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VI CONGRESO DE GEOLOGÍA (GEOLOGIA´2005) Estratigrafía y Paleontología GEO8-P6 PRIMERA CONVENCIÓN CUBANA DE CIENCIAS DE LA TIERRA, GEOCIENCIAS´2005. Memorias en CD-Rom, La Habana, 5-8 de Abril del 2005. 1 BIOGEOGRAFÍA DE LOS RUDISTAS (MOLUSCOS CRETÁCICOS) REPORTADOS EN EL TERRITORIO CUBANO Reinaldo Rojas Consuegra Museo Nacional de Historia Natural. Obispo 61, Plaza de Armas. La Habana. CP10100. Cuba. E-mail: [email protected] RESUMEN Los Rudistas (moluscos bivalvos marinos) tuvieron un amplio desarrollo durante el Cretácico en el dominio del Tetis americano, y su extinción ocurrió al final del Cretácico. En el territorio cubano se revela la presencia de siete familias: Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae, Hippuritidae, Plagiopthychidae, Requeniidae, Antillocaprinidae. Contienen fauna de Rudistas de diferentes edades, a saber: Unidades del Margen Continental de Norteamérica (Megaplataforma Florida – Bahamas del Aptiano Inferior, Plataforma de Bahamas del Albiano Superior y Maastrichtiano), de Arcos Volcánicos (Albiano Medio - Superior, Santoniano y Campaniano Inferior- Medio), Cuencas postvolcánicas o Piggy Back (Campaniano Superior a Maastrichtiano) y del Límite Cretácico – Terciario (K/T). La fauna de Rudistas que evolucionó y se diversificó en la paleoprovincia del Tetis americano lo hizo fundamentalmente en relación con un contexto paleogeográfico de arcos volcánicos. Se demuestra la importancia de los Rudistas como una útil herramienta en la estratigrafía, la biocorrelación y la paleogeografía del Cretácico en la región antillano- caribeña. ABSTRACT The rudists were marine bivalve molluscs, of sessile life habits, with one valve attached to the substrate and of variable shape and size. They reached their acme during the Cretaceous, in the Tethyan Realm, becoming extinct at the Cretaceous/Tertiary boundary. Seven families are recorded from Cuban territory (Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae, Hippuritidae, Plagioptychidae, Requieniidae, Antillocaprinidae), comprising 31 genera and some 49 species – a diversity comparable to that of other Caribbean areas. The palaeobiogeographical focus provides insights on the palaeogeographical arrangement of the American Tethys and the Caribbean volcanic arcs in the Cretaceous and the colonization of different settings in different stages in the geological evolution of the Antillean and Caribbean region. Possible immigration from the European Tethys and migration to the Eastern Hemisphere are indicated. Correlation is established between the different terranes that contain the Caribbean rudist fauna. The importance of rudists as a useful stratigraphical tool for biocorrelation and palaeogeographical reconstruction of the Cretaceous in the Antillean-Caribbean region is thus demonstrated.

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VI CONGRESO DE GEOLOGÍA (GEOLOGIA´2005) Estratigrafía y Paleontología GEO8-P6

PRIMERA CONVENCIÓN CUBANA DE CIENCIAS DE LA TIERRA, GEOCIENCIAS´2005. Memorias en CD-Rom, La Habana, 5-8 de Abril del 2005.

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BIOGEOGRAFÍA DE LOS RUDISTAS (MOLUSCOS CRETÁCICOS) REPORTADOS EN EL TERRITORIO CUBANO Reinaldo Rojas Consuegra Museo Nacional de Historia Natural. Obispo 61, Plaza de Armas. La Habana. CP10100. Cuba. E-mail: [email protected] RESUMEN

Los Rudistas (moluscos bivalvos marinos) tuvieron un amplio desarrollo durante el Cretácico en el dominio del Tetis americano, y su extinción ocurrió al final del Cretácico. En el territorio cubano se revela la presencia de siete familias: Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae, Hippuritidae, Plagiopthychidae, Requeniidae, Antillocaprinidae. Contienen fauna de Rudistas de diferentes edades, a saber: Unidades del Margen Continental de Norteamérica (Megaplataforma Florida – Bahamas del Aptiano Inferior, Plataforma de Bahamas del Albiano Superior y Maastrichtiano), de Arcos Volcánicos (Albiano Medio - Superior, Santoniano y Campaniano Inferior- Medio), Cuencas postvolcánicas o Piggy Back (Campaniano Superior a Maastrichtiano) y del Límite Cretácico – Terciario (K/T). La fauna de Rudistas que evolucionó y se diversificó en la paleoprovincia del Tetis americano lo hizo fundamentalmente en relación con un contexto paleogeográfico de arcos volcánicos. Se demuestra la importancia de los Rudistas como una útil herramienta en la estratigrafía, la biocorrelación y la paleogeografía del Cretácico en la región antillano-caribeña.

