Capitulo 13 del libro Ecologia Forestal de Kimmins

Capitulo 13 del libro: Forest Ecology de J.P.Kimmins 1987, traducido por Vanina CHifarelli año 2011

13. Ecología de poblaciones: Estudio de la dinámica y abundancia de las poblaciones de especies

13.1. Los individuos no pueden existir aisladamente por mucho tiempo para sobrevivir y reproducirse necesita tanto de otros individuos de la misma especie como de los factores ambientales.

Disposición Espacial de los Organismos

La mayoría de los miembros individuales de origen vegetal, animal y poblaciones microbianas no se distribuyen en el suelo de manera aleatoria. Presentan un patrón definido o dispersión. Es común encontrar árboles de confieras de la misma edad que estén espaciados uniformemente como resultado por la competencia por la luz. Muchas especies de aves dividen su medio ambiente, hasta en los territorios de lugares uniforme, de modo que las aves pueden tener bastante uniformidad en lugar de distribución aleatoria. Sin embargo, las distribuciones uniformes son muy raras en la naturaleza. Agrupación de individuos de una población (se dice que es contagiosa distribuida o para exhibir contagio) puede ser el resultado de varios procesos:

1. Dispersión de las semillas o los jóvenes. Debido al viento y los movimientos del agua, muchas semillas y esporas pueden llegar a descansar en misma zona, y esto puede llevar a la agrupación de los individuos en la siguiente generación. En tanto que este almacenamiento de semillas puede dar lugar al crecimiento de plantas agrupadas.

2. Reproducción. La falta de dispersión de mediano y de larga distancia de propágalos reproductivos o de sus hijos puede resultar en la aglutinación de la siguiente generación como una población más o menos pura en todo el sitio cercano a su padre (s). La reproducción vegetativa da lugar a la creación de nuevos brotes en las proximidades de la planta de reproducción o de grupo de una sola especie. En tanto que la dispersión de larga distancia tiende a producir una mezcla de especies y menos aglutinación evidente. 3. Variaciones en el entorno físicoLa dispersión de propágalos reproductivo puede causar una distribución arbitraria o uniforme sobre un área grande, pero sólo se establecerán aquellas que se sitúen sobre un sustrato conveniente como lo es el suelo húmedo. Las semillas de plantas que exigen luz pueden germinar por todas partes del piso forestal, pero sólo aquellos localizados bajo huecos en el bosque sobrevivirán. Asimismo las variaciones espaciales en la química del suelo y el microclima pueden causar una distribución notablemente no arbitraria de individuos de plantas y especies. Muchos animales también tienen exigencias de hábitat bastante estrechas y serán encontrados agregado en áreas donde ellos experimentan el alimento apropiado, el refugio, y condiciones ambientales.

4. Respuesta a un estimulo común.Los miembros de una especie particular de animales tienden a responder similar ante estímulos ambientales, y generalmente pueden tender a que se agreguen en la misma área.

5. Modificación del entorno físico debido a los individuos.Un ejemplo interesante son los grupos de árboles característicos de islas encontradas en prados subalpinos cerca de la línea del árbol (Figura 13.1).La nieve cerca del tallo de un árbol

Cátedra: Ecología Forestal - Profesor: Dr. Hugo Acosta- Ing. Alberto Maldonado.2011

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aislado se derrite antes que en el prado circundante, como un resultado de goteo de copa y radiación de calor a la nieve del tallo. Este deshielo acelerado expone a las tierras cercanas al tallo varias semanas, alargando el período de cultivación sin nieve cerca del árbol. El deshielo más temprano facilita el crecimiento de arbustos y otros árboles en " el cráter de nieve " y conduce a la formación de un grupo de árbol (en bosque cerrado) o isla (en prados subalpinos). En el prado lejos del árbol, la duración de nieve prolongada excluye el crecimiento de árboles y arbustos grandes. En este ejemplo, la presencia de un individuo modifica el entorno de modo que otros individuos del mismo u otra especie puedan sobrevivir. Asimismo el crecimiento de musgos adaptados a condiciones ácidas en sitios con suelos no ácidos es posible por la presencia de árboles con hojarascas ácidas, y el crecimiento de hierbas que exigen calcio, sobre suelos bastante pobres de calcio es facilitado por la presencia de especie de árbol de madera dura que tiene los niveles significativos de calcio en su desechos.

6. Agregación como el resultado de factores bióticos.El contagio o agrupación en poblaciones de animales pueden ocurrir porque la presencia de otros individuos modifica el entorno poniéndolo mas peligroso para los mismos. Mucha especie están restringidas a aquellos entornos o micro entornos en los cuales ellas pueden resistir enfermedades o evitar las depredaciones de enemigos naturales.

Ventajas y Desventajas de ser a un miembro de una Población.La agregación en poblaciones confiere tanto beneficios como desventajas sobre sus miembros (Allee, 1931t 1951). Hablaremos de las ventajas primero.

Protección. Las plantas ganan la protección de los rigores del entorno físico, como el viento y las temperaturas extremas. Muchos bosques maduros por debajo de la línea de producción de madera (próximos a la timberline) son a menudo muy difíciles de sustituir si el área es extensivamente deforestada porque los efectos combinados de viento, aislamiento, temperaturas de pleno verano, y/o helada hacen que la repoblación forestal por el medio natural o artificial sea muy difícil. La línea de árbol presente en las Montañas Grampian de Escocia, como se piensa, es aproximadamente 200 m más abajo que el potencial climático para el área (Peras, 1968) porque la deforestación histórica ha permitido que aunque la velocidad de viento aumenta cerca de la tierra hay un punto donde no se puede establecer la plántula. Indudablemente hay otros determinantes de la línea de árbol bajada en el Grampians, pero la pérdida del refugio por otros árboles es probablemente una causa principal de fracaso de regeneración.Muchos animales también dependen del refugio mutuo. Las abejas están dentro de colmenas en el invierno para conservar el calor, mientras que en el verano, debido las temperaturas es controlada por algunas abejas que ventilan la colmena agitando sus alas (Uvarov, 1931). Los animales más grandes se agrupan en el invierno para darse calor mutuo y abrigarse del viento, y aún los animales que son agresivos y solitarios en el verano pueden hacerse gregarios durante el tiempo frío de invierno (McLachlin, 1983).La agregación de aves marinas en colonias de cría densamente pobladas, al igual que otros animales que se encuentran en grandes manadas están más protegidos contra los depredadores debido a que los miembros del grupo están menos susceptibles a la depredación que si estuvieran estos individuos solos.

Reproducción.Muchas especies tienen un tamaño crítico-inferior demográfico (en números) y densidad (la dispersión) que es necesaria para una buena reproducción y supervivencia. Los animales del océano abierto, como ballenas y otros peces de alta mar, tienen un problema de reproducción serio ya que se hayan separados de otros individuos de la misma especie y no pueden


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encontrar a un compañero. Algunos animales requieren un cierto número mínimo en la agregación de sus miembros antes de que la cría comience.El atestamiento (gran cantidad de individuos) en poblaciones de áfidos provoca una interrupción de la producción de individuos sin alas por una producción de hembras aladas, las cuales son capaces de dispersarse a nuevas plantas. El estímulo de reproducción por el atestamiento también es visto en pájaros que se reproducen en colonias (el Querido, 1938), y se ha sugerido que un mínimo de 10,000 pájaros, en una densidad baja de tres pájaros por metro cuadrado es necesario para el establecimiento de una colonia de cría acertada del Cormorán que produce guano a las Islas de Perú (Hutchinson, 1950). Al parecer, el estímulo proporcionado por el ruido y el movimiento de otros pájaros es necesario para prepararlos para el acoplamiento, la incubación, y la alimentación del joven. Como consecuencia de esta exigencia, las concentraciones grandes de pájaros promueven sincronía en la reproducción, que como se piensa, confiere ventajas a los individuos en la población bajando el riesgo de depredación. Entonces sincronizando la producción de semillas o huevos los organismos pueden " subsistir. " Los depredadores a menudo no pueden enfrentarse con sus presas cuando las mismas están en números grandes, debido a que son intimados.

Diversidad genética. La agregación de organismos promueve la variación genética y el polimorfismo en una población. La alta diversidad genética mejora la capacidad de una población de sobrevivir a cambios, en el entorno imprevisible, y variable. Si una población es demasiado pequeña, se puede llegar a la endogamia lo que conducirá a una diversidad genética reducida y aumentado el riesgo de una extinción demográfica.La reducción de diversidad genética en pequeñas poblaciones puede haber conducido a la extinción en EE.UU. de la paloma y la gallina de brezal que eran anteriormente abundante en Massachusetts. Hacia 1880, la especie fue restringida al Viñedo de Marta, una isla de la costa oriental de Massachusetts, y una reserva grande fue establecida para conservar la especie. Los números aumentaron hasta 2000 en 1916, pero un fuego, un viento fuerte, y un invierno riguroso combinado con una afluencia de depredadores aviares (goshawks) diezmaron la población. Los números disminuyeron a partir de entonces hasta que en 1927 sólo 20 pájaros fueran dejados. El último pájaro visto fue relatado en 1932. Al parecer, las catástrofes naturales de 1916 redujeron la población debajo de algún nivel crítico.

Competición intraespecífica.Aunque esto pueda tener efectos adversos, la competencia intraespecífica (entre los miembros de la misma especie) a menudo actúan para mantener una población sana y bien adaptada a su entorno físico. Individuos enfermos y mal adaptados no sobreviven la competición. Por la selección, tal competencia puede dar con la población más acertada en interacciones interespecíficas (entre los miembros de especie diferente).

División de trabajo y cooperación. El comportamiento de una colonia y sociedad ha resultado ser un desarrollo acertado evolutivo, como por ejemplo es evidenciado por las hormigas, avispas, abejas, y seres humanos. Todos estos animales han ganado ventajas para el desarrollo o la cooperación y de división de trabajo. Muchos Individuos que trabajan juntos pueden alcanzar más rápidamente los objetivos que aquel que trabaja solo, porque la cooperación facilita el desarrollo de especialización y eficacia.Las abejas obreras y hormigas, liberadas a partir del tiempo y las demandas de energía de reproducción, pueden invertir todos sus esfuerzos en la reunión de alimentos. Un lobo solo nunca podría atacar un alce maduro, es por ello que les es conveniente andar en grupos.

Ademas de las ventajas por agregación existen tambien un número de desventajas.


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1. La competencia intraespecífica.

Debido a que la selección natural actúa para reducir la competencia entre las especies, los organismos individuales a menudo sufren más efectos adversos por competencia con individuos de la misma especie que con individuos de otras especies. Aunque la competencia intraespecífica puede tener el efecto beneficioso de descartar a los individuos que están enfermos o que tienen anormalidades fisiológicas, anatómicas o de comportamiento que les impiden competir con éxito. Como Darwin (1859) dice lo siguiente: "La lucha será casi siempre más grave entre los individuos de la misma especie, para que frecuentan los mismos distritos, necesitan la misma comida y están expuestos a los mismos peligros."La superpoblación puede producir distintos tipos de la competencia. Los árboles en un bosque de exceso cobertura compiten por el espacio para extender sus ramas, para la luz, la humedad del suelo y los nutrientes del suelo, y por el volumen de enraizamiento necesarios para proporcionar estabilidad. Un exceso de cobertura en ambientes secos puede provocar el estancamiento de toda la población, ya que ninguno de los individuos tiene los recursos suficientes para poder excluir a sus vecinos y causa un adelgazamiento natural. Esta es una situación común en abeto Douglas, y plantaciones de pino ponderosa en las zonas secas del oeste de América del Norte (Figura 13.2).Los efectos de la reducción por la competencia se pueden ver claramente en la figura 13.3.

