@.

&

Introduccin:balo la luz de la a,olucin

a teora de la evolucin de Charles Darwin conmovi a la ciencia que estudia a losseres vivos (fig. l-1). En fa frase que da comienzo a este ribro, er bifogo evorutivcErnst Mayr revela por qu esta teora marca un antes y un despus en la historibiologa moderna y constituye su piedra fundamental.

A lo largo de este texto recorreremos algunos de los principales conocimiento:que produjo la biologa y nos acercaremos a los que est produciendo en la actual_dad. Estos conocinrientos surgieron como consecuencia de un largo proceso de ela-boracin. Recorrer la historia de este proceso no es tarea sencriia-porque el caminc

de la

'Jil ;i r;ili;:1i rl r'l:! ll..{,

Frc. l-1. El Onrerv o us Especres. Fi 2,de lB59 se public la prinera edicin de EEspecres yse agot ese nbmo da. En es[e :pone la tnona de l desrendencia cor " c :

.

.

lo d.e I.a seleccin natural, que h0.,,' ::- _Teora de la Evolucin

Introduccin

te, l-2. Ln otvrRslono DE tos sEREs vtvos No DEJADE ASOMBRARNOS.

es largo y est sembrado de dudas, mitos y controversias. Ade-ms, no hay una sola manera de presentar la historia ya que pa-ra construirla es necesario incorporar los conceptos f ilosf icos ysociales del entorno cientfico de cada poca.

En este libro presentaremos los conocimientos tal como losconcebimos actualmente, incluidas las duds y las controversiascuando existan y. en algunos casos, esbozaremos la historia quellev a su concepcin.

Comenzaremos entonces con una resea de ciertas problem-ticas que antecedieron a la Teora de la Evolucin.

La &i*E$gifr: en buscadel origem de la discplimarf fa palabra "biologa"

-del griego bios, vida y logos, estudio-fe acuada hace poco ms de doscientos aos. Se atribuye al na-turalista alemn Gottfried R. Treviranus (1716-1837) y tambin alnaturalista francs del siglo XlX, Jean Baptiste de Monet, Cheva-lier de Lamarck(1744-1829) Sin embargo, los historiadores de laciencia se preguntan si Lamarck tom el nombre Biologa de escri-tos de Treviranus y siguen en la bsqueda de rastros an ms an-liguos de este termino.

Lamarck introdujo el trmino Biologa de la siguiente ma-nera:

"As, esta Filosofa Zoolgica presenta los resultados demis estudios sobre los animales, sus caracteres generales yparticulares, su organizacin, las causas de sus desarrollosy de su diversidd [...]; para armai'lo, hice uso de los prin-cipales materiales que reun para una obra proyectada so-bre l cuerpo viviente bajo el ttulo de Biologa; obra que,por mi parte, quedar sin ejecucin."

J. B. Lamalck, Filosafia Zoolgica, Tomo l, 1809,

Antes del siqlo XIX no existian las "ciencias biolgicas" tal comolas conocemos hoy. Fxistan la medicina y la historia natural. La ana-toma fue hasta el sigio XVlll una rama de la medicina y la botnicaera practicada principalmente por los mdicos que buscaban nuevashierbas medicinales.

Durante los siglos XVll y XVlll, la historia natural comenz a di-ferenciarse claramente en zoologa y botnica. A partir de enton-ces, se abrieron numerosas ramas de estudio que se diversificaron

y se tornaron ms complejas a medida que se avanzaba en los es-tudios sobre los seres vivos.

El surgimiento de la palabra Biologa defini entonces ms cla-ramente la ciencia de los seres vivos y con ello se unific un cam-po de conocimiento muy vasto. Esto permiti estabiecergeneralizaciones sobre el fenmeno de la vida]

E-a hstoria de la hiologa;Effia red inrincadade preguntas y respuestas

La historia de la biologa est marcada por problemticasque se fueron sucedlendo desde La antigedad hasta nuestrosdas. A pesar de nuestro afn de asignarles posiciones en eltiempo, estas problemticas no tienen un principio ni un fin cla-ros sino que se extierrden a lo largo de la historia, superponin-dose e influyndose unas a otras. Existen adems errores,retrocesos, controversias y obstculos que persistieron a lo lar-go de siglos. Por esta razn,la historia de la biologa, como lade otras ciencias, no es un fenmeno lineal que se pueda repre-sentar fcilmente en una nica lnea de tiempo. Y por esta mis-ma razn, un ordenamiento "l9ico" de los conceptosbiolgicos fundamentales no siempre se correlaciona con el or-denamiento cronolgi.co de los procesos histricos que les die-ron origen.

Este libro est dividido en secciones, cada una de lascuales encadena conceptos que pertenecen a grandesramas de la biologa. Hemos privilegiado un ordena-miento que permita construir los conceptos paulatina-mente, en la medida en que ciertos temas sientan labase para otros.

La siguiente resea histrica pone de manifiesto cmo los dl-terentes nudos problemticos que surgieron a lo largo de la his-toria de esta ciencia se ordenaron a lo largo de las secciones deesLa obra.

La diversidad y la clasificacinEntre las preguntas ms antiguas acerca del mundo natural

tal vez se encuentren aquellas relacionadas con el origen de ladiversidad de ios seres vivos. Nunca sabremos con exactitud enqu momento el primer homnido fue consciente de la enorme

Introduccin

Flc. l-3. Ln grlzA DE tA DlvERslDAD.Este cuadro muestra la visin del ar'tista del Renacimiento lacopo Zucchi(l 540 1 596) sobre el exotBmo Y lasriquezas de nuetas tierras.

vanedad de peces, pjaros, insectos y plantas que lo rodeaban5in embargo, sabemos que su respuesta a lo largo de los siglosfue el anlisis, la descripcin, la comparacin y la clasificacin delos.orqanismos (fig l-2)

.'Los orimetos naturalistas, comenzando por Aristteles (384-3|la. C.),limitaban sus estudios a la flora y la fauna de la reginque habitaba Sin embargo, no les era ajeno, por los relatos quetiaan los prieros viajeros de entonces, que otras regiones delmundo estaban pobladas por seres vivos muy diversos Este cono-cimlento era, sin embargo, limitado y no llegaba a proporcionaruna idea de la gran amplitud de la diversidad y distribucin geo-grfica de los seres vivos. t'

A partir de los grandes viajes,\como el de Marco Polo (1254-1323) aAsia, los de los portugu.?es.n el siglo XV por las cos-tas de frica y los de Cristbal Coln (1451-1506) a Amrica,entre otros, Ia conciencia entre los naturalistas de la diversidadde organismos que habitaban la Tierra se acrecent (fig l-3) Ex-pediciones ms metdicas, orientadas a abrir rutas martimas y

Frc. l-4. Los vrn.s TENiAN DlvERsos oBJETlvos' (a) una historieta france-sa describe las perrpecias del viale del navegante francs Louis Antoine deBouoainville (1729'-18t1) al Ro'de la Plata.-Su misin, en 1766' era devol-veras lslas Malvinas al gobierno espaol a quien pertenecian por elJrat-a--do de Tordesillas estalecido en 1494. En su viaie antertoi, en 1763,Bouoainville habtia instalado all una colonia francesa' El rombre de Malvi-nas'proviene del frances Malouines, por Saint Malo, puerto de donde salanlos naveoantes." Seors! Es en nombre del Rey que les anuncio el lanzarniento antes delfin de este ao de una gran expedicicn alrededor jel mundo baio ei alto comando del seor Bouiainville." "Esta expedicion tendr varios obietivos,entre los cuales, uno e los principales ser restitur las islas Malvinas 'corona de Espaa."(b) Bougainiitte llev en su viaie alrededor del mundo al btttnico Philic:'Cmneson (172/-1773) quie'n, entre otros especmenes, descilil e: ; :de Janeiro la planta a la que dio el nombre de Bougainvillea glabra, :;-'-bin conocida connmente como Santa Rta.

&fre exva;6ncofioor(et olu-g\du$ ^etYonl l' dq6DfitlciPAIrX 64rde @glil4rt611l- 1.4lbutne6 le efe'6rya5v1'.

4 Introduccin

Fra. l-5. Los casrNerrs DE cuRrosrDADEs. Minerales y f-siles, hierbas, conchas narinas, animales enbalsamados,esqueletos y otras pezas de anatoma eran curiosidadesque se exponan en los gabinetes que solan abrirse a unpblico selecto.

ejercer una hegemonia comercial y milital comenzaron a incluirnaturalistas. 5i bien las primeras colecciones estaban concentra-das en especmenes considerados exticos, poco a poco comen-zaron a elaborars instrucciones precisas sobre qu objetos yseres vivos se deban observar, describir y recoger. Estas instruc-ciones eran oficiales y surgan de los intereses que definan elobjetivo de cada viaje (fig. l-4). De esta manera, la primera ta-rea de los naturalistas fue la de hacer un inventario de la natu-.-_t___I dtel.

Las instrucciones escritas, entonces, fueron reglamentandola forma de coleccionar. Las colecciones resultantes, tanto laspblicas como las privadas, dieron lugar a los gabinetes de his-toria natural alrededor de los cuales crecieron los museos y her-barios de toda Europa (fig. l-5).

Dentro de Europa, algunos viajeros tambin realizaronaportes especialmente importantes para el conocimiento delos seres vivos. En su expedicin a Laponia, Carl von Linneo(1707-1778) escribi un diario de viaje en el que plasm unacantidad enorme de observaciones con gran precisin. En'1 753, Linneo public Specles Piantarum, donde describi endos volmenes enciclopdicos cada especie de planta conoci-da en esa poca. Mientras Linneo trabajaba en este proyecto,otros exploradores regresaban a Europa desde Af rica y el Nue-vo Mundo con p antas no descritas antes y con animales des-conocidos e inclL,so, aparentemente, con nuevos tipos de sereshumanos. Si bien no fue el primero en clasificar los organls-mos, Linneo introdLrjo un sistema de clasificacin jerrquica yun sistema de nomenclatura que es el que se utiliza en la ac-tualidad.

Linneo reescribi repetidas veces su Species Planfarum pa-ra.dar cabida a estos incontables hallazgos, perr: la enorme di-versidad descubierta no cambi su opinin de que todas lasespecies existentes hasta ese mornento haban sido creadas en

el sexto da del trabajo de Dios y haban permanecido fijas des-de entonces. Sin embargo, estos aportes demostraron que el"patrn de la creacin" era mucho ms complejo de lo que sehaba pensado originalmente.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 5: Diver-sidad de la vida.

