587

Biogeografía marina de Chile continental

Marine biogeography of continental Chile

PATRICIO A. CAMUS

Facultad de Ciencias, Universidad Católica de la Santísima Concepción, Casilla 297, Concepción,Chile, e-mail: pcamus@ucsc.cl

RESUMEN

Por casi un siglo, varios autores han analizado los patrones de distribución de la fauna y flora marina del Pacífico deSudamérica y de la costa de Chile en particular, con el propósito de establecer el número de las unidades biogeográficaspresentes. Si bien los patrones generales actuales son relativamente bien conocidos, la mayoría de los estudios se haenfocado en las discontinuidades distribucionales y en propuestas de clasificación más que en los factores y procesosdinámicos que han formado las unidades espaciales identificadas. Aun en el caso de las clasificaciones, las conclusionespublicadas se basan principalmente en el análisis de uno o pocos grupos seleccionados, y presentan diferenciasimportantes en los criterios de selección de los grupos, el número de especies involucrado y la metodología usada. Porotra parte, las discrepancias entre estudios específicos tienden a obscurecer un fenómeno relevante y de mayor escalacomo es la dinámica de las biotas, uno de los aspectos biogeográficos menos conocidos en Chile. En tal contexto, estetrabajo presenta una revisión de literatura sobre la biogeografía marina de Chile y sus aspectos asociados, con lossiguientes objetivos: (a) resumir las características oceanográficas, climáticas y geomorfológicas de la costa continentalde Chile; (b) discutir 27 clasificaciones biogeográficas publicadas para la costa chilena, analizando los criterios yprocedimientos usados por los autores, sus conclusiones principales, y la concordancia entre los estudios; (c) evaluarlos procesos dispersivos y vicariantes asociados a los desplazamientos y modificaciones de las biotas de la región, enfunción de los antecedentes disponibles sobre las condiciones existentes y los principales eventos ocurridos durante losperíodos Terciario y Cuaternario; y (d) proponer un escenario de cambio biogeográfico basado en determinanteshistóricas y su influencia en la formación, carácter y dinámica de distribución de biotas en la costa chilena, con énfasisen la identificación y naturaleza biogeográfica de las principales unidades espaciales. A partir de la informaciónanterior, se propone una hipótesis de clasificación biogeográfica al nivel de biotas, no necesariamente concordante conestudios previos al nivel de fauna o flora. Esta clasificación identifica tres unidades espaciales mayores: un área sur queincluye a una biota austral (Provincia Magallánica), un área norte que incluye una biota templada-cálida (ProvinciaPeruana), y un Área Intermedia extensa (no transicional) que incluye componentes mixtos de biota sin carácter ni rangobiogeográfico definido. Se discute además la diferente naturaleza de dos zonas transicionales situadas en los límites delÁrea Intermedia, una transición de contacto hacia el norte y una transición inducida hacia el sur, que se habrían generadopor migraciones de biota y eventos glacio-tectónicos respectivamente.

Palabras clave: biota marina, Chile, clasificación biogeográfica, dinámica, eventos tectónicos y glaciales,provincialización.

ABSTRACT

For almost a century, a number of authors have analyzed the distribution patterns of the marine fauna and flora in theSouth American Pacific and particularly along the coast of Chile, with the purpose of determining the number of existingbiogeographical units. Although the general, present day patterns are relatively well known, most studies have focusedon distributional breaks and classification proposals rather than on the factors and dynamic processes that formed theidentified spatial units. Even in the case of biogeographical classifications, published conclusions are based mainly onthe analysis of one or few selected groups, exhibiting important differences in their criteria for selecting groups, thenumber of species involved, and their methodology. On the other hand, diverging conclusions among particular studiestend to obscure the more relevant, large-scale phenomenon of biota dynamics, one of the less known biogeographicaspects in Chile. Within that context, this paper presents a literature review on the marine biogeography of Chile andrelated subjects, with the following objectives: (a) to summarize the oceanographic, climatic and geomorphologiccharacteristics of the Chilean continental coast; (b) to discuss 27 biogeographic classifications published for the Chileancoast, analyzing both the procedures and criteria used by their authors, along with their main conclusions andagreements; (c) to assess the vicariant and dispersal processes associated with the displacement and modification of theregional biotas, regarding the available antecedentes on the prevailing conditions and main events during the Tertiaryand Quaternary periods; and (d) to propose a scenario of biogeographic change based on historical determinants andtheir influence on the formation, character, and dynamics of biotas along the Chilean coast, emphasizing theidentification and biogeographic nature of the main spatial units. From the preceding information, I propose ahypothesis of biogeographic classification for the level of biotas, not necessarily coincident with prior studies at lower

Revista Chilena de Historia Natural74:587-617, 2001

588 CAMUS

INTRODUCCIÓN

Una característica geográfica notable de Chilecontinental son los 48 grados de extensión latitu-dinal de su costa (ca. 18,4°-56° S), que represen-tan cerca de 55.000 km efectivos de litoral coste-ro, 95 % del cual corresponde sólo al área cono-cida como archipiélago chileno (Roa 19861), des-de Chiloé al Cabo de Hornos. Por ello no sorpren-de que las ciencias del mar en general y la ecologíamarina en particular, enraizadas en una largatradición naturalista (e.g., ver Bahamonde 1984,Cañón & Morales 1985), hayan tenido un grancrecimiento en las últimas décadas. Por lo mismoes difícil explicar por qué la biogeografía marinaaún permanece en un nivel bajo de desarrollo (adiferencia de su contraparte terrestre), conside-rando que hace casi 150 años ya se habían pro-puesto unidades biogeográficas para la costa delPacífico de Sudamérica (e.g., Woodward 1856 cf.Ramírez 1980, Forbes 1856 cf. Briggs 1974), yque en los últimos quince años ha existido unfuerte énfasis a nivel mundial en el estudio de ladiversidad biológica por múltiples razones (e.g.,ver discusiones en Fuentes & Castilla 1991,Lubchenco et al. 1991, Huntley et al. 1991, Cox &Moore 1998). En similar perspectiva, Castilla(e.g., 1976, 1986, 1996) ha resaltado la importan-cia, necesidad y más recientemente la urgencia,de establecer una red nacional de áreas marinasprotegidas, donde los criterios biogeográficosserían uno de los principales elementos de deci-sión (Castilla 1996). Sin embargo, la biogeografíamarina chilena (i.e., realizada por chilenos) no hatenido mucho avance en los últimos 20 años. Dehecho, los estudios propiamente biogeográficospublicados por biólogos chilenos en todo el sigloXX son menos de 40, la mayoría de un solo autor(H.I. Moyano), y el número de biólogos dedica-dos hoy a enseñar o investigar en biogeografía enel país es mucho menor. Una posible causa de este

levels such as flora or fauna. This classification identifies three major spatial units: a southern area which comprisesan austral biota (Magellan Province), a northern area which comprises a warm-temperate biota (Peruvian Province),and a non transitional, Intermediate Area including mixed components of biota and exhibiting a poor biogeographicdefinition of both its character and hierarchical rank. I also discuss the different nature of two transitional zones locatedat the boundaries of the Intermediate Area, a southward induced transition and a northward contact transition, likelyproduced by the migration of biotas and glacial-tectonic events, respectively.