13.3. Sección transversal de un árbol de pino oregón que muestran los efectos de la competencia de humedad. El árbol contaba con 7 cm de diámetro a los 80 años, y 14 cm de diámetro, ocho años después de la liberación. (Cortesía A. Vyse, Columbia Británica-nisterio de los bosques.)

La superpoblación de animales puede llevar a una fuerte competencia para la alimentación. Si unos pocos individuos ejercen dominio sobre los demás, esta competencia puede simplemente reducir el número hasta el punto en que todos los demás puedan recibir una alimentación suficiente. En caso de no haber selección natural, toda la población sufriría deficiencias pudiendo llegar a morir.

2. Aumento en los niveles de estrés.

La proximidad física de los demás miembros de la población puede aumentar el estrés al que un individuo está expuesto. El estrés produce cambios fisiológicos (por ejemplo, cambios en la producción de hormonas como la adrenalina por el sistema endocrino) que pueden alterar el comportamiento y la sensibilidad a los factores patógenos, tales como las enfermedades o condiciones ambientales extremas. Por ejemplo, la impresión general es que los seres humanos son mucho más propensos a enfermarse después de un período de estrés. El estrés puede tener consecuencias negativas para el individuo y la población.


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3. Alteración del medio ambiente.

La densidad de población de lemmings árticos aumenta periódicamente a un nivel en el que prácticamente eliminan la cubierta necesaria de vegetación para escapar de los depredadores. Algunos animales “llenan” su ambiente con sus desechos o subproductos metabólicos, si la densidad de población es muy alta (por ejemplo, poblaciones, humana en las ciudades superpobladas). Esto puede degradar el medio ambiente para esta especie la cual sufre una reducción drástica en su número.

4. La transmisión de enfermedades.

Los parásitos, predadores y organismos que transmiten enfermedad suelen ser beneficiado por las altas densidades de individuos que se encuentran en grupos. La propagación de plagas de insectos y enfermedades a través de bosques de especies mixtas es a menudo mucho más lenta a través de masas de una sola especie.

5. Interferencia física.

Si las poblaciones animales son muy densas, los encuentros con otras entidades se vuelven tan frecuentes que los patrones normales de comportamiento son interferidos. Esto puede interrumpir la alimentación y la cría y sus actividades. Todos estos aspectos adversos de interacciones intraespecíficas sirven como un regulador en el aumento de la población.

13.2. Aumento de población y las características Demográficas de Poblaciones.

La mayor parte de las investigaciones sobre el aumento de las poblaciones ha sido hecha por zoólogos que trabajan con animales usándose el número de individuos como un índice de población. Sin embargo, el primer papel significativo en la biología demográfica no fue escrito por un zoólogo, sino por Malthus un botánico en 1874. Es más fácil supervisar el cambio del número de animales adultos en una población, mientras que para plantas no es claro exactamente que debería ser medido ¿Semillas, plántulas, o plantas maduras? Para las plantas anuales un censo puede ser una medida razonablemente fácil y realista para estimar el número en una población. Para las especies perennes, árboles, los números no pueden ser una medida muy buena de población, la biomasa o el área basal pueden ser mejor.Simples algas o plantas acuáticas son similares a insectos individuales. Ellos pueden ser investigados experimentalmente de forma igual como los animales simples que fueron usados por investigadores como Gause (hablado más tarde en este capítulo) donde se desarrolla los conceptos básicos de ecología demográfica. Lamentablemente, la analogía no es la misma para plantas grandes como árboles, que son más análogos a una colonia de termita o la jerarquía de una abeja. Funcionalmente, un árbol es una población de hojas o de brotes unidos por una estructura leñosa, con un alto grado de organización e integración. Cada hoja sobre la planta es de algún modo como un organismo individual, la cual compite con otras hojas, al ser un miembro de una población. Este estudio es por lo tanto más análogo a un estudio del número de colonias de hormiga en un área, que a un estudio del número individual de hormigas. Ya hemos visto que la hoja como índice de área de un ecosistema particular , en donde una característica del sistema es que logra rápidamente la máxima área y más o menos es sostenida durante un período largo. A causa de estas consideraciones es no siempre


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posible aplicar teorías demográficas desarrolladas para poblaciones de animal a poblaciones de planta. Recientemente, la dinámica de población de planta se ha desarrollado como una rama de ecología en su propio derecho (Harper, 1977). A continuación solo se enfocara principalmente a las características de poblaciones de animales. Antes de hablar de la pregunta central de ecología demográfica (que regula la abundancia y la distribución de una especie), debemos considerar como las poblaciones se desarrollan en el tiempo con una sola unidad reproductiva (un par de macho-hembra para la reproducción sexual, o un individuo solo para la reproducción asexuada).

A. Crecimiento Geométrico Si una unidad reproductiva de una especie con un tiempo de generación corto es colocada en un entorno que proporciona todos los requisitos necesarios para vivir, su número de organismos aumentarán con el tiempo como indicado en la Figura 13.4. A este modelo de cambio demográfico se le dice crecimiento geométrico. La abundancia de la población muestra un aumento curvilíneo con el tiempo.Si el organismo en cuestión tienen un crecimiento discreto, no se superponen con otras generaciones (p.ej., plantas anuales o un insecto con una sola generación por año en un entorno estacional), la curva en la Figura 13.4 puede ser descrito por:

Nt+1=R0Nt

Donde la N, es el tamaño demográfico en la t generación, Nt+1 es el tamaño demográfico en la generación subsecuente, y la R la tasa neta reproductiva, o el número de descendiente femenino producido por hembra por generación (la a sumisión de la reproducción sexual y una proporción constante de machos a hembras). Si R permanece constante en un valor mayor que uno, hay aumentos demográficos, y si la población está compuesto de generaciones de superposición (p.ej., la gente o una población de áfidos sobre un arbusto de rosa con muchas generaciones durante un período de cultivación), el aumento de población debe ser descrito usando la ecuación diferencial Bajo estas circunstancias, la curva demográfica en la figura 13.4 sería descrita (Lotka, 1922), como:dN----= rN La tasa natural en número por unidad de tiempo de aumento de la población.dt

Figura 13.4.Aumento geométrico de los números de organismos en formal discreta. Comienzo con 10 individuos y varias tasas netas reproductivas (Ro) (Después de que Krebs, 1972. Copyright C. J. Krebs. Usado con permiso de autor y Harper y Fila, Editores.)


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El termino r es la tasa natural de aumento (o el potencial biótico) de la especie, es un parámetro que incorpora tanto adiciones a la población (nacimientos) como pérdidas de la población (muertes). Esto es la tasa de aumento de población per cápita y expresa el resultado como el índice de crecimiento por individuo. El índice de natalidad solo, no es suficiente para describir el aumento de población, ya que el crecimiento variará con índices de mortalidad diferentes e incluso si el índice de natalidad permaneciera constante (la Figura 13.5).Como las adiciones y a pérdidas de una población varían extensamente según el tamaño y la condición de la población y la naturaleza de medio ambiente, r es muy variable para algunas especies.

Figura 13.5.Efecto de índices de natalidad e índices de mortalidad sobre el aumento de una población. Donde no hay ninguna inmigración neta o emigración, la tarifa de aumento demográfico iguala el índice de natalidad menos el índice de mortalidad. Muestran los valores medios de nacimiento e índices de mortalidad para poblaciones humana, desarrollado en (A) y desarrollando (B) países con un ejemplo para cada tipo de país (C). (Tak et al., 1979. Usado con permiso de la Oficina de Referencia Demográfica y los autores.)

Para permitir comparaciones entre el valor de r poblaciones diferentes, los ecologistas usan el parámetro rm. Llaman a esto la capacidad innata para el aumento de la especie. Es definido como la tasa máxima de aumento logrado por una especie en una combinación particular de temperatura, humedad, etcétera, cuando la cantidad de alimento (y/o sustancias nutritivas) el espacio y los números de otros individuos de la misma especie se encuentran en valores óptimos y otras especies son excluidas (Andrewartha y el Abedul, 1954). El término rm es un parámetro bajo que es obtenido y se refiere a condiciones ideales de laboratorio. Su valor es la referencia para representar poblaciones lo que proporciona un estándar para comparar el funcionamiento de poblaciones de campaña y ver como las mismas se acercan a la tasa teórica máxima de aumento.


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B. Crecimiento Logístico.

El aumento geométrico demográfico es característico de las fases tempranas de aumento de población o del crecimiento de una población que “recientemente” se ha escapado de algún control tradicional demográfico (p.ej. la población humana descrita Charped 1).La mayor parte de poblaciones exponen relativamente poco cambio en número de año a año. En 1944 fue estimado aproximadamente 125 millones de patos en EE UU, que producen 10-16 huevos por par. Con todos los adultos y el descendiente vivos, se estimo que habría aproximadamente 900 millones de patos el año siguiente.Incluso estos números astronómicos son achicados por los excesos reproductivos de los hongos que pueden liberar mil millones de esporas por noche en una pequeña área de sustrato (referencias en Clarke, 1967). Aún, a pesar de estos enormes potenciales reproductivos, poblaciones de tales organismos crecen en una tasa geométrica sólo durante un muy breve período, generalmente no muestran el crecimiento sostenido por muchas generaciones debido a algunas perturbaciones. La razón de esta falta de crecimiento sostenido es que como una población crece en número, entonces hace que la regeneración sea negativa por la competición, enfermedades, tensión, etcétera. Esta regeneración negativa se menciona como la resistencia ambiental (Chapman, 1928). Como una población comienza a aumentar de una sola unidad de cría , esta resistencia es baja y la población se amplía geométricamente. Entonces esta resistencia de su entorno fisico, hace que regularmente se reduzca la tasa de aumento de población esto se ve en la curva de forma sigmoidal “S” (porque tiene forma de una letra S) o también llamada curva de crecimiento logística ( figura 13.6). La población se crece despacio al principio, seguida de un período de aumento rápido. La proporción de aumento de la población entonces reduce la velocidad porque se acercan a un límite superior (K) sintóticamente. Cuando el limite maximo ha sido alcanzado, el entorno es "saturado" con aquella especie particular.

La figura 13.6 Curva de crecimiento idealizada logística. El gráfico muestra el aumento de sigmoidal con el tiempo y el acercamiento asintótico a K, la capacidad máxima o limite. También muestran la tasa de cambio de números (o la biomasa).

La resistencia del medio ambiente impide que el potencial biótico de la especie de que se cuenta pueda ser descripta matemáticamente y incorporándose en la ecuación de crecimiento geométrico para convertirla en una ecuación logística. Para el caso de las generaciones que no se superponen, R0 varía en función de cómo cerrar el tamaño de la población antes del limite K (Figura 13.7).


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La figura 13.7Relación entre la tasa neta de reproducción (R0) y tamaño de la población (N). R0 es igual a 1,0 cuando la población esta en su densidad de equilibrio (es decir, en la capacidad de carga, N = NK, y -B (N – NK) = 0). La pendiente de la línea es igual a - B, el coeficiente que relaciona el cambio en la tasa de reproducción con el cambio en el tamaño de la población. (Después de Krebs, 1972, Derechos de autor CJ Krebs. Usado con permiso del autor y Harper Row. Editores.)