Los rastros de la vida: los fsiles' to turgo de la hlstone.se registraron numerosos testimo-

nioT del hallazgo de fsilelrAl arar la tierra, explorar acantila-dos y excavar la roca en busca de minerales se fuerondescubriendo restos mineralizados de diversos orEanismosj Sinembargo, estos haliazgos no se interpretaron correct-amente yel orign de los fsiles permaneci como un misteriollas curio-sas y bellas formas de algunos fsiles inspiraron fantasas, mitospopulares, creencias, leyendas y costumbres que se incorpora-ron las culturas de diferentes pueblos del planeta (fig. l-6) j

Lqeorge Cuvier (1769-1832), el 'padre de la paleontolo-ga" , hizo los mayores 3portes para la reconstruccin de los or-ganismos fsiles de vertebradosl Este naturalista francspropuso que Ias diferentes partes de un organismo estn corre-lcionadas. Estableci que, por ejemplo, los mamiferos concuernos y pezuas son todos herbvoros y que a este tipo de ali-mentacin le corresponde un tipo de dientes f uertes y aplana-dos.l Esta forma de interpretar los fsiles posibilitaba larecostruccin de un animal copleto a partir de evidenciasfragmentarias y permita proponer las c'aractersticas externas,Ios hbitos y el ambiente en el que haba vivido el animal fsilestud iado,i

A pesar de sus prof undos conocimientos acerca de los seresvivos actuales y extintos, Cuvier consideraba que las especies

tntroduccin

(a)

Recuadro l-1'it-ii-**s hrptesrs adecuadas sabre Ia formacin

de los fsilesEn 1 660, Niels Stensen -conocido como Nicholas Steno- (1638-I st)? .i.J ur ttrdio de rocas y disti,ntos aspectos de sedi-nnantritn. ire el primero en enunciar los principios sobre lali*"ti.iJ. .n .upu, de rocas sedimentarias' que ilustr con dia-;r#;r.-;osiraoan la historia geolgica de la region de Tos-cana, en ltalia.;; ;;;;, ;l furimensor insls William Sm.ith (176e-183e) estu-oio .itil#.nt" lu dittt-ibrcin de los fsiles cada vez que sutrabalo lo llevaba a una mina, a lo largo de canales o a campo tra-

u's., .notrUu cuidadosamente el orden de las drferentes capas;;;;.;t,; ;iratos geolgicos, v recoga los fsiles de cada una;; J;;. i;ith logro-estabiecer que cada estrato' independiente-..t.-.f frgar e lnglaterra en el que se encontrase' contenaiipt .r.."iitti.t fsiles v que estos t3l:l-!tuun la, mejor;r;;r" de identificar un estrato particular al comparar diferen-i., r"lrrio, geogrficas. Smith no interpret cmo y por qui. r-l.i..l"ttJolot fsiles pero pudo inferir que la superficieu.tuui J. lu iiurra se haba formado capa sobre capa con el trans-

habansidocreadassimultneamenteporUnactosobrenaturalo divino y que, una vez creadas, se mantuvieron fijas o inmuta-bles. Esta postura que se conoce como fijismo era predominan-te en el pensamiento de los naturalistas de la poca''" -t'".

reconoci que muchos fsiles correspondan a foi'-ru, J. uiu que ya no existan y propuso que estas especieshabran sido exteiminadas en sucesivas catstrofes' la ltimaJ f ui .ruf

"t habra sido el Diluvio Universal Aunque realiz

contribuciones sumamente importantes -tanto estudios deanatomia comparada como 'a reconstruccin de fsiles-' Cu-vier no pudo interpretar correctamente el significado de estosfs les

En cotraste, Lamarck, quien coo Cuvier trabaiaba en elI\4useo de Historia Natural de Parsliealiz interpretaciones di-ferentes de los fsiles de inverlebrSdos' oponindose al catas-trofismo y al filismo de Cuvier- - port"riottente, el 9elo9o ingls Charles Lyell (1797-1875), apoyndose en I comparacin de fsiles de distintaseras, dio' u vuelco en la concepcin de la poca En su libropirirpot cle geologa, publicado en 1830' Lyell expuso la teo-ra uniformitlrista (ya esbozada en 1788 por el gelogo esco-

Fc' l-6. DlsrlNros rlPos DE FsltEs' Un fsil es un res-to o una inpronta de un organismo q.ue muri hace nu-cho tiempo. (a) IJna hoia d ctcada' del perodo lursico'iace atrdeo de 144'a 213 nillones de aos' 5e pudoproducir una precipitacin de minera,les que,rellen los'rtpiriot huetos dle sus teiidos blandos en desconposi.'cibn. t.lna gran variedad de clcadas fueron contempor-neas cle ls dinosaurios; actualnente sobreviven unascien especies. (b) IJn mo'squito prrnitivo atrapado dentrodel mibar forma'do por la resina de un rbol que vivi ha-ce unos 25 a 40 millones de aos La sanq.re del mosqui.-to, procedente de la ltima comida, todavra ,se puedeaprLciar en su tubo digesti.vo (c) IJno de los fsiles pri-tvos ms comuneson los procedentes de esqueletosexternos de trilobites, invertebrados marinos que. ap^a.re-cen en el reqistro foil correspondiente al perodo C9nbrico (hace nos 505 a 590 nillones de aos) Lste lzstt'con sus antenas y pas muy bien conservadas' est im-l,riiio iiri. Los rritbes-habitaron la Tierra du-'ranie ns de' 300 millones de aos antes de extingursedefinitivamente.

csiLmes Hutton 11126-17971) en la que sostena que un efec-i"i.i", .".stantl y acumulativo de las fuerzas naturales ha-tlu ptoOu.iOo un.utbio continuo en el curso de la historia dela Tierra. Las causas naturales que lntervienen actualmente y de

unurnun"l.uobservableeniadeterminacindelosprocesosqeoioqicos son las mismas que siempre modelaron la superf iciee la iiertJ, Las ideas de Lyell, opuestas al catastroflsmo' inspi-raron a Daiwin y muchas de ellas f ueron corroboradas durantesu viaje.

Dos viajes qne cambiaron el rumbodel pensamiento

Entre los siglos,XVlll y XlX, dos grandes vrajeros marcaron los.u*niotqr" ,ntuion las bases de la biologa moderna Uno de.flot tru el gegrafo y fsicolalemn Alexander von Humboldt(liag 1859):A p"uttit ou sus viales surge un nuevo modelo de cien-cia natural, centrado ms en lai caractersticas del terreno de don-

de provenan los especmenes recolectados que en una meradescripcin de esas especies. Humboldt descrrba a las plantas des-

J" "f rnto

de vista de sus asociaciones locales bajo diferentes clr-mas, As, el paisaje se convirti en'objeto de estudio Humbolc'realiz relevamientos geolgicos y tom reqistros de tem{-'eratlrapr;;i. atmosfrica, umea, latitud y altitud El terreno fue e:ilb,:ratorio donde el objetivo era comparar y combinar los heciosobseruados. As, Humbldt analiz la natLlraleza no solo desoe --

curso del tiemPo.

6 lntroduccin

!+* .!"-,;. r:.,,lid:g,iT:1}.,ii:''

Frc. l-7. CHnnlrs Drnwl n 1840, cuATRo Aos DEsPUsDE REGREsAR DE su VIAJE DE clNco Aos EN et H. M. S.BmaLe.

punto de vista morfolgico sino tambin considerando la dir-rami-ca oe las interacciones de sus elementos e incorporandc ia nocinde trempo.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 8: Ecologa'

HumboLdt ejerci una influencla profunda en un joven in-gls que haba abandonado sus estudios de medicina para de-i.uttu vidamente a los de historra natural Charles Darwin(1809-1882) l'raba ledo con enorme inters los relatos del via-je de Humbo dt a Tenerife (lslas Canarias) y haba rJecidido quel tambin recorrera esas islas. Pero la propuesta de embarcar-se a bordo de Beagle conlo naturalista no oficial cambi susplanes y el rumbo de la historia (f ig. l-7).

El viaje represent un hecho fundamental en la formacinintelectual de Darwin (f ig l-S) Mientras el Beagle descenda alo Iargo. de la costa atlntica de Sudamrica, atravesaba el ts-trech de Magallanes y ascenda por l costa del Pacifico (fig'l-9), Darwin viajaba pcr el interior del continente y explorabalos Andes a pie y a caballo. All observ Cistintos estratos geo-lgicos, descubri conchas marinas fsiles a proxtmadamente

Fc' l-8' RpRoouccln ott Buate NAVEGANDo PoR LAcosrA DE Arvlnlcn orl SuR. Solo de 28 metros de largo'este buen y pequeo bajel izo las velas para un viaie de 5aos con i4 tripulantes El espacio en que Darwin dormaera tan pequeo que tenta que quitar un cain de un arna'rio Para hacerle lugar a sus Pies

3.700 metros de altura y fue testigo del cataclismo terrestreproclucido por un gran terremoto Adems, coleccion ejem-plares de nurnerosas plantas y animales desconocidos'

Dei'wtn se impresion f uertemente durante su extenso ylento vraje, a lo largo de una y otra costa, por las diferenciasque obsrv entre las distintas variedades de organismos Lasaves y otros animales cle ia costa oeste eran muy diferentes delos d la costa este, e inciuso, a medida que ascenda lentamen-te por Ia costa occidental, una especie se iba reemplazando porotra.

Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los or-ganismos evolucionan, o cambian, a lo largo del tiempo,,!e elIrimero en acumular una cantidad importante de evidencia enapoyo de esta idea y en propone' un mecanismo vlido por elcual podra ocurrir la evolucin,

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 4: Evolucin'

Despus de DarwinLa teora de Darwin se constituy, as, en uno de los prrnci-

pios fundamentales de la biologa. En los siglos XIX y XX' otrosprincipios

-que en la actualidad consideramos que subyacen a laieora de la Evolucin- permitieron que !a biologa se consolida-ra como ciencia:

pJ v"lpuruir" F g Janeiro o'

Entre 1838 y 1858, se estableci la idea de que todos los or-guittot vivos estn compuestos por una o ms clulas y que s-s pueden surgir solo de clulas preexistentes Este principioun jversalmente ceptaciose conoce como

-teoria celul1r;A media-dos del siglo XIX comenzaron a realizarse estudios bioqumicos ymetablrcos siguiendo modelos experimentales cada vez ms pre-cisos y rigurosos.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 1: Unidadde la vida.

. En la segunda mitad oel siglo XIX se comenz a estudiarcientficamenie la herencia, es decir, la transmisin de las carac-terst cas de los progenitores a Ios descendientes. En la actuali-dad, estos temas investigados por la gentica moderna seencuentran entre los problemas fundamentales de la biologacontem por nea.

Desarrollaremos estos conceptos en la Seccin 2: Genti-ca: bases celulares y qumicas de la herencia y en la Sec'cin 3: Los genes en accin: estructura, expresin ycontrol de la informacin gentica'

Adems, se fue avanzando en los estudios anatmicos y fisio-lgicos de plantas y animales. Poco a poco, los procesos del desa-

s-S varparaisof

-=iflil;;io"o Sro ,)ffi:".=" otu' r:'Ji::"-;#,

^.o" l'. M..i-en Deseado 7e^ : -i

-E

o,ad ""Hffi;ly;:l'H:,"

"o'qs ,

'.-u,,; 4, +s

Introduccin

Flc. l-9. Er vlnr ott Bteeu' El barco dei lnglaterra endiciembre de 1831 y lueqo de pdsar por cabo Verde, lle-g a Baha, Brasil, fines de febrero de lB32' 5us tripu-anrcs putaron aproxinadanente tres aos y mediorecorriendo las costas de Amertca del Sur y haciendo ex-ploraciones tierra adentro En las lslas Galpagos, el Bea-gle se detuvo poco ns de un

.mes y durante ese cortciapso Darwin hizo las valiosas observaciones que canbia.-rian el curso de las ciencias btolgicas El viaie a travsdel Pacfico hasta Nueva Zelanda y Australia, a travs delOcano indico hasta el Cabo de Buena Esperanza, el re-greso a Bahia y, finalmente, la vuelta a lnglaterra, con-sumi atro ao'

rrollo se estudiaron con ms detalle y se fueron rompiendo viejasy erradas concepciones. La zoologa y la botnica, primeras ramasundamentales de la biologa, se enriquecteron con el aporte denumerosos campos de estudio,

Desarroilaremos estos conceptos en la Seccin 6: Biologade los animales y en la Seccin 7: Biologa de las plantas.

Muchas otras ramas se fueron interrelacionando; por eiem-plo, la ecologa utiliza conteptos de la fisiologa y la 9entica, alas que a su vez aporta sus propios conceptos.

