Fisiología de la contracción muscular

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CAPÍTULO I

FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

1. INTRODUCCIÓN

Durante un partido reñido de básquetbol o una caminata matutina, el cuerpo realiza

muchas adaptaciones que requieren interacciones complejas, que implican a la mayoría de

los sistemas corporales, entre ellos:

- Sistema esquelético, que proporciona estructura básica con la que actúan los

músculos.

- Sistema cardiovascular y respiratorio, que juntos, proporcionan oxígeno a las

células y eliminan el dióxido de carbono (CO2).

- Sistema tegumentario (piel), que ayuda a mantener la temperatura corporal,

permitiendo el intercambio de calor entre el cuerpo y el ambiente.

- Aparato urinario, que ayuda a mantener el equilibrio de fluidos y electrolitos para

facilitar la regulación a largo plazo de la tensión arterial.

- Sistemas nervioso y endocrino, que coordinan y dirigen toda esta actividad para

satisfacer las necesidades del cuerpo (Wilmore y Costill, 2004).

Todos los sistemas mencionados son de gran importancia para el desarrollo del

ejercicio físico, el cual es un proceso complicado que es necesario comprender para poder

ofrecer una atención nutricia integral al deportista

En este capítulo se estudiarán los aspectos anatómicos y fisiológicos del sistema

muscular.

Fisiología de la contracción muscular

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2. ANATOMÍA FUNCIONAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

La función del músculo esquelético es generar movimiento; el cuerpo humano está

conformado por más de 215 parejas de estos músculos que se denominan así, porque se

insertan por lo menos en uno de sus extremos, en alguna porción del esqueleto; también son

conocidos como voluntarios, porque su movimiento puede ser controlado de forma

consciente y voluntaria, por ejemplo, se puede flexionar el codo cuando una persona lo

requiere (Wilmore y Costill, 2004).

El punto donde el músculo se une al hueso fijo se llama origen y el punto donde se

une con el hueso que se mueve se denomina inserción. La parte central de un músculo, en

la cual predominan las células contráctiles, se denomina vientre muscular. Hacia los

extremos del músculo desaparecen las células contráctiles, pero persiste su revestimiento de

tejido conjuntivo (perimisio y epimisio), con el fin de insertar los músculos a los huesos. Si

el lugar de la inserción del hueso está lejos del vientre del músculo, estas prolongaciones se

entremezclan para constituir un tendón en forma de cuerda o una aponeurosis de forma

aplanada. Algunos músculos no forman tendones a nivel de sus inserciones, sino que se

prolongan casi hasta el hueso, en donde las vainas individuales de tejido contráctil realizan

la inserción sobre una amplia zona del mismo.

Para comprender la acción muscular, es importante entender el concepto de palanca.

Una palanca es una barra rígida que gira libremente alrededor de un punto fijo llamado

punto de apoyo. Los huesos actúan como palancas y las articulaciones como puntos de

apoyo para ellas. Al contraerse, el músculo aplica una fuerza de tracción sobre una palanca

ósea hacia el punto de unión al hueso; eso hace que la inserción ósea se mueva alrededor de

su punto de apoyo. (Fig. 1.1.) Sin embargo, durante el proceso fisiológico de la contracción,

los músculos desarrollan tensión, pudiendo o no acortarse por lo que no siempre producen

un movimiento visible de los segmentos corporales, por esto es un error utilizar el término

“contracción muscular” para hacer referencia sólo a la contracción concéntrica.

Fisiología de la contracción muscular

19

Fuente: Beldarrín, 2005

En un movimiento normalmente intervienen: músculos agonistas, que son los que

realizan el movimiento, y músculos antagonistas, los cuales se oponen a los agonistas. Un

músculo actúa como agonista o antagonista dependiendo del movimiento. Por ejemplo, el

bíceps es agonista en la flexión del codo pero es antagonista en la extensión del mismo. De

cualquier manera, para que se produzca el movimiento es necesaria la contracción de los

músculos agonistas y la relajación de los antagonistas (Fig. 1.2.).

