY) y junio (J).

Page 40: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

En la RNUMM se observa una diferencia de abundancias y diversidades de

peces durante la época seca y lluviosa (ver Gráficas 6 y 7), no así en Manchón

Guamuchal.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

Sim

ilarit

y

MG

E

MG

MR

MG

F

MG

MY

MG

J

MG

A

MR

A

MR

MY

MR

J

MR

MR

MR

F

MR

E

Gráfica No. 7 Análisis de agrupamiento (Bray-Curtis) según abundancia, de la

RNUMM y de Manchón Guamuchal, durante los meses enero (E), febrero (F), marzo

(MR), abril (A), mayo (MY) y junio (J).

Page 41: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Para la curva de acumulación de especies se tomaron en cuenta los datos

obtenidos en las capturas del trasmallo, que representan el mismo esfuerzo en

ambos sitios. En Manchón Guamuchal, se observó una riqueza de 21 especies

(Mao Tau=15.33-26.67), con un intervalo de confianza de 95% y una

desviación estándar de 2.89. En la RNUMM se observó una riqueza de 13

especies (Mao Tau=11.17 – 14.83), con un intervalo de confianza de un 95% y

una desviación estándar de 0.94. Según la prueba Chao, la riqueza en la

RNUMM se estima que es de 13 especies (IC 95% 13-13), igual a lo obtenido

en los muestreos. En Manchón Guamuchal, la riqueza según Chao 1 se estima

es de 39 (IC 95% 23.53 – 148.97) especies, y se obtuvieron 21. Según la

prueba t realizada a la estimación de Chao1, la diferencia entre sitios no fue

significativa (p>0.05). Sin embargo, existe una gran variación en los resultados

obtenidos en Manchón Guamuchal (varianza Chao1 = 557.904) debido a que

se requiere mayor esfuerzo en el lugar (ver Gráfica 8).

0

5

10

15

20

25

30

1 2 3 4 5 6 7

Manchón Guamuchal Monterrico

Gráfica No. 8 Curva de acumulación de especies para Manchón Guamuchal y la

RNUMM, utilizando Mao Tau, con intervalos de confianza de 95%.

Page 42: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

En la RNUMM se encontraron patrones en las especies capturadas con mayor

frecuencia: Dormitator latifrons, Cichlasoma trimaculatum, Gobiomorus

maculatus y Eleotris picta. Estas especies fueron más abundantes durante la

época seca, mostrando un decrecimiento en la época lluviosa (ver Gráfica 9).

-100

0100

200

300400

500

600700

800

Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio

Mes

No.

indi

vidu

os

Dormitator latifrons Cichlasoma trimaculatum Centropomus armatusGobiomorus maculatus Eleotris picta

Gráfica No. 9 Abundancia de las especies más frecuentes de la RNUMM.

En la colecta de estas especies se observó si estaban entrando hacia las

raíces de mangle, o saliendo de las raíces de mangle, por su posición en el

trasmallo. Se observó la frecuencia de esta actividad, y así se determinaron los

horarios de actividad de cada una, encontrándose diferencias según sus

hábitos. La mayoría de los individuos capturados mostraron una actividad

crepuscular bastante definida, principalmente Dormitator latifrons (ver Gráfica

10), aunque Centropomus armatus, muestra una actividad fuerte durante todo

el período nocturno (ver Gráfica 11). Durante los muestreos se observó que

Gobiomorus maculatus y Cichlasoma trimaculatum, tiene una alta actividad

durante la mañana (ver Gráficas 12 y 13).

Page 43: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

0

100

200

300

400

500

600

700

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1000

22_3 5 10 16_21

Hora

No.

de

pece

s ca

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Entrando Saliendo Suma

Gráfica No. 10 Actividad de Dormitator latifrons en la RNUMM.

0

10

20

3040

50

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70

80

22_3 4_9 10_15 16_21

Hora

No.

pec

es c

aptu

rado

s

Entrando Saliendo Suma

Gráfica No. 11 Actividad de Centropomus armatus, en la RNUMM.

Page 44: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

0

20

40

60

80

100

120

140

22_3 4_9 10_15 16_21

Hora

No.

de

pece

s ca

ptur

ados

Entrando Saliendo Suma

Gráfica No. 12 Actividad de Cichlasoma trimaculatum, en la RNUMM.

0

5

10

15

20

25

30

22_3 4_9 10_15 16_21

Hora

No.

de

pece

s ca

ptur

ados

Entrando Saliendo Suma

Gráfica No. 13 Actividad de Gobiomorus maculatus, en la RNUMM.