Por lo tanto, Nt +1 = RoNt e convierte enNt + l = [1 - B (Nt - NK)] Nt

Donde -B es la pendiente de la línea sobre la tasa reproductiva neta (R0) con el número de individuos de la población (N) (Figura 13.7) y NK es el tamaño máximo de la población en la capacidad de carga.Para cualquier población habrá un valor crítico de - B en el que la población aumenta sin problemas hasta la capacidad de carga y se nivela. Si la pendiente es mayor que este valor de equilibrio, la población crecerá más rápidamente, exceso de K, y establece una oscilación constante. Si la pendiente es demasiado grande, las oscilaciones pueden llegar a ser más y más grande, con R0 llegando a ser cero en donde la población se extinguirá (Figura 13.8).Para el caso de la superposición de generaciones continua, la ecuación diferencial geométrica será

dN ----= rN

Dt

Donde: dN/dt = rN(K-N)/K or rN (1 - N/K)

Tasa de crecimiento de la población = tasa de crecimiento de la población per cápita

x tamaño de la población x proporción de la capacidad de carga que no se utilice

Como N se aproxima a K, ambos (K / N) y (I1 - N / K se aproxima a cero, y RN (K-N) / K y RN [1 - N / K) se convierten en muy pequeña. La población esencialmente deja de crecer. Si N es mayor que K, la población de "crecimiento" llega a ser negativo y la población Sara en declive. Es una zona que no puede sostener por más de un breve período un número mayor de individuos que la capacidad de carga. No puede existir permanentemente una condición "sobre-saturada”.

Figura 13.8Crecimiento de la población de un organismo hipotético con generaciones discretas y una relación lineal entre la densidad de población y tasa neta de reproducción. La tendencia de la población se muestra de una población inicial de 10, una densidad de equilibrio (NK) de 100 y para tres valores diferentes de B.El valor de B es grande, mayor es la inestabilidad de la población. (Después de Krebs, 1972. Copyright CJ Krebs. Usado con permiso del autor y Harper & Row, Publishers.)


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C. La ecuación de crecimiento logístico y de las poblaciones reales

La ecuación diferencial logística de crecimiento de la población fue propuesta por la ONU para la población humana ya en 1838 por Verhulst y otra vez en 1920 por Pearl y Reed. La incorporación de los datos del censo más reciente mostró que estos autores fueron demasiado optimistas acerca de cuándo la población humana exhibe un patrón de crecimiento logístico.. Esto plantea una cuestión a la generalidad del modelo de crecimiento logístico para las poblaciones naturales con generaciones superpuestas.

Numerosos estudios han comparado el crecimiento de la población real con el modelo logístico idealizado. El crecimiento de las levaduras y cultivos de bacterias o de los organismos simples, como los protozoos criados bajo condiciones constantes con un suministro continuo de alimentos se aproxima a la curva logística. Poblaciones de organismos más complejos en laboratorio, tales como escarabajos de la harina inicialmente se ajustan a la logística, aumentando sigmoidalmente a una asíntota (Gause, 1934), pero si el experimento se prolonga, la población comienza a fluctuar ampliamente en torno a la asíntota y finalmente declina (Park et al., 1964).Una búsqueda de la literatura revela que no existen casos documentados en los que la población de un organismo con un complejo ciclo de vida ha mantenido una población estable en la asíntota superior de la curva logística de más de un breve período, y que el crecimiento de la población a menudo no para de ajustarse a la forma de la curva logística (Krebs, 1978). Esto es probablemente porque la curva de crecimiento logístico se basa en varios supuestos que con frecuencia no se cumplen, ya sea en condiciones experimentales o naturales. Vamos a examinar cuatro aspectos de las poblaciones que puedan interferir con el logro del crecimiento logístico: la falta de respuesta a K, lapsos de tiempo en respuesta a K, los cambios en K inducido por grandes poblaciones o de otros factores, y la estructura de clase de edad de la población.

1. Falta de Respuesta de K. Algunas especies no exponen una regeneración negativamente marcada entre la densidad demográfica y el índice de crecimiento. En 64 estudios de crecimiento de población se observo una tendencia direccional significativa en números en función del tiempo, fueron encontradas en 47 especie pruebas de una regeneración negativa, mientras que en las 16 especies no se


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encontró ninguna (el Curtidor, 1966). Y en las especie donde la regeneración fue positiva, es decir su tasa de crecimiento fue en aumento a sido correlacionada con el tamaño demográfico (la densidad)-la especie era el Homo sapiens. Este análisis sugirió que el 73 % de las poblaciones estudiadas expusiera la regeneración negativa necesaria para la estabilidad demográfica. Sin embargo, hay algunas preguntas que concierne la validez estadística de esta conclusión y varios ecologistas demográficos creen que hay pocos casos donde hay pruebas fuertes de un componente de regeneración negativo en el crecimiento de la población.

2. Desfases. Una población puede ser sensible a interacciones intraespecíficas en donde puede haber una regeneración inmediata negativa entre proporción de aumento de la población. Si, por otra parte, hay un retraso de tal regeneración, uno esperaría que la población excediera la capacidad de carga: mayor el desfase, mayor exceder.

3. Reducción de K por Alta Densidad Demográfica.

Para alguna especie, el logro de altas poblaciones es acompañado por una disminución en la capacidad de carga y una disminución de acompañamiento en la población. Esto no es verdadero para organismos como árboles, que responden a K (en términos de volumen o el área básica) por la reducción de la densidad demográfica en función del tamaño de los individuos que sobreviven. Cuando la capacidad maxima del volumen o el área de las hojas es lograda, algunos individuos son capaces de seguir creciendo por competición y son capaces eliminar a otros individuos. Algunas especies de animal son capaces de evitar exceder y degradar la capacidad dividiendo sus recursos entre los individuos de la población.En territorios establecidos, el tamaño será el necesario para cumplir con las exigencias de los individuos, de modo que la población nunca excede a K y no degrada la capacidad del recurso (leer sobre el comportamiento territorial más adelante en este capítulo).Para los herbívoros no territoriales, K fácilmente puede ser deprimida si las poblaciones se hacen demasiado altas. El reno ha sido introducido a muchas partes de Alaska durante el siglo pasado para sustituir manadas de caribú las cuales disminuyen. Dos de las Islas Pribilof en Mar de Behring recibieron tales introducciones en el año1911. Cuatro machos con 21 hembras fueron liberados a la Isla de San Pablo (106 km2) y 3 machos con 12 hembras fueron liberados a la Isla de San Jorge (91 km2), donde los depredadores no molestaron a las poblaciones, tampoco a la gente. La población de San Jorge creció a un pico de 222 animales a principios de los años 1920 y luego disminuyó a una manada razonablemente estable de 40-60 animales. La población de San Pablo al principio creció en una tasa similar a la población de San Jorge, comenzó a crecer geométricamente a mediados de los años 1920, alcanzando un nivel máximo de aproximadamente 2000 animales en 1938. Esta alta población sobre pastoreó su suministro de alimentos (líquenes) y luego disminuyó rápidamente a un nivel de sólo 8 animales en 1950 (la Figura 13.9). La experiencia a la Isla de San Pablo fue reproducida cuando el reno fue introducido a la Isla de San Mateo (332 km2) en 1944. Una población inicial de 5 machos con 24 hembras había aumentado a 1350 hacia 1957 y había alcanzado un pico de 6000 individuos, después de lo cual esto decreció a 42 en 1966 después del sobre pastoreó (Klein, 1968). Acontecimientos similares han ocurrido en Nueva Zelanda después de la introducción de Himalayan Ibex (Familia: Bóvidos el cual se parece una cabra), y en varias otras partes del mundo (mirar referencias en Caughley, 1970).

Tales erupciones demográficas parecen ser iniciadas por una mejora del suministro de alimentos (un aumento del alimento

regulado), o un suministro no explotado de alimentos, y terminado


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el sobre pastoreo baja la capacidad de carga y previene un modelo sigmoideo del crecimiento de la población. Nombre en latín: Capra hemalayanus

La figura 13.9 El reno introducido en San Pablo de la Isla en Mar de Behring sin cualquier enemigo natural aumentó a los niveles de abundancia en que ellos sobre pastaron su suministro de alimentos (liquenes), al bajar K casi conduce la población a una extinción. Una población similar introducida en la isla de San jorge disminuyó antes de que esto tuviera mucho efecto sobre K. (Después de que Scheffer, 1951. Registre como propiedad literaria la Asociación americana para el Avance de Ciencia. Usado con permiso de AAAS y del autor.)

4. Estructura de Edades de la Población.

La ecuación de crecimiento logística está basada sobre la suposición que una población tarde o temprano logrará una distribución de edades en equilibrio. La relación entre propagulos reproductivos e individuos inmaduros, y la relación de individuos inmaduros con adultos reproductivos, permanece constantes en el tiempo, y la natalidad iguala la mortalidad. Esta es la distribución de años en una población que ha dejado de crecer y está en el equilibrio con su entorno total. Si la población no logra alcanzar o sostener este tipo de estructura no seguirá la curva de crecimiento logística. La importancia de la estructura de edades en la dinámica de poblaciones requiere que la examinemos con detalle. Tomando los datos de censos humanos para Canadá como un ejemplo, uno encuentra tablas (tablas llamadas de vida) que catalogan los números de personas en cada grupo de edad cada 4 años desde el nacimiento hasta una edad de 85 años o más. Estos datos de tablas de vida pueden ser mostrados gráficamente en la forma de un diagrama de repartición en función de la edad. La figura 13.10 compara tales diagramas para Canadá, EE UU, y India; y uno puede ver que hubo un cambio considerable de la forma de la distribución, en donde la población canadiense y estadounidense su mayor parte de la población estaba en la clase de edad más jóvenes, representando una tasa mayor de reproducción como una tasa mayor de jóvenes en los años 1970.En el gráfico de distribución esperado de clases de edad donde la población tarde o temprano deja de crecer y existe una tendencia para India, donde se puede apreciar que hay menos jóvenes y mas individuos maduros, en una población que ha dejado de crecer. Esto obviamente tiene implicaciones muy importantes para la organización social. Como estamos hablando de una población humana entonces se necesitará más hospitales de geriátrico, y habrá menos mano de obra para sostener a las clases de edad más viejas, no productivas. Y por lo tanto se creara menos capital necesario el cual ocasionara ajustes para las pensiones de las numerosas personas mayores.


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La figura 13.10Modelo histórico y predicho de cambio de la repartición en función de la edad en las poblaciones humanas de Canadá (A), (B) EU, y India (C). La escala horizontal es el porcentaje de la población en clase de edad de cada 5 año por el sexo.

La repartición en función de las edades de las personas tiene implicaciones muy importantes para esta población y se la puede relacionar con la dinámica de otras poblaciones. ¡Una tabla de vida es un documento algo mórbido! Esto proporciona un resumen de la lista de muertes en una población y puede catalogar las causas de mortalidad en cada categoría de edad. Una disminución en números entre dos clases de edades adyacentes generalmente quiere decir que hubo muertes, aunque esto también pueda indicar la emigración. Un ejemplo de una tabla de vida se observa en la tabla 13.1. Esto muestra los números de sobrevivientes en el principio de cada intervalo de edad (la clase de edad), el número que muere en cada intervalo de edad, la tasa de mortalidad (números que mueren por 1000 individuos), y la expectativa remota de vida para individuos vivos en el principio de cada intervalo. Más corto el intervalo de tiempo, mayor el detalle de información sobre cuando la mortalidad, esto ayuda identificar las causas de mortalidad. Cada una de las columnas de una tabla de vida puede ser calculada por cualquiera de las otras columnas, las columnas representan simplemente métodos diferentes de presentar datos básicos sobrevivientes.