La contracción de los músculos tiene lugar en función de la fuerza necesaria, al

igual que la relajación de los antagonistas, mientras que, el tipo y la amplitud del

movimiento están determinados entre otras cosas, por el peso o resistencia que se mueve.

Fuente: Beldarrín, 2005.

Figura 1.2. Músculos agonistas y antagonistas en la contracción

En la flexión del codo, el bíceps actúa como agonista y el tríceps como antagonista, invirtiéndose sus funciones en la extensión.

Figura 1.1. Mecanismo de acción del músculo esquelético

El origen permanece fijó, el vientre muscular se contrae y tracciona el punto de inserción produci éndose el movimiento.

Fisiología de la contracción muscular

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TIPOS DE CONTRACCIÓN

Los tipos de contracción se clasifican dependiendo de la modificación de la longitud

del músculo y del carácter de su velocidad en:

1. Contracción dinámica: se da un movimiento articular y se produce un cambio en la

longitud del músculo. Se llama también isotónica, pero este término es mal empleado.

(Wilmore y Costill, 2004)

a) Concéntricas: el músculo desarrolla una tensión suficiente para superar una

resistencia, de manera que se acorta. Por ejemplo, cuando un objeto es levantado del

suelo hacia el pecho.

b) Excéntricas: la resistencia que tiene que vencer el músculo es mayor que la tensión

del mismo, de forma que se produce un alargamiento de sus fibras. Por ejemplo,

cuando una bolsa de supermercado es llevada de una mesa hacia el suelo.

2. Contracción isométrica: los músculos actúan sin moverse, es decir, el músculo genera

fuerza, pero su longitud permanece estática, esto debido a que el ángulo de la articulación

no cambia. Se produce cuando se sostiene un objeto manteniéndolo fijo, por ejemplo, al

sostener una bolsa del supermercado paralela al muslo; los músculos están tensos pero no

pueden mover el peso por lo que no se acortan. Este tipo de contracción puede convertirse

en dinámica cuando se produce la fuerza necesaria para superar la resistencia, por ejemplo,

cuando la bolsa es levantada para colocarla sobre una mesa flexionando el codo (Wilmore

y Costill, 2004).

3. Contracción isocinética: cuando el movimiento se desarrolla a una velocidad constante.

Incluso en reposo, los músculos tienen cierta tensión o estado de contracción, que se

llama tono muscular. Este tono muscular, que es distinto para cada individuo y para cada

músculo, es esencial en el mantenimiento de la postura. Cuando una persona pierde la

consciencia, los músculos pierden el tono y la persona cae.

Fisiología de la contracción muscular

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3. ESTRCUTURA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

ESTRUCTURA MACROSCÓPICA

En un corte transversal del músculo, se observa una capa externa de tejido

conjuntivo que lo envuelve, protege y favorece su deslizamiento sobre otras estructuras;

este revestimiento se denomina fascia muscular o epimisio (Wilmore y Costill, 2004;

Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989). En el epimisio se encuentran los vasos sanguíneos

y los nervios, que penetran en el interior del músculo hasta llegar a las fibras musculares.

(Martínez, Moreno, Mayor y Chacón, 2001)

Por dentro del epimisio se ven pequeños haces o fascículos de células envueltos en

una capa de tejido conjuntivo que se llama perimisio, aquí es donde se ramifican los nervios

y los vasos antes de llegar a las células musculares.

Fuente: Beldarrín, 2005.