Page 45: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

9. DISCUSION DE RESULTADOS

9.1 Diversidad y Riqueza De las 36 especies encontradas utilizando la técnica de trasmallo y atarralla, el

80.5% representa parte de la diversidad del ecosistema de manglar en la

Manchón Guamuchal (ver Tabla 1), sitio que presentó el valor más alto en

diversidad según el índice de Margalef (DMg= 5.2). La RNUMM presentó el

50% de las especies capturadas, por tanto una diversidad menor (DMg=2.1)

(ver Tabla 2), compartiendo solo 11 especies (ver Gráfica 4). Sin embargo, en

ambas localidades no se encontró la misma riqueza que en estudios realizados

anteriormente, los cuales reportan más especies.

Según el Inventario Nacional de Humedales, en Manchón Guamuchal se han

reportado 42 especies de peces incluyendo marinos y estuarinos (Dix y

Hernández 2001); y en la RNUMM estudios preliminares reportan 26 especies

(Sigüenza y Ruíz 1999). En esta investigación se encontraron sólo 29 especies

en Manchón Guamuchal y 18 en la RNUMM, aunque debe tomarse en cuenta

que sólo se muestreó donde había abundantes raíces de mangle y por un

período de 6 meses. No se cuenta con una lista total de especies para estos

lugares, y ya que estos sitios cuentan con especies migratorias, debe tomarse

en cuenta la variación de la composición a lo largo del año, así como las

preferencias en las características del hábitat que pueden mostrar algunas

especies, además de las raíces de mangle.

Las diferencias encontradas en la riqueza y diversidad en general en

Manchón Guamuchal y la RNUMM, se ven influenciadas principalmente por

tres factores:

1) Manchón Guamuchal es un sitio menos accesible, por lo tanto un

ecosistema mejor conservado que la RNUMM, que es una zona con alta

influencia de centros urbanos, de importancia industrial y agropecuaria,

turismo, etc. (Martínez, 2006).

Page 46: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

2) Manchón Guamuchal cuenta con alrededor de 7,650 ha. de mangle, lo cual

representa más del doble de la extensión de la RNUMM, la cual tiene 2,800

ha. de extensión (Dix y Hernández 2001). Ante tal extensión en Manchón

Guamuchal, las técnicas de colecta en este estudio pudieron representar un

esfuerzo débil, afectando los resultados por la dilución de individuos en toda la

extensión acuática del lugar, esto sin tomar en cuenta que una mayor área

puede albergar a mayor número de individuos.

En Manchón Guamuchal, no se logró obtener los datos esperados de la

estructura de la comunidad íctica, ni de su uso específico del manglar,

únicamente se analizaron los datos cualitativos de su composición, como

número de especies y su relación con las épocas seca y lluviosa. Para lograr

conocer más a fondo la composición completa de la comunidad íctica en esta

localidad, se necesita realizar un esfuerzo intensivo a lo largo de toda la

reserva, tomando en cuenta en los diferentes tipos de hábitat que podrían ser

utilizados por los peces.

3) El mar entra a través de las barras directamente a Manchón Guamuchal, una

de ellas a 8 km. de la ubicación del trasmallo, por tanto este lugar cuenta con

gran influencia de peces marinos. En la RNUMM, la barra entra en Puerto

Iztapa, a 12 km. del sitio de muestreo. Como parte del canal de Chiquimulilla

(con 140 km. de largo), este tiene poco acceso a la renovación de aguas por

mareas, ya que sólo cuenta con 3 bocabarras abiertas (Instituto de Agricultura,

et al. 2006).

Es importante resaltar que la RNUMM es un área de Usos Múltiples como su

clasificación lo indica, y en ella se desarrollan muchas actividades que tienen

alto impacto en el ecosistema, pero los tres factores principales que afectan la

diversidad íctica en el área han sido la sobrepesca (Díaz-Ruíz, Cano-Quiroga,

Aguirre-León 2007), incluyendo la pesca de camarón (a pesar de las vedas), la

alta contaminación por el sector agrícola e industrial (Martínez 2006) y la

pérdida de hábitat por cambio de uso de suelo.

Page 47: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

En las colectas realizadas en la RNUMM se obtuvo un listado muy completo de

las especies que utilizan las raíces de mangle (Chao1=13 especies / IC 95%

13-13). En Manchón Guamuchal sin embargo no se realizó el esfuerzo

adecuado para enlistar todas las especies que hacen uso de las raíces de

mangle, las grandes variaciones obtenidas mensualmente representaron datos

débiles en la riqueza. Según Chao1 se estima que hay 39 especies (IC 95%

23.53 – 148.97) mientras que se capturaron sólo 21 especies, lo que sugiere

que debe realizarse mayor esfuerzo para obtener una lista completa de estas

especies (ver Gráfica 8).

Es importante tomar en cuenta que en esta investigación no se obtuvo las

mismas especies que en otros estudios como se mencionó anteriormente,

según las colectas depositadas en el Museo de Historia Natural de la

Universidad de San Carlos de Guatemala. Esto podría deberse a dos razones:

1) Diferencias en la identificación de especies; y 2) pérdida y desplazamiento

de algunas especies, debido a la degradación de los ecosistemas acuáticos.