Tabla 13.1. Tabla de vida

Tabla de vida para los ciervos machos en la isla de Rhum, Escocia. La tabla se construyó sobre la base de un censo en 1957 (Lowe, 1969). Este tipo de tabla se llama tabla de UFE tiempo específicos o estática frente a una tabla de vida dinámica o cohorte en que se supervisa la supervivencia de un grupo inicial o la cohorte de jóvenes hasta que todos los individuos esten extintos. Las cifras entre paréntesis muestran datos de la tabla de vida para los primeros 9 años en la cohorte de 1957.

1 1000 (1000) 282 (84) 282.2 (84.0) 5.81 (4.70)2 718 (916) 7 (19) 9.8 (20.7) 6.89 (4.15)3 711 (897) 7 (0) 9.8 (0.0) 5.95 (3.25)4 704 (897) 7 (150) 9.9 (167.2) 5.01 (2.23)5 697 (747) 7 (321) 10.0 (430.0) 4.05 (1.58)


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6 690 (426) 7 (218) 10.1 (512.0) 3.09 (1.39)7 684 (208) 182 (58) 266.0 (278.8) 2.11 (1.31)8 502 (150) 253 (130) 504.0 (866.5) 1.70 (0.63)9 249 (20) 157 (20) 630.6 (1000.0

)1.91 (0.50)

10 92 (0) 14 (0) 152.1 (0.0) 3.31 (0.0)11 78 14 179.4 2.81

12 64 14 218.7 2.31

13 50 14 279.9 1.82

14 36 14 388.9 1.33

15 22 14 636.3 0.86

16 8 8 1000.0

0.50

17 0 0 0.0 0.0

B. Tabla de vida para una hipotéticapoblación de Acer pensylvanicum (Hibbs, 1979) Causa de Muerte

1 10,000 8750 875 4,1 43% consumidos 16% por el frio41% otros

2-15 1250 baja baja 28,2 Poca mortalidad16-40 1250 1205 38,4 14,2 P; R< 141 - 100 45 43 15,6 33,6 daño físico+100 2 baja

Tal vez la información más comúnmente utilizada en una tabla de vida es el número de supervivientes al comienzo de cada intervalo de edad. Esto se puede representar gráficamente en forma de una curva de supervivencia, de los cuales hay dos categorías: cohorte o dinámica y la distribución de edad estacionaria o estática, cada uno de los cuales representa un tipo de tabla de vida diferente. Tablas de vida de cohorte (consiste en el seguimiento longitudinal de una población desde un evento determinante) se construyen siguiendo la supervivencia de un grupo de personas (una cohorte, por ejemplo, todos las plantas de abeto Douglas en parcela de una 1-hectáreas que germinaron en 1980) hasta su muerte. Tablas estáticas o instantánea se realizan mediante el examen de la distribución por edades de la población en el momento de un censo (por ejemplo, la edad de distribución de árboles en un 1-hectárea forestal de abeto Douglas en el momento de la medición). Curvas de supervivencia a menudo presentan números sobrevivientes en una escala logarítmica debido a una fuerte mortalidad juvenil.Hay cuatro tipos de curva de supervivencia (figura 13.11). En tipo I, la población sufre muy poca mortalidad hasta cerca del final de la vida fisiológica; la mayoría de los organismos que mueren son viejos. La mortalidad en las poblaciones de tipo II se distribuye equitativamente entre todas las clases de edad (hay un número constante de muertes por unidad de tiempo), mientras que en el tipo III, un porcentaje de los supervivientes mueren en cada intervalo de tiempo. En el Tipo IV, la fuerte mortalidad juvenil es seguida por una mortalidad baja y constante para el resto de la vida. Esto forma una curva hipotética y pocas poblaciones se ajustan a ello.Homo sapiens en los países desarrollados se ajustan bastante al tipo I, excepto por un breve período de la mortalidad en los primeros días de vida. Muchas especies de aves conforman aproximadamente el tipo II, mientras que el tipo III es característico de muchos peces e invertebrados marinos. Las plantas pueden ajustarse a uno de estos tipos. Muchas especies tienen gran mortalidad juvenil seguida de mortalidad adulta más bien constante e intermedia entre tipos II y III. Otros son intermedios entre los tipos I y II.


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La curva de supervivencia no es una característica fija de una población. Cambia si cambia la acción de los agentes de mortalidad. Introducción de la caza o la eliminación de los depredadores afectará significativamente la curva para una población de ciervos. La curva para plantas que exigen luz cambiará si la misma es tacada por insectos desfoliadores provocando gran mortalidad en el dosel, y como consecuencia su mortalidad. Como mortalidad y natalidad varían de vez en cuando, también lo hace la forma de la distribución por edades. Sin embargo, una población en que las tasas de mortalidad y natalidad permanecen constantes durante un período considerable tiene una distribución de edad muy regular y constante. En constante aumento y en constante disminución de las poblaciones, la distribución por edades se dice que es estable. Una distribución de edad estable es aquella en el que no cambia la forma de la supervivencia, pero si va cambiando el número total de personas en la población. Donde la mortalidad es igual a la natalidad, la población permanecerá constante y eventualmente logrará una distribución de edad estacionaria. Este último es equivalente a la curva de supervivencia para una población que no está creciendo ni disminuyendo y que está en equilibrio con su entorno.Las poblaciones que tienen una distribución estable de edad pero que tienen los números más altos en las clases de edad más joven que la distribución de edad estacionaria crecerá geométricamente. Si la distribución de edad cambia con el tiempo hacia la forma estacionaria, dará como resultado una curva de crecimiento sigmoide. Así, uno no puede interpretar el probable futuro crecimiento de una población de la distribución de edad por sí sola. También es necesario conocer la curva característica o estacionario de supervivencia.En este debate se puede observar que en muchos casos la ecuación de crecimiento logístico es demasiado simplista para representar lo que ocurre en la naturaleza. Sin embargo, algunas poblaciones cumplen este tipo de crecimiento, y la idea de resistencia ambiental restringiendo el potencial biótico de una especie es útil.

Figura. 13.11Los cuatro tipos principales de curva de supervivencia, (después de Stobodkin, 1961Utilizado con permiso de l. B. Slobodkin).

13.3 Principales determinantes del tamaño de la población

El número de organismos en una población como resultado de la acción combinada de cuatro parámetros principales de población: natalidad, mortalidad, inmigración y emigración.


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Hay muchos factores que influyen en estos cuatro parámetros, y mucho tiempo y energía se ha gastado tratando de decidir sobre su importancia relativa en la regulación del tamaño de la población. Vamos a considerar cada uno a su vez y, a continuación, examinar las diversas teorías sobre la regulación de la población.

A. NatalidadNatalidad se refiere al proceso de producción de nuevos individuos, ya sea por reproducción sexual (nacimiento, incubación, o la germinación) o por reproducción asexual. Es una tasa que puede ser el número real de nuevos descendientes producidos por hembras por unidad de tiempo {la fertilidad) o la máxima tasa potencial de que las hembras de una especie en particular sea capaces (la fecundidad de las especies). Afortunadamente, dos hijos por mujer es común en los países desarrollados y algunas mujeres escogen no tener niños, de esta manera se compensa a familias que poseen mas de 2 niños. Poco a poco, la fertilidad humana se acerca a la fertilidad de reemplazo: el nivel de fertilidad en el cual cada unidad de cria (una pareja) en promedio produce sólo suficientes niños como para reemplazar ce a sí mismos.Medición de natalidad se complica por la variedad (patrones encontrados en organismos de cría). Algunos se reproducen una vez al año, otros varias veces en un año y otros continuamente; a veces la tasa de fecundidad se establece sobre una base anual, a veces en base a una generación y a veces sobre la base de alguna clase de edad arbitraria.Los árboles de actitudes templadas varían en la edad en que empiezan a reproducirse (tabla 13.2), al igual que los animales (Tabla 13.3). Si la reproducción se retrasa, más lenta será la tasa de crecimiento de la población la cual es una forma de regular la tasa de crecimiento de las poblaciones. El número de crías por reproducción (tamaño de la nidada al referirse a los animales) varía considerablemente entre los diferentes tipos de plantas y animales.Los mamíferos muestran un considerable grado de control del medio ambiente en el tamaño de camada. En un estudio de los alces de América del Norte, 20-25% de los ciervos tuvo mellizos en una zona con abundante comida, mientras que en una zona donde había sido fuertemente pastoreadas no huvo ni un caso de pariciones de mellizos. Lo mismo se ha reportado para el venado.Tabla 13.2 Edad En la cual los árboles forestales comienzan a reproducirse (por semillas)en abundancia.

Temprana ª (10-20 años)

Intermedia (20-40 años)

Tardia (40-60 años)

coniferas : Pinos

panapén (Artocarpus heterophyllus ), pino amarillo del sur o pino «pitch», Pinus murrayana (Pino Lodgepole),

Rojo, oriental

pino de whitebark

Ciprés de Monterey, taedablanco, shortleaf Ponderosa

alerce, abetos negros,


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otros Cedro blanco del Norte,Rojo y blanco

Picea, abetos verdaderos

Falso cipres, cedro blanco del sur, ciprésPicea, bálsamo,

abeto, abeto Douglas

Árboles de maderas duras Sauce, alamo, aliso, Haya, roble

abedul gris, abedul, pinNogales, arce,

Cerezo, arce rojo, arce de planta, Tilo, fresno,

Hacer negundo, roble de matorrales y otro árboles que producen poca semilla

Olmo, Platanus

Castanea,castaño

Fuente: Después de Daniel et al. Compañía de Libro de McGraw-colina se reserva Derechos de autor, Nueva York. Usado con permiso de editor y autores. Muchas de estas especies pueden producir cantidades apreciables de semilla con un retraso una de otros de solo 5 años.

A menudo se incluyen estimaciones de fecundidad en tablas de vida Tabla 13.4 se presenta un calendario de la fecundidad de las hembras en la población de ciervos rojos en la Isla de Rhum, mencionados la tabla 13.1. Para cada clase de edad se muestra la proporción de sexos, el número de crías hembras por hembra (mx), y la fertilidad de la clase de edad obtiene multiplicando x por el número de hembras en la clase de edad (lx). La tasa de producción neta de la especie se obtiene mediante la suma de (lxmx) para todas las clases de edad.El número de descendientes producidos por un organismo se cree que representa un equilibrio entre los costos de la energía de producir más descendencia y el beneficio de la mayor contribución de los hijos a la composición genética de la próxima generación. Si un aumento del 20% en los hijos criados significa que cada hijo recibe un 20% menos de alimentos, y pocos podrán sobrevivir y contribuir con sus genes a la siguiente generación. En este caso habría una fuerte selección para reducir el número de hijos hasta el punto en el que cada uno recibirá una alimentación adecuada. Por el contrario, aumento del 20% en el número de hijos mayor será la contribución del genotipo a la siguiente generación, la selección favorecerá más descendencia.De la discusión anterior es evidente que una especie tiene una "opción" que hacer. Los que están en mejores condiciones para la supervivencia pueden asignar sus recursos de energía disponibles y nutrientes a un gran número de hijos (como hacen muchas especies de árboles e invertebrados acuáticos, o puede producir menos). Cuando el ambiente es muy irregular e impredecible, donde el riesgo de mortalidad de un individuo es alto, o donde hay muy poca competencia con otros organismos, la "estrategia" es producir un gran número de hijos pequeños. Estas especies se denominan r estrategas y han sido producidos por r-selección. En cuanto las especies en entornos más predecible y uniforme con un alto nivel de la competencia inter e intraespecífica son seleccionadas para producir menos descendencia pero con mayor capacidad competitiva. Estas especies se llaman K-estrategas. Algunas características de r- y estrategas de k se enumeran en la tabla 13,5.