ESTRUCTURA MICROSCÓPICA

Cada fascículo consta de numerosas células o fibras musculares, y cada célula está

envuelta por tejido conjuntivo llamado endomisio. (Fig. 1.3.) (Wilmore y Costill, 2004;

Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez, Moreno, Mayor y Chacón, 2001 )

Las fibras musculares, son multinucleadas muy alargadas con una longitud de entre

10 y 100 micrometros ( m) y un diámetro de 1 a 40 m, la mayoría de ellas tienen la

misma longitud que el músculo al que pertenecen, es decir, que puede llegar a tener más de

35 cm. de largo. El número de fibras musculares por cada músculo varía

considerablemente, dependiendo del tamaño y la función de este. (Wilmore y Costill, 2004;

Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez, Moreno, Mayor y Chacón, 2001)

Figura 1.3. Estructura macroscópica del músculo

Se observan los diferentes elementos celulares que integran al

músculo así como las capas de tejido conjuntivo que las separan. .

Fisiología de la contracción muscular

22

A través de un microscopio se puede observar cómo, cada fibra muscular es un

largo y fino cilindro que se extiende a lo largo de todo el músculo. La membrana celular

que envuelve la célula muscular se llama sarcolema. En el extremo de cada fibra muscular,

su sarcolema se funde con el tendón, el cuál se inserta en el hueso. Los tendones, están

formados por cuerdas fibrosas de tejido conectivo que transmiten la fuerza generada por las

fibras musculares a los huesos, creando así, el movimiento. (Wilmore y Costill, 2004;

Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez, Moreno, Mayor y Chacón, 2001 )

Dentro del sarcolema, la fibra muscular contiene subunidades sucesivamente más

pequeñas, que están conformadas por miofibrillas y una sustancia abundante similar a la

gelatina que llena los espacios entre las miofibrillas, denominada sarcoplasma que es el

citoplasma de la célula muscular. Este citoplasma contiene principalmente proteínas,

nutrimentos inorgánicos (minerales), glucógeno y grasas, se diferencia principalmente del

citoplasma de la mayoría de las células, porque contiene una gran cantidad de depósitos de

glucógeno. Contiene también estructuras comunes con otras células: lisosomas,

mitocondrias abundantes, varios núcleos y otras, propias de la célula muscular: (Wilmore y

Costill, 2004, Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez, Moreno, Mayor y Chacón,

2001)

- Mioglobina: una proteína sobre la que se fija el oxígeno y cuya estructura es

semejante a la de la hemoglobina.

- Retículo sarcoplásmico: es semejante al de otras células; es un sistema de túbulos

membranosos que está formado por una amplia red de conductos y sacos

conectados. Estos canales corren parejos a las miofibrillas y dan vueltas alrededor

de ellas. En estos sacos es donde se almacena el calcio, el cual es esencial para la

contracción muscular

- Sistema de túbulos transversos o túbulos T: son prolongaciones hacia dentro del

sarcolema que se extienden transversalmente en el sarcoplasma, atravesando así,

lateralmente la fibra muscular. Su principal función es hacer que las señales

eléctricas o impulsos que corren por el sarcolema penetren más profundamente en la

célula; son también caminos hacia las partes interiores de la fibra muscular para las

sustancias transportadoras de los fluidos extracelulares, como la glucosa, el oxígeno

Fisiología de la contracción muscular

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y los iones. A cada lado de los tubos T está conectado un saco tubular del retículo

sarcoplásmico. Este trío formado por dos sacos y un tubo T se llama tríada. La

tríada es una característica importante de la célula muscular ya que permite que un

impulso eléctrico, que se desplaza por un tubo T, estimule las membranas de los

sacos adyacentes del retículo sarcoplásmico y así se produzca la liberación de calcio

(Fig. 1.4.).

Fuente: Wilmore, 2004.

Figura 1.4. Estructura microscópica del músculo

Se observan el retículo sarcoplasmático, los tubos T,

miofibrillas y filamentos implicados en la contracción

muscular.

Fisiología de la contracción muscular

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MIOFIBRILLAS

Son estructuras abundantes y parecidas a hilos las cuales confieren al músculo su

aspecto estriado; cada fibra muscular contiene entre varios centenares y varios miles de

miofibrillas, estas, son los elementos contráctiles de los músculos esqueléticos. Las

miofibrillas están formadas por miofilamentos que son los responsables de la acción

muscular. (Wilmore y Costill, 2004)

Miofilamentos finos: formados por la combinación de tres proteínas: la actina, la

troponina y la tropomiosina. (Fig. 1.5.)