En la actualidad, nuevas ideas y descubrimientos inesperadoshan abierto fronteras en reas excitantes de la ciencia como bio-loqa celular, gentica, inmunolcga, neurobiologa, desarroll'r,evolucin y ecologa, entre muchas otras.

Este libro recoge muchos de los estudios, avances y d scusio-nes realizados. Los temas se organizaron en captuios y stos seagruparon en secciones para que su estudic sea ms prctico Sinutbutgo, los temas estn interconectadrs, como podrernos com-probarlo a travs de las numerosas citas cruzadas entre captulosAclems, como surge de Ia resea histr'ica que realizamos, el or-den de las secciones nc se corresponde con ei orden histnco

Como vimos, entonces, desde su nacinliento como cienciaindependiente, la biologa ha sufridc cambios radicaies Se hadiversificadc y especializado de tal manera qLe, en ocasiones,

8(a)

lntroduccin

==-'------"t--

Fra. l-10. Rpnrsrrurncrru DE BAcrERtAs BucAtEs, (a) Estasbacteras se observaron con un microscopio como el queconstruy el fabricante de lentes holands Antonie vanLeeuwenhoek en 1 67 7. (b) Clulas de E. coli, fotografiadascon un microscopio ptico. Se han teido con un coloranteque se adhiere a su superficre y facilita su observacin.Aunque estas clulas, aumentadas 450 veces, son diminutas,su estructura es muy c\mpleja y presentan t}das las pr)pe-dades que caracterizan a un sistema vivo. (c) Una clulade E. col , aumentada 11.280 veces con un microscopioelectrnico.

los cientificos de distintas reas tienen dificultades para comu-nicar sus resultados entre s. Algunas reas de investigacin, co-mo la neurobiologa o la biologa molecular, producen enormesvolmenes de trabajos. Esto es consecuencia del inters de loscientficos por contestar preguntas ancestrales como la lgicaque subyace al funcionamiento del cerebro o los detalles mole-culares que impulsan la diferenciacin de las clulas. Tambin esconsecuencia cie las necesidades humanas de nuevo! medica-mentos y nuevos tratamientos para viejas y nuevas enfermeda-des y, no menos importante, de los intereses econmicos deempresas que se benefician con la comercializacin de produc-tos biolgicos. Otras reas, como la evolucin humana o la bio-loga del comportamiento, interesan por su capacidad deresponder preguntas acerca de nuestra identidad y de nuestrahistoria y no solo por su utilidad.

As como varias ramas de la biologa se fueron afinarrdo, espe-cralizando en sus intereses y alcances, otras disciplinas surgieronde a fusin de dos o ms ramas. Tai es el caso de la paleoecolo-ga, que estudia las interacciones en los ecosistemas del pasado. Asu vez, comenzaron a realizarse estudios ms abarcativos, queanaLizan un problema determinado desde varias disciplinas, comoes e caso del estudio de la obesidad tanto en sus aspectos biol-gicos como psicolgicos.

La ciencia no es informacin contenida en los libros detexto, o en las bibliotecas, o en los centros de obtencinde datos; es un proceso dinmico que tiene lugar en lasmentes de los cientficos. Nuestro entusiasmo por narrarlo que los bilogos han aprendido hasta ahora acercade los organismos vivos, su historia, sus propiedades ysus actividades no debe convencer al lector de que hayrespuestas para todo. Muchas preguntas an no tienenrespuesta. Ms importante an, ntuchas buenas pre-

.guntas todava no se han formulado. Tal vez sea ustedquien las formule,

(b) .

r.

ii

La naturaleza de la ciencaLas ciencias biolgicas, como las ciencias en general, son una

manera de interpretar el mundo que nos rodea El arte es otra for-rna, al igual que la religin y Ia filosofa. La ciencia difiere de stasen que limita su bsqueda al mundo natural.

Los cientficos acumulan datos para responder una pregunta,para apoyai o rechazar una idea. Las preguntas y las ideas son eldisparador de toda actividad cientfica.

Los datos biolgicos se pueden generar por la observacin sis-temtica, con la inclusin de experlmentos deliberados y planea-dos, de los cuales veremos muchos ejemplos en los captulossiguientes. Tambin pueden interpretarse retrospectivamente, co-mo cuando se revala la clasificacin de un organismo'y su asig-nacin a un grupo determinado.

Los grandes descubrimientos de la ciencia no son simplemen-te la adicin de datos nuevos sino la percepcin de nuevas relacio-nes entre datos ya existentes; en otras palabras, implican eldesarrollo de nuevas ideas. Las ideas de la ciencia se organizan endistintas categoras que, en orden ascendente de validez, se deno-minan hiptesis, teoras y principios o leyes.

En un comienzo se halla el plpito o conjetura informada,que es la rnanera en que nace la mayoia de ias hiptesis. Unpresentimiento se transforma en una hiptesis

-y, por lo tan-to, en una idea que puede investigarse cientf icamente- solocuando se expresa de un mocio talque se pueda corroborar, auncuando la corroboracin no pueda hacerse de inmediato La co-rroboracin de una hiptesis a menudo puede hacerse rpida-mente pero, en algunos casos, sufre una larga demora. Porejemplo, algunas hiptesis sobre las interacciones que determi-nan la estructura de las selvas tropicales solo pueden corrobo-rarse cuando los bilogos que trabajan en el tema renen unagran cantidad de datos, Asimismo, varias hiptesis respecto dela organizacin de la clula no pudieron corroborarse hasta quese fabric el microscopio electrnico; los orqanismos ms senci-llos tambin se pudieron estudiar con mayor detalle solo cuan-do se cont con el avance de los instrumentos de observacin(fis. l-10).

En algunos casos, una hiptesis puede someterse a pruebadirectamente. Por ejemplo, si se postula que una especie deplanta es enana porque crece en una regin de condiclones cli-mticas que le son desfavorables, y que no le permiten desa-rrollarse en todo su potencial, esta hiptesis se puede sometera prueba haciendo crecer la planta en distintas condiciones de

Introduccin 9

--rredad, temperatura, acceso a nutrientes, entre otros facto-'es Este tipo de prueba con frecuencia implica un experimen-:o controlado, en el cual dos grupos de organismos se exponena condiciones idnticas en todos los aspectos posibles, excep-to aquel que se est estudiando. A menudo, sin embargo, laspruebas ms importantes de una hiptesis son indirectas. Porelemplo, una suposicin bsica de la ciencia es que el Universoes uniforme y que sus partes interactan de un modo fcil depredecir. En este caso, la prueba consiste en la deduccin lgi-ca acerca de qu otros hechos deberan ocurrir si la hiptesisfuera correcta.

Aunque una prueba clave obtenida en un experimento o me-diante una observacin puede demostrar que una hiptesis es fal-sa e indicar que debe modificarse, ningn dato puede confirmarde manera definitiva que una hiptesis es verdadera, simplemen-te porque nunca podemos estar seguros de que hemos examina-do toda la evidencia relevante.

5in embargo, repetidas pruebas exitosas de una hiptesis pro-porcionan una evidencia poderosa en su favor.

Cuando un cientfico ha reunido datos suficientes para apo-yar una hiptesis, comunica los resultados a otros cientf icos; es-ta comunicacin por lo comn se lleva a cabo en un congresocientfico o en una publicacin cientfica, como una revista o unIibro. Si los datos son suficientemente interesantes o la hipte-sis suficientemente importante, otros investigadores repetirnlas observaciones o los experlmentos en un intento para confir-marla, negarla o ampliarla.

Cuando una hiptesis amplia y de importancia fundamen-tal ha sobrevivrdo a un nmero de pruebas lndependientes, conun nmero suficiente,de datos, se denomina teora. As, enciencia, una teora tiene un significado un poco diferente delque tiene en su uso comn, en el cual la expresin "solo unateora" lleva consigo la implicacin de un vuelo de la imagina-tin, un preSentimiento o una nocin abstracta, antes que elde un proposictn cuidadosmente formulada y bien proba-da. Una teora que ha resistido repetidas pruebas se eleva al es-tatus de ley o principio, aunque no siempre se identifiquecomo tal.

Dado que los temas de estudio de la biologa son de unaenorme diversidad, los bilogos utilizan una amplia variedad deenfoques en sus investigaciones (f iq. l-1 1). La observacin cui-dadosa y sistemtica, del tipo de la practicada por los naturalis-tas del siglo XlX, sigue siendo una piedra angular. En laactualidad se complementa con un imponente conjunto de in-novaciones tecnolgicas que comenzaron con el microscopio.

. Los procedimientos experimentales de la qumica sonesenciales para estudiar los procesos f isiolgicos queocurren dentro de los organismos y de sus clulas cons-tituyentes.

. El estudio de poblaciones de organismos y de sus interac-ciones depende del mismo tipo de matemtica estadsticaque emplean los economistas y que se intensifica con elperfeccionamiento de las computadoras, que puedenanalizar grandes cantidades de datos rpidamente.

. Determinar el derrotero de la evolucin en el pasado de-pende no solo del trabajo de los paleontlogos de campoy de laboratorio sino tambin de las herramientas intelec-tuales del historiador y del detective de homicidios.

Como veremos en este texto, no hay un "mtodo cient-fico" nico en biologa; en cambo, hay una multiplici-dad de mtodos y el mtodo particular que debe usarse

Fra. l-11. Pnrno DE PER. Dos btlogos reunendo da-tls acerca de la estructura de la poblacin de una selva tro-pical. Uno de ellos est lanzando un cordel hacia la copa delos rboles como un primer paso para recolectar insectos.Muchos de los especmenes que encontraron son comple-tdnente nuevos pata la ciencia.

en cada caso lo deternlina la pregunta que se intentacontestar.

I-a ciencia y los valores humanosDado el nfasis puesto en la objetividad, en ciencia Ios jui-

cios de valor no pueden hacerse de la misma manera que se rea-lizan en filosofa, en religin y en las artes y, de hecho, ernuestra vida cotidiana. Si algo es bueno o bello o correcto en L-sentido moral, por ejerrrplo, no puecie determinarse por m:.-dos cientficos.

Estosjuicios, aunque puedan estar apoyados por un conss--so generalizado, no estn sujetos a la comprobacin cien'ii' c(fis. l-12).

to lntraduccin

Flc. l-12, Et oenL DE tA oBJETtvtDno. En ciencia se po-ne mucho nfasis en la obietividad. En consecuencia, loscientficos, hablando como tales, se abstienen de emitirjuicios de valor. Asi, por ejemplo, no identificarn nin-gn organismo como el ns feo o el ns bello. No obs-tante, como individuos pueden tener sus propiasopiniones acerca de (a) el murcilago pescadctr y (b) elloto sagrado.

En otras pocas, las ciencias, como las artes, se practicabanpor s mismas, por el placer y la excitacin que brindaban, por-que satisfacan la curiosidad. En este siglo, aunque persiste la cu-riosidad, la actividad cientfica se ha vuelto ms rigurosa, y estsujeta a normas que se han ido construyendo a medida que lassociedades cientficas se constituyeron en instituciones moder-nas que regulan y evalan la investigacin y que tiene validez in-ternacion a L

Por otra parte, la ciencia puede darnos la informacin sobre lacual basar nuestro juicio pero no puede hacerlo por nosotros. Esuna de las ironas de la llamada "era de la ciencia y el materialis-mo" en la que, probabiemente, nunca antes los hombres y muje-res ordinarios, incluidos los cientficos, se han enfrentado contantos dilemas morales y ticos. En este libro trataremos algunosde los dilemas originados por los logros de la ciencia y la tecnolo-gia modernas.

