Cito esqueleto
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El Citoesqueleto
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CITOESQUELETO CELULAR
Características generales
-Término acuñado para denominar a la parte de las estructuras celulares que permanecen insolubles tras extraer las células con detergentes no iónicos.
- Está formado por una red compleja de filamentos de proteínas.
- Proporciona un marco estructural a la célula, funcionando como un andamiaje molecular que determina el tamaño y forma de la célula, así como la organización general del citoplasma.
-Es, en general, una estructura dinámica que regula los movimientos celulares y la distribución y movimientos de los orgánulos y otras estructuras citoplasmáticas.
-Compuesto por tres tipos principales de filamentos protéicos: Filamentos de actina (microfilamentos) 7 nm Filamentos Intermedios 10 nm Microtúbulos 25 nm
se unen a la membrana plasmática, a los orgánulos y entre sí mediante proteínas adaptadoras.
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Microtúbulos
Microfilamentos Filamentos intermedios
25
nm
10
nm
7
nm
25µm 25µm
25µm25nm
25nm25nm
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Microfilamentos: Estructura
-–
+
–
+
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Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
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Microfilamentos: Recambio molecular in vitro
“Treadmilling”
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¿CÓMO SE INICIA IN VIVO LA FORMACION DE LOS MICROFILAMENTOS?
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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
(C)
ADF/Cofilina
Profilina
ADF/Cofilina
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ADF/Cofilina
Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
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Microfilamentos: Recambio molecular in vivo
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Cell crawling
Para ver esta película, debedisponer de QuickTime™ y de
un descompresor None.
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Cell crawling
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Microfilamentos: Haces y redes de actina
Haces contráctiles Redes Haces paralelos
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Haces y redes de actina
Filamina (280 kd)
Fimbrina (68 kd) -actinina (102 kd)
40 nm14 nm
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Redes de actina: Unión a la membrana plasmática
Dominio de unión a actina
Cadena
Cadena Dominio de unión a Ca2+ Espectrina (240kd y 220 kd)
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Cateninas
Cadherina
Microfilamentos
Membranaplasmática
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática
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-actinina
Filamento de actina
Vinculina
Talina
Matriz extracelular
Membranaplasmática
Integrina
Haces de actina: Unión a la membrana plasmática
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MICROVELLOSIDADES
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Haces y redes de actina: Protusiones temporales
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CITOCINESIS
Anillo contractil (Actina y miosina II)
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ESTRUCTURA Y ORGANIZACION DE LOS MICROFILAMENTOS
- Ensamblado y desensamblado de los microfilamentos: Los microfilamentos se forman por polimerización (cabeza-cola) de actina G formando una hélice de doble cadena. Diversas proteínas que interaccionan con la actina regulan el ensamblado y desensamblado de microfilamentos en la célula.
- Organización de los microfilamentos: En las células, los filamentos de actina son entrecruzados por proteínas de unión a actina formando haces o redes 3D.
- Asociación de microfilamentos los con la membrana plasmática: Esta membrana esta recubierta en su parte interna por una red de filamentos de actina y otras proteínas del citoesqueleto que determinan la forma de la célula. Los haces de actina se unen a la membrana en regiones de contacto intercelular o de adhesión a sustratos.
- Protuberancias de la membrana plasmática: Los microfilamentos soportan las protuberancias permamentes (ej. microvilli) o transitorias (ej., en fagocitosis, gemación, locomoción).
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PROTEINAS MOTORAS DE MICROFILAMENTOS: LAS MIOSINAS
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LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
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LA MIOSINA II EN LA CONTRACCION MUSCULAR
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![Page 33: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/33.jpg)
Miosina II en otras células
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CITOCINESIS
Anillo contractil (Actina y miosina II)
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Miosinas no convencionales
Miosina I
Miosina V
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ACTINA, miosina y movimiento celular- CONTRACCION MUSCULAR: En las células musculares, la Miosina II es una proteína motora que utiliza ATP para generar fuerzas mecánicas y movimiento. La contracción muscular resulta del deslizamiento en direcciones opuestas de los microfilamentos y filamentos de miosina.
- ENSAMBLADOS CONTRACTILES DE ACTINA Y MIOSINA II EN CELULAS NO MUSCULARES: Son responsables de diversos movimientos celulares (ej, citocinesis).
- MIOSINAS NO CONVENCIONALES: No actúan en procesos de contracción. Sirven para transportar vesículas de membrana u orgánulos a lo largo de microfilamentos y generar corrientes citoplasmáticas (ej., miosina I, miosina V).
- "GATEO CELULAR" (cell crawling): Proceso complejo en el que se forman extensiones de la membrana plasmática mediante polimerización de microfilamentos en el borde de avance de la célula. Estas extensiones se unen después al sustrato y el borde posterior se retrae sobre el cuerpo celular. En ambos procesos parecen estar implicados motores tipo miosina.