Fuente: Martínez, 2001.

La actina forma la columna vertebral del filamento, son proteínas globulares y se

unen entre sí para formar hilos de moléculas de actina; luego, dos hilos se enrollan

formando un diseño helicoidal, muy similar a filamentos de perlas entrelazadas. Unida a

cada molécula de actina se encuentra una molécula de ADP (adenosina difosfato), se cree

que estas son los puntos activos de los filamentos de actina con los que interactúan los

puentes de los filamentos de miosina para producir la contracción muscular (Gardner,

O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez, Moreno, Mayor y Chacón, 2001; Guyton y Hall,2

2001).

La tropomiosina es una proteína en forma de tubo que se enrolla alrededor de los

hilos de actina, encajando en las hendiduras entre ellos. Se cree que, en estado de reposo

descansan sobre los puntos activos de las hebras de actina, por lo que no puede haber

contracción. (Wilmore y Costill, 2004)

Figura 1.5. Miofilamentos de actina

Representación esquemática de los elementos que

conforman los miofilamentos finos de las miofibrillas.

Fisiología de la contracción muscular

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La troponina, es una proteína más compleja que se une a intervalos regulares cerca

de cada molécula de tropomiosina; posee tres subunidades, cada una de ellas tiene una gran

afinidad por la actina, por la tropomiosina y por los iones de calcio respectivamente. Se

piensa que este complejo une la tropomiosina a la actina, y así, la fuerte afinidad de la

troponina por los iones de calcio inician el proceso de contracción (Wilmore y Costill,

2004; Guyton y Hall, 2001).

Miofilamentos gruesos: formados por miosina, proteína que tiene una estructura

semejante a los palos de golf; las ramas largas se enrollan formando una doble hélice

(cola); uno de los extremos de cada hilo está doblado formando la cabeza sobresaliendo del

haz. Las colas de las moléculas de miosina se agrupan para formar el cuerpo del filamento,

mientras que las cabezas cuelgan hacia el exterior, a los lados del cuerpo (Wilmore y

Costill, 2004; Guyton y Hall, 2001).

Los salientes conjuntos de brazos y cabezas se denominan puentes. Cada puente es

flexible en dos puntos denominados bisagras o articulaciones, una en el punto en que el

brazo abandona el cuerpo del filamento de miosina y la otra en el punto en que las dos

cabezas se unen al brazo. Los brazos articulados permiten que las cabezas se extie ndan

lejos del cuerpo del filamento de miosina o, por el contrario, se sitúen próximas al mismo.

(Fig. 1.6.) (Guyton y Hall, 2001)

Fuente: Martínez, 2001.

Otra característica de la cabeza de miosina, esencial para la contracc ión muscular, es

el hecho de que funciona como una enzima, adenosina trifosfato cinasa, (ATPasa) esta

propiedad permite que la cabeza desdoble ATP y utilice la energía derivada del enlace de

Figura 1.6. Miofilamentos de miosina

Representación esquemática de los elementos que

conforman los miofilamentos gruesos de las miofibrillas.

Fisiología de la contracción muscular

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fosfato de alta energía de dicha molécula para proporcionar energía al proceso de

contracción. (Wilmore y Costill, 2004; Guyton y Hall, 2001)

4. LA FIBRA MUSCULAR

INERVACIÓN DE LA FIBRA MUSCULAR

La contracción muscular es finamente integrada, procesada y controlada a por el

Sistema Nervioso Central (SNC), de forma consciente o inconsciente, pero para ello

necesita en todo momento información, suministrada por los sentidos y los receptores

propioceptivos.

Luego de recibir la información, el SNC envía un estímulo que llega al músculo

para generar un impulso eléctrico, el cual provoca en los músculos esqueléticos la

contracción.