Esto es muy preocupante para la RNUMM, ya que los análisis de este estudio

estiman que se capturó la mayoría de las especies de este lugar.

Con respecto al patrón de diversidad de peces, en ambos sitios se observó una

variación mensual en la composición (ver Gráfica 3), influenciados entre otros

factores, por el clima. Estudios previos, han demostrado la influencia de los

cambios climáticos sobre los ecosistemas y la composición de la fauna

acuática (Márquez y Jiménez 2002, Díaz-Ruíz, Cano-Quiroga, Aguirre-León, y

Ortega-Bernal 2004). Dichos cambios son la respuesta de ciertas restricciones

fisiológicas particulares de las especies, en relación a las variaciones

provocadas por las precipitaciones, por ejemplo cambios de salinidad,

temperatura, turbidez, y disponibilidad de alimento (Vega-Cendejaz 2004).

Según las colectas obtenidas, la diversidad en su mayoría fue característica de

cada lugar, con poca similitud entre sitios (J= 0.31) (ver Tabla 3). En

Manchón Guamuchal se encontró todos los meses una alta diversidad (excepto

en abril). Sin embargo la época lluviosa (DMg=3.75) mostró mayor diversidad

que la época seca (DMg= 2.6); con distinta composición entre ellas (J= 0.48). A

Page 48: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

diferencia de Manchón Guamuchal, el análisis de agrupamiento muestra que

en la RNUMM se dieron diferencias marcadas en la diversidad entre la época

seca y lluviosa (ver Gráfica 6), y aunque no se hayan encontrado valores muy

diferentes con el índice de Margalef, existe mayor diversidad en la época seca

que en la lluviosa (DMg (seca)= 1.4 >DMglluviosa= 1.03), con un descenso muy

marcado en abril, que fue el mes con menor número de especies.

Como se mencionó anteriormente, en ambos sitios se observó que el menor

número de especies ocurre durante abril. En este mes se obtuvo apenas 6

especies en la RNUMM y 4 especies en Manchón Guamuchal, siendo el

número promedio de especies capturadas durante todo el muestreo, 9.5 y 12

respectivamente para cada lugar. Este mes empiezan a producirse las

primeras precipitaciones (INSIVUMEH 2006), y el descenso de especies puede

darse como una respuesta al cambio brusco en el ecosistema debido a las

lluvias, lo que conlleva el cambio en las mareas y la disminución de la

concentración de salinidad en el agua.

Aunque en este estudio no se midieron parámetros físicos-químicos del agua,

se tomó en cuenta como factor climático importante, la precipitación en áreas

de influencia registradas por el Instituto Nacional de Sismología, Vulcanología,

Meteorología e Hidrología -INSIVUMEH-. Para Manchón Guamuchal se

tomaron en cuenta los datos de las estaciones más cercanas: a. Retalhuleu

(Latitud 14º31’19’’, log. 91º41’45’’) y b. Champerico (lat. 14º17’31’’, long.

91º54’47’’). En la RNUMM, se tomaron en cuenta los datos de las estaciones:

c. Los Esclavos (Latitud 14º15’10’’ Longitud 90º16’42’’) y d. Puerto de San José

(Latitud 13º56’10’’, Longitud 90º50’04’’). Según los registros en todas las

estaciones, Abril presenta las primeras lluvias marcadas con respecto a los

meses anteriores, incrementándose significativamente en mayo y junio (ver

Anexos 1, 2 y 3). Según las observaciones de campo en abril hubo un

aumento en la turbidez y el nivel del agua en la RNUMM (época lluviosa 1.5 m.

– época seca 1.30 m.). En Manchón Guamuchal se observaron cambios más

drásticos, alta turbidez desde el mar entrando por la bocabarra y en el canal,

también se observaron las mareas más grandes, con una profundidad de 3.5

m. aproximadamente, en el canal.

Page 49: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Aunque el análisis de agrupamiento no haga distinción entre épocas en

Manchón Guamuchal, si lo hace en la RNUMM, agrupando por separado la

época seca y la lluviosa. Sin embargo ambos sitios se compararon por época

usando el coeficiente de Jaccard, sin obtener mayor similitud entre ellos

(Jseca= 0.19 y Jlluviosa=0.33).

Debido a la menor influencia de agua salina (por su lejanía al ingreso de mar a

travéz de la barra), la RNUMM mostró mayor frecuencia y número de especies

primarias (estrictamente de aguas dulces) y secundarias (con cierta tolerancia

a la salinidad intermedia) (Miller 1966), que Manchón Guamuchal, de las que

se puede mencionar: Las primarias: Astyanax aeneus (pepesca), y Ramdia

paríi (bagre); y secundarias: Parachromis managüense (guapote),

Oreochromis aureus (tilapia), Poecilia buttleri (bute); y como secundarias:,

Archocentrum macracanthum (mojarra negra) y Cichlasoma trimaculatum

(mojarra roja o colorada).