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MICROTUBULOS
MBoCAlberts 3rd Edition
7
nm
25
nm
10
nm
25µm 25µm
25µm25nm
25nm25nm
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ESTRUCTURA DE LOS MICROTUBULOS
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INESTABILIDAD DINAMICA DE LOS MICROTUBULOS
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ORGANIZACIÓN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO
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ORGANIZACIÓN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO
![Page 42: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/42.jpg)
ORGANIZACIÓN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO
MBoCAlberts 3rd Edition
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![Page 44: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/44.jpg)
ORGANIZACIÓN Y RECAMBIO DE LOS MICROTUBULOS IN VIVO
![Page 45: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/45.jpg)
ESTRUCTURA DE LOS CENTRIOLOS
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ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS
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Verde: tau
Rojo: MAP2
ORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN NEURONAS
![Page 48: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/48.jpg)
Duplicación del centrosoma
Separación de los centrosomas
Condensación de la cromatina
REORGANIZACION DE LOS MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR
THE CELL. G.M. Cooper, 3rd Edition
Rotura de la envuelta nuclear
Formación de huso mitótico
Microtúbulos astrales Microtúbulos del cinetocoro
Microtúbulos polaresPROFASE
INTERFASE
METAFASE
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MICROTUBULOS- ESTRUCTURA, ENSAMBLADO E INESTABILIDAD DINAMICA: Se forman por polimerización reversible de dímeros de tubulina (). Pueden sufrir continuos ciclos de ensamblado y desensamblado como resultado de la hidrólisis de GTP tras la polimerización (inestabilidad dinámica).
-Los MT,s se extienden desde el centro organizador de microtúbulos (centrosoma), situado en el centro de la célula. En células animales éste contiene un par de centriolos rodeados de material pericentriolar, en el que se inicia el crecimiento de los microtubulos (extremo -).
-Durante la mitosis, los microtubulos se reorganizan y forman el huso mitótico, responsable de la separación de los cromosomas.
- Estabilización de los microtubulos y POLARIDAD CELULAR: Los microtubulos se pueden estabilizar selectivamente por union a proteínas, lo cual determina la forma y polaridad de la célula (ej. axones).
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CARACTERISTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están constituidos por proteínas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa, respectivamente).
2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente se encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.
3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rápido de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).
4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son estructuras "polarizadas” (extremos distintos).
5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó microfilamentos, poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".
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PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: DINEINAS Y KINESINAS
![Page 52: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/52.jpg)
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: ESTRUCTURA DE DINEINAS Y KINESINAS
![Page 53: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/53.jpg)
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS: MECANISMO MOLECULAR DE LAS
KINESINAS
Para ver esta película, debedisponer de QuickTime™ y de
un descompresor Sorenson Video 3.
Para ver esta película, debedisponer de QuickTime™ y de
un descompresor Sorenson Video 3.
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PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR
ANAFASE
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PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS EN LA DIVISION CELULAR
ANAFASE
![Page 56: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/56.jpg)
LAS PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE
ORGANULOSRETICULO
ENDOPLASMICO GOLGI
MICROTUBULOS
GOLGI
MBoCAlberts 3rd Edition
![Page 57: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/57.jpg)
Azul: MicrotúbulosRojo: MitocondriasVerde: Núcleo
Verde:MicrofilamentosRojo: MitocondriasAzul: Núcleo
MICROFILAMENTOS, MICROTUBULOS Y LA DISTRIBUCION DE ORGANULOS
![Page 58: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/58.jpg)
ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
![Page 59: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/59.jpg)
MOVIMIENTO DE CILIOS Y FLAGELOS
![Page 60: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/60.jpg)
- Dos familias principales. Las KINESINAS, que se mueven hacia el extremo +, y las DINEINAS, hacia el extremo -. Intervienen en el transporte vesicular, de orgánulos y en la separación de cromosomas en la anafase.
- CILIOS Y FLAGELOS: Son extensiones permamentes de la membrana plasmática edificadas a partir de microtúbulos. Su movimiento resulta de el deslizamiento de microtúbulos adyacentes, impulsado por la acción de dineínas.
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTUBULOS
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FILAMENTOS INTERMEDIOS
MBoCAlberts 3rd Edition
7
nm
25
nm
10
nm
25µm 25µm
25µm25nm
25nm25nm
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(310-350 aa)
ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
MBoCAlberts 3rd Edition
![Page 63: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/63.jpg)
ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
![Page 64: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/64.jpg)
![Page 65: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/65.jpg)
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS EN LAS INTERACCIONES CELULA-CELULA Y CÉLULA-
MATRIZ EXTRACELULAR
![Page 66: Cito esqueleto](https://reader031.fdocuments.mx/reader031/viewer/2022012913/557e6ac0d8b42a7b5c8b4588/html5/thumbnails/66.jpg)
FILAMENTOS INTERMEDIOS- COMPOSICION: Son polímeros de más de 50 proteínas diferentes y característicos de tipos celulares. Parecen proporcionar soporte mecánico a células y tejidos y no están implicados en el movimiento celular.
- ENSAMBLADO: Los filamentos intermedios se forman a partir de dímeros de 2 polipéptidos que forman un helicoide enrollado. Estos se agrupan a su vez en tetrámeros antiparalelos y en protofilamentos. La agrupación de 8 protofilamentos forma un filamento intermedio de 10 nm, con una estructura similar a la de una cuerda.
- ORGANIZACION INTRACELULAR: Con cierta frecuencia (aunque no siempre) tienen una distribución coincidente con la de los microtúbulos. Forman una red que se extiende desde la zona nuclear hasta la membrana plasmática. En celulas epiteliales, se unen a la membrana en regiones especializadas de contacto (desmosomas y hemidesmosomas). Juegan tambien papeles especializados en celulas nerviosas y musculares. Las láminas nucleares están también formadas por filamentos intermedios.