El estímulo llega a la fibra muscular a través de la placa motora terminal o unión

neuromuscular, lugar en el que se une el sistemas nervioso y muscular. Cada nervio motor

controla un conjunto de células, cuyo número variará en función de las características del

músculo. El conjunto formado por un nervio motor y todas las células musculares que

controla se denomina unidad motora.

En la medida en que lleguen más o menos impulsos eléctricos seguidos, se consigue

mayor o menor grado de acortamiento muscular. En los músculos que tienen que producir

movimientos finos, el número de fibras activadas por un nervio motor es pequeño, mientras

que, en los músculos que participan en movimientos amplios el número de fibras es grande

(Wilmore y Costill, 2004; Martónez et al., 2001).

Las fibras musculares actúan según el principio del todo o nada, esto significa que

si el estímulo no es suficiente, no habrá contracción y si el estímulo es suficiente, el

músculo se contraerá con toda la fuerza que permitan las condiciones existentes (Guyton y

Hall, 2001)

El nivel mínimo necesario para que una fibra se contraiga se llama estímulo umbral

o potencial umbral. Cuando una neurona descarga muchos impulsos de excitación po r

debajo del umbral, éstos llegan en rápida sucesión y se produce una situación que se llama

Fisiología de la contracción muscular

27

sumación temporal. La sumación suele iniciar el potencial de acción. (Wilmore y Costill,

2004).

TIPOS DE FIBRA MUSCULAR

Cada tipo de actividad implica demandas específicas a los músculos y a diferentes

combustibles; en el ejercicio ligero existe un reclutamiento mayor de unidades motoras de

contracción lenta y según aumentan las necesidades, se van activando unidades de

contracción rápida. Algunos deportes requieren movimientos explosivos, otros

movimientos continuos estables con períodos ocasionales de actividad rápida, mientras que

otros requieren que los músculos trabajen lenta y continuamente durante horas.

Esto es posible debido a que no todas las fibras musculares son iguales, un mismo

músculo contiene dos tipos principales de fibras: (Wilmore y Costill, 2004)

- De contracción lenta, fibra ST o tipo I o roja.

- De contracción rápida, fibra FT o tipo II o blanca.

Existe sólo un tipo de fibras ST, mientras que, las fibras FT se clasifican en: fibras

de contracción rápida tipo a (FTa o tipo IIa) y fibras de contracción rápida tipo b o de

contracción rápida intermedia (FTb o tipo IIb). Las fibras ST y las FT derivan sus nombres

de la diferencia de su velocidad de acción, que es el resultado principalmente de diferentes

formas de miosina ATPasa (Wilmore y Costill, 2004).

La siguiente tabla describe las diferencias principales entre las fibras ST y FT

(Tabla 1.1.) (Wilmore y Costill, 2004; Martínez et al., 2001).

Fisiología de la contracción muscular

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CARACTERÍSTICA TIPO DE FIBRA

ST o tipo I FTa o tipo IIa FTb o tipo IIb

Tamaño de la fibra o diámetro Pequeña Grande Grande

Metabolismo predominante Aeróbico Mixta Anaeróbico

Principal aporte de ATP Beta-oxidación Ciclo de Krebs

Glucólisis Glucólisis

Mitocondrias Abundantes Pocas Pocas

Enzimas mitocondriales Elevada actividad Baja actividad Baja actividad

Mioglobina Abundante Abundante Poca Suministro capilar

(vascularización)

Flujo de sangre hacia las fibras musculares

Bueno Moderado Malo

Capacidad oxidativa o aeróbica

Capacidad para utilizar oxígeno en las reacciones de energía

Alta Moderadamente

alta Baja

Almacenamiento de triglicéridos

Capacidad para mantener grasas para las reacciones de energía

Alto Moderado Bajo

Almacenamiento de glucógeno

Capacidad para mantener glucógeno para las reacciones de energía.