Key words: biogeographical classification, Chile, dynamics, marine biota, provincialization, tectonic and glacialevents.

bajo desarrollo es la percepción poco clara de quées la biogeografía como ciencia, es decir comoquehacer sintético en la interfase ecológica-evo-lutiva sobre un ámbito de fenómenos biológicosesencialmente dinámicos (e.g., ver discusionesen Hengeveld 1990, Brown & Lomolino 1998,Cox & Moore 1998) . Con f recuenc ia labiogeografía es confundida con la clasificaciónbiogeográfica, actividad que define patrones es-paciales (regiones, provincias, etc.) que son suproducto más conocido, pero que como otras cla-sificaciones biológicas tiene más bien un rol pa-sivo, ya sea como referente o indicador de unestado de conocimiento (Brooks & Wiley 1988).En este sentido, el énfasis de la mayoría de lostrabajos realizados ha estado en los límites ycaracterísticas de las unidades biogeográficas, yademás los trabajos pioneros y recientes han pro-porcionado clasificaciones relativamente simila-res. Por ello pareciera que la investigación futurasólo debe refinar el conocimiento o abarcar ma-yor cantidad de taxa y lugares, pero pocas vecesse ha considerado la evolución física y biológicadel sistema estudiado y las preguntas principalessólo han quedado enunciadas. Hace dos décadas,Castilla (1979) destacó la necesidad de investiga-ciones integradoras e interdisciplinarias sobre labiota del Pacífico sur-oriental, para entender suestructura, historia, y sobre todo su dinámica.Más tarde, Castilla (1996) señaló que las provin-cias biogeográficas chilenas están bien caracteri-zadas, lo que refleja la impresión general sobre eltema considerando los ahora numerosos estudiosy propuestas existentes. Sin embargo, la literatu-ra aún delata desacuerdos sobre la ubicación ynaturaleza de algunas unidades biogeográficas,por lo que deberíamos prestar menos atención alos patrones y más a los factores causales y pro-cesos subyacentes.

En general, no sólo en Chile la biogeografíamarina se ha construido principalmente sobre unabase descriptiva y con un enfoque más bien está-tico, sin esfuerzos significativos para explicar laformación y d inámica de las un idadesbiogeográficas actuales. Por ello, los tres aspec-tos clave señalados por Castilla (1979) - estructu-ra, historia y dinámica - siguen siendo relevantes

1 ROA R (1986) Accesibilidad a los recursos marinosvivos de la zona austral de Chile. Informe para Magisteren Ciencias, mención Oceanografía, Universidad deConcepción, Concepción. 17 pp.

589BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

y los menos conocidos a nivel de la biota. Por estarazón, autores como Hengeveld (1990) han ex-presado su frustación porque las clasificacionesbiogeográficas rara vez son interpretadas, y cuan-do lo son usualmente no se someten a prueba.

Por lo anterior, este trabajo intenta relacionaralgunos de los antecedentes disponibles para con-tribuir a generar un escenario biogeográfico, eva-luando los actuales patrones y explicaciones pro-puestos para la biota marina chilena, y revisandobrevemente el rol de los principales eventosgeológicos, climáticos y oceanográficos ocurri-dos en el Pacífico Sudamericano en los procesosde provincialización. Esta información finalmen-te es discut ida en relación a las posiblesinteracciones entre biotas, y a la homogeneidad ymantención de las unidades biogeográficas enfunción de los procesos ecológicos que operan enla actualidad.

LA COSTA CHILENA CONTINENTAL EN EL PRESENTE

Las secciones siguientes destacarán sólo las ca-racterísticas físicas más relevantes a los proble-mas analizados en este trabajo, ya que los rasgosgenerales de la costa de Chile han sido revisadosen detalle por otros autores (e.g., aspectosoceanográficos: Bernal et al. 1982, Arana 1983,Fonseca & Farías 1987, Strub et al. 1998, Ahuma-da et al. 2000; aspectos climáticos y geomor-fológicos: Di Castri & Hajek 1976, Quintanilla1983, Cañón & Morales 1985, Benítez 1994).

Configuración y geomorfología

A gran escala, la forma y configuración del bordeoccidental de Sudamérica revela dos escenariosgeográficos contrastantes (Fig. 1). Por un parte,

Fig. 1: Esquema de los principales patrones de circulación oceánica en la costa de Chile (basado enBernal et al. 1982, Ahumada et al. 2000), y de las zonas bioclimáticas asociadas al borde costero (segúnDi Castri & Hajek 1976, Benítez 1994).Outline of the main oceanic circulation patterns along the coast of Chile (based on Bernal et al. 1982, Ahumada et al.2000), and bioclimatic zones associated to the coastal border (after Di Castri & Hajek 1976, Benítez 1994).

590

la línea de costa desde Perú hasta la isla de Chiloé(ca. 41°47’ S) es continua, suave y carece dequiebres o rasgos geográficos mayores. Destacael llamado “codo” de Arica (ca. 18°20’ S) situadoen el límite político entre Perú y Chile, donde lalínea costera cambia en forma abrupta desde unaorientación S-O a una N-O formando un ángulode unos 120°, y a partir del cual la costa esvirtualmente recta hasta el Canal de Chacao (nor-te de Chiloé), constituyendo la unidad geomorfo-lógica de las Planicies Litorales, una de las cuatroprincipales en Chile junto a la Depresión Inter-media y las cordilleras de los Andes y de la Costa(Benítez 1994). Por otra parte, todo el bordecontinental desde Chiloé hasta el Cabo de Hornos(ca. 56° S) es un gran sistema insular (el archipié-lago chileno) con profusión de golfos, fiordos ycanales, un paisaje complejo resultante del efectocombinado de procesos tectónicos y de glaciación.

Respecto a la configuración del piso oceánico,el margen continental sudamericano se caracteri-za por la presencia de una fosa que bordea la placade Nazca y que se extiende por alrededor de 5.000km desde el ecuador hasta ca. 46° S (Golfo dePenas); en este punto la cordillera submarinachilena alcanza el continente y marca la con-fluencia de las placas Sudamericana, de Nazca yAntártica (Ahumada et al. 2000). Estos rasgosevidencian el rol de los procesos tectónicos en lageomorfología costera, y explican el que la plata-forma continental chilena sea extremadamenteangosta en comparación a la costa del Atlántico,con un ancho máximo cercano a 45 km en la zonade Talcahuano (ca. 36° 40’ S), y una profundidadmáxima en general de 150 m, exceptuando la zonade Valparaíso (ca. 33° S) donde alcanza hasta 800m.