B. MortalidadEl tema de la mortalidad se introdujo en la discusión de las tablas de vida y las curvas de supervivencia y se observó que dos poblaciones con la misma abundancia total puede tener patrones de crecimiento muy diferentes debido a


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diferencias en la estructura de edades teniendo en cuenta la mortalidad, pudiendo estar en expansión la población en donde la mayoría de los individuos son jóvenes y disminución o colapso en la otra población en el caso de que la mayoría de los individuos sean viejos y haya un bajo numero de menores.Asimismo, dos poblaciones, ambos con el mismo número de personas, pueden tener cambios temporales en abundancia según cuando se produce la mortalidad: antes o después del período de reproducción. En donde la mortalidad puede ocurrir como resultado de muchos procesos diferentes, incluyendo la enfermedad, depredación, parasitismo, antibióticas, el conflicto físico, hambre, desnutrición, efectos de la temperatura y deshidratación.

Table13.3. Edad en el que los animales comienzan a reproducirse (Kendeigh, 1961)

Tipo de Animal Edad de reproducciónOrganismos planctónicos Pocos díasCampañoles Europea Pocas semanasTropical gorrión 6-8 mesesNo tropical pájaros cantores 1-3 AñosCastor, el lobo, el león, y la ballena 2 AñosCiervos, bisontes, osos 3 Años o masElefante 8-16 AñosRinoceronte 20 Años

Tabla 13.4 Lista de fecundidad de Hinds en la Isla Rhum, Escocia (Lowe, 1969)

C. Inmigración y EmigraciónPara algunas especies, las entradas o su salidas a zonas alejadas constituyen el principal factor que regula el número real de los organismos en una localidad.


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Uno de los ejemplos más conocidos en los que la dispersión es el principal determinante del número de animales en un área es la inmigración de langostas de África (Johnson, 1963).Las langostas aparecen periódicamente en proporciones de plaga a través de gran parte de África, causando estragos en la vegetación donde se asientan (Albrecht, 1967). La langosta del desierto se encontraba en los niveles de plaga desde 1908 hasta 1964, y pudiendo cubrir áreas tan grandes como 17 millones de millas cuadradas (Waloff, 1966). Un enjambre puede cubrir un áreas de hasta 400 kilómetros cuadrados, conteniedo 1,6 x 1010 langostas (Gunn I960).Antes del trabajo de un entomólogo de Rusia (Uvarov 1961), quien desarrolló la teoría de la fase de langostas, la súbita, casi mágica aparición de grandes bandadas de langostas y su desaparición igualmente rápido había desconcertado a los investigadores. Uvarov mostró que las langostas tienen dos fases, que difieren en el comportamiento, el color, la fisiología y la morfología de la fase solitaria. Las precipitaciones en las zonas habitadas por las langostas solitarias es seguido por crecimiento de las plantas, esto mejora su nutrición, provocando un aumento en la densidad de población, así mismo los movimientos del viento pueden aumentar su densidad aún más mediante la concentración de los insectos en una localidad en particular. Cuando una poblacion ha desarrollado, el comportamiento de los insectos pasa de ser solitarias, a gregarias de manera activa provocando la formación de enjambre y se produce la emigración (Key, 1950). A pesar de su vuelo activo, la distribución posterior de los enjambres a nuevas áreas es en gran parte por el viento el cual a menudo está soplando en la dirección opuesta a la que los insectos están volando (Rainey, 1963, Johnson, 1963).

Tabla 13.5 Algunos rasgos característicos de r y k estrategas y su entorno.

Función r-estrategas K-estrategas

13.4 Teorías sobre la regulación natural de tamaño de la población

Las poblaciones no crecen indefinidamente, Botero en 1588 señaló que a pesar de un poder inmensurable en el aumento, el crecimiento demográfico se detiene por eventos tales como el hambre, las enfermedades, guerras, terremotos e inundaciones, y la fundamental limitación fue la falta de alimentos. Dos siglos más tarde, Malthus (1798) enuncia en sus famosos principios de la población, donde dice que la población tiene el potencial para aumentar


Clima Mortalidad

Curva de supervivencia Tamaño de la población

Intensidad de la competencia Vida útil

Lo que favorece a la selección

Variable o impredecibles A menudo catastrófico, no dirigido, densidad independiente

A menudo, Tipo III (Figura 13.11)Variable, no en equilibrio: por lo general muy por debajo de la capacidad de carga; comunidades insaturados; recolonización a menudo se produce cada año

Variable y baja frecuenciaCorto, generalmente menos de 1 año

Rápido crecimiento Alto rm Principios de la reproducción Tamaño de cuerpo pequeño Reproducción individuales / ciclo de vida

Bastante constante y previsibleDirigido, dependiente de la densidad

Por lo general, los tipos I y II (Figura 13.11)Bastante constante, en equilibriovalor: en o cerca de la capacidad de cargadel medio ambiente; comunidades saturadas; la recolonización anual no suele ser necesario

Por lo general alta Por lo general, más de un año y a menudo muchos años

Un crecimiento más lentoMayor capacidad de competenciaRetraso en la reproducción

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geométricamente, pero está restringido por la capacidad limitada de su entorno. Señaló que el aumentó de la densidad de población fue acompañado por el aumento de la mortalidad debido a enfermedades y daños físicos. Muchos otros antes y después de Malthus ha contribuido a un conocimiento cada vez mayor de la regulación de la población (para mas detalles, véase Cole (1957)), pero los fundamentos de las teorías modernas sobre las poblaciones han sido desarrolladas por entomólogos interesados en el control de plagas de insectos.Hay dos propiedades importantes de las poblaciones que deben ser explicadas: variación en la abundancia promedio entre los diferentes entornos y la variación temporal en el número de individuos alrededor de la media en cualquier entorno. Algunas de las teorías descritas a continuación se refieren principalmente a la abundancia media, mientras que otros se refieren principalmente a las fluctuaciones temporales.Las diversas teorías sobre la regulación de la población que se han desarrollado en los últimos 70 años se pueden agrupar en varias escuelas de pensamiento: la escuela biótica o dependientes de la densidad, la escuela abióticos o independiente de la densidad (estas dos escuelas se pueden combinar como una regulación extrínseca), la escuela de autorregulación (o regulación intrínseca) y la escuela integral.

A. escuela biótica o dependientes de la densidad . Howard y Fiske (1911) aportó el primer trabajo importante en la discusión actual de la regulación de la población. Trabajo sobre el control biológico de la polilla gitana y la polilla marrón de cola en el este de los EE.UU., que presentó la idea de que las poblaciones existentes están en niveles más o menos constante a causa de un equilibrio de la naturaleza. Se clasifican los factores de mortalidad natural como facultativos y catastróficos. Agentes de mortalidad facultativos operan de manera más intensa a medida que aumenta la población y se dice que son dependientes de la densidad. Por el contrario, la acción de los agentes catastróficos (tales como los factores climáticos de viento y temperatura) no se ve afectada por la densidad de población, los organismos mueren en números que no tienen ninguna relación con su abundancia. Tales agentes catastróficos se dice que son independientes de la densidad. Howard y Fiske creen que el parasitismo es el único factor de mortalidad verdaderamente facultativa. Consideraban que los depredadores podrían actuar de manera similar, aunque algunos depredadores toman un número constante de presa de un año a otro y por lo tanto no son facultativos.La siguiente importante contribución para esta rama de la ecología [conocido como el documento más importante escrito sobre el tema de la regulación de la población (Tamarin, 1978) ) fue presentado por otro entomólogo, Nicholson en 1933 quien apoyó la afirmación de Howard y Fliske´s que el equilibrio de naturaleza podría presentarse sólo por la acción de factores dependientes de la densidad, pero sostuvo que se debe a la competencia por los recursos en lugar de enemigos naturales. Aunque admitió que los parásitos actúan de manera dependiente de la densidad, señaló que debido a los retrasos en el tiempo, sus poblaciones pueden producir oscilaciones de aumento en lugar de equilibrio. Es la competencia intraespecífica, de acuerdo al Ing. Nicholson, que determina los niveles en que existen poblaciones en equilibrio con su entorno. Puntos de vista de Nicholson más tarde fueron apoyadas por Milne (1957 y 1962), también un entomólogo, quien afirmó que la competencia intraespecífica es el único factor que afecto únicamente el número. Sin embargo, Milne señaló que las poblaciones a menudo se mantienen por debajo de la densidad en el que la competencia llega a ser significativa, y sintió que en la densidad de población se mantienen en el tiempo bajo control de la densidad independiente o por factores de la densidad imperfectamente dependiente. El concepto de equilibrio de la naturaleza fue desarrollado por Smith (1935), un entomólogo que trabajo sobre en control biológico de plagas en California, quien acuñó realmente los términos "dependientes de la densidad" y la "densidad independiente" para los dos tipos principales de factores de mortalidad. Señaló que las poblaciones muestran dos fenómenos de mayor crecimiento: una tendencia a variar en tiempo


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extra de números y una tendencia de esta variación sobre una abundancia media que es característico de un determinado entorno pero que pueden variar en diferentes entornos. Smith afirmó que la densidad promedio nunca puede determinarse directamente por factores de mortalidad independientes de la densidad, y señaló que tales factores independientes de la densidad como el clima puede actuar de manera dependiente de la densidad en algunas circunstancias. Si una especie requiere un refugio de protección para evitar la mortalidad inducida por el clima, y si esos refugios son limitados, la mortalidad aumentaría si la población aumenta porque el número de individuos protegidos es constante. Como entomólogo, Smith dedujo que los parásitos, depredadores y enfermedades fueron de gran importancia en la determinación de densidad media de población y concluyó que el clima juega un papel importante y que esto se refleja en las fluctuaciones alrededor de la media.Otro defensor del concepto biótico de regulación de población fue Lack (1954) un ornitólogo británico, quien señaló que la mayoría de las aves varía en números entre entre límites bastante estrechos y consideró que esto indica la acción de factores dependientes de la densidad. En sus estudios descubrió que la variación en la fertilidad entre las poblaciones de alta y baja densidad no era suficiente para explicar los cambios observados en los números y llegó a la conclusión de que la mortalidad, especialmente la mortalidad de menores, debe ser el mecanismo dominante de la regulación de la población; encontró que el 82 - 92% de las aves paseriformes mueren dentro del año de su nacimiento. Al examinar las posibles causas de esta mortalidad, se determino que los alimentos, la depredación y la enfermedad fueron los factores limitantes, siendo para las aves la competencia por la comida el factor más importante. Extrapolando a partir de su trabajo con aves, surgió que la falta de alimentos es el principal factor limitante para la mayoría de los vertebrados, pero que los insectos herbívoros rara vez están limitados por los alimentos. También dijo que aunque el clima suele causar graves pérdidas en las poblaciones de aves generalmente se recuperan rápidamente y por lo tanto no es un factor que puede regular las poblaciones de aves en el sentido de Nicholsonian.