En la elaboracin de este texto. nuestra principal preo-cupacin ha sido proporcionar al lector la nlayor canti-dad de conocimiento biolgico necesario paracomprender parte de la informacin biolgica que per-

manentemente alcanza al pblico desde los laborato-rios de investigacin. Con esta herramienta, esperamosque usted pueda formular sus propios juicios de valoracerca de los problemas con los que nos enfrentamos ycon los que nos enfrentaremos en el porvenir.

Estudiar biologia hoyPara abordar el estudio de los seres vivos debemos tener en

cuenta que todo ser vivo es producto de una larga historia dems de 3.800 millones de aos. Toda estructura o funcin deun organismo solo puede comprenderse si se consideran losprocesos que sufri a lo largo del tiempo. Por ello, el objetivoprincipal de este libi'o es presentar las causas histricas de lascaractersticas propias de los organismos. Partiendo de la ex-traordinaria diversidad de seres vivos y transitando Ias vas porias que se formaron, se pueden estudiar las fuerzas que opera-ron y operan sobre ellos.

Por ltimo, el lector puede haber sido persuadido de dedi-carse al estudio de la biologa por los problemas ambientalescotidianos o por un deseo de conocer ms acerca de los meca-

Introduccin 11

nisrnos de su propio cuerpo, o por un inters en lagentica, o en los alcances de la medicina; en surna," relevante".

eltO un.rt :getal.cuan{o_se-acg4ta,u,,.e,!.udi1o..Forsb r..tods l.a5,otias:ao naiid eracio neLs:.istdje,,:bi.s to-ga porque es "irrelevante"

-estdiesela por s misma-. pb.rq.q- g,9ql,,qn,.1.9,i!E [a m s.i ca y, I a li te iatr. ra; suna aventura para la. rnente y un alimento para el es-pritu.

ingen ieraporque es

Ssccxro

'Ongen de la clulaLa cuestin del origen de la vida es uno de los problemas fundamentales de lasciencias naturales, dado que en tanto no sea resuelto, el intelecto humano nopodr ser capaz de comprender la naturaleza de la vida misma.

A. l. Openrru

& que nos referimos cuando hablamos de vida en frases como "la evoiucinj ffi de la vida" o "la vida en otros planetas" o "cundo comenz la vida"? EnL g R realidad, no hay una definicin simple de qu es la vida. L-a vida no existeen bstracto. No hay vida, sino organismos vivos. Mas an, no hay r-tna manera senci-lla y nica de trazar una lnea demarcatoria entre lo vivo y lo no rivo.

Nadie sabe con exactitud cundo o cmo comenz su existencia la clula viva (fig.1-1). Sin embargo, el conocimiento creciente de la historia de nuestro planeta y los re-sultados de numerosos experimentos de laboratorio favorecen la hiptesis de que lasclulas vivas se autoensamblaron espontneamente a partir de molculas simples.

En algn momento de la historia de este planeta se originaron clulas sencillas Ca-paces de producir descendientes similares a si mismas y de evolucionar. La aparicin deestos sistemas estuvo ntimamente asociada con los cambios que sufri la Tierra. Porello, para analizar el origen de las primeras formas vlvas, debemos conocer las condi-cioes a partir de las cuales las clulas aparecieron.

Se ff*R"Bse Ea 'effiaNuestro universo comenz, segn teoras actuales, con una gran explosron o 1'Big

Bang". Antes de esta explosin, toda la energa y la materia presentes actualmente enel Universo se encontraban en forma de energa pura, comprimidas en un n;co puntoinfinitesimalmente pequeo. Con el "Big Bang" o "Gran Explosin", esta energa se li-ber y cada partcula de materia formada se alej violentarnente de toda otra partcu-la. La temperatura en el nromento de la explosin, ocurrida hace alrededor de 13,7 milmillones de aos, era cercana a los 100.000 000.000 grados Celsius (1011'C). A estatemperatura no existan tomos (vease recuadro 1-2), toda la rnateria estaba en formade partculas elementales subatmicas. Estas partculas, de muy corta existencia, se ace-leraban, colisionaban y se aniquilab;rn unas a otras, formando partculas nuevas y libe-rando mas energa.

A medida que el Universo se expanda y se enfriaba, en forma gradual se fo'mabams materia a partir de energa. Alrededor de'1 00 sequndos despus del "Big Bang",la temperatura habra descenCrdo a 1 000 millones de qrados Celsius.

En ese momento, dos tipr.;s de partculas estables que hasta ese momento eran es-casas comenzaron a combinarse. Estas partculas, los prttones y los neutrones, forn -ron los ncleos de los tomos. Cuando el Universo alcariz unos 2.500"C, esos nc e:.con sus protones de carga positiva, atrajeron a pequeas partculas livianas de carga -=-gativa

-los electi'ones- que se movan rpidamente aire dedor de ellos. As s: for-r:=',-los primeros tomos.

r tt;:il:ili::: tr;ai

"ritr:ir I l.: *rri:rii..r iir lr lrirlar

13

14 Scctol 1 La unidad de la vida

wrys com) seudapod)s, Es.capdLlLd.tt.pdtd tltuvvt)( y ' ,Llas puede sobrevivir en forna tn-)'ie las cuabls se mantienen ,iiat po' una susiantia gelatin.osa,,cada un'dl t::u.l^':t.1,-,^^ ^,,^ ttn,,z rnrta ta inrnrmsr^inr,

';,;",;;;;;;r"[,l,lil' lrj i i:ii,l9i i i7 iiiii' mar en !1,et!Pf"!f !':":1:1:'" !: .orohrn h mann;uz|ii;; ;;r:;ri;:;;,;; r;r';;, de tas ctutas de un ezo madura; (d) trna neurona de cerebro humano

Es a partir de estos tomos, desintegrados y vr reltos a formarenelcursodevariosmilesdemillonesdeaos,quesurgieronto-daslasestrellasylosplanetasdenuc'stroUniverso'incluidosnues-tra estrella y nustro planeta (fig. 1-2) Hace unos 5 000 millonesde aos, segn calculan los ccsmlogos, naci la estrella que esnuestro 5ol. Se piensa que el Sol tambin se form a partlr de par-tculas de polvo y gases de hirjrgeno y helio que formaban remo-linos en el espacio entre las estrelles rns vielas'

5e cree que hace aproximadamente 4 600 millones de aos losplanetas clel Sistema Solar surglcron a partir de los restos de gas y

ie p,rtuo que giraban alrededor de la estrella recin constituidaMientras Ia Tierra y los otros planeias se formaban' la energa pro-

verriente de materialei ratlractivos mantena sus interiores muy calien-

tes. Poco despus de haberse formado, es probable que la superficie

de la Tierra se hallara en un estado turbulento Cuando an estaba tan

iufi.nt. que era casi lquida, los materiales ms pesados comenzarona reunirse en un nclec central denso A medida que la superficie

de

ru iiriu t. enfriaba, fue formndose una corteza externa ({ig 1-3)- i" ,rpone que la atmsfera primitiva estaba constituidapti..puit"nte por hidrgeno y helio pero rpidamente estosIf"t"nrot se habran tugOo hcia el espacio exterior debido ar" f tt fuerzas gravitacinales an eran muy dbiles como

pa-

iu ,.t"n.rlor. psteriormente, a partir de Ios gases desprendi-Oos por los volcanes, se habra formado una atmsferasecundaria, diferente tanto de la atmsfera prlmitrva como deiu .truf . El agua habra emanado de los giseres en forma ga-

;;::tijo+..:''::'.1

Frc.1-2. Ln rvruRrr DE UNA EsrRErrA. Esta explosin en elcielo, una supernova en trminos de los astrnomos, fuecausada por la muerte de una estrella. Hace aproximada-mente 170 nil aos, la estrella agot su combustible. Du-rante su "vida", las reacciones termonucleares, como lasque ocurren ahora en nuestro Sol, convirtieron el hidrge-no en helio y el helio en carbono y oxgeno, que a su vez sefusionaron en elementos an ms pesados. La estrella, quealguna vez tuvo un tamao veinte veces mayor que el Sol,se enfri y por la luerza de la gravedad sufri una inplo-sin. Esta supernova, la primera que se registr en 383aos, fue vista por primera vez en I 987 por astronomos delobservatorio Las Campanas de Chile

seosa enriqueciendo la atmsfera en vapor de agi;a. Al descen-:er la temperatura, estas nubes de vapor se habran condensa-:o y formaron los primeros ocanos calientes y poco profundos:e la Tierra primitiva.

Es a pari:ir: cie ios tonros presentes en este planeta que se autoor--nizaron y evolucionaron los sistemas vivos. Cada tomo de nuestro--erpo tiene su origen en la enorme explosin. Usted y yo somos car--e

_ hueso, pero tambin somos polvo de estrellas. .En la actualidad, toda la vida que existe en el planeta habita un

.'=- denominada biosfera. Esta capa que abarca toda la superfi-:::errestre, se extiende 8 a 10 kilmetros hacia ei espacio exte--:'. en la atmsfera, y aproximadamente la misma distancia hacia": crofundidades del mar.

Comienza la daDesde una perspectiva bioqumica, cuatro caractersticas dis-

: --r-en a las clulas vivas de otros srstemas qumicos:

Caprulo l Origen de Ia clula 15

FIc. 1-3, U purrnn slcu'.ltn. Este planeta, la Tierra, es no-toriamente distinto del resto de los planetas. Desde cierta dis-tancia se ve azul y verde y brilla un pocl. El azul es agua, el

. verde es clorofila y el brillo es la luz reflejada por la capa degases que rodea la superficie del planeta. La vida, tal como laconocenos, depende de estos rasgos tan visibles de la Tierra.

la existencia de una membrana que separa a la clula delambiente circundante y le permite mantener su identidadbioqumica

. la presencia de enzimas, protenas complejas esenciales pa-ra las reacciones qumicas de las que depende la vida (vasecap. 4)

. Ia capacidad para duplicarse generacin tras generacin

. la posibilidad de evolucionar a partir de la produccin dedescendencia con variacin

Cmo surgieron estas caractersticas? Cul de ellas apareciprimero e hizo posible el desarrollo de las otras? Si bien los traba-jos sobre el origen de la vida han proliferado enormemente, hansuscitado muchas controverslas que an no se han dilucidado. Eneste caso como en otros, frente a ciertas preguntas acerca delmundo natural, la comunidad cientfica no adhiere a un nico mo-delo explicativo sino que coexisten varios modelos, lo cual da lu-gar a diferentes hiptesis que deben analizarse crticamente.- , EI primer conjunto de hiptesis contrastables acerca del origen

de la vida f ue propuesto por el bioqurnico ruso A. l. Oparin (1894-1 980) y por el ingls J. B. Haldane (1892-1964), quienes trabaja-,ban en forma independiente. Estos cientficos postularon que laaparicin de la vida fue precedida por un largo periodo que deno-minaron evolucin qumica. Cules eran las sustancias, en especiallos gases, presentes en la atmsfera primitiva y en los mares du-rante este perodo, es objeto de controversias. Sin embargo, hayconsenso en dos aspectos crticos:

1 . Haba muy poco o nada de oxgeno presente (la atmsfe-ra era reductora).