Durante los meses más lluviosos del muestreo (mayo y junio), la diversidad fue

mayor en ambas localidades, incluso en Manchón Guamuchal el mes más

diverso fue Mayo, capturándose 19 especies. En estos meses empezaron a

encontrarse especies que sólo se habían capturado en la RNUMM, las cuales

tienen preferencias dulceacuícolas: Dormitator latifrons, Gobiomorus

maculatus, Cichlasoma trimaculatum y Gobionellus microdon (lucerna). Así

como especies que no se capturaron los meses anteriores, con preferencia

salobre: Centropomus medius, C. nigrescens (róbalos), Elops affinis (sábalo), y

Elops sp.

9.2 Abundancia de peces encontrada en las raíces de mangle Para los análisis de abundancia, se utilizaron únicamente los datos de las

especies capturadas en el trasmallo experimental, ya que esta técnica significó

el mismo esfuerzo para ambos lugares, que incluyó la captura de individuos de

distintas tallas que frecuentan las raíces de mangle, lo cual fue importante para

Page 50: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

identificar a los depredadores mayores. Las abundancias estuvieron altamente

influenciadas por la época en ambos lugares:

En Manchón Guamuchal, como se mencionó anteriormente el muestreo fue

poco intenso para su extensión, a pesar de que se obtuvo una amplia riqueza

según la curva de acumulación de especies de Mao Tau, la abundancia

observada para las distintas poblaciones de peces que frecuentan las raíces de

mangle, fue muy escasa. Bajo estas condiciones, no se pudo encontrar

patrones de uso del manglar en dichas poblaciones, que puedan ser

relacionados con las épocas seca y lluviosa.

La abundancia de individuos para Manchón Guamuchal fue variable entre la

época seca y lluviosa, y no está relacionado con los valores de riqueza

discutidos anteriormente. Los valores más altos de abundancia se encontraron

en enero (73 individuos de 12 especies), marzo (48 individuos

correspondientes a 6 especies) y mayo (46 individuos de 12 especies), y los

más bajos en febrero (14 individuos de 5 especies), abril (4 individuos de 3

especies) y junio (16 individuos de 10 especies). Haciendo énfasis en que el

mes menos abundante fue abril, debe tomarse en cuenta nuevamente el inicio

de la época lluviosa, y su repercusión en las condiciones en el manglar, lo cual

puede afectar el comportamiento de los peces (Tapia –García, et al. 1998).

Contrario a lo observado en Manchón Guamuchal, en la RNUMM se

encontraron patrones temporales muy bien definidos. La mayor abundancia de

peces que utilizan el mangle ocurre durante los meses de época seca, en

orden descendente: marzo (853 individuos), febrero (835 individuos) y enero

(779 individuos). En época lluviosa, se observó una notable disminución en el

tamaño de las poblaciones.

Page 51: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

9.2.1 Época Seca Reserva Natural Privada la Chorrera-Manchón Guamuchal

En la época seca, las especies más abundantes fueron: Caranx caninus (jurel),

Mugil cephalus (liseta), Arius guatemalensis (bagre), y Centropomus armatus

(aleta). Dichas especies se encontraron principalmente en estadíos cría -

juveniles, y se considera que están asociadas a aguas salobres. Considerando

que estas condiciones se dan principalmente en la época seca, es de

esperarse que hagan un uso intensivo de este ecosistema durante esta época.

Anableps dowii (cuatro ojos) se observó en gran abundancia, pero no se

capturaron con el trasmallo experimental, sólo con atarralla.

Los especimenes de Caranx caninus colectados, fueron crías con alrededor de

10 cm. de longitud total, según otros reportes su talla máxima puede llegar a

medir 90 cm. (Biblioteca Luis Ángel Arango 2007). Se ha reportado que en su

estadío juvenil, esta especie es muy común en los estuarios, su alimento

principal son peces, camarones y otros invertebrados, que pueden encontrarse

fácilmente entre las raíces de mangle, por lo cual representan un sitio ideal

para su desarrollo. Esta especie tiene una gran importancia ya que llega a ser

aprovechada en la pesquería marina, por su gran talla (Fisher et al. 1995).

Otra especie comúnmente encontrada en la época seca fue la liseta, Mugil

cephalus. Es una especie tolerante a los cambios de salinidad, sin embargo se

ausentó notablemente en la época lluviosa, probablemente porque se ha

reportado que esta especie se aleja de las costas en invierno para desovar

(Fisher et al. 1995). Las lisetas que hicieron uso del manglar en época seca,

presentaron tallas entre 25 y 28 cm de longitud total, lo cual corresponde a

individuos juveniles. Los adultos presentan comúnmente 53 cm. aunque

pueden llegar a medir de 91 a 120 cm. (Fisher et al. 1995, FISHBASE 2007).