ABSTRACT

The rudists were marine bivalve molluscs, of sessile life habits, with one valve attached to the substrate and of variable shape and size. They reached their acme during the Cretaceous, in the Tethyan Realm, becoming extinct at the Cretaceous/Tertiary boundary. Seven families are recorded from Cuban territory (Caprinidae, Polyconitidae, Radiolitidae, Hippuritidae, Plagioptychidae, Requieniidae, Antillocaprinidae), comprising 31 genera and some 49 species – a diversity comparable to that of other Caribbean areas. The palaeobiogeographical focus provides insights on the palaeogeographical arrangement of the American Tethys and the Caribbean volcanic arcs in the Cretaceous and the colonization of different settings in different stages in the geological evolution of the Antillean and Caribbean region. Possible immigration from the European Tethys and migration to the Eastern Hemisphere are indicated. Correlation is established between the different terranes that contain the Caribbean rudist fauna. The importance of rudists as a useful stratigraphical tool for biocorrelation and palaeogeographical reconstruction of the Cretaceous in the Antillean-Caribbean region is thus demonstrated.

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PRIMERA CONVENCIÓN CUBANA DE CIENCIAS DE LA TIERRA, GEOCIENCIAS´2005. Memorias en CD-Rom, La Habana, 5-8 de Abril del 2005.

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INTRODUCCIÓN

La Paleobiogeografía se ocupa de la distribución geográfica de los organismos del pasado, para lograr este fin es imprescindible tener en cuenta la Paleogeografía de la etapa analizada. La Taxonomía, por su parte, proporciona la base para el análisis del desarrollo del grupo. Aquí se conjugan ambas ramas para tratar la fauna de Rudistas presente en Cuba, uno de los grupos fósiles más común en el Cretácico caribeño. MATERIALES Y MÉTODOS

La compilación de las localidades con presencia de la fauna de Rudistas en el territorio cubano, y el resto de la región americana, permitió llegar a establecer la Corología de este grupo fósil cretácico. Esta información conjugada con la Paleogeografía cretácica de la región (según Iturralde-Vinent, 2004) facilitó la confección de los mapas de distribución biogeográfica de los géneros de Rudistas para las diferentes edades. El análisis de la distribución de las distintas asociaciones fósiles en la región muestra no sólo la correlación entre terrenos y áreas, sino también las probables etapas de poblamiento y desarrollo de las diferentes faunas de Rudistas y su relación con la evolución geológica. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A continuación se analiza la conquista de los diferentes dominios paleogeográficos, donde se establecieron los Rudistas a lo largo del Cretácico, y que se reconocen hoy en el substrato geológico del territorio cubano. Se muestra su uso como herramienta de biocorrelación. Margen Continental de Norteamérica

Durante el Aptiano la prolongación del mar de Tetis hacia el Oeste estaba consolidada, determinada como un corredor marino de dirección aproximadamente ecuatorial, limitada en su margen septentrional por el subcontinente Laurasia y en la meridional por Gondwana (Iturralde-Vinent, 1998, 2004), (Fig. 1). Las costas continentales tetisianas, sus plataformas y taludes, eran bañadas por la corriente marina circum-ecuatorial que fluía de oriente a occidente, cargando consigo los organismos marinos o sus larvas, como ocurría con los Rudistas. Estos organismos bentónicos sésiles ocupantes de fondos someros, se trasladaban superando las barreras marinas (geográficas, topográficas, hidrológicas, sedimentológicas, etc.). Así aparece la primera fauna de Rudistas en nuestra región procedente del Tetis europeo, y comienza su radiación adaptativa y diversificación. Ya en el Cretácico inferior (?Hauteriviano – Barremiano - ?Aptiano Inferior) aparecen los primeros Caprínidos, representados por el género Retha, y probablemente Amphitriscoelus (forma primitiva), (Skelton y Masse, 1998; 2000), en secuencias de arco volcánico, en la isla de Jamaica (Chubb, 1971). Este terreno jamaicano parece tener un origen pacífico, relacionado con el sistema de arco volcánico de la margen pacífica del oeste de Laurasia (Pindell y Barret, 1990). Estos taxones están presentes además en el Terreno volcánico de Guerrero en México, del margen del Pacífico, formando litosomas de Rudistas intercalados con secuencias

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volcanoclásticas y siliciclásticas de retroarco, en ambiente de lagunas internas (Alencáster y Pantoja – Alor, 1995, 1998), (Fig. 1).