16 SccroN 1 La unidad de Ia vida

Fra. 1 -4. Lr Trrnne pRtMtlvA. La energa abundaba en la Tierra primitiva: violentas tempestades, rayos, partculas de alta energa y luz ultravioleta. El va-por de agua era arrojado al aire por loi mares primitivos, se enfriaba en las capas superiores de la atmsfera, formaba nubes, volva a caer como lluvia so-bre la corteza terresire y nuevamente se transformaba en vapor. Violentas tempestades eran acompaadas de rayos, que suministraban energa elctrica.El Sol bombardeaba la'superficie terrestre con partculas de alta energa y luz ultravioleta. Los elementos radiactivos del interior de la Tierra descargabansu energa en la atm'sfera.

2. Los cuatro elementos (hidrgeno, oxgeno, carbono y ni-trgeno) que constituyen ms del 95% de los tejidos vivosestaban disponibles en alguna forma en la atmsfera y enlas aguas de la Tierra primitiva.

Adems de estos materiales simples, la energia abundabaen forma de calor, rayos, radiactividad y radiaciones provenien-tes del Sol (fig. 1-a). Oparin propuso que, en esas condiciones,los gases atmosfricos acumulados en los mares y lagos de laTierra se habran condensado en molculas orgnicas. Comono haba oxgeno libre, estas molculas orgnicas no se ha-bran degradado a sustancias simples tal como ocurrira en laactualidad.

Debido a la radiacin ultravioleta, muchas molculas se ha-bran destruido y vuelto a formar pero, protegidas por el agua delocano que acta como un filtro para las radiaciones, algunas deellas habran logrado persistir. En ciertos ambientes, estas molcu-las habran quedado ms concentradas, por ejemplo por la dese-cacin de un lago que form pequeas charcas costeras o por laadhesin a superficies slidas protegidas de la luz. En esos mi-croambiente{.las moleculas orgnicas pequeas habran reaccio-nado entre s formando molculas ms grandes. A medida queaumentaban su concentracin, diferentes tipos de molculas sehabran acercado entre s cada vez ms, combinndose o asocin-dose en pequeos sistemas, como consecuencia de las mismasfuerzas qumicas que actan sobre las molculas en la actualidad.Una vez constituidos estos sistemas, la etapa de evolucin qur'ni-ca habra dado lugar a una nueva etapa, a la que Oparin denomi-n evolucin prebiolgica.

De modo progresivo, estos sistemas plurimoleculares habransido capaces de intercambiar materia y energa con. el ambientey de optimizar en su interior la eficiencia de ciertas reacciones.En los sistemas qumicos actuales, ya sea en el laborator,io o enlos organismos vivos,[as molculas y los agregados molecularesms estables tienden a persistir y los menos estables a desint-grarse. De igual modo, los sistemas constituidos por agregadosmoleculares que tenan mayor estabilidad qumica o mayor ca-pacidad para duplicarse en las condiciones de la Tierra primitivahabran tendido a aumentar su frecuencia a travs del tiempo,respecto de otros sistemas con composiciones menos eficientes.Este mecanismo anlogo a la seleccin natural (vase cap. 17),al que Oparin denomin protoseleccin natural, habra favoreci-do un aumento de la corrrplejidad, que condujo a la adquisicin

de un metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundoviviente (vase cap. 4).

Oparin public su teora en 1924. Sin embargo, recin en 1953el bioqumico estadounidense Stanley Miller aport las primerasevidencias experimeatales que constituyeron un fuerte sustentopara la propuesta de Oparin (fig. 1-5). Los experimentos de Miller,que se repitieron varias veces, mostraron que casi cualquier fuen-te de energa (rayos, radiacin ultravioleta o ceniza volcnica ca-liente) puede convertir las molculas simples, posiblementepresentes sobre la superficie terrestre, en una variedad de com-puestos orgnicos complejos. En experimentos posteriores realiza-dos en distintas condiciones experimentales se obtuvteron casitodos Ios aminocidos, as como las unidades constitutivas de losnucletidos del DNA y del RNA (vase cap. 2, recuadro 2-2).

Pese a que existen ciertas objeciones a ia composicin de la at-msfera asumida en el trabajo de Miller, su experimento es impor-tante porque muestra que ciertos compuestos orgnicos podranhaberse formado en las condiciones de la Tierra primitiva, quiz noen los mares abiertos como se propuso inicialmente, pero s en mi-croambientes protegidos, con condiciones particulares favorables.La mayora de los bioqumicos coincide en que, dada la disponibi-lidad de molculas precursoras y fuentes de energa existentes enla Tierra joven, las reacciones qumicas productoras de aminoci-dos, nucletidos y otras molcuias orgnicas fueron inevitables.Cabe entonces preguntarnos por qu este proceso no ocurre ac-tualmente. La respuesta es simple: las condiciones descritas porOparin no existen ya en ninguna parte de la superficie terrestre. Enla Tierra actual, las molculas orgnicas se degradaran en presen-cia de oxgeno o seran devoradas por los organisnlos que pueblanel planeta. Adems, a partir de la aparicin de organismos capa-ces de liberar oxigeno a la atmsfera, se fue eonstituyendo la ca-pa de ozono (O), capaz de filtrar, y as disminuir, las radiacionesultravioleta.

As, los seres vivos modificaron la atmsfera primitiva, losmares y cada rincn de la Tierra, lo cual impidi, a su vez, laformacin posterior de nueva vida a partir de sustancias inor-gn icas.

Hiptesis alternativas sobre el origende la vida

Oparin experiment sus hiptesis utilizando un modelo alque llam coacervados. Los coacervados son sistemas constitui-

Los gases metano,amonaco ehidrgeno seintroducen aqu

Fuentede calor

Se obtenen molculasorgnicas: aminocidos y otros

compuestos disueltos

Frc. 1-5. ExpsRrrvrro os Mtlen. Miller sinul en el labo-'atorio las condtciones que habran imperado en la Tierratrinitiva. Hizo circular el gas hidrgeno (H), el vapor deagua, el metano (CHa) y el amoni'aco (NH) permanente-'ente entre el "ocano" y la "atnsfera" de su dispositiva.ll "ocano" se calentaba, el agua se evaplraba y pasaba: la "atmsfera", donde se producan descargas elctricas.at vapor de agua, al ser refrigerado, se condensaba y el:qua lquida arrastraba las molculas orgnicas recin for-adas. Estas molculas se concentraban en la parte del-bo que conduca al "ocano". Al cabo de 24 horas, cer:: de la nitad del carbono presente originalmente cono"etano se haba convertido en aminocidos y otras mol-:-:as orgnicas. sta fue la primera evidencia experimental:e ia rcra de Oparin.

rrs por distintas macromolculas en suspensin en un fluido: stema colordal- que se habran formado en la Tierra primitiva

=- rn medio acuosc. Se han postulado modelos alternativos, en-

.-= oiros, el del cientfico norteamericano Sidney W. Fox. En ex--='nentos en los que se simularon las condiciones existentes- ----te los primeros cientos de millones de aos de la Tierra, Fox. -. colaboradores obtuvieron estructuras formadas por una

.' :--:'ana proteica -llamadas microesferas proteinoides- den-

' - r= as cuales ocurran reacciones qumicas anlogas a las de

., .- , as vivas (fig. 1-6). Las microesferas no son clulas vivas.

- -

"echo de que puedan formarse en el laboratorio en con---: que simulan las de la Tierra primitiva permite hacer mo-

-: : ::o:e los mecanismos que podran haber dado origen a:-

- ---'as autnomas similares.-:

-

='nbargo, para explicar el origen de la vida es necesario res-, ' :=' . una pregunta fundamental: cul fue la entidad molecu-:

-:..2 de acumular informacin gentica, de producir copias de- -':. - estructura y de transmitirlas a Ia descendencia? Los bi-. , :: ::--a es acuercjan en que cualquier forma ancestral de vida

Crprrrr-o l Origen de la clula 17

Flc. 1-5. ExpRlruro orFox. Las microesferas proteinoidesse producen mediante una serie de reacciones qumicas,que conienzan con nezcias secas de aninocidos. Cuan-do las mezclas se calientan a tenlperaturas moderadas, seforman polneros los cuales, en condictones adecuadas,forman espontneanente las microesferas. Las mtcroesfe-ras crecen con lentitud mediante Ia adicin del naterialproteinoide en solucin y, por ltrmo, forman por gemacrnm i croesleras m s peque as.

necesit un rudimentario " manual de instrucciones" que se pudie-ra copiar y transmitir de generacin en generacin, un requisitoesencial para que se produzca evolucin.

En el modelo de Fox, esta entidad molecular eran las protenas.Muchos cientficos apoyaron durante un tiempo esta posibilidad,dado que ciertas protenas, como veremos en el captulo 4, pue-den acelerar ciertas reacciones qumicas sin sufrir cambios en suestructura (capacidad cataltica).

Hoy se sabe que las protenas no son capaces de portar in-formacin gentica y transmitirla a la descendencia. Este papello realizan los cidos nucleicos, en general el DNA. Sin embar-go, el problema no quecia resuelto porque el DNA necesita delas protenas para replicarse y, a su vez, las protenas necesitande la informacin que provee el DNA para sintetizarse. Enton-ces, quin surgi primero? Este dilema acerca de quin tuvoprimaca se asimila al viejo acertijo: "quin fue primero, el hue-vo o la gallina?".

Por otra parte, el RNA, que transporta la informacin para lasntesis de protenas, se copia a partir del DNA (vanse caps. 8 y9). Es improbable que el DNA y las protenas hayan surgido en elmismo lugar y en el mismo momento y parece tambin improba-ble que pueda existir el uno sin las otras.

Uno de los mayores desafos de la investigacin sobre el ori-gen de la vida es dilucidar una historia posible acerca de cmo elDNA, el RNA y las protenas aparecieron y se vincularon entre s.La propuesta ms aceptada es que el RNA habr'a sido la primeramolcula en relizar las tareas que ei DNA y las pro{-enas llevan acabo actualmente en las clulas. EI Rl'lA podra copiarse a s mts-mo a partir de sus oropios componentes. Numerosos estudios delaboratorio apoyaron este argLrmento y se propusieron rnode csque explican cmo se pudieron ensamblar ias f unciones del Di'.:el RIJA y las protenas durante la evolucin tempratra de la , :.(fis. 1-7).

5on muchos los trabajos realizados y las hiptesis p'.c -=:-

tas para explicar crno surgi el mundo de los RNA y posie':'-

Agua fra

Estos gases simulanla composicin de laatmsfera primitiva

Con una descarga elctrica,'Miller simula una fuente deenerga presente en la tierraprimitiva

i-\lili,'

"Ocano"primitivo

en ebullicin

Sistemas basados en RNA

RNA autorreplicante

f8 SccrN 1 La unidad de la vida

Sistemas basados en RNA yprotenas

Fl RNA autorreplicantecontrola y sintetiza p'rotenas

Clulas actuales

Evolucin de nuevas protenas(enzimas) que sintetizan DNAque a su vez, produce copias deRNA

Flc, 1-7. Etrsnrvlelr or uolcuus DURANTE LA EvoLU-crN TEMpRANA DE LA vtDA. Posible camino evolutivo desistenas simples autorreplicantes de nolculas de RNAhasta los sistemas presentes en las clulas actuales, enlas cuales el DNA almacena la informacin gentica y elRNA acta como un intermediario en la sntesis de pro-tenas. Prinero, habra una inmensa variedad de diferentesnolculas de RNA surgidas por errores de copia en su du-plicacin. Posteriormente, el RNA habra pasado a ejercercontrol sobre la sntess de protenas. En una etapa pos-terior, las protenas habran reemplazado al RNA en !afuncin de acelerar las reacciones qumicas. Mediante unproceso an no esclarecido, la funcin de almacenar lainformacin gentica de gran parte de los organismos sehabra transferido del RNA al DNA, que es menos suscep-tible a la degradacin qunica. Entre los cidos nucleicosy las protenas se habra desarrollado una compleja ycooperativa serie de interacciones de controles y equili-brios. As, estos compuestos, en un proceso de autoorga-nizacin, se habrian complenentaCc y beneficiado uno alotro.

mente la vida; sin embargo, la evidencia en favoi'de cada unaes, a lo sumo, fragmentaria. La colaborcin entre qumicos, bio-qumicos y bilogos moleculares en la realizacin de experimen-tos an ms ingeniosos y de nlodelos ms integr.adoresprobablemente propcrcionar las piezas faltantes de este rom-pecabezas.