Esta especie es omnívora, se alimenta principalmente de zooplancton y detritos

bénticos, lo cual es muy abundante en las orillas del manglar, gracias a la

descomposición de la materia orgánica.

Page 52: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Arius guatemalensis, también fue encontrada abundantemente en la época

seca, utilizando principalmente las raíces de mangle. La mayoría de individuos

fueron juveniles entre 20 y 25 cm. de longitud total, en su estado adulto esta

especie llega a alcanzar los 45 cm. (http://pick5.pick.uga.edu). Es considerada

una especie que habita principalmente aguas salobres, aunque tolera aguas

dulce-salobres temporalmente cuando son pequeños. Se alimenta de cangrejos

y camarones, gusanos y moluscos móviles bentónicos

(http://pick5.pick.uga.edu). Esta especie es aprovechada por los comunitarios

de la región principalmente para consumo propio.

Se encontraron individuos juveniles de C. armatus, principalmente con tallas

entre 20 y 25 cm., y un espécimen adulto de 45 cm. de longitud total (pueden

llegar a medir hasta 70cm) (FISHBASE 2007). Esta especie también busca su

alimento entre las raíces de mangle, principalmente camarón y cangrejo (Vega

y Villareal 2003), aunque consume también huevos de peces como se pudo

comprobar en esta investigación, al encontrar huevos de pez en la boca de un

individuo capturado.

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico

La abundancia en esta época mostró dominancia principalmente de 3 especies

(ver Gráfica 9): Dormitator latifrons (pupo o pululo), Centropomus armatus

(aleta), Cichlasoma trimaculatum (mojarra roja). Otras dos especies:

Gobiomorus maculatus (guavina) y Eleotris picta (vieja), no fueron tan

abundantes como las anteriores, pero si frecuentes a lo largo del muestreo. El

resto de especies encontradas fueron muy escasas, por lo que no serán

detalladas en esta discusión, ya que no se encontraron patrones del uso de

manglar.

Dormitator latifrons, fue la especie más abundante en la RNUMM, presentó el

pico más alto en marzo, donde se capturaron 755 individuos. En la época

lluviosa, esta población se redujo notablemente, siendo el pico más bajo junio,

con 143 individuos colectados, con tallas alrededor de los 15 a 20 cm. de

longitud total. En este sitio la especie compite por alimento con especies como

Page 53: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Mugil cephalus, Gobionellus microdon, Eleotris pictus, y Gobiomorus

maculatus, entre los más comunes.

Según los muestreos, esta es una especie crepuscular, con altos picos de

actividad a las 5 y 16 horas (ver Gráfica 10), posiblemente restringida por su

condición de consumidor primario y por la presión de depredadores que se

mantienen activos principalmente en horario nocturno. D. latifrons como se

pudo constatar en esta investigación, no es una especie de consumo en el

lugar, pero si muy abundante. Según Yañez-Arancibia y Díaz-González (1976),

esta especie tiene un gran potencial económico, puede ser utilizada en

subproductos pesqueros, además de ser una especie ecológicamente

importante en esos ecosistemas.

Otra especie abundante fue Centropomus armatus, la cual es depredadora de

macroinvertebrados de mayor tamaño, como el camarón y el cangrejo (Vega y

Villareal 2003). Se encontró en mayor abundancia durante enero y febrero, los

siguientes meses fue una especie poco frecuente. Al parecer es difícil de

capturar con atarralla, ya que sólo se capturó con trasmallo.

El uso del manglar por esta especie, es principalmente entre la noche y el

amanecer, el resto del día no muestra actividad similar, de hecho la menor

frecuencia se dio entre las 10 – 12 horas en el día (ver Gráfica No. 11). No se

capturaron individuos adultos en este lugar, la mayoría midieron alrededor de

20 cm de largo total, esto puede deberse a la gran presión por actividad

pesquera en el lugar, tanto de pescado como camarón, que es un elemento

importante de su dieta. Esta especie tiene especial atractivo para los

pescadores, ya que es considerada como carne de primera.

Las mojarras roja y negra: Cichlasoma trimaculatum y Archocentrum

macracanthum respectivamente, también son atractivas para los pescadores.

C. trimaculatum es muy abundante en el lugar, es una especie que tiene como

hábitat preferencial las raíces de mangle, que es donde los pescadores la

capturan. Esta mojarra se alimenta de crustáceos y peces, y en menor grado

de detritos, lo cual indica que es una especie omnívora-carnívora.