Figura 1 Distribución de los Rudistas reportados en Cuba según la paleogeografía de la región caribeña durante el Aptiano temprano. Megaplataforma Florida – Bahamas

En el Aptiano inferior hace aparición una primera fauna de Caprínidos en la Megaplataforma Florida – Bahamas, la más antigua que se conoce en Cuba (Gibara), representada por cuatro géneros: Amphitriscoelus, Caprina, Pachytraga y Offneria (Rojas et al., 1995). Esta fauna se extendió a ambos márgenes del Tetis, pues se conoce además en la isla de Trinidad (Harris y Hodson, 1922), al noreste de Venezuela, en Texas en el sureste de los Estados Unidos de América (Scott, 1990; 2002), y en el suroeste de México, dentro de secuencias vulcanoclásticas y siliciclásticas (Alencáster y Pantoja - Alor, 1995; 1998; Pantoja - Alor, 1999; Pantoja - Alor et al. 1999), (Fig. 1). Al menos una especie de Amphitriscoelus (A. waringi) es un endémico americano (Skelton, 1982; Alencáster y Pantoja - Alor, 1995, 1998; Pantoja - Alor y Skelton, 1999), devenido posiblemente de su ancestro Retha tulae (Skelton y Masse, 1998) de Jamaica (Chubb, 1971). Ocupó, además ambas márgenes continentales del Tetis americano, las áreas de lagunas de retroarco pacíficas del oeste norteamericano.

Amphitriscoel usCaprina

Offneri aPachytraga

Aptiano

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Tabla I Diversidad taxonómica de los Rudistas por edades, y su presencia en las diferentes Unidades Tectono-estratigráficas cubanas.

Edad

Taxones K1 K2 Unidad tectono-estrigráfica Familia y Género Ap Al St Cp M MPFB PB AVC CPB Caprinidae 1 (4) 1(7) Amphitriscoelus 1 (1)* x Caprina 1 (1) x Offneria 1 (1) x Pachytraga 1 (1) x Caprinuloidea 1 (3) X Coalcomana 1 (1) X Kimbleia 1 (1) X Mexicaprina 1 (1) X Texicaprina 1 (1) X Polyconitidae 1 (1) Tepeyacia 1 (1) X Radiolitidae 1 (1) 1 (2) 4 (8) 8 (15) Eoradiolites 1 (1) x Durania 1 (2) X Biradiolites 1 (4) 1 (7) x X x Bournonia 1 (2) 1(2) X x Chiapasella 1 (2) 1 (1) X x Tampsia 1 (1) x Macguillavryia 1 (1) 1 (1) X x "Radiolites" 1 (1) x Sauvagesia 1 (1) x Thyrastylon 1 (1) x Hippuritidae 1 (2) 5 (6) 4 (5) Vaccinites 1 (1) 1 (1) X Torrentes 1 (1) 1 (1) X Praebarrettia 1(1) 1 (1) 1 (2) X x Barrettia 1 (2) 1 (1) X Parastroma 1 (1) 1 (1) X x Hippurites 1 (1) x Plagioptychidae 1 (1) 1 (1) 1 (1) Plagioptychus 1 (1) 1 (1) 1 (1) x X x Mitrocaprina 1 (3) x x Antillocaprinidae 1 (1) 2 (6) Antillocaprina 1 (3) x X x Titanosarcolites 1 (1) 1 (3) x X x Requieniidae 1 (1) Apricardia 1 (1) x

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* Primera cifra - número de géneros y, cifra entre paréntesis- número de especies. MPFB – Mega plataforma Florida-Bahamas, PB – Plataforma de Bahamas, AVC – Arco volcánico cretácico y CPB – Cuencas de Piggy Back.

En facies y ambientes similares a los descritos debieron haberse formado los litosomas de Rudistas, dominados por Caprínidos recumbents (P. paradoxa, A. waringi, C. douvillei y O. cf. interrupta), conocidos de la Megaplataforma Florida – Bahamas en Cuba (Tabla I), habitando facies de grainstone – packstone en bancos detríticos de márgenes de plataforma externa, con taludes fallados, en medios de alta a moderada energía (Rojas et al., 1995; Skelton y Rojas, 1998). Plataforma de Bahamas