Frc. 1-8. Los rstes Ms rEMpRANos. Este nicrafsil declulas con aspecto de bacterias se encontr en Australia)ccidental. Data de 3.500 millones de aos y es uno de losfsiles ms antiquos conocidos.

I-as primeras clulas: algunas evidenciasSi bien no se sabe cundo aparecieron las primeras clulas

vivas sobre la Tierra, podemos establecer alguna suerte de esca-la temporal. Los fsiles ms tempranos encontrados hasta elmomento, semejantes a las bacterias actuales, datan de 3.500millones de aos, alrededor de 1.100 millones de aos despusde la formacin de la Tierra (fig. 1-8).

Existen tambin evidencias de vida an ms antiguas, de al-rededor de 3 800 millones de aos, que no son fsiles de or-ganismos sino evidencias indirectas de su actividad qumica.Uno de estos indicios proviene de depsitos sedimentarios dela isla de lsua, al oeste de Groenlandia. Al analizar esas rocas,los investigadores encontraron una proporcin inesperada en-tre el 12C y el l:q, Ios dos istopos estables del carbono que seencuentran en la naturaleza (vase recuadro 1-2). Los organis-mos vivos tienden a incorporar selectivamente el 12C, que esalgo ms ligero que el 13C. En consecuencia, una proporcinmayor que la habitual de 12C en las rocas de lsua indic que lapresencia de alguna forma de vida habra modif icado el equi-ljbrio en que se encuentran estos dos istopos en condicionesabiticas.

Si bien en estas rocas no se hallaron organismos fsiles, pro-bablemente debido a que el calor y los procesos geolgicos pos-teriores los destruyeron, la antigedad de las evidenciasqumicas sugiere que los microorganismos responsables de es-tos desequilibrios se habran originado incluso antes del f in delbombardeo de meteoritos que sufra la Tierra durante ese pe-rodo. Los nuevos hallazgos de fsiles o de evidencias indirectasde su existencia nos acercan cada vez ms al instante del iniciode la vida.

Sin embargo, es difcil esclarecer cmo en algn momentode la historia de la Tierra algn pequeo agregado de sustan-cias pudo atravesar la zona de penumbra que separaba lo vivode lo no vivo, millones de aos atrs.

,".q*tiqq n^^i i-i,.,.o-.-Protena

Recuadro 1-1i;- ;d; ; r, m b i e ntes extrernosUno de los hechos ms reveladores acerca de las distintas formasposibles de vida fue el amplio intervalo de condiciones ambientalesen que pueden desarrollarse los microorganismos terrestres actua-les. Ln la ltima dcada se hallaron ecosistemas bacterianos capa-ces de vivir en fisuras de la roca a varios kilmetros de profundidad,donde las temperaturas alcanzan ms de I 00"C. Asimismo, se handescubierto bacterias que habitan a temperaturas de varias decenasde grados bajo cero en el llamado permafrost, un aglomerado dehielo y roca caracterstico de algunas zonas de Siberia. Por su parte,las bacterias halfilas habitan en ambientes acuticos con altsimasconcentraciones de sal y las termfilas y acidfilas, en hbitat pre-viamente considerados estriles por su extrema acidez y temperatu-ra. Diferentes grupos de microbilogos hallaron vida bacteriana enambientes tan inhspitos como fuentes de aguas sulfuradas, cuer-pos de agua hirvientes asociados con volcanes, depsitos de petr-teo caliente o profundas fumarolas marinas donde emergen fluidosde cmaras magmticas. El conocimiento de estos organismos, a losque se denomin ertremfilos, constituye un aporte muy significa-tivo tanto para recrear el escenario del origen de la vida como paraorientar la bsqueda de vida fuera de nuestro planeta.

Vida solo en la Tierra?Los estudios astronmicos y las exploraciones llevadas a cabo

por vehculos espaciales no tripulados indican hasta el momento q ueentre los planetas de nuestro sistema solar solo la Tierra sustenta vi-da. Las condiciones en la Tierra son ideales para los sistemas vivosbasados en molculas que contienen carbono. Un factor principal esque la Tierra no est demasiado cerca ni demasiado lejos del Sol. Lasreacciones qumicas de las cuales depende la vida tal como la cono-cemos requieren agua lquida (vase recuadro 'l -3) y virtualmentecesan a temperaturas muy bajas. A su vez, a ternperaturas altas, loscompuestos qumicos complejos esenciales para la vida son dema-siado inestables para sobrevivir.

Una caracterstica de la atmsfera de la Tierra es que filtra mu-chas de las radiaciones ms energticas provenientes del 5ol, ca-paces de romper los enlaces covalentes entre los tomos decarbono. Sin embargo, permite el pasaje de la luz visible, lo cualcosibilit uno de los pasos ms significativos en la evolucin de lossistemas vivos complejos: la fotosntesis (vase cap. 5).

No obstante, frente a las controversias sobre el origen de la vi-:a, algunos cientificos reconocidos postularon que hasta las for-^ras de vida ms simples existentes en la actualidad son demasiado:lmOlejas para haberse 0rginado en la Tierra con io cue la bs-:-eda del origen de la vida se desplaz al espacio interesteiar.

La hiptesis del origeh extraterrestre de la vida fue postulada por:-

-era vez en 1906 por el fsico y qumico sueco Svante Arrhenius' aa9-1921), quien plante que los primeros grmenes de la vida (es-

: , -'> o bacterias) l-iabran llegado del espacio en meteoritos despren-- ::- Ce un planeta en el que ya habra vida. ldeas de este tipo, que

-

=

-

. -rgido una y otra vez a lo largo de la historia, no hacen ms que

:=:. .zar el problema del origen de la vida hacia escenarios ms le-:-:: cero no contribuyen a su comprensin, ya que no proveen una=,: :acrn acerca de los procesos involucrados en su surgimiento.

-: si nta es Ia hiptesis de que una buena parte de la materia pri--..ara e1 proceso del origen de la vida podran haber provenido del=:::,o interestelar. Ciertos estudios muestran que las molculas or--

: - :as ms simples se sintetizan en forma espontnea y abundante=- =

espacio, de manera que es factible que hayan ingresado en la

Cepruro I Origen de Ia clula 19

Flc. 1-9. Aunocloos EN uN MErEoRtro, Estas estructuraslimitadas por membrana5 separadas de la solucin exteriorpor una bicapa lipdica, se formaron esp0ntneenente a paftrde las molculas orgnicas extradas del meteoilto Murchison,que cay en Australia en 1969. Se recogieron muestras delmeteorito el da que lleg a la Tierra y se conser\/aron en con-diciones que evitaran la contaminacin con naterial terrestre,

Tierra primitiva tlansportadas por cometas y meteoritos. Una eviden-cia que apoyara esta propuesta es el hallazgo de aminocidos en unmeteorito encontrado en 1969 en Australia (fig. 1-9).

Ms recientemente, en 1996, se encontr otra evidencia de quela vida podra haberse originado en otros planetas: en un meteori-to proveniente de Marte hallado en la Antrtida aparecieron posl-bles seales de organismos (fig.1-10). Sin embargo, muchosinvestigadores son escpticos respecto de estos hallazgos y sugie-

Fra. l-10. Ln suprnncr o Mante. En 1976, las sondasdel proyecto Viking que se colocaron en dos puntos distan'tes de la supelicie de Marte mostraron ridos desiertos deun tono rojo anaranjado, salpicados de piedras sueltas. Losresultados de los experimentos realizados por esas sondasno indicaron que actualmente exista vida micrabiana. 5inembarqo, alqunos cientficos suponen que algunas fornassimples de vida podran haber existido dttrante un peodoanterior en el que el clima marciano era hmedo y clido y,a medida que ese clima cambi, se habran extinguido.

20 Sccru l La unidad de la vda

Frc. l-1f. BAcrERrAs MErANGENAs. Las bacterias meta-nogenas son quimiosintticas. lroducen meiano V aqua apaTti r det d i x'ido de ca rbon o e its@e n ffi-

-,."_.--v-rrerrsenciadWjoven, pero en la actualidad existen solo en ambientes ais-lados, cono el fango y el cteno del fondo de lagunas.

ren que las estructuras observadas en el meteorito son producto dereacciones inorgnicas. Con esta controversial evidencia en mente,podemos preguntarnos: podra la vida haber surgido tambin enotro planeta? Y en ese caso, sera tal cual la conocemos?

Muchos bilogos evolutivos sealan que si la vida se hubieraoriginado y evolucionado en otro planeta en forrna independien-te, los organismos extraterrestres no tendran pof qu compartirrasgos con los seres vivos terrestres. El fenmeno,de la vida enotros escenarios podra haber sido el resultado de una combina-cin inimaginable de molculas desconocidas y con propiedadescompletamente diferentes.

La marcada unidad que subyace a la vida en la Tierra -notable-

mente, el hecho de que todos los organismos compartamos el mis-mo mecanismo de transmisin gentica basado en el DNA y elRNA- sugiere que toda la vida actual desciende de un ancestro ni-co. Aunque es probable que durante la evolucin temprana hayanexistido otras formas de vida y que se hayan extinguido sin dejarrastras, actualmente no existen evidencias que sustenten esta idea.

Distintas estrategias energticas:hetertrofos y auttrofos

Cuando aparecieron las primeras clulas, o estructuras semejan-tes a clulas, requirieron un aporte continuo de energa para mante-nerse, crecer y reproducirse. El modo en que estas clulas obtuvieronla energa es en la actualidad objeto de una discusin vivaz.

Los organismos modernos y las clulas que los componen satis-facen sus requerimientos energticos en una de dos formas. Algu-nos incorporan molculas orgnicas del ambiente exterior, a las quedegradan para obtener energa y componentes para su estructura.Estos organismos, que incluyen a todos los animales, los hongos ymuchos unicelulares, se denominan hetertrofos (del griego, he-ter "otro" y trophos "el que se alimenta"). Otros organismos soncapaces de sintetizar molculas orgnicas ricas en energia a partirde sustancias inorgnicas simples y, por ic i.anto, no requieren mo-lculas orgnicas del exterior. Estos organismos se denominan au-ttrofos (del griego, aufo "propio"). Entre los auttrofos, las

plantas y varios tipos de organismos unicelulares son fotosintti-cos, es decir que utilizan al Sol como fuente de energa para las reac-ciones de sntesis qumica. Por otra parte, ciertos grupos de bacteriasllamadas quimiosintticas obtienen la energa para sintetizar mo-lculas orgnicas de la energa liberada por reacciones inorgnicas.

Tnto los hetertrofos como los auttrofos estn representa-dos entre los microfsiles ms antiguos. Muchos cientficos sostie-nen que las primeras clulas vivas f ueron hetertrofas. Segn estahiptesis, a medida que los hetertrofos primitivos aumentaron ennmero, comenzaron a escasear las molculas complejas necesa-rias para sobrevivir y que haba llevado millones de aos acumular,con lo que as aument la competencia. Entonces, las clulas quepodan usar ms eficientemente los recursos limitados fueron lasque tuvieron mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse. Enel curso del tiempo, habran aparecido organismos auttrofos ca-paces de sintetizar molculas orgnicas a partir de materiales inor-gnicos simples, lo cual habra representado una gran ventajaadaptativa que se propag con rapidez.