Page 54: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Cichlasoma macracanthum es una especie poco frecuente, fue encontrada

durante la época seca. En estudios previos se reporta su presencia en el curso

medio del canal de Chiquimulilla, lagunas de sus manglares y orillas cubiertas

de tul (Rosales, 1980). Esta especie tiene su mayor actividad durante la

mañana al igual que G. maculatus (ver Gráfica 12). Tiene una dieta muy

variada, entre detritus vegetal, crustáceos, peces e insectos sin constituir ítems

de mayor importancia.

También se encontraron dos especies introducidas, Oreocromis aureus (tilapia)

y Parachromis managüense (guapote), ambas especies en tallas juveniles.

Estas especies son muy apreciadas por los pescadores, y según los

pescadores locales la tormenta Stan influyó en la presencia de O. aureus, por

el desborde ocurrido en las granjas acuícolas del lugar.

Poecilia butleri (bute), se encontró en todo el canal, pero en bajas frecuencias.

Sólo se capturaron 3 individuos con el trasmallo, ya que estos son muy

pequeños y logran capturarse principalmente con atarralla con luz de malla

pequeña. Muchos pescadores de camarón obtienen P. butleri como pesca de

acompañamiento durante su actividad. Esa especie habitan las porciones bajas

de los ríos, y sus desembocaduras, pero también se han encontrado en las

porciones altas y medias de los mismos ríos (Soto-Galera 2006).

9.2.2 Época lluviosa Reserva Natural Privada la Chorrera-Manchón Guamuchal En Manchón Guamuchal, la época lluviosa representó algunos cambios en su

composición, aunque no fueron tan notables como para obtener una

separación completa de la ictiofauna encontrada en la época seca y en la

época lluviosa (ver Gráfica 7).

Se pudo capturar dos especies que son consideradas periféricas, las cuales no

habían sido capturadas con anterioridad: Dormitator latifrons y Gobiomorus

maculatus. A pesar de que Dormitator latifrons, es una especie abundante y de

Page 55: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

gran adaptación a zonas marino costeras, sólo se capturaron 16 individuos en

mayo. Estos individuos capturados fueron más desarrollados que los

encontrados en la RNUMM, con características de estado reproductivo muy

notables. En Manchón Guamuchal, los individuos presentaron una talla

promedio de 24.5 cm. de longitud total, mientras que en la RNUMM, las tallas

promedio fueron de 14 cm.. Es un consumidor primario de tipo detritívoro, pero

puede convertirse en omnívoro, según sus necesidades y disponibilidad de

alimento. En este caso, entra en competencia con otras especies encontradas

que tienen las mismas preferencias de alimento, entre ellas: Gobiomorus

maculatus (guavina), Mugil curema (lisa), M. cephalus (liseta), Gobionellus

microdon (lucerna) (Yañez – Arancibia y Díaz-González 1976).

Gobioromus maculatus, comparte el mismo hábitat con D. latifrons, ocupando

nichos y distribuciones diferentes (Yañez – Arancibia y Díaz-González 1976,

Kihn 2006). En este estudio sólo se capturaron 6 individuos a orillas de las

raíces de mangle, con tallas similares a las encontradas en la RNUMM

(alrededor de 20 cm. de longitud total). Estos individuos no son muy

abundantes en áreas circundantes a las raíces de mangle, es posible que

tengan preferencia por las lagunas que se encuentra dentro del área, que están

más alejadas de la barra (Yañez – Arancibia y Díaz-González 1976).

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico

Durante la época lluviosa la abundancia de peces que utilizan el manglar se

redujo notablemente, a menos de la mitad de los individuos capturados, siendo

el mes más crítico junio. Debe tomarse en cuenta que la lluvia provoca

inundaciones en todo el ecosistema, lo cual permite a las especies desplazarse

hacia algunas pequeñas lagunas que se forman en las orillas del canal y pastos

inundados. En esta época aparecieron dos especies principales, Cathorops

steindachneri (bagre blanco) y Arius guatemalensis (bagre). Ambas especies

son abundantes en aguas salinas, pero la primera tolera también aguas dulces

(Fisher et al. 1995).

Page 56: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

9.2.3 Especies menos frecuentes Reserva Natural Privada la Chorrera-Manchón Guamuchal

Entre las capturas también hubo especies de las cuales se obtuvieron de 1 a 3

individuos, tanto en épocas seca y lluviosa. Entre las especies poco

frecuentes de la época seca se pueden mencionar: Lutjanus argentiventris

(pargo), Citharichtys gilberti (pez caite), A. mundeola (lisa o liseta), M. curema

(liseta), R. nigripinnis (pez jabón), Diapterus brevirrostris (charrita), y Achirus

mazatlanus (lenguado). En cuanto a la época lluviosa, también se encontraron

algunas especies poco frecuentes: Cichlasoma trimaculatum (mojarra roja),

Eucinostomus currani (prendedor), Elops affinis (sábalo), Elops sp., Lutjanus

novenmfasciatus (pargo), Citharichtys gilberti (caite), Centropomus medius y C.

nigrescens (róbalo).