Durante el Albiano medio, en áreas más protegidas de las plataformas se acumularon biostromas de Eoradiolites (Radiolítido) de más de 3.5 metros de potencia (Höfling y Scott, 2002). Individuos de este género se han encontrado en las secuencias carbonatadas de la Plataforma de Bahamas al norte de Cuba (Fm. Palenque) (Tabla I), por lo que se deduce la existencia de estos medios protegidos en aquel ambiente de margen de plataforma. (modelos en: Scott, 1990; Ross y Skelton, 1993; Masse et al., 1998; Höfling y Scott, 2002). Durante el Maastrichtiano en el margen continental norteamericano, se consolidan facies de ambiente marino somero en la plataforma carbonatada, propiciando condiciones favorables para el establecimiento de la fauna de T. giganteus, donde participan Antilocaprídos (Titanosarcolites y Antillocaprina), Radiolítidos (Biradiolites) y Plagioptíquidos (Mitrocaprina). La presencia de estos taxones en esta región paleogeográfica muestra la homogeneización de la fauna de Rudistas en toda la cuenca del Tetis americano a finales del Maastrichtiano (Fig. 2). Arcos Volcánicos

Durante el Albiano medio – tardío se consolida el arco volcánico caribeño, que aportó nuevos territorios que hicieron posible la diversificación de los biotopos marinos someros, con condiciones ambientales variables debido a la intensa evolución geodinámica en proceso (vulcanismo, recesos, aumento de áreas, destrucción, fallamiento, etc.), (Iturralde – Vinent, 1998, 2004; Pindell y Barrett, 1990). En tales condiciones ambientales son colonizados los mares someros de las islas volcánicas caribeñas, incluido el suroeste mexicano, por una nueva fauna de Rudistas Caprínidos (Coalcomana, Caprinuloidea, Mexicaprina, Kimbleia, Texicaprina) y Polyconítidos (Tepeyacia), de morfotipo recumbent predominantemente, con formas endémicas de la provincia paleobiogeográfica del Tetis americano (Fig. 2, Tabla I). El manifiesto endemismo de los taxones americanos indica la pérdida de la comunicación marina entre el Tetis europeo y el americano, mostrando el surgimiento de una efectiva barrera biogeográfica (oceanográfica-hidrológica), que hizo imposible el paso exitoso, de las larvas de los Rudistas, de una región a otra. Los litosomas de Rudistas recumbents se desarrollaron probablemente en áreas de alta energía, donde se acumularon cuerpos de carbonatos de relativamente poco espesor, 40 - 60 m de potencia y una extensión lateral de centenas de metros, raramente de escasos kilómetros de longitud (Rojas, 1999, 2000).

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En el Albiano medio ocurrió un descenso del nivel del mar, con formación de karst, mientras los clinoformas del talud consistían de debritas de bioclastos y litoclastos; corales redepositados, Rudistas caprínidos y caprotínidos, chondrodontes, esponjas, comúnmente moluscos, lo cual indica la presencia de las asociaciones de coral – Rudistas en el talud somero. Los Caprínidos recumbents ocuparon las partes altas de los biohermos, junto a corales ramificados, en el margen de las plataformas en medios de relativamente alta energía (Höfling y Scott, 2002).

Figura 2 Distribución de los Rudistas reportados en Cuba según la paleogeografía de la región caribeña durante el Albiano. En el terreno del arco volcánico en Cuba existen potentes acumulaciones (500 – 800 m) de conglomerados y otras rocas detrito-arcillosas (Fm. Contramaestre, Tchounev, 1976), cuyo origen podrían relacionarse con esta etapa, donde debió prevaler una intensa erosión de las vulcanitas durante el nivel bajo del mar. Los principales litosomas y cuerpos de carbonatos por su potencia, se conocen de la Fm. Hatillo, en la Española y Fm. Provincial, en Cuba. En esta última los carbonatos están constituidos por depósitos secundarios de megaturbiditas y debritas, con Caprínidos (C. ramosa) reelaborados y resedimentados (Rojas, 2001; 2004). Durante el Albiano medio de México, rampas y plataformas aisladas fueron los sitios dominados por los Rudistas, en promontorios aislados del margen del shelf (Scott, 1990). En la plataforma El Abra (México) los biohermos consistentes de especies del recumbent Caprinuloidea (C. perfecta y C. multitubifera) y el elevator Mexicaprina, ocupan facies de grainstone y packstone, junto a requiénidos, radiolítidos y corales, en el margen de la plataforma (Höfling y Scott, 2002).

CaprinuloideaCoalcomana Ki mbleia

TexicaprinaTepeyacia

Eoradiolites

Albiano

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Las tres especies de Caprínidos antes mencionados están presentes también en el arco volcánico antillano (Fm. Guáimaro, Fm. Guaos), mostrando la existencia de ambientes comparables, con predominio de recumbents en facies de alta energía (Fig. 2). En el Santoniano la expansión del Tetis americano era mayor, y el arco volcánico antillano en su desplazamiento hacia el este había penetrado más profundamente en el espacio interior entre los continentes de Gondwana y Norteamérica, formando una cresta de bajos e islas volcánicas entre ambos territorios (Pindell y Barrett, 1990; Iturralde-Vinent, 1998).