Características climáticas

Entre ca. 18,4 y 27° S, la banda costera constituyeen sí misma una región bioclimática llamadadesértica litoral, con condiciones áridas todo elaño y con una alta influencia oceánica, que ladiferencia de la región desértica interior de aridezextrema. El desierto costero es un rasgo particu-lar del margen occidental de continentes cercanosa giros oceánicos, producto de la interacción en-tre las masas de aire descendentes en los trópicosy los vientos que avanzan hacia el continenteluego de pasar por masas de agua fría, generandoun efecto intensificado de desecación (Brown &Lomolino 1998). Hacia latitudes más altas, esteefecto es menos intenso y las condiciones dearidez se atenúan, alternado con períodos húme-dos o fríos progresivamente más largos de norte a

sur. Entre ca. 27 y 39° S se encuentra una granzona mediterránea con una sucesión de regionesbioclimáticas, variando desde característicasperáridas en su extremo norte a perhúmedas en suextremo sur, y donde la costa también está dife-renciada del interior por la influencia marina.Entre los 39 y 56° S se extiende una zona oceánicadiferenciada en tres regiones bioclimáticas: unaoceánica con influencia mediterránea (39-44° S),una oceánica templada-fría (44-52° ), y unaoceánica subantártica (52-56° S) caracterizadapor pluviosidad frecuente todo el año y diferen-ciada de una región oceánica transandina concaracterísticas áridas en la parte atlántica, aspec-to que parece incidir en la biogeografía del extre-mo sur del continente, como se discute más ade-lante. Las tres grandes zonas climáticas estánasociadas a la presencia del anticiclón subtropicaldel Pacífico sur, cuyo centro se sitúa en promedioen los 30° S: debido a su ciclo anual de desplaza-miento, su influencia es clara en la zona medite-rránea, favoreciendo las precipitaciones al des-plazarse al norte en el invierno y causando elefecto inverso al desplazarse al sur en el verano(Villagrán 1995). La influencia del anticiclón espermanente al norte de los 30° S, manteniendo lascondiciones secas, y débil al sur de los 40° Sdonde existe lluvia todo el año.

Por otra parte, a gran escala las variacionesclimáticas descritas generan un patrón diferen-cial de interacción entre el sistema terrestre ymarino en cuanto al aporte de agua dulce al océa-no. La zona desértica claramente no es influidapor este aporte, el cual es más importante en lazona mediterránea pero sin un impacto real en lasmasas de agua por efecto de dilución. En contras-te, el efecto de dilución es notorio en la zonabioclimática oceánica, creando condicioneshidrológicas “locales” con relativa independen-cia del carácter oceanográfico de la masa de aguapredominante (Ahumada et al. 2000).

Características oceanográficas actuales

Biogeográficamente, resaltan tres aspectos, aun-que aún en un esquema algo idealizado. Primero,la influencia superficial predominante de la masade agua subantártica, de baja temperatura ysalinidad, asociada a la Corriente de Deriva delOeste, un gran flujo superficial que penetra aChile desde el oeste y se divide antes de alcanzarla costa en: (a) un flujo de dirección norte, oceá-nico, usualmente llamado corriente chileno-pe-ruana (Bernal et al. 1982); y (b) un flujo hacia elsur llamado corriente del Cabo de Hornos, quebordea el extremo sur del archipiélago chileno y

CAMUS

591

continúa hacia el este hasta unirse a la corrientede Falkland en el Atlántico. De la corriente delCabo de Hornos surge también un flujo, conocidocomo corriente de los Fiordos, que continúa haciael norte y alcanza la costa a la altura de Chiloé(ca. 42° S). La corriente de los Fiordos es la ramacostera del sistema de corrientes de Humboldt, yla chileno-peruana su rama oceánica, ambas sepa-radas por una contra-corriente ecuatorial (Ahu-mada et al. 2000). El segundo aspecto de impor-tancia es el papel de la surgencia costera a travésde la costa, asociado principalmente a la masa deagua ecuatorial subsuperficial. Esta masa enri-quecida en nutrientes sería responsable de la altaproducción primaria costera, y aunque el efectode la surgencia sobre las comunidades litoralesaún no se establece claramente (e.g., ver Vásquezet al. 1998, Camus & Andrade 1999), sí parece serun factor adicional contribuyendo al enfriamien-to superficial de las aguas adyacentes a la costa(e.g., Espinoza et al. 1983). Los factores quecontribuyen al enfriamiento de las aguas costerasjunto al flujo sur-norte de las corrientes superfi-ciales parecen ser las determinantes de mayorimportancia en la distribución de las especiesmarinas chilenas, ya que extienden las condicio-nes frías hacia latitudes bajas a un grado muchomayor que en otros continentes. Viviani (1979)ha estimado que la temperatura del mar en elextremo norte es ca. 10 °C más baja que la espe-rada a latitudes similares en otro continente, mien-tras que en el extremo sur es ca. 2 °C más alta, ysólo cerca de los 43° S no habría mayor diferen-cia, evidenciando el reducido gradiente latitudi-nal de temperatura como una condición anómalageneral del sistema costero chileno (e.g., Menzies1962). El tercer aspecto relevante son las “ano-malías” oceanográficas y atmosféricas ligadas ala dinámica de la circulación atmosférica global,particularmente la Oscilación del Sur cuyas fasesnegativa y positiva se asocian a los eventos de ElNiño y La Niña respectivamente (e.g., verPhilander 1983). El desarrollo y las consecuen-cias físicas y biológicas de estos últimos eventoshan sido ampliamente comentados en la literatura(e.g., Jaksic 1998 y referencias incluidas), peroaún no se aclara su relación con la historia decambios climáticos y la distribución de la biotaregional.