B. Escuela abióticos o Independiente de la densidad Entomólogos también lideró el campo en el primer gran reto de la escuela biótica. Bodenheimer en 1928 sugirió que muchos insectos inmaduros que son parasitados serían asesinado por los factores climáticos de todos modos (la mortalidad de compensación) y que el parasitismo es por lo tanto subordinado por el cambio climático en la regulación de la densidad de población. La importancia del clima en la determinación de la distribución y abundancia de insectos se reafirmó en un examen detenido por Uvarov (1931), quien señaló que hasta ese momento la mayoría de los entomólogos habían sido "historiadores ecológicos", tratando de explicar los acontecimientos pasados. Lo que se necesitaba eran algunos "profetas" que podrían predecir futuros eventos entomológicos, y supuso que la relación entre el clima y los insectos es la herramienta de predicción más útil.Tal vez los mejores exponentes conocidos de la escuela abióticos fueron dos entomólogos australianos, Andrewartha y Birch (1954), cuyas ideas fueron refinadas por Andrewartha y Browning (1961) y Browning (1962). Rechazaron la división de los procesos de regulación en categorías dependientes de la densidad e independiente de la densidad y afirmó que las investigaciones de las poblaciones animales deben centrarse en el individuo en lugar de la población, es el individuo que sufre la mortalidad, no la población. Exploraciones de la abundancia y distribución de los organismos individuales debe basarse en una investigación de la influencia de los siguientes cuatro factores del medio ambiente de un individuo sobre sus posibilidades de supervivencia y la reproducción: clima, la comida, otros organismos, y un lugar donde vivir. Conciderando el clima como factor governante ya que afectaba a los alimentos, a los organismos, y "lugares donde vivir." Sin embargo, estos autores sí reconocen la importancia de los factores bióticos y su teoría es, por tanto, no totalmente abiótica.


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Otros defensores de la escuela abiótica son los ecologistas que han tratado de explicar las fluctuaciones cíclicas de la población en términos de variaciones en la actividad solar y la radiación ultravioleta.

C. Autorregulación o escuela de la regulación intrínseca.La visión implícita en todas las teorías discutidas hasta ahora es que todos los individuos de la población son idénticos en sus características, necesidades y respuestas. Todas estas teorías pasan por alto la variación natural genética y fenotípica de una población. Los parásitos, los depredadores, la calidad de loa alimentos y cantidad, la competencia de otras especies o de otros individuos de la misma población, y los factores climáticos tales como frío, calor, lluvia y viento, todos actúan sobre los individuos de una población como fuerzas externas. Debido a la variación genética, existe una variación en la respuesta de los miembros individuales de la población a estos factores, y si la composición genética de una población cambia con el tiempo, también lo hará su respuesta a esos factores. La escuela de autorregulación sostiene que la variación en el tiempo en la calidad de los individuos dentro de una población es un componente importante y principal de regulación de la población: que las fluctuaciones en la población se producen por los cambios que son intrínsecos a los mismos individuos de la población. Hay dos tipos de mecanismos intrínsecos que pueden estar implicados: fenotípicas y genotípicas.Una de las primeras sugerencias de que podría haber una causa genética de las fluctuaciones de la población fue propuesta por el genetista británico Ford en 1931.Señaló (Ford, 1975) que a medida que las condiciones ambientales se sometan a una variación temporal y se vuelva favorables para una especie, aumentaran en número y disminuirán la selección. Esto favorece la supervivencia de genotipos que no iban a sobrevivir bajo condiciones más duras. Como las condiciones del medio ambiente vuelven a ser '' normal o más duras de lo normal”, estos genotipos se eliminan y la población decae.La idea de los recursos genéticos de autorregulación se ha desarrollado en gran medida por Chitty (1960, 1971) trabajo con las fluctuaciones de población de pequeños mamíferos. Sugirió que, en condiciones ambientales favorables, el aumento indefinido de la densidad de población se puede prevenir a través de un deterioro de la "calidad" de la población. A medida que la población crece hay una selección de genotipos que son más agresivos, lo que conduce a una mayor mortalidad de los menos aptos y una reducción en la tasa de crecimiento de la población. La selección del comportamiento apropiado para hacer frente a las interacciones intraespecíficas más frecuentes se piensa que ira acompañada por la selección reducida de la capacidad de sobrevivir a otros peligros naturales, como las inclemencias del tiempo. La combinación de alteraciones del comportamiento y disminución de la resistencia a extremos físicos conduce a una disminución de la población.Mientras esto ocurre, selección de agresividad se debilita y se fortalece la selección para la supervivencia de otros factores de mortalidad. Esto a su vez conduce a un cambio de comportamiento, un aumento en la supervivencia y el nuevo crecimiento de la población. En la concepción de Chitty, la regulación de la población incluye la acción de factores abióticos, como la meteorología. Estos factores actúan de manera dependiente de la densidad, ya que su efecto se hace más intenso a medida que aumenta la densidad y baja la "calidad" de la población. EscucharOtra forma de autorregulación en las poblaciones animales se basa en mecanismos de comportamientos.Edwards Wyne (1962, 1964, 1965), un ecologista británico que ha trabajado principalmente en aves, señaló que aunque los alimentos es en última instancia el recurso más critico para los animales, las aves evolucionaron su mecanismos de conducta para limitar su población según el suministro de alimentos. Esto puede hacerse de varias formas. Las aves que anidan en colonias, como grupo, limiten la zona de sitios de anidación. . Las aves que anidan en colonias pueden, como grupo, limitar el área de los sitios de anidación. Aunque cercano a ellas existtan


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lugares adecuados, estos son "tabú" para las aves y no la utilizan. Otro mecanismo que se produce en una amplia variedad de animales es la estructura social o jerarquía. Dado que los animales dominantes tienen el primer acceso a los alimentos y otros recursos, hay poca necesidad de constante disputa física sobre los derechos. Dado que los recursos se vuelven escasos, los animales de orden superior se favorecerán, mientras que los individuos de menor orden al ser excluidos moriran. Esto perpetúa la población en situaciones en las que la división equitativa de los recursos sería un desastre para toda la población.Un mecanismo social final es el de territorialidad. Las parejas reproductoras establecen el tamaño del área según el tamaño de la población reproductora en ese año. Como el suministro de los recursos varía, puede variar el tamaño del territorio, produciendo una fluctuación en la densidad de población. Un ejemplo especialmente significativo de la relación entre la territorialidad y el tamaño de la población es el estudio de las poblaciones de lagapodos (Lagopus lagopus scotica)) en el este de Escocia.

Nombre latin: Lagopus lagopus scotica Nombre en ingles : Red GrouseEl lagopópodo escoces es un pajaro de tamaño mediano, se diferencia del lagópodo cumún y del Ptarmigan por su plumaje, de color marrón rojizo, a diferencia del blanco. Su cola es negra y las patas son blancas. Tiene líneas blancas bajo el ala y marcas rojas sobre el ojo. Las hembras son menos rojizas que los machos y tienen menos marcas; las aves más jóvenes son más grises y no tienen las marcas rojas.

Históricamente, el gallo ha sido un ave aristocrático en Gran Bretaña, siendo regularmente cazados por los monarcas. El periódico descenso en numero de esta población de aves llevo a investigarlos. La conclusión preliminar de este estudio fue que los períodos de escasez de lagapodos se debieron a la acción de un nematodo parásito (Lovat, 1911), pero después de nuevas investigaciones, sugirió que la escasez de alimentos fue el principal determinante de la fluctuación de la población, y el comportamiento territorial esta relacionado con la calidad y cantidad de alimento como un determinante importante de la variación temporal en números.Existe una marcada variación anual en la proporción de machos sin pareja debido a la variación en el tamaño del territorio, y hay una variación en el tamaño de la nidada promedio y en la supervivencia de los huevos y los jóvenes. El tamaño de los territorios individuales están determinado por la agresividad del macho. Cuando ésta es baja, los machos toleran la cercanía de otros machos y por lo tanto el tamaño del territorio disminuye. Sin embargo los machos son agresivos, la tolerancia de proximidad se reduce y territorios más grandes son defendidos. Estableciendo que la población reproductora de lagópodo de Escocia es controlada en gran parte por el comportamiento el cual fue investigado.Aunque no se ha demostrado concluyentemente, parece probable que las variaciones periódicas de la calidad nutritiva [por ejemplo, las concentraciones de N y P y componentes orgánicos (posiblemente el resultado de los mecanismos de defensa vegetal)] influyen en la

agresividad de Ness los machos (Moss, 1967a, b, 1972, Jenkins et al, 1963;. Miller et al, 1966.). Otro ejemplo muy interesante de cómo la alimentación puede influir en las fluctuaciones de la población a través de la conducta de los individuos es proporcionada por Welling (1957, 1960, 1964, 1965).Un último ejemplo de las teorías de la autorregulación es la teoría que implica un sistema de retroalimentación en el comportamiento del sistema endocrino (cristiana y Davis, 1964). El desarrollo de una idea anterior sobre el efecto de estrés prolongado en el sistema endocrino (1946 Selye síndrome general de adaptación), sugirió que a medida que aumenta la densidad de las poblaciones, el consiguiente aumento en las interacciones e interferencias entre los individuos estimula el sistema el sistema de estrés natural del cuerpo (hipotalámico-hipofisario-suprarrenal (HHS)) lo que provoca cambios en comportamiento (por ejemplo, la agresión elevada en todos los animales y la disminución de la atención materna de las jóvenes poblaciones de roedores hacinadas en las de laboratorio),reproducción reducida (menor


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producción de hormonas sexuales), y finalmente, un aumento de la mortalidad debido a la hipoglucemia y una variedad de síntomas específicos referidos colectivamente como "enfermedad de choque" Esta teoría difiere de la de Chitty (ecólogo), en el que se trata de una respuesta fisiológica en lugar de una base genética para el comportamiento alterado en altas densidades.Un problema con la teoría del estrés es que las poblaciones naturales rara vez se hacen más densa que las poblaciones de laboratorio donde el fenómeno fue identificado. Sin embargo, se reportado una indefinida "enfermedad de choque" en las poblaciones silvestres de liebre las cuales provocaron una gran disminución en número, en Canadá (Green y Larson, 1938). Los cambios en el sistema suprarrenal similar a lo observado por Christian y Davis fueron reportados en conejos en las regiones subalpina en la montañas nevadas en Australia (Myers, 1967), pero esto fue considerado por estar asociado con niveles bajos de sodio en la dieta.

D. Escuela de compromiso Integral.Aunque varios investigadores han propuesto que las poblaciones están reguladas por un único factor, un número mucho mayor de los ecologistas de población se ha suscrito a la idea de que la abundancia y distribución de la mayoría de la población están determinados por una combinación de la densidad extrínsecas e intrínsecas, bióticos y abióticos, y mecanismos dependientes y independientes de la densidad. La combinación particular de la regulación de los factores variará de un caso a otro. Animales homeotermos pueden ser regulados de manera diferente que los poiquilotermos. Los Organismos que viven en ambientes físicamente extremas, diferentes o impredecibles podrán regularse de forma distinta a los organismos que viven en entornos altamente predecibles físicamente moderados y relativamente constante o predecibles.Los mecanismos de regulación pueden variar en diferentes etapas del ciclo de vida y de año a año. La regulación de las poblaciones se ve que es el resultado de un conjunto de mecanismos y factores.Huffaker y Messenger (1964) propone el uso de términos de mecanismos de condicionamiento que rigen las Naciones Unidas para sustituir los controvertidos términos " densidad independiente" y "densidad dependiente". EL mecanismos de condicionamiento se definen como "los factores ambientales y agentes que, influenciado por la densidad, contribuyen a la creación o fijación un de potencial marco de capacidad de carga del medio ambiente o afectan la regulación de la población provisional cuando la capacidad no se alcanza." Condicionantes determinarán los niveles generales de que una población puede alcanzar en un entorno: si la población es generalmente muy baja o muy alta. Los mecanismos gobernantes se definen como "las acciones represivas de los factores ambientales, en conjunto o por separado, se intensifican a medida que aumenta la densidad de población y se relaja mientras la densidad decae."Los condicionantes que rigen los factores tienden a ser más importantes en la determinación de la abundancia de animales en ambientes desfavorables o extremos, que en los entornos favorables o moderada (Figura 13.12). Esto se debe a que en ambientes en donde los mecanismos condicionantes establecen un bajo potencial de población, la población nunca alcanza densidades en las que los factores dependientes de la densidad sean efectivos. Mecanismos de dominancia son relativamente poco importante para el establecimiento de los niveles de población, y la población responde directamente a las variaciones en la baja

capacidad de carga. En entornos en los que los condicionantes establecen un potencial de población, la población aumentará hasta el punto en que los factores dependientes de la densidad actuara enérgicamente en la población, y estos factores serán predominantes en la determinación de las cifras de población (Figura 13.12).