Sin embargo, descubrimientos recientes sugieren que las pri-meras clulas podran haber sido autotrficas, quimiosintticas ofotosintticas antes que heterotrficas. Muchas de las bacteriasextremfilas que se han descubierto en los ltimos aos habransobrevivido cmodamente en las condiciones de la Tierra primiti-va (fig. '1 -'1 1). Es probable que sin los auttrofos, la evolucin dela vida en la Tierra pronto habra llegado a un callejn sin salida,ya que por medio de procesos como la fotosntesis, la energa cap-turada de fuentes como el Sol por los auttrofos fotosintticos al-canza a todas las otras formas de vida, que as pueden florecer.

Dos tipos de clulas;procariontes y eucariontes

Comc vimos en la Introduccin, la teora celular es uno de losfundamentos de la biologa moderna. Esta teora afirma que:

o todos los organismos vivos estn compuestos por una o msclu las

. las reacciones qumicas de un organismo vivo, incluidos losprocesos que liberan energa y las reacciones biosintticas,ocurren dentro de las clulas

. las clulas se originan de otras clulas

. las clulas contienen Ia informacin hereditaria de los orga-nismos de los cuales son parte y esta informacin pasa declulas progenitoras a clulas hijas

Toda la evidencia disponible indica que hay una continuidadinintei','umpida entre las primeras clulas primitivas que aparecie-ron sobre la Tierra y las clulas modernas y los organismos queellas componen.

Existen dos tipos fundamentalmente distintos de clulas: lasprocariontes y las eucariontes (figs 1-12 y 1-13). Entre los pro-cariontes, a su vez, las caractersticas bioqumicas permiten reco-nocer dos grandes grupos: Eubacteria y Archaea. As se reconocenactualmente tres grandes dominios que agrupan a los seres vivos:Eubacteria, Archaea y Eukarya (vase Seccin 5); los dos primerosagrupan procariontes unicelulares y el ltimo a todos los organis-mos formados por clulas eucariontes.

En las clulas procariontes ("antes de un ncleo"), el materialgentico es una molcula grande y circular de DNA a la que estndbilmente asociadas diversas protenas. Est ubicado en una regindefinida llamada nucleoidey carece de una membrana que lo rodee.

En las clulas eucariontes, por el contrario, el DNA es lineal yest fuertemente unido a protenas. Est rodeado por una doblemembrana, la envoltura nuclear, que lo separa de los otros conte-nidos celulares en un ncleo bien definido (aqu, del griego, eu,significa "buen" y karyon, significa "ncleo" o "centro").

El citoplasma contiene una enorme variedad de moiculas ycomplejos moleculares especializados en distintas funciones celu-ares. En las clulas eucariontes, estas funciones se llevan a caboen diversas estructL.rras rodeadas por membranas -las organelas-que constituyen distintos compartimientos dentro del citoplasma.

El registro fsil revela que los pimeros organismos vivos eranclulas semejantes a los procariontes actuales. Los procariontesfueron las nicas formas de vida en nuestro planeta durante casi2.000 rnillones rie aos, hasta que aparecieron los eucailontes.

Si comparamos las clulas eucariontes con las prccariontes, laseJcariontes son evidentemente ms complejas. Sin embargo, lasnumerosas semejanzas en su composicin y funcionamiento nooejan dudas acerca de su parentesco.

El origen de los primeros eucariontes en un mundo de proca'riontes fue una de las transiciones evolutivas principales, solo pre-cedida en orden de importancia por el origen de la vida.

Cmo ocurri esta transicin es obleto de ardientes discusio--es. Una hiptesis que actualmente cuenta con un amplio gradole aceptacin es que las clulas eucariontes, de mayor tamao y-s complelas, se originaron cuando ciertos procariontes se alo-'c" en el interior de otras clulas.

El origen de algunas organelas clave*,:e 3O aos, la investigadora estadounidense Lynn Margulis pro-

:-'- . reoria de la endosimbiosis" (endosignifica internoy simbion-.= :: 'e-ere a la relacin de beneficio mutuo entre dos organismos):,'a :rplicar el origen de algunas organelas eucariontes, en especial.. - .ccondrias y los cloroplastos (fig. 1-14). Esta interpretacin no es=,*ensiva al origen de la membrana nuclear, la cual se habra estable-: : a paftrr de una invag nacin de la membrana celular.

CAPruLo i Qrigen de Ia clula 21

Frc, 1-12, Ur' oRsnslvro pRocARroNTE, Esquena y mi'crofotografa electrnica de clulas de Escherichia coli,un procarionte heterotrfico, tal vez el crganisno msestudiado. El materral gentica (DNA) se encuentra en lazona ms clara, en el centro de cada clula. Esta reginno delmitada por membrana se llama nucleoide. Los pe-queos granos densas del citoplasna son los rbasomas.Las dos clulas del centro se acaban de dividir y rto se hanseparado por completo.

Varias lneas de evidencia sustentan la teora endosimbitica.Por un lado, es sugestivo que las mitocondrias contengan DNApropio y diferente del DNA nuclear, una nica molcula continuao circular, semejante al DNA de las bacterias. Asimistno, muchasde las enzimas presentes en las membranas celulares de las bacte-rias tambin se encuentran'en las membranas mitocondriales.Adems, las mitocondrias solo son producidas por otras mitocon-drias, que se dividen dentro de Ia clula hospedadora. Reciente-mente, bilogos moleculares demostraron que ciertos genesmitocondriales tienen el mismo origen evolutivo que genes de or-ganismos procariontes.

De forma anloga, se cree c{ue los cloroplastos se incorporaroncuando ciertos procariontes fotosintticos f ueron ingeridos por c-lulas eucariontes no fotosintticas de mayor tamao, que ya po-seran ncleo y nritocondr'ias.

Se prensa que estas simbioss habr an ocurrido en forma inde-pendiente en varios linales, que dieron origen a los distintos gru-pos de eucariontes fotosintticos modernos.

La mayor compiejidad de la clula eucarionte la dot de un n-mero de ventajas que finalmente posibilitaron la evoiucin de orga-nismos p/uricelulares o multicelulares Las clulas eucariontes sonms ef icientes desde el punto de vista metablico dado que las f uin-ciones se reparten en compartimientos por la presencia de membra-nas. Son de mayor tamao y son capaces de llevar muchsima msiniormacin gerrtica que la clula procarionte; suficiente, oor ejem-plo, para especificar una planta de roble o un ser humano.

Ee bwsea del ffisscestrs cosmnLa'construccin de r.rn rbol genealgico que refleje ei pare ^-

tesco de los tres principaies grupos de organismos actuales (Euba:-

22 Sccrox l La unidad de Ia vida

Pared celular

Membranaplasmtica

Cloroplastos

Basedel flagelo

Mitocondria

Membrananuclear

Frc' 1-13' U oncnrulsrvlo EUcARIoNTE. Esquema y microfotografa electrnica de Ch amydomonas, clula eucarionte fotosnttca. El ncleo est rodeado poruna membrana nuclear doble. La organela ms destacable es el cloroplasto de forma irregular que llena casi toda la clula. Est formado por una doble membra-na y es el lugar donde se realiza la fotosntesis. Otras organelas son las nitocondrias, qie proporcionan energa para las actividades de ia clula.

Complejode Golgi

Granos de almidnPirenoide

teria, Archaea y Eukarya) sobre la base de datos comparatir,os demolculas complejas como el RNA que forma parte de los riboso-mas (vase cap.2, p9.37) muestra que ninguna de las tres ramases anterior a las otras dos. Las tres derivan de un nico ancestrocomn, al que se ha denominado progenote o ancestra universal.Las diferencias exstentes entre eubacterias, Archaea y eucariontesseran el resultado de la evolucin independiente de cada uno deestos grupos. Carl Woese, microbilogo estadounidense que hapropuesto este modelo, plantea que el proceso de divergenciatemprana entre las tres ramas habra ocurrido durante un perodode cambio evolutivo intenso en el que a los cambios en la infor-macin gentica

-las mutaciones- se sumaba un intercambio in-tenso de informacin gentica entre distintas poblacionescelulares (iransferencia horizontal).

I-os orgenes de la multicelularidadSegn el registro fsil, los primeros organismos multjcelulares

aparecieron hace apenas ./50 millones de aos (fig.1-1 5). Se creeque los principales grupos de organismos rnulticelulares (hongos,plantas y animales) evolucionaron a partir de diferentes eucarion-tes unicelulares. Las clulas de los organismos multicelulares rno-dernos son muy semejantes a las de los eucariontes unicelulares:estn limitadas por una membrana idntica a la membrana celu-iar de un eucanonte unicelular y sus organelas comparten la mis-ma estructura. Las clulas de los organismos multicelulares dif ierende los eucariontes unicelulares en que cada tipo celular se especia-

liza y lleva a cabo una funcin determinada. 5in embargo, cadauna sigue siendo notablemente una unidad con mantenimientoautnomo.

Qu es Ea vida?Toda persona es capaz de reconocer ciertas caractersticas

comunes que renen bajo la nocin de "servivo" a un hombre,un insecto y una planta, y es capaz tambin de diferenciarlos delo no vivo. Pero, cules son esas caractersticas comunes pro-pias del mundo viviente? Aunque reconocibles, son difciles dedef in ir.

Las carzctesticas de la vida5i hay algo que todos los seres vivos comparten es una historia

evolutiva que se refleja en cada una de sus caractersticas y permitediferenciarlos de aquello que no est vivo. Los fundamentos de labiologa moderna incluyen no solo la evolucin sino tambin otrosprincipios que subyacen a los procesos evoiutivos y que se encuen-tran tan bien establecidos que los bilogos raras veces los discuten.

Estos principios, al igual que ia evolucin, se expondrn conmayor detalle a lo largo de este texto, pero deben tenerse en cuen-ta desde el inicio ya que son los pilares de lo que llamamos vida(vanse tambin ensayos: Ni mquinas, ni fuerza vital: simplemen-fe srternas vivos y El problema de la generacin espontnea).