Figura 3 Distribución de los Rudistas reportados en Cuba según la paleogeografía de la región caribeña durante el Santoniano. En este momento parece haber disminuido la intensidad del vulcanismo (Iturralde-Vinent, 1996), a juzgar por la aparición de un corto, pero extenso evento de reestablecimiento de los litosomas de Rudistas y la producción de depósitos de carbonatos (Santos y Skelton, 1996; Rojas, 1999, 2000). En el ambiente de microplataformas carbonatadas formadas en el arco volcánico se desarrollaron asociaciones de Hipurítidos (Praebarrettia, Barrettia, Vaccinites, Hippurites), Radiolítidos (Durania) y Plagioptíquidos (Plagioptychus, ?Mitrocaprina), junto a algas y escasos corales, en medios muy someros (Fig. 3, Tabla I). Durante el Santoniano surgen las nuevas formas antillanas de Hipurítidos endémicos: Praebarrettia, Barrettia y Torreites. Para esta fauna se han propuesto diferentes ancestros en

DuraniaVaccinitesTorreites

PraebarrettiaPlagioptychus ?Mitrocaprina

Barrettia

Hippurites

Santoniano

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formas europeas, pero es un hecho la ocurrencia de una especiación caribeña, con endémicos locales (T. tschoppi), o regionales restringidas (P. corrali). Además, otros géneros de Hipurítidos (Vaccinites, Hippurites), Radiolítidos y Plagioptíquidos conocidos del Tetis europeos, desarrollan formas específicas endémicas americanas (V. macgillavryi, P. antillarum, D. curasavica). También surgen formas muy locales, como el Radiolítido D. lopeztrigoi (sólo de Loma Yucatán, Cuba), (Tabla I). Algunas formas de Hipurítidos parecen haber alcanzado el Tetis americano provenientes del Tetis europeo durante el Cenomaniano – Huroniano. Ha sido reportado Vaccinites del Turoniano tardío en el sureste de México, y parece estar representado por especies europeas (V. praegiganteus, V. grossouvrei, V. gosaviensis), (Alencáster et al., 1987). La situación paleogeográfica general del arco volcánico antillano durante el Campaniano, era muy parecida a la del Santoniano (Pindell y Barrett, 1990; Iturralde-Vinent, 1996; 1998). No obstante, algunas diferencias se deducen del mayor desarrollo que alcanzaron los depósitos de carbonato y los litosomas de Rudistas, y de la estratigrafía de las secuencias donde estos se encuentran emplazadas (Iturralde-Vinent, 1996; Rojas, 1999, 2000), (Fig. 4, Tabla I). Los abundantes cuerpos de carbonatos y litosomas de Rudistas, acumulados durante el Campaniano en el AVC, presentan potencias variables, generalmente desde unos pocos metros a más de 60 m, pero algunos cuerpos llegaron a alcanzar entre 100 y 300 m. (ej. Cantera Las Parras y Mir, en la provincia de Las Tunas). Los Rudistas Plagioptíquidos e Hipurítidos se mantienen en el arco volcánico, estos últimos representados por los mismos géneros que durante el Santoniano (Barrettia, Torreites y Vaccinites, ?Praebarrettia), pero con nuevas especies. Continúa la diversificación, surge un nuevo Hipurítido más especializado (Parastroma), un endémico caribeño, con especies autóctonas locales, que no parecen haber alcanzado ni siquiera las márgenes continentales o no pudieron establecerse. Durante la etapa del arco volcánico maduro, parece haber prevalecido un nivel del mar relativamente bajo en todo su dominio, lo que determinó el establecimiento de condiciones ambientales propias de lagunas internas (parecidas al ambiente retroarrecifal), ampliamente extendidas, favoreciendo el desarrollo de los Hipurítidos y la fauna acompañante, lo cual devino en un máximo en la productividad de carbonatos y litosomas de Rudistas intravolcánicos (ej. Fm. Piragua, en Camaguey y Fm. Hilario, en Villa Clara). Los Rudistas Radiolítidos se hacen muy diversos, se establecen nuevos géneros, como Biradiolites, Macgillavryia, Bournonia, Tampsia, Chiapasella y Radiolites. Entre ellos hay varias especies endémicas americanas, mientras otros son géneros exclusivos americanos (Macgillavryia, Tampsia y Chiapasella), con especies al parecer localmente restringidas. La diversificación de los biotopos, de facies en condiciones ambientales más variadas, favoreció el desarrollo de una nueva familia, los Antilocaprínidos (Titanosarcolites y ?Antillocaprina), con morfotipos paleoecológicas de recumbents a semirecumbents, (Fig. 4). Esta fauna parece que ya había surgido durante el Santoniano, según se reporta de Puerto Rico (Santos y Skelton, 1996). En algunos lugares del territorio del AVC, se observan litosomas de Rudistas bien conservados, con asociaciones fósiles in situ, de individuos en posición de vida o parautóctonos. Estas biofacies constituidas en más de 80 % por conchas de Hipurítidos (B. monilifera y B. multilirata)