Figura 13.12La variación en la importancia de los mecanismos dependientes e independientes de la densidad de regulación de la población en diferentes tipos de medio ambiente. (A) Importancia de condicionamiento


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(es decir, la densidad-independiente) y governantes (es decir, dependiente de la densidad) en el ambiente de mecanismos diferentes. Al moverse a través de la gráfica en cualquier punto de la escala vertical se puede ver la importancia relativa de los dos mecanismos de ese tipo particular de medio ambiente. (B) la correlación entre el cambio de densidad de población y mecanismo condicionantes y de dominancia (modificado después Huffaker y mensajero 1964. Copyright Chapman y Hall Ltd. de Londres. Usado con permiso de los editores y autores).

Cuando el potencial de población establecido por los condicionantes se encuentra por encima del nivel establecido por los factores que rigen, parecen jugar un papel muy pequeño o nulo en la regulación de la población. La importancia relativa de los factores que regulan y condicionan una especie determinada puede variar en diferentes partes de su territorio y en diferentes épocas debido a que la distribución de la especie se expande y contrae. Cerca del centro, se regula los factores que dominan, mientras que los factores condicionantes desempeñarán el papel principal en la periferia del rango (Figura 13.13).La ciencia avanza mediante un proceso de razonamiento lógico. Un científico examina los hechos conocidos acerca de un fenómeno y por razonamiento inductivo formula una teoría inicial al respecto: una declaración de lo que él piensa que son las razones de los hechos conocidos. Esta teoría se somete a pruebas experimentales en un intento de demostrar que es errónea. Esto se hace haciendo predicciones (hipótesis) de la teoría (por el razonamiento deductivo), que luego se prueba en experimentos cuidadosamente diseñados. Las observaciones experimentales (resultados) se utilizan en relación con el razonamiento inductivo para evaluar la teoría inicial. Si se equivocaron, la teoría puede ser reformulado para tener en cuenta las pruebas experimentales, o sustituida por una teoría más acorde, y se vuelve a probar a continuación. Si, después de repetidos intentos de refutarla, la teoría todavía se ajusta a los hechos, puede ser aceptada como una aproximación razonable de la realidad. Si la teoría se mantiene después de muchos años de pruebas, puede ser elevada a la categoría de un principio o ley.

Este proceso, el método científico, requiere que una teoría genere hipótesis probables, refutables. El problema con teorías comprensivas de regulación de población es que raramente generan hipótesis fácilmente refutables; debido a su complejidad inherente tienden a generar hipótesis complejas que no se examinan fácilmente en experimentos simples. Esta deficiencia se ha usado por algunos para rechazar el acercamiento comprensivo ( e.g., Chitty, 1967 ) en favor de teorías basadas en predominantemente en la acción de un factor sencillo.


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Es cierto que para forzar nuestras ideas sobre la regulación de una población natural en el entorno científico de una hipótesis simple, es probable la conveniencia de que la ciencia pueda descuidar el hecho que ciertas poblaciones pueden regularse por un conjunto complejo de factores y puede ser necesario tener teorías complejas para explicar multiplique fenómenos determinado. Esto debe reconocerse también, aunque el método científico puede trabajar factiblemente en ciencias maduras tales como física y química, pudiendo ser inadecuado para las fases juveniles de una ciencia joven como la ecología. Muchas de las ramas de la ecología están en las fases descriptivas tempranas en que el método científico experimental no puede ser muy útil. Debe comprenderse también que aunque el método científico puede ser bien propio para examinar los subcomponentes de los ecosistemas, esto no califica necesariamente al método como el ideal. Un acercamiento mejor es diseñar métodos para la evaluación científica de teorías a nivel de ecosistemas que puedan ser capaces de analizar una mayor complejidad. Tales métodos van a ser encontrados en el análisis estadístico multivariado y simulación de computadora (ver el capítulo 17 del libro Ecología Forestal de kimmins 1987).Las teorías comprensivas varían mayormente en el número y tipo de factores que son incluidos. Esta variación refleja la experiencia del teórico, la especie, y el tipo de entorno. Los efectos climáticos pueden invocarse directamente y/o indirectamente por su acción en el suelo, plantas, u otros animales. Para herbívoros, los efectos de parásitos, predatores, enfermedades, competencia, y disponibilidad de alimento y calidad pueden incluirse. Para parásitos y predatores, el papel de clima, y la disponibilidad y valor alimenticio del anfitrión pueden ser importantes, un buen ejemplo de cómo las teorías de población están creciendo en complejidad provisto por Price et al. (1980) quien argumenta un progreso realista en el entendimiento en las dinámica de población de insecto herbívoros, no será lograda a amenos que consideremos las interacciones entre tres niveles tróficos: interacciones planta- herbívoro e interacciones paracito-hervivoro. Ellos afirman que no puede ser posible comprender las relaciones de parásito-herbívoro a menos que nosotros primero comprendamos las interacciones de planta-herbívoro. Esta incluye importante pregunta sobre la nutrición de herbívoro ( e.g., Mattson, 1980 ).Un ejemplo de la necesidad de un comprensivo acercamiento para explicar la dinámica de población animal es la historia acerca de los fenómenos sorprendentes de las fluctuaciones cíclicas de población que caracteriza cierta especie de herbívoros que viven a latitudes altas.Las fluctuaciones de población cíclicas se ven en varias partes del mundo en tipos diferentes de poblaciones animales, incluyendo mamíferos, pájaros, y en insectos. Estas siempre han fascinado a humanos debido a que en un mundo variable e impredecible, cambios predecibles y regulares en la abundancia animal son inesperados. Tal vez sea el mejor ejemplo conocido de fluctuaciones cíclicas de población visto en Canadá, donde muchas especie diferente de la fauna silvestre que incluye liebre, lince, y varia especie de aves ( e.g., refunfuñe ), expongan un ciclo de 10 años aproximado de abundancia con un grado marcado de sincronía entre especie y entre áreas ampliamente separadas ( Keith, 1963 ).

Las teorías mas avanzadas para explicar los ciclos poblacionales son las siguientes:

1. Las teorías cósmicas, basado en tales cosas como manchas solares, ciclos lunares, variación en el radiación ultravioleta ( Douglas, 1919 Elton, 1924; Delury, 1932; Huntington, 1945; Serbal 1950; Shelford, 1951a, la b; La granja, 1949; Siivonen y Koskimmies, 1955; Koskimmies, 1955; Errington 1963 ).2. Teorías climáticas ( Anderson, 1952; Williams, 1954 travesee, 1957; El vatio, 1968 ).3. Teorías de conducta predatoria ( Pitelka, 1957 , pero ver Gilpin, 1973 Marshall, 1954; Chitty, 1960; Murray, 1965 ).4. Torias sobre enfermedades ( Lovat, 1911; Clarke, 1936 MacLulich, 1937; Errington, 1963 ).5. Teorías de "shock" fisiológicos ( Green y Larson 1938; Verde y Evans, 1940; Christian, 1950,1961 1971 ).6. Teoria de sustitutos de alimento ( Lack, 1954 ).


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7. Teorías de calidad de alimento ( Elton, 1924; Braestrup, 1940 Hutchinson y Deevey, 1949; Carpintee, 1940; Mackenzie, 1952; Moss, 1967a, b; Siivonen, 1957; Laukhart, 1957,1962; Kalela, 1962; Schultz, 1964; Pitelka, 1964; White, 1969,1974,1976 ).8. Teorías sobre el comportamiento genético ( Chitty, 1960,1971; Krebs et al., 1973; Krebs y Myers, 1974 ).9. Las teorías del Ecosistema, que consideran todos los determinantes principales de la regulación de población dentro de un marco conceptual sencillo. Como un ejemplo de este tipo de teoría.

Todavía no se haya una explicación buena para fluctuaciones de población cíclicas, a pesar de los sesenta años de trabajo. La imposibilidad de lograr una comprensión de este fenómeno puede ser el resultado de buscar explicaciones causales para determinar múltiples fenómenos. Quizás el concepto original de Elton (1924) sobre el nivel de ecosistemas de estos eventos (reflejado en Kimmins, 1970: véase la figura 13.14 ) puede resultar finalmente bastante cerca de la verdad.

Figura 13.13La acción de los mecanismos condicionantes y gobernantes en partes diferentesdel rango de una especie. La importancia de los mecanismos condicionantes en cada zona es representada por la proporción de esa zona que esta sombreada: de pequeño o ninguna importancia en la zona central estable, pero preeminentemente importante en la zona exterior de ocupación temporal, ( modificado de Huffaker y Messenger, 1964).

13.6 Biología de población de plantasA pesar del hecho de los primeros escritos de ecología de población estaban relacionado con plantas, gran parte de los trabajo en poblaciones se ha hecho por ecólogos animales. Excepciones notables pueden encontrarse en el trabajo de Harper y sus estudiantes (l977) y en ciertos sentidos las plantas son mas fáciles de estudiar que los animales porque son estacionarios, son fácil de enumerar, y porque el comportamiento no complica la situación, sin embargo desde el punto de vista de dinámica de población las plantes pueden presentar que un individuo animal. Cada hoja en la planta compite con otras por las necesidades básicas vitales: agua, nutrientes, luz, y el espacio. Cada hoja tiene su propia historia de vida desde el nacimiento (como un primordio en un meristemo) otra vez del crecimiento, madurez y la


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senectud final, a menos que sucumba primero algún factor de mortalidad. Las poblaciones de hojas tienen una curva de supervivencia y una estructura de clase de edad , y ellas precentan un crecimiento poblacional desde unos pocos cotiledones al germinar hasta llegar a ser una población de hojas grandes en el árbol. La población foliar puede tener generaciones discretas, tanto en plantas perennes o anuales deciduas, o solapando generaciones, como en las coníferas siempre verdes que mantienen sus hojas por muchos años, en realidad, una planta es realmente una población de brotes o de hojas.La bilogía de población de plantas fue clasificada por Harper en varias fases diferentes. La primera fase, llamada la lluvia de semilla, es análoga los dos procesos de población de natalidad y dispersión. Las plantas tienen una fecundidad genéticamente determinada (maximo número de potencial en propágulos reproductivos por año o por generación) y una fertilidad determinada (el número de los propagulos reproductivos en realidad producido por planta por año o por generación ). La de lluvia de semillas varia como una función de la distancia a la planta (Figure 13.20), viento y cualquier otros factor que influya en la dispersión de semillas. La lluvia de semillas contribuye al banco de semillas: población de las semillas con vida, pero no germinadas contenidas en el suelo (Figura 13.21). . El banco de semillas de los bosques puede ser tan grande como 3000 semillas por m2 (Cuadro 13,6 ). Cada cohorte de propágulos reproductivos tiene una curva de supervivencia características en cualquier medio ambiente. Al igual que en muchas poblaciones de animales, existe una fuerte mortalidad juvenil en la mayoría de las poblaciones. Figura 13,22 muestra las causas de mortalidad entre las plántulas de Pino oregón en seis diferentes sustratos bajo tres regímenes de luz en un area de tala raza. Curiosamente, la mortalidad total no varían mucho según el sustrato o condición de luz, aunque el tipo de agente de mortalidad o la importancia relativa de su de éstos varía. La mortalidad compensatoria parece haber sido importante en este estudio.Las poblaciones de árboles tienen curvas de supervivencia y distribución de clases de edad que varían enormemente entre las especies y el estado de desarrollo de la comunidad vegetal. Las Heliófitas especies pioneras tienden a tener un pequeño número de clases de edad (es decir, tienden a la misma edad) ya que la especie se elimina en la curso del desarrollo de sucesional (véase el Capítulo 15). Las especies tolerancia a la sombra en los bosques maduros tienen una distribución por edades más estable (Figura 13.23). Figuro 13.24 presenta curvas de supervivencia de varias especies de árboles en la ladera oriental de las montañas Rocosas, cerca de Boulder, Colorado. Las diferentes formas de las curvas coinciden con el estado de sucesión de los árboles. El pino es una especie pionera que, en ausencia del fuego, normalmente excluidos en 100 años, y el bosque maduro (clímax) bosque está dominado por Picea engelmanni (Knowles y Grant, 1983). El análisis de las curvas de supervivencia y de tablas de vida fueron utilizados por Yarie (1981) para determinar la frecuencia histórica de los incendios forestales en Alaska.