Unidades ecosistémicas marinas

Además de los flujos y masas de agua, el ambien-te marino puede clasificarse en función deparámetros físicos y biológicos permitiendo de-tectar otro tipo de estructura. Bernal & Ahumada

(1985) y Ahumada et al. (2000) han individuali-zado cuatro grandes unidades ecosistémicas ma-rinas, entendidas como unidades funcionales conlímites relativamente definidos y un grado reco-nocible de homogeneidad interna: (a) giro centraldel Pacífico sur, que comprende un ecosistemaoceánico pelágico y uno insular; (b) margen orien-tal del Pacífico sudeste (18,4 a 41° S), que incluyeecosistemas costeros de surgencia y de bahías; (c)subantártico, comprendiendo un ecosistema oceá-nico y uno estuarino formado por los fiordos ycanales australes; y (d) antártico. Esta clasifica-ción lleva inmediatamente a dos preguntas cen-trales para el caso chileno: hasta qué punto ocómo las variables físicas limitan o controlan ladistribución de conjuntos de especies, y si lasunidades ecosistémicas son congruentes con lospatrones biogeográficos. A mayor escala, Platt &Sathyendranath (1999) recientemente propusie-ron una def in ic ión formal de prov inc iasbiogeoquímicas para los ecosistemas pelágicos,basadas en la detección de quiebres abruptos enparámetros de tasa v inculados a aspectosecofisiológicos relevantes. La identidad de estasunidades se reconocería por su régimen de forza-miento físico, y sus límites serían elásticos ya quevariarían junto con los cambios en el forzamien-to, pudiendo identificarse en todo instante. Unenfoque exp l íc i to como e l de P la t t &Sathyendranath (1999) puede ser una herramientamuy útil para los análisis biogeográficos, o inclu-so podría actuar como hipótesis nula en la bús-queda de unidades espaciales en sistemas mari-nos no pelágicos.

CONOCIMIENTO DE LA BIOTA Y ENFOQUESMETODOLÓGICOS

El problema del sesgo muestral

En una evaluación reciente, Ojeda (1998) señalaque el conocimiento actual de la flora y fauna deChile es sólo “relativamente aceptable”, siendolos invertebrados marinos uno de sus puntos másdébiles. Esto se debe en parte a que, histórica-mente, los estudios biológicos en la costa chilenase han concentrado numéricamente en las zonasmás accesibles, cerca de los centros principalesde población (Brattström & Johanssen 1983) o deinvestigación, y la mayoría de ellos abarcan sólouna o pocas localidades (Camus 1998). Por elloaún existen segmentos de costa sin estudiar oescasamente estudiados debido a la extensión dela costa y baja accesibilidad de muchas zonas(e.g., por los farellones costeros que interrumpenla planicie litoral en la zona norte, Benítez 1994).

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

592

No obstante, el conocimiento de las áreas yaestudiadas es bastante completo y va más allá dela taxónomía alfa, incluyendo variados estudiosecológicos (un recuento parcial de estos estudiospuede encontrarse en Santelices 1989, pp. 66-75y 79-86). Por otra parte, el archipiélago chileno,por su configuración, clima riguroso y aislamien-to, es una de las áreas ecológicamente menosconocidas en Chile, y los estudios disponibles(e.g., ver un recuento de sus resultados enSantelices 1989, pp. 75-77 y 86-91) se realizaronen su mayoría hace 15 o más años. Incluso publi-caciones biogeográficas recientes como la deBrattström (1990) se originan de muestreos efec-tuados hace 50 años. Sin embargo, el conocimien-to taxónómico de esta y otras áreas no es despre-ciable gracias a la gran cantidad de expedicionescientíficas efectuadas en el pasado (las principa-les son indicadas por Castilla 1979), donde sobre-sale la expedición de la Universidad de Lund en1948-1949, que ha generado numerosas contribu-ciones a la taxónomía alfa de la región (varias deellas citadas en este trabajo). Por otro lado,Ramírez & Santelices (1981) también mostraronlos sesgos que pueden provenir de estas contribu-ciones, ya que el conocimiento de las especies dealgas se asocia tanto al número como a la zonacubier ta por estas expedic iones: 12 entreAntofagasta y Chiloé contra 48 desde Chiloé alsur. Alveal et al. (1973) ya habían señalado quelas diferencias en diversidad algal entre regioneschilenas distantes podían deberse a sesgos demuestreo, y Ramírez & Santelices (1981) sugirie-ron que incluso el actual patrón latitudinal dediversidad algal en Sudamérica (disminución delnúmero de especies de sur a norte) podría ser sóloun efecto de muestreo diferencial. Sobre los pa-trones de diversidad en animales hay opinionesvariadas: mientras en ciertos taxa podrían ser elresultado directo de diferencias de muestreo (e.g.,Pelecípodos, Soot-Ryen 1959), en otros práctica-mente no habría un sesgo apreciable (e.g.,Porcelánidos, Carvacho 1980). En los casos desesgo más evidente la factibilidad de una clasifi-cación biogeográfica es muy baja, pero en generalla mayoría de los autores parece estimar que elconocimiento de sus taxa es al menos suficientepara describir patrones, más allá de reconocer lasdiferencias muestrales.

Un sesgo distinto, reconocido por Ramírez &Santelices (1981) y la mayoría de los autores, esel conocimiento desproporcionado de las espe-cies intermareales o litorales en desmedro de lassubmareales someras o de mayor profundidad. Anivel de biotas, sin embargo, el problema puedeno ser tan grave, ya que la mayor intensidad deestudio entre Arica y Chiloé y el mayor número de

expediciones de Chiloé al sur podrían resultar enuna suerte de compensación al momento de efec-tuar consideraciones biogeográficas amplias, aun-que necesariamente con las limitaciones impues-tas por los sesgos de muestreo. Lo anterior sinduda es producto de la ausencia histórica de pro-gramas básicos de investigación, obligando a quelos análisis biogeográficos por lo general debanusar información fragmentaria obtenida con otrospropósitos y bajo otras perspectivas. En Chile, talcomo hace un siglo, aún se requiere una explora-ción taxónómica planificada y de gran escala,pero paradójicamente el conocimiento más preci-so y confiable disponible es el de los vacíos deconocimiento (áreas, taxa, hábitats y profundida-des a explorar), lo que facilita la orientación deestudios futuros.

Criterios, procedimientos y potencial comparati-vo de los estudios

Una revisión de la literatura biogeográfica sobreChile, que incluyó 27 clasificaciones propuestas,mostró que el procedimiento más usado es ladeterminación de límites conjuntos de distribu-ción para grupos de especies, de lo cual se infiereel número, bordes y jerarquía de las unidadesbiogeográficas. En la mayoría de los estudios, laexperiencia y conocimiento de los autores hansido los factores cruciales para llegar a la inter-pretación biológica de patrones, usualmente efec-tuada a posteriori y sin mediación de análisiscuantitativos. No obstante, este enfoque esencial-mente descriptivo (un posible equivalente a lataxónomía alfa en biogeografía) también se ca-racteriza por la heterogeneidad de las perspecti-vas usadas, destacando dos aspectos.