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fueron sepultadas por grandes volúmenes de productos aportado por la actividad volcánica media a distal (tobas y tufitas), sin que mediaran cambios significativos del nivel del mar. (Ej. Localidades de Camino de Maraguán, Las Parras, Mir, y numerosas otras en las provincias de Camagüey y Las Tunas).

Figura 4 Distribución de los Rudistas reportados en Cuba según la paleogeografía de la región caribeña durante el Campaniano temprano. Como se muestra, durante el Campaniano temprano a medio - tardío, el territorio del arco volcánico antillano presentaba un relieve montañoso, con elevaciones intermitentes, rodeadas de una cuenca marina irregular, con medios muy variados en el ambiente marino somero. En los shelf siliciclásticos, la disposición facial permitía que los Hipurítidos elevators (solitarios o en clusters) se emplazaran sobre el substrato de conglomerados, gravas y arenas lodosas, formando litosomas de variadas dimensiones en condiciones de moderada a baja energía, y tasa de deposición de baja a alta (a juzgar por los gigantescos tamaños que alcanzaron). Llamativos casos en la dispersión del Hipurítido caribeño Torreites han sido reportados (Skelton y Wright, 1987; Skelton, 1988; Philip y Platel, 1998; Philip, 1999), donde una especie del género campaniano Torreites (T. sanchezi = T. s. milivanovici Grubic) lograró rebasar con éxito el Océano Pacífico y arribar a la Península Arábiga (Omán), en el Campaniano – Maastrichtiano. Para Vaccinites se ha propuesto, en base a una hipótesis filogenética, una vía de dispersión en sentido contrario, desde la Península Arábiga a través del Océano Pacífico hasta el Caribe (Simonpietri, Philip y Platel, 1998). Por otro lado, Pons et al., (1992) también indican la similitud de la fauna campaniana de Rudistas de Somalia con la caribeña, mencionando a V. magillavryi;

CampanianoCampaniano

TampsiaVaccinites

PraebarrettiaPlagioptychusMitrocaprinaBarrettia

Parastroma

Macgillavryia

BournoniaBiradiolitesRadiolites

Antillocaprina

Titanosarcolites

Chiapasella

Torreites

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no obstante esta especie en Cuba marca el Santoniano (Albear, 1947; Torre, 1960; Chubb, 1961; Iturralde-Vinent y Torre, 1990; Rojas et al., 1995; Skelton y Rojas, 1998). Cuencas Postvolcánicas

La extinción del arco volcánico hacia el Campaniano medio (Iturralde-Vinent, 1996; 1998), produjo un cambio en el carácter de la sedimentación en la región. Culmina el aporte a la cuenca marina del material volcánico, uno de los principales componentes del relleno sedimentario hasta ese momento. Con ello da inicio la formación de las cuencas postvolcánicas (Piggy Back), y con la continuación del avance del terreno del arco de islas extinto hacia las Bahamas, surge la cuenca septentrional de antepaís (Fig. 5).

Figura 5 Distribución de los Rudistas reportados en Cuba según la paleogeografía de la región caribeña durante el Maastrichtiano. Bajo las condiciones climáticas tropicales, la erosión del terreno postvolcánico produce un alto volumen de material detrítico, el cual se convierte en el principal producto de relleno en las cuencas intramontanas y en áreas de shelf volcanoclástico-siliciclástico. Estas nuevas condiciones en el contexto sedimentario conllevan también a la implantación de nuevas presiones ambientales, en las cuales la biota bentónica se vio obligada a desarrollar mecanismo de subsistencia, lo cual provoca la extinción de muchas especies y el surgimiento de otras mejor adaptadas (Tabla I). Durante el Maastrichtiano, el terreno postvolcánico presentaba en muchas áreas un relieve de significativamente diseccionado a peniplaneado, que fue casi completamente cubierto por un