Cpruro i: Origen de la clula 29

Hasta principios del siglo XX hubo dos vsiones antagonistas de la vi-da. Una de ellas formulada por la escuela mecanicistasostena que elcuerpo trabaja esencalmente como una mquina: los brazos y laspiernas se mueven como palancas, el corazn como una bomba, lospulmones como fuelles y el estmago como un mortero. Estos mode-los mecnicos simples eran de gran utilidad para la comprensin delfuncionamiento del cuerpo animal. El filsofo francs Ren Descartes(1 596-1 650) fue un destacado defensor de este punto de vista.Sin embargo, muchos bilogos prominentes crean que los sistemasvivos son esencialmente diferentes de los sistemas no vivos y que losprimeros contienen dentro de s un -espritu vital" que los capacita pa-ra desempear actividades que slo pueden llevar a cabo los organis-mos vivos. Esta concepcin se conoce como vitalismo y a quienes laproponan, como vitalstas.En el siglo XlX, el debate acerca de las caractersticas distintivas delos sistemas vivos haba progresado. La discusin pas a centrarseen si la qumica de los organismos vivos est gobernada o no por losmismos principios que la qumica experimental de laboratorio. Los vi-talistas sostenan que las operaciones qumicas llevadas a cabo porlos tejidos vivos no podan desarrollarse experimentalmente en el la-

Hasta el siglo XVI se pensaba que la generacin de los organismossiempre involucraba la intervencin de un acto de creacin divina. Enel siglo XVll comenz a tomar fuerza la idea de que algunos seres vi-vos podan surgir por generacin espontnea, a partir de sustanciasdel rnedio ambiente. Estas ideas generaron un largo debate que duralrededor de 200 aos.Desde la poca de Aristteles, la mayora de los naturalistas crea quealgunos seres vivos, como los gusanos, los insectos, las ranas y lassalamandras podan originarse repentinamente a parlir de materianorgnica. En el siglo XVll, Francesco Redi llev a cabo un experi-mento famoso en el que puso carne en descomposicin en un grupode recipientes de boca ancha, algunos con tapas, algunos cubertoscon una tela delgada y otros abiertos, y demostr que las larvas apa-recan solo donde las moscas podan depositar sus huevos.Sin embargo, el advenimiento de la microscopia en el siglo XVf ll lleva que se reavivara con fuerza la creencia en la generacin espont-nea de los microorganismos simples. Slo era necesario poner sus-tancias en descomposicin en un luga.r c.lido Curante un cortoperodo y las minsculas "bestias vivas'' aparecan bajo la lupa anteIos propios ojos. John Needham (1713-1781), un jesuita ingls, y el in-vestigador italiano Lzaro Spallanzani (1729-1799) sostuvieron unaclebre disputa acerca del origen de los microorganismos en caldosde culiivo. Needham atribua la presencia de microorganismos en losoaldos a una "fuerza vital". Spallanzani realiz experimentos hirvien-co el contenido de los frascos, algunos de los cuales estaban sella-

Retortas de cuelll de csne que utiliz Pasteur para invalidarel argumentl de que en recpentes cerrados hermtica-mente, can0 los utilizados en expermentos anterores, noocurra generacn espontned, porque se exclua el are.Estos matraces permitan la entrada de axgeno, oue seconsderaba esencal para la vida, pero sus largls cuelllscurvos atrapaban las esporas de los nicroorganismos y, porlo tantl, protegan de la contaminacin a los medios decultivo de los matraces.

boratoro y clasificaban a las reacciones en dos categoras: "qumicas"y "vitales

.

El principal vitalista del siglo XIX era el qumico y bilogo francs LouisPasteur (1822-1895). quien sostena que los cambios que ocurrancuando el jugo de fruia se transformaba en vino eran 'vitales y podanllevarlos a cabo solo clulas vivas, las clulas de levadura. A pesai delos muchos avances que se produjeron en la qumica. esta etapa de lacontrovesia dr hasta casi terminar el siglo. En 1 898, los qumicos ale-manes Edward y Hans Buchner mostraron que una sustancia extradade las levaduras poda producir fermentacin fuera de la clula viva. Aesta sustancia se le dio el nombre de enzima. derivado de zyme, delgriego "levadura" o "fermento". As se demostr que una reaccn "vital"era una reaccin qumica y el asunto finalmente se dej de lado.La comprensin de que los sistemas vivos "obedecen" a las leyes dela fsica y de la qumica abri una nueva era en la historia de la biolo-ga. Se comenz a estudiar un nmero creciente de organismos des-de el punto de vista de su composicin y de las reacciones qumicasque tenan lugar dentro de ellos. Sin embargo. como mencionamos,el estudio de los seres vivos no se reduce simplemente a los princi-pios fisicoqumicos.

dos y otros no, y demosir que en los frascos sellados no haba mi-croorganismos. Needham, sin embargo, le objet el haber matado la"fuerza vital'. En 1860. la controversia continuaba. En 1864, LouisPasteur ide experimentos para mostrar que los microorganismosaprecan solo por causa del aire contaminado, no "espontneamen-te" como sostenan sus opositores.En sus experimentos us matraces con cuello de cisne que permtanla entrada del oxgeno, considerado necesario para la vida, pero queimpedan la entrada de bacterias, esporas de hongos y otros tipos demicroorganismos, que quedaban atrapados en los cuellos. As se evi-taba que el contenido de los matraces se contaminara. Pasteur mostr que si se herva el lquido en el matraz (lo cual mataba a losorganismos ya presentes) y se dejaba intacto el cuello del frasco, noapareca ningn microorganismo. Solo si se rompa el cuello curvadodel matraz, lo cual permita que los contaminantes ntraran en el fras-co, apareceran microorganismos. Algunos de sus matraces origina-les, todava estriles, permanecen en exhibicin en el lnstitutoPasteur de Pars. Notablemente, al mismo tiempo que la idea de la ge-neracin espontnea quedaba definitivamente refutada por los expe-rimentos de Pasteur, el problema del origen de !a vida quedabarelegado, dado que los cientficos del siglo XIX no disponan an deuna explcacin alternatva para este acontecimiento. Recin 5O aosms tarde, Oparin y Haldane proporcionaron un marco terico para in-terpretar el proceso del origen de la vida y este problema se torn sus-ceptible de ser experimentado.

Bacterias aerobias Clulas animales Clulas vegetalesactuates actuates - - -;d;;;- -'tttI I Mitocondria

La premitocondria habra sidofagocitada por clulas de mayor

tamao, sin que se produjera digestin

ffiI

I

I

I7l,J1""'"

@Clulas aerbicas(premtocondria)

IW

24 SrccrN I La unidad de la vida

Clula eucarionteprecursora con ncleo

en formacin

FrG. I -14. TEoRA ENDosrB!Trcn. Segn la teora endo-sinbitica, hace aproxinadamente 2.500 millones deaos, cuando la atmsfera era ya rica en oxgeno prove-niente de la actividad fotosinttica de las cianobacterias,ciertas ciulas procariontes habran comenzada a utilizareste gas en sus procesos metablicos de obtencin deenerga. La capacidad de utilizar el oxgeno habra confe-rido una gran ventaja a las clulas aerbicas, que habrianprosperado y proliferado. En algn nonento, estos prl-cariontes aerbicos habran sido fagocitados por clulasde nayor tamao, sin que se produjera una digestin pos-terior. Algunas de estas asociaciones sinbiticas habranresultado favorables: los peqiLeos huspedes aerbicoshabran hallado nutrientes y proteccin en las clulas hos-pedadoras mientras que stas obtenan beneficios ener-gticos de su husped. Esto les permiti conquistarnuevos ambientes. As, clulas procariontes respiradorasoriginalmente independientes se habran transformado enlas actua les m itocond rias.

En un nuevo nivel de organizacin surge la propiedad ms no-table de todas, la vida, en la forma de organismos unicelulares omulticelulares. Como establece la teora celular, todos los organis-mos vivos estn compuestos de una o ms clulas. Este conceptoes de gran importancia en biologa, porque coloca el nfasis en launiformidad bsica de todos los sistemas vivos y as provee un fun-damento a las similitudes encontradas en una amplia diversidad deorgan ismos.

Las clulas vivas especializadas se organizan en tejidos como elepitelial, el conectivo y el nervioso, los que a su vez pueden cons-tituir rganos como el hgado, el tracto intestinal o el cerebro hu-mano, que presentan un nivel extraordinario de complejidad. Sinembargo, el cerebro es, a su vez, parte de una entidad mayor, elsistema nervioso, con nuevas propiedades que a su vez dependende las del cerebro (fig. 1-16).

El organismo individual no es el nivel ltimo de organizacinbiolgica. Como veremos en la Seccin 8, los organismos interactany, as, constituyen parte de un sistema ms vasto de organizacin,las poblaciones. stas, a su vez, constituyen las comunidades queforman un ecosistema. El nivel ltimo de organizacin, la biosfe-ra, comprende no solo la gran diversidad de plantas, animales ymicroorganisrncs y sus interacciones mutuas sino tambin las ca-ractersticas fsicas del ambiente y del propio planeta Tierra. En pe-rodcs largos de tiempo estas interacciones dan lugar al cambioevolutivo. En una escala de tiempo ms corta, determinan la orqa-nizacin de las comunidades de organismos vivos que encontra-mos a nuestro alrededor.

Los seres vivos: sistemas d"biertosque almd.cenan y procesan informacin

Otro rasgo fundamental que caracteriza a la vjda es que los se-res vivos intercambian sustancias y energa con el medio externof uncionando como un sistema abierto. Las sustancias que ingre-san en un organismo se incorporan en una red cie reacciones quimicas en las que se degradan o se utilizan como unidades para laconstruccin de compuestos ms complejos.

Los organismos vivos son "expertos" en la conversin energ-tica. EI conjunto de reacciones qumicas y de transformaciones deenergia, incluidas la sntesis y la degradacin de molculas, cons-tituyen el metabolismo.

Otra capacidad crucial para la vida es que los organismos soncapaces de mantener un medio interno estable dentro de ciertoslmites a pesar de que continuamente intercambian materiales con

f*q",13 \LJ#

Procarionte fotosint(cianobacterias)

t.ftif;,".ltf;i: it,q7

tico

ILts seres viyos: una organizacin jerd.rquicaLos seres vivos son sistemas altamente organizados y comple-

1os. Unc de los prirrcipios fundamentales de la bioloEa estableceqre los seres vivos obedecen a las leyes de la fsica y la qumrca.Arnque los organismos estn constituidos por los mjsmos compo-nentes quimicos

-tomos y molculas.- que los objetos inanima-dos, son mucho ms que la suma de esos tomos y molcuiasindlvlduales. El nivel de organizacin ms simpie de la materia ese subatmico. En este nivel se encuentran principalmente los pro-tones, los neutrones y los electrones que constituyen los tomos.En un nivel siguiente los tomos inCividuales forman molculas. Elnivel mo ecular contiene los niveles atmico y subaimico y mol-culas ms complejas o macromolculas formadas a partir de mo-lculas simples.

Las interacciones entre los componentes de un nivel dan lugara propiedades nuevas y diferentes. por ejemplo, a temperaturaambiente (aproximadamente entre 18 y 3O.C), el oxgeno y el hi-drgeno son gases. El agua

-molcuia compuesta por hidrgenoy oxgeno- es lquida a esas temperaturas y tiene propiedades muydistintas de las de cada uno de estos qases.

Clulas precursoras

\Las plantas colonizan \tierra firme \._\ \"\\u\

-. ',*t\ " 'o.d

Fsites pruricetutares #.t- t$

1ms antiguos ?p \ \JJ*r I I

w--

Era de losdinosaurios

Plantas conflores

/

t-

>t' zt trIffireII

Oxgeno libreen la atmsfera

Cpruro 1: Origen de Ia clula 25

Rocas msantiguas conocidas

Formacinde la Tierra

= - rndo externo. Su composicin qumica es muy diferente dei am-

: =-,: que ios rodea. Esto es posible por el fenmeno de horneos-tasis Los seres vivos son homeostticos, es decir, "se rnantienen-= ..mente estahrles". En los seres vivos, los cientos de miles de-:.:: c.es qumicas que se producen forman parte de un sistema-,-': rado en el tiempo y en el espacio, lo cual le permite al orga-- :-^o rnantener su identidad bioqumica y funcional pese a las cam--

:-.es condiciones del medio exterior. Los seres vivos tambin-

=':amb an informacin; obtienen informacin del medio que los:., y, de esa manera, son capaces de responder a las condiciones

, --: :rtales. La rnformacin proveniente del ambiente se incorpora

: '. ,:s de diversos dispositivos sensorrales (f ig 1-17).

Fsiles

procariontesms antiguos

Primerosorganismos

fotosintticos

1 segundo = 52.000 aos1 minuio = 3.125.000 aost hora = 187.500.000 aos

La capacidad de autorregulacin y de autoconservacin y derearcionar frente a estmulos se s