En primer lugar, los estudios analizados difie-ren ampliamente en sus metodologías. La mayo-ría de las clasificaciones resultan de una síntesisde datos diversos fundamentada cualitativamentede acuerdo al enfoque de sus autores. Muy pocasestán basadas en mayor o menor grado en losresultados de algún análisis estadístico (e.g.,Santelices 1980, Moyano 1991b, Lancellotti &Vásquez 1999). Algunas son enunciadas explíci-tamente pero con escasa fundamentación, mien-tras otras son enunciadas de manera no explícita,y aunque presentes deben ser extraídas por ellector. Finalmente, hay grandes diferencias en elvolumen y tipo de datos usado por diferentesautores, y en el número de especies analizado. Dehecho, algunos autores han declinado efectuarproposiciones por considerar la información dis-ponible como deficitaria o insuficiente (e.g., VanName 1954, Larraín 1975, George 1996).

CAMUS

593

En segundo lugar, los estudios difieren en loscriterios de selección de sus unidades de estudio,y consecuentemente en la generalidad o potencialexplicativo de sus resultados. Las unidades máscomúnmente usadas son: (a) un taxón individual,sin dist inción de hábitat o ambiente (e.g.,Anthozoa, Foraminifera), que implica acotar eluniverso de especies a distinto grado; (b) unaflora o fauna, que incluye taxa de uno o másgrupos mayores (e.g., algas, peces) sin especifici-dad de ambientes; (c) un taxón individual, peroligado a un ambiente específico (e.g., eufáusidosde hábitat pelágico); (d) un hábitat particular(e.g., zona eulitoral) o parte de un hábitat (e.g.,zona sobre el límite inferior de las algas), quepuede o no incluir a todos los representantes dedistintos taxa; (e) la combinación entre un taxóny un hábi ta t par t icu lares (e .g . , moluscosintermareales); o (f) la combinación entre un taxóny un área geográfica particulares (e.g., inverte-brados del sur de Chile).

Si bien el uso de un criterio dado puede ser muyútil para conocer un cierto hábitat o taxón, a lavez puede limitar su posibilidad de aportar alreconocimiento de patrones biogeográficos gene-rales en Chile a nivel de biotas (i.e., el conjuntocompleto de vegetales y animales que habitan enuna región dada, Brown & Lomolino 1998). Enconjunto, sin embargo, las diferencias de criterioayudan al análisis comparativo, incluso si dosestudios analizan un mismo taxón o hábitat ya queen tal caso la redundancia significa incorporarmás diversidad de enfoques y criterios. Por loanterior, en el presente análisis todas las propues-tas se consideran válidas para comparación, yaque sólo un estudio incorporó un criterio de deci-sión “objetivo” (estadístico) al establecer agru-paciones de especies.

PATRONES BIOGEOGRÁFICOS EN CHILE

CONTINENTAL

Clasificaciones biogeográficas propuestas

Esta sección se fundamenta en el análisis de 27clasificaciones fito y zoogeográficas propuestasdesde comienzos del siglo 20 por diferentes in-vestigadores y para una amplia variedad de taxamarinos de la costa continental de Chile. Estasclasificaciones fueron recopiladas en una revi-sión de la literatura existente, aunque probable-mente existan otras publicaciones que no fuerondetectadas. Las 27 propuestas se muestran esque-máticamente en la Fig. 2, y de ellas las primeras11 comprenden a 10 recopiladas previamente porBrattström & Johanssen (1983) más su propia

propuesta, incluidas por constituir un referenteclásico en la zoogeografía chilena.

Las divisiones entre unidades biogeográficasindicadas en la Fig. 2 revelan que aun cuandoexisten concordancias entre las clasificaciones, ala vez hay un alto grado de dispersión: de los 39grados de latitud que abarca el rango considerado(18-56° S), en 25 de ellos (67 %) se ha propuestoal menos un límite. La Fig. 3 muestra la frecuenciade límites propuestos por latitud, sin diferenciarentre aquellos que separan unidades de jerarquíamayor (e.g. , provincias) o menor (e.g. ,subprovincias o distritos), ya que la definición derango dependió en gran medida de criterios subje-tivos de los autores (ver sección posterior). Comoen gran parte de los estudios el análisis de lasdistribuciones no está conectado por algún proce-dimiento objetivo a la clasificación resultante,podría evaluarse la premisa de que la distribuciónde límites de la Fig. 3 es un resultado arbitrario.Así, dada la alta dispersión de los límites, como unejercicio especulativo puede tomarse al número delímites por grado como una variable (aunque susobservaciones son sólo parcialmente independien-tes), y considerar que en cada grado de latitud seríaesperable encontrar el mismo número de límites.En tal caso, la frecuencia esperada de acuerdo auna distribución uniforme sería de 1,69 límites porgrado, pero la distribución observada claramenteno es uniforme (X 2 = 42,28, g.l. ajustados = 3, P <0,00001), sugiriendo que la mayor acumulación delímites en ciertas latitudes sería un patrón consis-tente. En rigor este ejercicio debiera ser más com-plejo, por ejemplo usando modelos nulos que re-presenten posib les causas bio lógicas ometodológicas para contrastarlas con el conjuntode clasificaciones, pero los estudios tienen dema-siadas diferencias entre sí como para que el intentotuviera sentido biológico, o incluso estadístico. Enpromedio, los estudios analizados detectaron 1,68límites por grado, y sólo en las latitudes 53, 52, 43,42, 38, 37, 33 y 30° S la variable excede un límitede confianza superior de 99 % (2,88). En estesentido, las latitudes con tres o más límites sonpuntos extremos (“outliers”) de concordancia, yreflejarían zonas “significativas” de confluenciade discontinuidades para distintos taxa, más quelímites discretos y puntuales. Por otra parte, anivel de biotas la resolución de un grado de latitudprobablemente es innecesaria, ya que en la prácti-ca el límite específico varía en función de la res-puesta de cada tipo de organismo al entorno físico-biológico. Es razonable pensar, al menos comohipótesis, que estas zonas significativas podríanreflejar el patrón subyacente de discontinuidadesentre las biotas marinas de Chile (ver secciónposterior).