SauvageciaTyrasthylon

Apricardia

Tampsia

Hippurrites

Praebarrettia

Plagioptychus

Mi trocaprina

Barrettia

Parastroma

Macgillavryia

Bournonia

Biradiolites

Radiolites Antillocaprina

Titanosarcolites

Chiapasella

Maastrichtiano

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mar somero, donde surgen ambientes muy variados, favorables al florecimiento de la fauna bentónica, produciéndose una amplia diversificación de los Rudistas caribeños y americanos. El número de especies de Rudistas alcanza su máxima cantidad en esta etapa. Están presentes las mismas familias que durante el Campaniano, compuestas casi por los mismos géneros, pero desaparecen varias especies y surge un mayor número de especies nuevas. En general, la fauna de Rudistas del Maastrichtiano tiene un carácter más homogéneo en su distribución, los taxones son muy similares en todas las áreas que ocuparon del Tetis americano, tanto en las márgenes continentales como en las islas antillanas; y hasta algunos de sus componentes alcanzaron las costas arábigas, superando el Pacífico. A juzgar por el predominio de las especies de Hipurítidos y Radiolítidos con el morfotipo elevator entre la fauna maastrichtiana de Rudistas, se puede inferir la existencia de ambientes con acumulación sedimentaria positiva, con medios de moderada a relativamente baja energía, aunque se deduce por el gran tamaño de algunas especies (P. guitarti, B. multilirata, P. sparcilirata) la permanencia de áreas de muy alta tasa de acumulación. Durante el Maastrichtiano tardío, se desarrollaron predominantemente las plataformas carbonatadas someras, con variados medios, pobladas por una exuberante y diversa fauna marina bentónica (Rojas, 1998), (Fig. 5, Tabla I). Sólo hacia la región occidental, se han preservado depósitos que se desarrollaron en un ambiente de plataforma siliciclástico-carbonatada somera, probablemente abierta en forma de rampa hacia el interior de la cuenca (Rojas y Núñez, 1997). Los resultados de la variación de isótopos de 87Sr / 86Sr en carbonatos de Jamaica (Guinea Corn Formation), muestra que su formación ocurrió esencialmente durante el Maastrichtiano tardío, hasta prácticamente el límite Cretácico - Terciario (Steuber et al., 2002).

Correlación bioestratigráfica

Tabla II Principales asociaciones fósiles determinadas en Cuba, correlacionables a escala regional y global.

Asociaciones Fósiles (AF)

Nivel estratigráfico Unidad tectono-estratigráfica

Distribución regional

A. waringi Aptiano Inferior MPBF Antillas, Norte y Sur América, Europa

Eoradiolites sp. Albiano PB Antillas, Norteamérica T. corrugata Albiano Medio-

Superior AVC Antillas, México

D. curasavica Santoniano AVC Antillas, Sur América, ?México B. monilifera Campaniano Infer.-

Medio AVC Antillas, Améric. Central, México

T. giganteus Campan. Sup. – Maastrichtiano

CPB, PB Antillas, Améric. Central, México

Leyenda: MPBF – Megaplataforma Bahamas – Florida; PB – Plataforma de Bahamas; AVC – Arco Volcánico Cretácico; CPB – Cuencas de Piggy Back.

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Distancia Euclidiana

Distancia de enlace

TERREMEX

ANTILLAS

VOLCACUB

EUROPA

CHORTIS

ARABIA

TEXAS

ELABRA

AMER_SUR

PACIFIC

TRINIDAD

BAHAMAS

1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0

Mar

gen

Co n

ti nen

tal

Terre

n.V

olcá

nico

sComo se comprueba, la fauna de Rudistas aparece ampliamente distribuida en todo el territorio cubano, constituyendo distintas asociaciones faunales, que marcan varios niveles estratigráficos, siendo un útil instrumento de correlación estratigráfica (Tabla II). La fauna de Rudistas en cada unidad estratigráfica se diferencia una de otra, a tal punto que estas últimas se separan claramente entre sí, o se define su similitud. Desde este punto de vista se han identificado seis asociaciones fósiles (AF) principales, las cuales se denominan convencionalmente, según el nombre científico de una de sus especies guías, como en trabajos anteriores (Iturralde-Vinent y Torre, 1990; Skelton y Rojas, 1998; Rojas, 1999; 2000). Como puede observarse (Tabla II) las AF comprenden conjuntos de especies, las cuales han sido reportadas de otras localidades, tanto de nuestra región como de otras regiones del mundo. Este hecho ha estado determinado por sus orígenes, migración, evolución y diversificación, en relación directa con la evolución geotectónica del planeta (migración de placas, surgimiento, desarrollo y extinción de sistemas de arcos volcánicos, colapso de plataformas, actividad de fallas transformantes, etc.).