El comportamiento de algunos peces es particular, muchas investigaciones de

este tipo han reportado poca abundancia y baja ocurrencia en algunas

especies (Yañez-Arancibia, 1977-b), pero no dejan de ser importantes en la red

trófica y en su participación en el flujo de energía. L. argentiventris, L.

novenmfasciatus, Centropomus medius y C. nigrescens son especies

esporádicas, con migraciones cíclicas, por tanto no es muy fácil capturarlos,

aunque su alimentación y reproducción dependa en buena parte del manglar

(Fisher et al. 1995).

De estas especies, los lutjánidos capturados tienen una ocurrencia muy baja,

todos fueron individuos juveniles que utilizan el manglar como sitio de

alimentación (Chicas 2001). Como carnívoros superiores, sólo se capturaron

2 centropómidos mencionados anteriormente, estos fueron individuos que

presentaron tallas de 43.13 y 34 cm. de longitud total. Estas son especies

marinas, que hacen uso de los manglares como áreas naturales de crianza y

alimentación, ya que en ellos encuentran muchas especies de peces en

diferentes estadíos, que son parte de su dieta (Yañez-Arancibia, 1977-b).

Page 57: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

Tanto para los centropómidos como para los lutjánidos, Eucinostomus currani

(también reportada con baja frecuencia en otros estudios), representa parte

importante de su dieta (Chicas 2001); esta especie es un consumidor primario

que se encuentra en los manglares en estados juveniles, y que en la etapa

adulta prefieren aguas profundas (Martínez, 2006). Esta característica le da

una importancia de carácter pesquero y de conservación, ya que muchas

personas la utilizan como carnada, principalmente individuos juveniles.

Según Yañez-Arancibia (1977-b) Elops affinis es una especie que penetra en

las zonas marino costeras asiduamente, para alimentarse principalmente de

engráulidos, clupéidos, aterínidos, poecílidos y también sobre crustáceos

(especialmente camarones) y algunos insectos.

Para Diapterus brevirostris, los manglares tienen especial importancia, es una

especie carnívora eventualmente detritívora, principalmente marina, que utiliza

a las zonas costeras como sitios naturales de crianza. Yañez-Arancibia (1977-

b) reporta observaciones de cardúmenes de ejemplares sexualmente

inmaduros, en éstos hábitat.

En las especies de bajas frecuencias, debe considerarse que esto puede

ocurrir por varias situaciones: su habilidad de escapar a la red dependiendo de

sus capacidades fisiológicas y anatómicas; el posible desarrollo larval en

ambientes adyacentes a la costa (Chicas 2001), o bien su amplia distribución

en diferentes tipos de hábitat.

Reserva Natural de Usos Múltiples Monterrico

Para los resultados de ésta localidad, se considera que sólo se encontraron 5

especies poco frecuentes: Rhamdia parryi, Astyanax aeneys, Oreochromis

aureus, Lile gracilis, y Gobionellus microdon.

Las primeras dos son especies primarias y las demás son especies de agua

dulce, salobre y marina. A excepción de O. aureus, que es una especie de

Page 58: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

interés comercial, el resto son especies de acompañamiento en la pesca de

camarón en la localidad.

R. parryi, sólo se capturaron una vez con la técnica de trasmallo, durante el

muestreo de febrero. De esta especie no se puede decir mucho, porque ha

sido poco estudiada.

Durante febrero se obtuvo un espécimen de A. aeneus, colectado con atarralla.

Es una especie estacional (FISHBASE 2007), aunque no se encontraron

reportes concretos para esta localidad. Otra especie que fue encontrada en

febrero y también en marzo, fue Lile gracilis, sólo se capturaron 2 especímenes

con atarralla. Es considerada por FISHBASE (2007) como poco estudiada, sólo

se sabe que su comportamiento es pelágico marino, lo que nos podría indicar

su estancia en esta localidad durante la época seca, que es cuando hay mayor

concentración de sal.

Según los reportes de los pescadores locales, G. microdon, es una especie que

vive en las pozas aisladas durante la época seca, y aparece en el resto del

canal al iniciar la época lluviosa, y muy abundante desde septiembre a

noviembre, lo cual puede explicar por qué no obtuvimos más que 2

especímenes durante el muestreo

La especie introducida O. aureus es poco común, lo cual es favorable para el

resto de las especies que son nativas, ya que es muy competitiva. Es cultivada

en varias granjas acuícolas de la localidad.