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

594

Fig. 2: Esquemas de clasificaciones biogeográficas (líneas horizontales) de la costa continental de Chilepropuestas en 27 estudios durante el último siglo. Debido a su variedad, los nombres de las áreasbiogeográficas se han omitido para mayor claridad. Círculos cerrados: divisiones entre unidadesbiogeográficas mayores; líneas verticales: subdivisiones de una unidad mayor; en algunos casos lasdivisiones se han aproximado al grado de latitud más cercano. 1-11: clasificaciones recopiladas porBrattström & Johanssen (1983, referencias incluidas en ese trabajo); 12-27: clasificaciones recopiladasen este trabajo. 1: Dall (1909), invertebrados bentónicos, y Carcelles & Williamson (1951), Mollusca; 2:Boltosvskoy (1964), Foraminifera; 3: Stuardo (1964), Mollusca; 4: Marincovich (1973), Mollusca; 5:Knox (1960), varios taxa animales; 6: Hartmann-Schröder & Hartmann (1962), organismos eulitorales;7: Dell (1971), Mollusca intermareales; 8: Semenov (1977); 9: Viviani (1979), varios taxa animales; 10:Sebens & Paine (1979), Anthozoa; 11: Brattström & Johanssen (1983), varios taxa; 12: Santelices(1980), Algas; 13: Moyano (1991b), Bryozoa; 14: Etcheverry (1964), Algas; 15: Soot-Ryen (1959),Pelecypoda; 16: Mann (1954), Peces; 17: Menzies (1962), Isopoda; 18: Ekman (1953), varios taxaanimales; 19: Carvacho (1980), crustáceos Porcelánidos; 20: Balech (1954), varios taxa animales; 21:Castillo (1968), Ophiurida; 22: Antezana; Eufáusidos pelágicos; 23: Madsen (1956), Asteroidea; 24:Alveal et al. (1973), Algas; 25: Jaramillo (1982), Isopoda de playas de arena; 26: Desqueyroux &Moyano (1987), Porifera Demospongiae; 27: Lancelotti & Vásquez (1999), varios taxa animales.Sketches of biogeographical classifications (horizontal lines) of the Chilean continental coast proposed in 27 studiesduring the last century. Due to its variety, the names of biogeographical areas have been omitted for clarity. Closed dots:divisions among major biogeographical units; vertical lines: subdivisions of a major unit; in some cases, divisions wereapproximated to the closest degree of latitude. 1-11: classifications cited by Brattström & Johanssen (1983; referencesincluded in their work); 12-27: classifications cited in this work. 1: Dall (1909), benthic invertebrates, and Carcelles &Williamson (1951), Mollusca; 2: Boltosvskoy (1964), Foraminifera; 3: Stuardo (1964), Mollusca; 4: Marincovich (1973),Mollusca; 5: Knox (1960), several animal taxa; 6: Hartmann-Schröder & Hartmann (1962), eulittoral organisms; 7: Dell(1971), intertidal Mollusca; 8: Semenov (1977); 9: Viviani (1979), several animal taxa; 10: Sebens & Paine (1979),Anthozoa; 11: Brattström & Johanssen (1983), several animal taxa; 12: Santelices (1980), Algae; 13: Moyano (1991),Bryozoa; 14: Etcheverry (1964), Algae; 15: Soot-Ryen (1959), Pelecypoda; 16: Mann (1954), Fishes; 17: Menzies (1962),Isopoda; 18: Ekman (1953), several aimal taxa; 19: Carvacho (1980), Porcellanid crabs; 20: Balech (1954), several animaltaxa; 21: Castillo (1968), Ophiurida; 22: Antezana (1981), planktonic Euphausiids; 23: Madsen (1956), Asteroidea; 24:Alveal et al. (1973), Algae; 25: Jaramillo (1982), sandy beach Isopoda; 26: Desqueyroux & Moyano (1987), Poriferademospongiae; 27: Lancellotti & Vásquez (1999), several animal taxa.

CAMUS

595

Interpretación global de patrones

Castilla (1979) resumió apropiadamente tres ca-racterísticas principales de la biota del Pacíficosur-oriental: (a) su complejidad, incluyendo com-ponentes tropicales, subtropicales templados(fríos y cálidos) y subantárticos; (b) su altoendemismo a nivel de especies; y (c) su estrechaasociación con las variables oceanográficas yclimáticas de la región, tal vez su característicamás definitoria. El punto (c) fue tempranamenteadvertido por Dall (1909), quien en su clasifica-ción para la fauna litoral de moluscos sugirió quela distribución geográfica asociada al término“provincia” parecía depender directamente de lamagnitud y distribución de la temperatura super-ficial del mar, en obvia relación con las corrientesoceánicas. Esta preponderancia de las determi-nantes físicas sobre la distribución es el aspectocentral en prácticamente todos los estudios cita-dos en la Fig. 2, pero es necesario destacar que lasdeterminantes biológicas simplemente no se han

evaluado, y no es posible descartar su importan-cia potencial. La mayoría de los autores optó porexplicar la distribución en función de cambios,quiebres o rasgos distintivos de la circulación oparámetros físicos, y de hecho parecen sercruciales e independientes de cualquier divisióngeográfica en ciertos taxa (e.g., Menzies 1962).En tal perspectiva, el factor clave es el límite detolerancia de las especies ante distintas variables,lo cual supone que un taxón, fauna o flora “sigue”de forma cercana la variación en las condicionesambientales, y si éstas se estabilizan, la distribu-ción geográfica resultante estará correlacionadacon la distribución de las variables relevantes(e.g., ver análisis del fenómeno de seguimiento –“tracking”- por distintos autores en Diamond &Case 1986). Esta premisa parece aplicable al áreade Chiloé, ya que las especies que se distribuyendesde el sur y desde el norte deben hacer frente alaumento o disminución respectivamente de lasalinidad, por el efecto de dilución en el ecosistemaestuarino de fiordos y canales (Ahumada et al.

Fig. 3: Distribución de frecuencia del número de límites biogeográficos propuestos para una latitud dadaen las clasificaciones mostradas en la Fig. 2. Ya que los datos usados en algunos trabajos no son inde-pendientes, y los estudios difieren en el tipo y especificidad de sus criterios de selección de organismos(taxa de diferente jerarquía, flora, fauna, ambientes, etc.), el gráfico representa el grado de coincidenciaentre autores respecto a la ubicación de los límites, más que la ocurrencia objetiva de un límite dado.Frequency distribution of the number of proposed biogeographical limits for a given latitude according to theclassifications shown in Fig. 2. As the data sets used in some works are not independent, and studies differ in the type andspecificity of their criteria for selecting organisms (taxa of varying hierarchy, flora, fauna, environments, etc.), this graphrepresents the agreement among authors regarding to the location of limits, rather than the objective occurrence of a givenlimit.

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

596

2000), zona que además se diferencia por su altapluviosidad, gran amplitud mareal, y baja tempe-ratura entre otros factores (e.g., ver Viviani 1979,Carvacho 1980, Brattström & Johanssen 1983).Las especies más afectadas por el cambio decondiciones parecen ser aquellas del norte, laslitorales endémicas y las de aguas someras(Brattström & Johanssen 1983). Para ciertos taxa,el efecto puede ser indirecto. Andrade (1987), porejemplo, sugirió que especies como los crustá-ceos decápodos, que encuentran su alimento en elfango y arenas finas, no logran avanzar desde elnorte hacia el archipiélago chileno porque losrasgos hidrológicos y el comportamiento de losprocesos de depositación de sedimentos generancondiciones desfavorables para su alimentación.Para los crustáceos porcelánidos, no obstante,Chiloé constituye una barrera casi definitiva ensu extensión hacia el sur, pero Carvacho (1980)considera la temperatura como una limitante prin-cipal. En otros taxa, aparte de diferenciasdistribucionales, hay diferencias biológicas sig-nificativas, como por ejemplo la mayor diversi-dad zoarial y polimorfismo en los briozoos del surque en los distribuidos al norte del Canal deChacao (Moyano 1991b y referencias incluidas).Otros detalles específicos para distintos taxa sonanalizados por los autores citados en la Fig. 2.