Leyenda: Fauna de Rudistas reportada en las áreas o regiones utilizadas en el análisis: BAHAMAS -Gibara, Holguín; TRINIDAD – Isla de Trinidad, N. Venezuela; PACIFIC. – Paleoprovincia del Pacífico; AMER_SUR – Sudamérica; ELABRA – Fm. El Abra, México; TEXAS – Texas, E. U.; ARABIA – Península Arábiga; CHORTIS – Centroamérica; EUROPA – Tetis Europeo y Noráfrica; VOLCACUB – Arco volcánico en Cuba; ANTILLAS – Demas Antillas; TERREMEX – Terrenos volcánicos de México. Figura 6 Dendrograma que muestra las relaciones entre las márgenes continentales y arcos volcánicos durante el Cretácico, según la fauna de Rudistas presente en la región. Ello explica, como puede comprobarse, la correlación de las AF a diferentes escalas, local, regional o global. Como se manifiesta, las unidades que contienen las AF reconocidas se correlacionan tanto en el territorio cubano, como en la región antillano-caribeña (Fig. 6). Esto además, sirve de guía para intentar refinar la correlación de eventos entre los distintos dominios paleogeográficos de la región.

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CONCLUSIONES

En la zona de Remedios (Margen Continental de Norteamérica) existen tres niveles faunales distintos de diferentes edades. Durante el Aptiano temprano se desarrollaron facies de lagunas y bancos detríticos someros, en la margen externa de una plataforma carbonatada, la cual fue poblada por los Caprínidos (Amphitriscoelus, Pachytraga, Offneria y Caprina); la primera fauna de Rudistas que arribó al Tetis americano procedente del Tetis europeo. En el Albiano tardío aparece en la Plataforma de Bahamas el género Eoradiolites, que habitó las márgenes de las plataformas carbonatas. En el Maastrichtiano una nueva y diversa fauna de Antilocaprínidos (Titanosarcolites, Antillocaprina), Radiolítidos (Biradiolites) y Plagioptíquidos (Mitrocaprina) repobló el margen de la plataforma continental, ocupando facies de laguna interna, bancos detríticos y promontorios aislados, con una amplia extensión. En el dominio de arco volcánico se conocen tres niveles de fauna de Rudistas. Durante el Albiano medio – tardío se desarrollaron facies detríticas donde se estableció una primera fauna de Caprínidos (Coalcomana, Caprinuloidea, Kimbleia y Texicaprina) y Polyconítidos (Tepeyacia), originándose las primeras microplataformas; esta fauna ocupó además las márgenes continentales de Norteamérica. Durante el Santoniano se desarrollaron nuevamente las microplatormas y shelf siliciclásticos, siendo colonizados por una nueva y más diversa fauna de Rudistas como, Hipurítidos (Praebarrettia, Barrettia, Torreites, Vaccinites e Hippurites), Radiolítidos (Durania) y Plagioptíquidos (Plagiopthychus y ?Mitrocaprina); esta especializada fauna es habitante casi exclusiva de los ambientes asociados al arco volcánico. Es probable que haya ocurrido también algún arribo de fauna procedente del Tetis europeo. En el Campaniano temprano – medio alcanza un mayor desarrollo la formación de las microplataformas carbonatadas con litosomas de Rudistas en las cuencas intramontanas del arco volcánico, que exhiben una más alta diversificación con el surgimiento de taxones más especializados y mayor endemismo. Hace aparición una nueva familia (Antilocaprínidos), se establecen nuevos taxones (Macgillavryia, Tampsia, Bournonia, Chiapasella, Biradiolites, Radiolites y ?Antillocaprina). Las especializadas especies de Hipurítidos (de Barrettia y Parastroma) son los más exitosos, formando abundantes litosomas. Algunas especies caribeñas alcanzaron el hemisferio oriental pasando a través del océano Pacífico. Durante el Campaniano tardío – Maastrichtiano, tras la extinción del arco volcánico, se estabiliza el más amplio desarrollo de las plataformas calcáreas en el área antillana con muy variados biotopos. La fauna de Rudistas alcanza la máxima diversidad en su historia evolutiva. Surgen dos nuevos géneros (Thyrastylon y Chiapasella) y aparecen en la región otros dos (Sauvagesia y Apricardia), descandose el desarrollo de los Antilocaprínidos (Titanosarcolites y Antillocaprina) y los Radiolítidos. Pero desaparecen algunos Hipurítidos (Torreites y Vaccinites) que no poseían repliegues secundarios (multipliegues). En general, la fauna se hace más homogénea en el Tetis americano. En el territorio cubano se identifican cuatro asociaciones de Rudistas: A. waringui (Aptiano – en la Megaplatarforma Florida – Bahamas), C. ramosa (deducida), T. corrugata (Albiano, Santoniano y Campaniano – en el Arco Volcánico) y T. giganteus (Campaniano tardío – Maastrichtiano – en las Cuencas postvolcánicas) correlacionables con niveles isócronos en otros terrenos antillanos y caribeños.

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