Moderado Moderado-alto Moderado-alto

Enzimas glucogenolíticas Baja actividad Elevada actividad Elevada actividad

Capacidad glucolítica o anaeróbica

Capacidad para quemar glucógeno en ausencia de oxígeno

Baja Alta La más alta

Velocidad contráctil

Capacidad para producir potencia Lenta Rápida Rápida

Fuerza de la unidad motora

Tamaño del cuerpo celular de la neurona y el número de fibras musculares a las que inerva

Baja Alta Alta

Resistencia a la fatiga

Capacidad para generar y mantener altos niveles de tensión y presión.

Alta Moderada Baja

Actividad de ATP-asa

Utilización de ATP Baja Alta Alta

Fuente: Beldarrín, 2005; Wilmore 2004; Martínez, 2001.

En general, las fibras ST tienen una elevada resistencia aeróbica. Estas fibras son

muy eficientes para producir ATP a partir de la oxidación de los hidratos de carbono (HC)

y las grasas. Es necesario recordar que, el ATP se necesita para producir la energía

requerida para la contracción y relajación muscular; mientras dura la oxidación de los HC y

las grasas, las fibras ST continúan produciendo ATP, permitiendo así que las fibras sean

capaces de mantener la actividad muscular durante un período de tiempo prolongado

Tabla 1.1. Tipos y características de las fibras musculares

Fisiología de la contracción muscular

29

(resistencia muscular). Por lo anterior, las fibras ST se movilizan durante las pruebas de

resistencia de baja intensidad, como las carreras de maratón o triatlón. (Wilmore y Costill,

2004)

Por su parte, las fibras FT, tienen mala resistencia aeróbica; están mejor adaptadas

para rendir en condiciones anaeróbicas. Las fibras FTa generan más fuerza que las unidades

motoras ST, pero se fatigan fácilmente por su limitada capacidad de resistencia. Por ello, se

usan principalmente durante las pruebas breves de alta intensidad tales como la carrera de

500 m o los 400 m de natación. Las fibras FTb no se conocen del todo, pero, aparentemente

se utilizan con poca frecuencia en actividades de baja intensidad y predominantemente se

emplean en pruebas altamente explosivas como las carreras de 100 m y las pruebas de 50 m

de natación. (Wilmore y Costill, 2004) Cuando se solicita un esfuerzo muscular se activan

secuencialmente, las fibras tipo ST, luego las FTa y, por último, las fibras FTb. Los

músculos humanos tienen una mezcla de fibras de los tipos I, IIa y IIb diferente en cada

persona (Martínez et al., 2001)

Wilmore (2004) refiere que, las características de la distribución de las fibras

musculares ST y FT quedan determinadas en fases tempranas de la vida, antes de

transcurridos los primeros años. Comenta que, estudios con mellizos han mostrado que la

composición de las fibras musculares viene determinada genéticamente, variando un poco

desde la niñez hasta la edad madura. Los genes heredados de los padres determinan qué

tipo de neurona inervará las fibras musculares individuales y dependiendo de esto, las fibras

se diferencian posteriormente; con el envejecimiento los músculos pierden fibras FT por lo

que se incrementa el porcentaje de fibras ST en el cuerpo.

Sin embargo Benardot (Wilmore y Costill, 2004) asegura que, las fibras de

contracción rápida (FTa o tipo IIa) pueden entrenarse para comportarse más como fibras de

contracción lenta (ST o tipo I), y concluye que, el tipo de entrenamiento puede influir en e l

comportamiento de las fibras musculares.

El conocimiento de la composición y el uso de las fibras musculares sugiere que los

deportistas que tienen un alto porcentaje de fibras ST pueden tener cierta ventaja en las

pruebas prolongadas de resistencia, mientras que los que tienen un predominio de fibras

Fisiología de la contracción muscular

30

FT, pueden estar mejor dotados para actividades breves y explosivas (Wilmore y Costill,

2004; Martínez et al., 2001)

Estudios en corredores de fondo masculinos y femeninos de elite con éxito

deportivo revelaron que, en muchos, los músculos gemelos presentan más del 90% de

fibras ST. Por el contrario, los músculos gemelos de velocistas que dependen de la fuerza y

velocidad, se componen principalmente por fibras FT. También se ha demostrado que los

campeones mundiales de maratón poseen del 93 al 99% de fibras ST en sus músculos

gemelos (Wilmore y Costill, 2004).