Área sur: carácter de los taxa

En general, la zona desde Chiloé al extremo surparece el área biogeográfica mejor definida en lacosta chilena en términos de distribución yendemismo. No obstante, es algo heterogénea enrelación a su afinidad con otras zonas. Para losmoluscos por ejemplo, la afinidad de las especiesde pelecípodos de esta área con los de la zonaAntártica, subantártica y del Atlántico sur deSudamérica parece despreciable (Soot-Ryen1959), y sería baja en el caso de gastrópodos(Andrade 1987) y poliplacóforos (Leloup 1956).Por otra parte, habrían nexos más claros en elcaso de ofiuroídeos (Castillo 1968), isópodos(Menzies 1962), holoturoídeos (Pawson 1964),briozoos (Moyano 1991b), equinoídeos (Pawson1966), algas (Etcheverry 1964, Alveal et al. 1973,Santelices 1980), demospongias (Desqueyroux &Moyano 1987) o asteroídeos (Codoceo & Andrade1978), entre otros. Estos patrones revelan que laindividualidad y diferenciación biogeográfica delárea sur no tiene una explicación única, y respon-dería a una interacción compleja entre el origen,rangos de tolerancia y procesos de dispersión enlos distintos taxa. A lo anterior debe sumarse laevolución geomorfológica del área, ya que hasta

la fecha se desconoce el rol que pudiera tener lafragmentación del paisaje sobre la diversidad y elgrado de endemismo de cada grupo. Por ejemplo,Pawson (1964) mostró que ciertos grupos deholoturoídeos son más numerosos en el sur deChile que en cualquier otro lugar del país, sinencontrar ninguna razón aparente para ello. Algosimilar ocurre con la riqueza de macroalgas(Santelices 1980, 1989). Otro aspecto es la co-nexión entre el sur chileno y otras regiones, comoel Pacífico occidental, hacia y desde el cual ha-brían influencias como las señaladas por Dall(1909) para los moluscos del sur de Chile, o elAtlántico sur con el que comparte una fracciónimportante de especies, por lo que Balech (1954)y Stuardo (1964) consideraron a todo el extremosur de Sudamérica como una misma provincia.

Área norte: carácter de los taxa

El área desde el norte de Chiloé hasta el extremonorte de Chile representa una situación distintaen cuanto a diferenciación biogeográfica, sin te-ner la individualidad del área sur y mostrandoinfluencias múltiples. Ciertas especies del sur enmuchos casos pueden avanzar hacia zonas costerasal norte de Chiloé, lo que Viviani (1979) atribuyea la presencia de áreas estuarinas en el centro-surde Chile que dan una continuidad parcial a lascondiciones del archipiélago hacia el norte. Estasituación, junto a la penetración al sur de Chiloépor algunas especies del norte, podría ser la causade la alta dispersión observada en la Fig. 3 en loslímites establecidos por distintos autores alrede-dor de los 42° S.

Además es común que otras especies del sur,aparentemente con rangos de tolerancia mayores,logren una mayor penetración norte (a un gradovariable entre taxa) a través de las áreas litoralesindependiente de la existencia de condicionesestuarinas (e.g., Madsen 1956). Este fenómeno esmuy común en las algas (e.g., Alveal et al. 1973,Sante l ices 1980) , donde e l componentesubantártico es encontrado en toda la costa haciael norte, incluso en Perú, y su penetración sereduce gradualmente en aparente correlación conel aumento de temperatura. Las especies de otrosgrupos sólo penetrarían hasta el área de Arauco(alrededor de los 38° S), o las cercanías deValparaíso (ca. 33° S), Coquimbo (ca. 30° S) oIquique (ca. 20° S) (e.g., ver Madsen 1956,Menzies 1962, Castillo 1968). Antezana (1981)ha indicado que en las latitudes 24, 30 y 38° S, yen menor medida en 33° S, se localizarían algunasdiscontinuidades hidrográficas asociadas a míni-mos de oxígeno y salinidad, y que los 38° S en

CAMUS

597

particular representaría un límite claro para mu-chas especies subantárticas planctónicas. Un tipodistinto de penetración norte es el fenómeno desubmergencia, donde las especies del sur que nopueden alcanzar latitudes más bajas en el litoral sílo logran ocupando hábitats más profundos, locual ha sido bien documentado para distintos taxa(e.g., ver Stuardo 1964, Codoceo & Andrade 1978,Andrade 1987, Moyano 1991b). Aunque en lamayoría de los casos no se conoce con precisiónla magnitud del fenómeno, su importancia poten-cial queda bien ilustrada por Stuardo (1964),quien, al evaluar la distribución de moluscossublitorales, señaló que los límites de las provin-cias litorales pueden extenderse en forma consi-derable o incluso desaparecer totalmente.

Con respecto a las especies del norte prove-nientes de condiciones cálidas, también existengrados variables de avance hacia el sur, según eltaxa. Por ejemplo, las algas muestran una pene-tración sur muy baja (Santelices 1980, 1982), conun componente cálido extremadamente reducido;los asteroídeos del norte cambian marcadamenteen los 30° S (Madsen 1956); los pelecípodosalcanzan un límite cerca de los 33° S (Soot-Ryen1959); los ofiuroídeos pueden alcanzar hasta los40° S (Castillo 1968); los moluscos litorales yotros invertebrados en general disminuirían gra-dualmente hacia el sur (Stuardo 1964), aunqueotros como los poliplacóforos decrecen ya enChile centro-norte (Leloup 1956).