Page 59: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

10. CONCLUSIONES

10.1 La comunidad íctica que hace uso de los manglares de la Reserva

Natural Privada La Chorrera - Manchón Guamuchal y la RNUMM,

tienen una composición diferente. Sin embargo, ésto no se pudo

comprobar estadísticamente, debido a que faltó realizar mayor

esfuerzo en Manchón Guamuchal.

10.2 La Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal,

mostró mayor diversidad que la RNUMM, compuesta

principalmente por especies marinas. La RNUMM posee poca

diversidad representada por especies dulceacuícolas y salobres.

10.3 Ambos manglares representan un hábitat importante para especies

locales y migratorias. Las raíces de mangle son utilizadas

principalmente por crías e individuos juveniles de diversas especies

marinas y secundarias. La mayoría dependen del detritus vegetal

que produce el mangle y de los macroinvertebrados que viven en

él.

10.4 La Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal, es

un sitio importante para una gran diversidad de especies, mientras

que la RNUMM, representa un sitio importante para una gran

abundancia de pocas especies, las cuales pueden tener

importancia alimenticia y comercial.

10.5 En la Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal la

abundancia de especies encontradas fue baja, aunque el resultado

pudo verse afectado por la gran extensión del lugar y la necesidad

de mayor esfuerzo en el muestreo. La RNUMM, resguarda una

gran abundancia de tres especies dominantes Gobiomorus

maculatus, Cichlasoma trimaculatum y Centropomus armatus.

Page 60: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

10.6 El inicio de la lluvia en ambas localidades, se vio reflejado tanto en

el descenso del número de especies capturadas, como en el

descenso de la abundancia de individuos, principalmente en la

Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal. El

número de especies se incrementó de nuevo al establecerse la

época lluviosa, sin embargo la abundancia de individuos continúo

mostrando valores bajos.

Page 61: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

11. RECOMENDACIONES

11.1 Para obtener lista de especies completas en La Reserva Natural

Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal y en la RNUMM, es

necesario muestrear con técnicas complementarias, por lo menos

durante un año, y en todos los hábitat posibles. 11.2 La Reserva Natural Privada La Chorrera-Manchón Guamuchal, es un

sitio que requiere de mayor esfuerzo e intensidad de muestreo,

donde debe utilizarse varios trasmallos experimentales y muestreos

de atarralla, que abarquen distintos puntos en a lo largo de su

extensión.

11.3 En este estudio no se pudo medir los factores físicos-químicos in situ,

y no se pudo hacer inferencias al respecto. Es recomendable

realizar muestreos tomando en cuenta aspectos principales para el

desarrollo de la ictiofauna, como: salinidad, temperatura, visibilidad,

oxígeno disuelto, sólidos totales, concentración de Nitrógeno y

Fósforo, etc.

11.4 Para conocer más a fondo la importancia de la relación entre las

raíces de mangle y la ictiofauna, es necesario realizar estudios de

dieta, y estudios ecológicos que muestren la disponibilidad de

alimento en el manglar, como tasas de descomposición, y

abundancia de crustáceos, moluscos y plancton en general, entre

otros.

Page 62: Comparación de la Ictiofauna asociada a las raíces de mangle rojo  Monterrico y Manchón Guamuchal

10. REFERENCIAS

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13. ANEXOS

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

enero febrero marzo abril mayo junio

Mes de Muestreo

Var

iaci

ón n

ivel

de

agua

(m)

Nivel de Agua Caballo Blanco-OcositoNivel de Agua-Las Guacamayas María Linda

Anexo No. 1 Niveles de agua observados en áreas de influencia de la RNUMM

(estación Las Guacamayas-Río María Linda) y Manchón Guamuchal (estación

Caballo Blanco en Ocosito). Fuente: Hidrología, INSIVUMEH, 2006.

075

150225300375450525600675

enero febrero marzo abril mayo junioMes de muestreo

Prec

ipita

ción

(mm

)

Precipitación Champerico Precipitación RetalhuleuPrecipitación Los Esclavos Precipitación - Puerto de San José

Anexo No. 2 Precipitaciones promedio en estaciones ubicadas áreas de influencia de

los sitios de muestreo. RNUMM: Los Esclavos y Puerto de San José. Manchón

Guamuchal: Champerico y Retalhuleu. Fuente: Climatología, INSIVUMEH, 2006.

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-5

0

5

10

15

20

25

30

enero febrero marzo abril mayo junio

meses

Día

s al

mes

Días lluvia Retalhuleu Días lluvia Champerico

Días lluvia-Los Esclavos Días lluvia-Puerto San José

Anexo No. 3 Días de precipitación reportados por las estaciones ubicadas en áreas de

influencia de los sitios de muestreo. RNUMM: Los Esclavos y Puerto de San José.

Manchón Guamuchal: Champerico y Retalhuleu. Fuente: Climatología, INSIVUMEH,

2006.

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