Sin embargo, sería arriesgado pensar en seleccionar a corredores de fondo y

velocidad campeones basándose únicamente en el tipo de fibra muscular predominante;

otros factores, tales como la función cardiovascular, composición corporal, el estado de

nutrición y salud, también contribuyen al éxito deportivo (Wilmore y Costill, 2004).

5. LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

FISIOLOGÍA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

La contracción es un proceso complejo que se describe a continuación (Fig. 1.7.)

1. Un impulso motor viaja a lo largo de un nervio motor hasta sus terminaciones en las

fibras musculares, que están localizadas muy cerca del sarcolema.

2. En el citoplasma de la terminal nerviosa se sintetiza acetilcolina y se segrega.

3. La acetilcolina actúa sobre los receptor colinérgico muscarínico localizados en la

membrana de la fibra muscular para abrir el paso a la acetilcolina.

4. Si se une una cantidad suficiente de acetilcolina a los receptores, se transmitirá una

carga eléctrica a lo largo de la fibra muscular. La acetilcolina se difunde en la

hendidura sináptica en menos de 0.6 segundos.

5. La apertura de los canales de acetilcolina permite que grandes cantidades de iones

sodio fluyan al interior de la membrana de la fibra muscular en el punto de la

terminación nerviosa, esto inicia un potencial de acción en la fibra muscular.

6. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular

(despolarización de membrana o sarcolema), y a través de la estructura de túbulos T

y retículo sarcoplasmático hacia el interior de la célula.

Fisiología de la contracción muscular

31

7. Al llegar al retículo sarcoplasmático, estimula la liberación de grandes cantidades de

iones de calcio almacenados en el retículo.

8. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y

miosina, haciendo que se deslicen entre sí, lo cual constituye el proceso de

contracción.

9. Cuando se contrae un músculo se realiza un trabajo y se requiere energía, la cual se

obtiene del ATP que se encuentra en las cabezas de miosina. La energía que libera

esta molécula va a hacer que la cabeza de la miosina llegue a doblarse, con lo que

los puentes formados entre la actina y la miosina van a pendular, produciendo la

tensión muscular por desplazamiento de la actina sobre la miosina. Con el complejo

actina-miosina en esta posición, otra molécula de ATP permite la separación del

complejo y la posibilidad de formar un nuevo complejo de actina-miosina, siempre

que haya calcio. Este tren de impulsos da lugar a un acortamiento muscular

significativo.

10. Cuando termina la orden nerviosa motora, se pone en marcha un mecanismo que

bombea el calcio a los depósitos de almacenamiento, donde permanecerán hasta la

llegada de un nuevo potencial de acción al músculo. Este mecanismo es un proceso

activo, por lo que también se requiere la presencia de ATP.

Inmediatamente después de que el retículo sarcoplásmico liberó los iones calcio en

el sarcoplasma, se inicia un trasporte activo a los sacos ya que el calcio se desprende

de la troponina debido a que los sacos del retículo sarcoplásmico tienen mayor

afinidad por el calcio que las moléculas de troponina; al cabo de unos milisegundos,

una gran parte del calcio se ha recuperado. Con esto concluye todo el proceso de la

contracción. Sin el calcio, la troponina permite que la tropomiosina bloquee de

nuevo los puntos de acción de la actina. Los puentes cruzados de miosina que tratan

de alcanzar el siguiente punto activo sobre la actina son bloqueados de forma que

los filamentos finos ya no son empujados por los filamentos gruesos. La fibra

muscular puede conservar su longitud de contracción, pero es probable que fuerzas

externas tiren de ella hasta su mayor longitud de reposo (Wilmore y Costill, 2004;

Gardner, O’Rahilly y Hernández, 1989; Martínez et al., 2001).