Figura 13.20La lluvia de semillas de Picea engelmannii en tres claros del bosque en Utah (EUA), en función de la distancia desde el borde del pie del árbol. (Datos de Roe, 1967).


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Tabla 13.6 Número de semillas en el Banco de Semillas dediferentes bosques de Maine, EUA (datos de Olmsted y Curtis, 1947)

Vegetación SEMILLASa M -2

Pinus strobus, Pino blanco, o pino canadiense (de 70 años) 1000 (173)

Pino blanco (posición 80-año) 320 ---Picea, abeto (de 30 años) 2850 (49)Plantacionede de PInus recinosa (de 24 años) 532 (5)Fagus grandifolia, Haya, Betula lutea, abedul amarillo, Acer saccharum(destand 110-año)

1000 (91)

Fagus grandifolia, Betula lutea, abedul amarillo, Acer saccharum(stand de 50 años)

218 (42)

Acer saccharum (en espera de 150 años) 122 (11)

ª Sin paréntesis son cuenta directa por microscopio; valores entre paréntesis son el resultado de pruebas de germinación.

Pinus strobus, Pino blanco, o pino canadiense

Plantas compiten por recursos limitados en su entorno, y la capacidad del desarrollo de su población, puede ser determinado por factores independientes de la densidad. La capacidad de carga para el follaje (o índice de área foliar) ha demostrado estar fuertemente influenciada por la humedad disponible del suelo (Grier y ejecución, 1977), y la biomasa de los tallos, hojas, etc, es mucho mayor en un sitio fértil que un sitio estéril. Dado que las hojas se puede considerar que tienen algunas de las características de los individuos en las poblaciones socialmente estructuradas, la humedad disponible se puede considerar como un factor independiente de la determinación de la densidad de las poblaciones de hojas. Factores de densidad dependiente también juegan un papel y la competencia intraespecífica puede limitar gravemente el desarrollo de la población. Por ejemplo, a raíz de los incendios forestales, bosques de pino (Pinus contorta) puede regenerarse a densidades de hasta 1.235.500 por hectárea (Smithers, 1957), y densidades de cerca de 250.000 por hectárea han sido reportados en un stand de 70 años (Mason, 1915 ). En estas condiciones ninguno de los individuos tener suficiente humedad, luz, y nutrientes para desarrollarse adecuadamente y se estanca la población. Estos soportes sólo pueden alcanzar una altura de 1,2 m a una edad de 50 (Horton, 1956).La competencia interespecífica es también un factor importante, las especies intolerantes a la sombra no pueden competir con las especies tolerantes, y los árboles que demandan nutrientes no pueden competir con las especies tolerantes a la baja fertilidad en los suelos de


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baja fertilidad. Los enemigos naturales también juegan un papel importante en la dinámica de población de las plantas. Ya hemos hablado de ejemplos en los que las enfermedades y / o herbívoros prácticamente han eliminado ciertas especies de plantas en grandes áreas, y más ejemplos se dan en el capítulo 14.

Figura 13.21El banco de semillas en un prado con una pastura abundante en Gales. El gráfico muestra el número de semillas viables de diferentes especies a distintas profundidades en el suelo. (Datos de Chippindale y Milton, 1934;.. después de Harper 1977. Usado con permiso del Academic Press y del autor)

Figura 13.22Las causas de la mortalidad de plántulas de pino oregón en seis sustratos diferentes en tres grados de sombra en un clareo (después de Hermann y Chilcote, 1965. Usado con permiso de RK Hermann.)


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Figura 13.23Edad distribuciones entre abeto rojo (Picea rubens) y las poblaciones a principios, mediados y finales de etapas en los bosques de abetos y pinos de la costa de Maine. (A) Etapa de pioneros decíduos, (B) abeto rojo etapa madura. (C), etapa climax de abetos y pinos. (Datos de Davis, 1966;.. después de Harper, 1977 Usado con permiso de Academic Press, Harper JL, RB Davis, y la Sociedad Ecológica de América).

13.7 importancia de la Ecología de Poblaciones en la ordenación forestal.


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Sivilcultores intentan establecer una población de un genotipo y una especie en particular con el objetivo de alcanzar un número determinado de individuos maduros de un tamaño determinado a una edad determinada. Esto implica la manipulación de la estructura de clases de edad para lograr una distribución determinada, a su vez requiere un conocimiento de la curva de supervivencia del genotipo en las condiciones específicas. En el vivero, el forestal debe tener en cuenta el porcentaje de viabilidad y la mortalidad de plántulas para sembrar las semillas suficientes asi alcanzar las metas de producción. Tambien debe saber acerca de la competencia intraespecífica en la cama de siembra y su efecto en la morfología de las plántulas para obtener el tipo correcto de plántulas para la plantación.Cuando se utiliza la siembra directa, el silvicultor debe tener una tabla de vida de esas semillas en el área de aplicación, para saber cuántas semillas debe aplicar para lograr una población deseada de plántulas. Si la depredación por mamíferos pequeños es un factor de mortalidad importante, pueden proporcionar alimentos alternativos (por ejemplo, semillas de girasol) (Sullivan, 1980). Durante la gestión forestal existe mortalidad natural de los árboles que se debe tener en cuenta para poder planificar la intensidad y frecuencia (sujeto, por supuesto, a las limitaciones económicas y de mano de obra) este tipo de información a veces es proporcionada a los silvicultores en forma de curvas naturales de población, pero desafortunadamente la información sobre la población necesarios para la manipulación sofisticada de la población es con frecuencia insuficiente.

Figura 13.24Curvas de supervivencia para cuatro especie de coníferas en los montañas rocosas de Colorado. Picea engelmanni y Pinus ponderosason dominantes en sitios apropiados, mientras que el Pinus contorta es una especie precursora que coloniza áreas quemadas. El Pinus flexilis ninguno es pionero, puede jugar uno u otro papel, pero se encuentre varias etapas (después de Knowles y Grant, 1983. Usado con el permiso de la sociedad ecológica de america y P. Knowles.)

El manejo de fauna silvestre, manejo de rango, y manejo de peces, está todo variadamente asociado con silvicultura, son áreas donde existen necesidad de estudios de ecología de


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población, información de natalidad, mortalidad, dispersión, curvas de supervivencia, de clase de edad estacionarias, y de la naturaleza de la regulación de población ( e.g., la importancia de tiempo, territorialidad y otros mecanismos, parásitos, predatores autorreguladores, enfermedad, disponibilidad de alimento y calidad, etc.) si es que se quiere manejarar poblaciones animales en ecosistemas forestales de manera exitosa.El control de insectos y enfermedades es un área vitalmente importante en el manejo forestal. Las enormes cantidades de potencial de biomasa es perdido anualmente por estos agentes de mortalidad (bióticos). Su control es extensivo y no siempre es biológica o económicamente garantizado. Pueden matar los árboles que podrían matarse de otra manera por algún otro agente de mortalidad. El control no se inicia en el punto en el que el brote es tal y la población está declinando, y la población de la peste empieza a ascender, sin dejar que esta avance y se produzca un daño económico. En la ausencia de información adecuada, el silvicultor puede realizar medidas de controles caras, innecesarias, e ineficaces. Por lo tanto es importante predecir el curso de la peste para ser capaz de aplicar medidas de control adecuadas.

13.8 ResumenPara muchos ecólogos, comprender lo que controlan la distribución y abundancia de organismos es el foco de su ciencia. Estos ecólogos se enfocan especialmente en cuatro factores que determinan el tamaño y distribución de una población: la natalidad (proporción a que los individuos entran a la población por la reproducción), la mortalidad (proporción de muerte de los individuos), y la inmigración y la emigración (proporciones al que los individuos entran y/o dejan la población por el movimiento). Estos cuatro procesos se regulan a su vez por una gran variedad de factores físicos y biológicos.La poblaciones tiene un conjunto de atributos que son único para este nivel de organización bologica. Ellas tienen un modelo de dispersión, existe modelos característicos del cambio en abundancia con el transcurso del tiempo (aumentando o disminuyendo), hay un tiempo característico en cuanto a la mortalidad, y una estructura de clase de edad de población. El desarrollo de teorías sobre la regulación de la abundancia de poblaciones animales ha comprometido las mentes de ecologistas de población. Las teorías tempranas eran causales en existencia; ellas trataban de explicar la dinámica de población desde el punto de vista de un factor sencillo o un conjunto limitado de factores. Las controversias se mantuvieron por muchas décadas sobre si los factores bióticos eran dependientes de la densidad, especialmente la competencia, o factores independientes del sitio. Los factores especialmente físicos del entorno, era primordialmente responsable de la abundancia predominante y distribución. La mayor parte de estas teorías tempranas eran basadas en la acción de descomponer factores externos de la población, pero las teorías pasadas adicionales se basaron en los mecanismos de comportamientos fisiológicos y genéticos— factores internos de los órganos de una población. La escuela más reciente del pensamiento ha tomado una posición distante a estas ideas de competitividad. La escuela comprensiva sugiere que muchos tipos diferentes de factores se incluyen, pero su importancia relativa varía para diferentes tipos de organismos y entornos.La conducta predatoria es un mecanismo del control de población que regula las poblaciones de presa. Las investigaciones analíticas han mostrado que en ciertas circunstancias, especialmente en depresión a población de presa, la conducta predatoria pueda ser el principal factor que impide el aumento en abundancia de la presa, pero eso sobre cierta densidad se vuelve relativamente poco importante. Este umbral de densidad es específico para cada sistema de presa de predator en particular. El conocimiento del funcionamiento, el numérico, y la respuesta de los predatores varían según la abundancia de la presa la cual determinar su abundancia es de suma importancia para el diseño de programas de control biológicos de pestes basadas en la conducta predatoria.La ecología de poblaciones tradicionalmente estuvo dominada por ecólogos animales, pero en las ultimas décadas se ha desarrollado una escuela de ecología de poblaciones de plantas.


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Existen paralelismo pero también diferencias significativas entre poblaciones vegetales y animales que requieren diferentes enfoques de estudio.A los administradores de los recursos forestales les concierne el ecosistema y el enfoque ecosistémico debe ser la base por la cual ellos deben conducir sus actividades.Un foco en poblaciones es completamente compatible con el concepto de ecosistemas siempre y cuando haya un reconocimiento explicito del marco del ecosistema en donde existe la población.


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Capitulo 13 del libro Ecologia Forestal de Kimmins

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