Fisiología de la contracción muscular

32

Fuente: Beldarrín, 2005.

FATIGA MUSCULAR

La fatiga se define como la limitación de la capacidad para mantener las

contracciones musculares a un nivel dado de fuerza o potencia externa requerida.

Normalmente, el término fatiga es utilizado para describir las sensaciones generales de

cansancio y las reducciones acompañantes del rendimiento muscular. Se trata de un

mecanismo de carácter defensivo, para adaptarse a las condiciones requeridas durante el

ejercicio, y cuyo objetivo es evitar posibles consecuencias adversas derivadas de una

práctica deportiva excesiva. La sensación de fatiga se origina en el hipotálamo y la porción

sensitiva del tálamo, y se expresa modificando el comportamiento funcional normal a los

distintos niveles.

Clasificación de la fatiga según su origen

a) Origen psíquico: altamente subjetiva y condicionada por una situación de estrés

psicológico intenso.

b) Origen neurológico o fatiga central: con alto componente de sobrecarga de la

actividad neuronal y de los circuitos medulares o corticales, centrales o vegetativos.

c) Derivada de la actividad muscular por la práctica física o fatiga periférica. En

ocasiones conlleva un componente central importante. Puede ser:

Figura 1.7. Proceso de contracción muscular

La neurona motora vi erte acetilcolina en el sarcolema que provoca la propagación del impulso de acción; la liberación de calcio por parte del retículo sarcoplásmico

promueve la unión de los filamentos gruesos y finos, es decir la contracción muscular.

Fisiología de la contracción muscular

33

- Fatiga local: afecta a un territorio definido, es decir, a unos grupos musculares

concretos: los que están participando más activamente en la actividad física. En este

caso, la repercusión general es nula o muy pequeña. Las causas pueden ser variadas,

pero en la mayoría de los casos parece ser que las modificaciones del equilibrio

ácido-base de la fibra son el factor limitante fundamental en este caso de fatiga

durante el ejercicio intenso y de corta duración.

- Fatiga general: alcanza al organismo en su conjunto por la participación de una

masa muscular importante (más de 2/3). Es típica de ejercicio de duración

prolongada en los que participa, de forma activa, el conjunto de los sistemas

corporales: muscular, cardiovascular, endocrino, termorregulador... Ej. la carrera.

Causas de fatiga

En la mayoría de los esfuerzos, las causas de la fatiga se centran en:

Fatiga a nivel de la unión neuromuscular: la imposibilidad de transmisión del

impulso nervioso está causada por una disminución del neurotransmisor en el axón. Este

tipo de fatiga se observa con más frecuencia en las fibras rápidas (FT) que en las lentas

(ST).

d) Fatiga a nivel del mecanismo de la contracción: el mecanismo contráctil puede

fallar por:

- La transmisión de señales inhibitorias del SNC

- Agotamiento de las reservas de ATP, fosfocreratina o glucógeno

- Acumulo de ácido láctico

El ácido láctico es un producto de desecho de la glucólisis, pero sólo se acumula

dentro de las fibras musculares durante la realización de esfuerzos musculares

anaeróbicos muy intensos. El ácido láctico produce una disminución del pH

muscular que es el principal factor limitante del rendimiento y la causa más

importante de fatiga durante la realización de ejercicios máximos de corta duración

(Martínez et al., 2001).

Fisiología de la contracción muscular

34

A través de las recomendaciones dietéticas pre-entrenamiento o dieta de pre-

competencia, se pueden preservar y/o incrementar las reservas energéticas de ATP y

glucógeno con el fin de prolongar la duración e incrementar el nivel del entrenamiento o

competición.

Mientras que, por medio de las recomendaciones dietéticas pos-entrenamiento o

de la dieta pos-competencia o de recuperación, se puede acelerar el proceso de

recuperación de la fatiga por medio del reabastecimiento de las reservas energéticas y la

aceleración de la eliminación del ácido láctico.