DIFERENCIACIÓN BIOGEOGRÁFICA

Unidades mayores en Chile continental

Considerando globalmente los estudios analiza-dos, desde Chiloé hacia el norte no habrían quie-bres distribucionales de magnitud comparable alubicado alrededor de Chiloé. Por ello, es difícilconsiderar otra opción que distinguir básicamen-te sólo dos grandes unidades de biota en la costaChilena y la mayor parte del Pacífico sur-orien-tal, una templada-fría y otra templada-cálida, re-conocidas en las clasificaciones más tempranas(e.g., ver análisis de Dall 1909). Con respecto alsector chileno entre ca. 42 y 18° S, casi todos losautores citados destacan su carácter biológicotemplado-cálido y la virtual ausencia o escasaimportancia del componente tropical (que sólo esmanifiesto y bien diferenciado a partir de los 6-4°S). Existe coincidencia en que el endemismo esen general alto para los distintos taxa, y algunosautores han destacado el carácter aislado del áreay el gran número de especies de amplia distribu-ción (e.g., Ekman 1953, Santelices 1980, van den

Hoek 1984), así como la virtual ausencia de ba-rreras oceanográfico-físicas de importancia(Antezana 1981, Brattström & Johanssen 1983,Jaramillo 1987). Sin embargo, esta biota templa-da-cálida aparentemente dista mucho de ser ho-mogénea, y su carácter real no parece tan claro.Desde la evaluación de Dall (1909), quien estimóa la fauna del área de un evidente origen sur, elescenario se ha vuelto más complejo, y Brattström& Johanssen (1983), basados en una mayor varie-dad de taxa animales, concluyen que las especiesdel norte dominan en el litoral y aguas someras ylas del sur en el sublitoral, y además que en todaslas profundidades las especies con amplia distri-bución son mayormente del norte, por lo que lafauna como un todo tendría carácter norte.Similarmente, mientras Santelices (1980) carac-terizó la flora del área por la predominancia delelemento subantártico y su disminución gradualhacia el norte, Stuardo (1964) caracterizó lamalacofauna por una disminución gradual haciael sur de las especies del norte. Ambos autorescoinciden sin embargo en la ausencia de algúncambio f loríst ico o fauníst ico evidente, ySantelices (1980) en particular detectó un quiebreimportante en los 30° S pero caracterizado poragrupar puntos finales de distribución de especiescon diferente origen, lo cual asoció con el límitesur de extensión del agua superficial subtropical.La existencia de numerosos quiebres distri-bucionales menores, algunos de naturaleza simi-lar al antes descrito, sugiere que discontinuidadeshidrológicas como las señaladas por Antezana(1981) para especies planctónicas serían más im-portantes que lo previsto, y en las especies litora-les tal vez podrían influir más sobre la distribu-ción de los estados de dispersión que de los adul-tos. Por otra parte, estos quiebres menores, variosde ellos considerados reales y no artefactos, lle-varon a muchos autores a reconocer faunas ofloras transicionales en la costa chilena, con unasobreposición distribucional de especies templa-do-cálidas y templado-frías. Sin embargo, el ca-rácter transicional tiene un claro componentetaxonómico, y la sobreposición distribucionalocurre sólo en algunos taxa y además con bajaconcordancia espacial, como evidencian las Fig.2 y 3. Esta falta de correlación y el hecho que lascondiciones físicas actuales no explicarían satis-factoriamente la variabilidad distribucional ob-servada, abre la posibilidad de analizar otros fac-tores potencialmente capaces de modificar la re-gularidad de las distribuciones. Entre ellos estánlas posibles interacciones ecológicas entre gru-pos de especies, sobre lo cual no hay antecedentesdisponibles, aunque la probabilidad de detectarlasserá muy baja en cualquier análisis de distribu-

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

598

ción para un taxón único, que es el caso de lamayoría de los estudios citados. El otro tipo defactores incluye los de carácter histórico, espe-cialmente paleogeográficos, que Larrain (1975)destacó como una de las fuentes más importantespara interpretar las distribuciones del presente enel caso chileno.

Número y rango de unidades biogeográficas ma-yores

Una vez analizada la distribución de especies enun estudio particular, el primer aspecto conflicti-vo es determinar e l número de un idadesbiogeográficas existentes, y el segundo la natura-leza biológica y la jerarquía de cada unidad. Comose observa en la Fig. 2, los estudios discrepan enambos aspectos. La Fig. 4 muestra la distribuciónde la cantidad de estudios según el número delímites que cada uno reconoce para Chile. Desta-ca el criterio altamente conservativo de los auto-res, ya que más del 70 % concuerda en que existensólo 1 o 2 límites, mientras dos estudios recono-cen cinco y siete límites (números 10 y 9 en Fig.

2, respectivamente). Los cinco límites fueron pro-puestos por Sebens & Paine (1979), quienes endos zonas, frente a Valdivia y al Estrecho deMagal lanes, es tab lecen pequeñas áreastransicionales de un grado de latitud. En aparien-cia esto sería un formalismo o una sofisticacióninnecesaria, ya que los cinco límites sólo estánseparando cuatro unidades principales en lugarde seis, y en la práctica podrían ser reducidos atres. Por otra parte, los siete límites fueron pro-puestos por Viviani (1979), quien incorporó en suanálisis grupos poco conocidos en su momento(e.g., briozoofauna, ver Moyano 1991b), y sebasó en varias especies descritas o registradas porprimera vez por el autor, lo cual fue criticado porBrattström & Johanssen (1983) ya que introduceun componente de error importante al descono-cerse la distribución real de tales especies. Variosautores han discutido el problema de analizarespecies de distribución muy restringida o regis-tradas en un solo lugar, en especial de grupospoco conocidos, ya que frecuentemente son clasi-ficadas como endémicas y un estudio posteriorpuede fácilmente cambiar o ampliar su distribu-ción, eliminando ese carácter. Santelices (1980),

Fig. 4: Distribución de frecuencia del número de límites biogeográficos documentados por los estudiosanalizados en este trabajo. La curva representa una distribución normal ajustada a los datos, evidencian-do un fuerte sesgo a la derecha debido al criterio conservativo usado por la mayoría de los autores.Frequency distribution of the number of biogeographic limits documented by the studies analyzed in this work. The curverepresents a normal distribution fitted to the data, evidencing a strong right-skewness due to the conservative criteria usedby most authors.

CAMUS

599

para el caso de algas, mostró que una clasifica-ción puede cambiar significativamente si las es-pecies de distribución restringida son incorpora-das o no, y en su análisis el número de unidadesbiogeográficas dependió fuertemente de este fac-tor. Este problema sigue siendo importante enChile ya que el número de especies de un sologrado de latitud aún es muy alto, y mientras paraalgunos grupos la información es confiable comopara incluirla en los análisis (e.g., Moyano 1991b)en muchos casos todavía debe ser excluida porfalta de antecedentes (e.g., Lancellotti & Vásquez1999).

Respecto a la jerarquía de las unidades espacia-les, todas las categorías más usadas por losbiogeógrafos (región, subregión, provincia y dis-trito; Brown & Lomolino 1998) han sido aplica-das en los estudios sobre Chile, aunque con fre-cuencia los autores han usado categorías distintaspara una misma unidad. En este contexto, esfundamental considerar que la distribución geo-gráfica per se sólo permite delimitar una unidadpero no define su carácter ni su rango. Por otraparte, el número y rango de las unidades en unaclasificación puede variar dramáticamente sólopor decisiones metodológicas aparentemente in-ofensivas, tanto en aspectos biológicos (e.g., usoy peso del endemismo como factor, tipo de varia-ble para describir la distribución) como demuestreo y análisis (e.g., tamaño del área, tamañoy número de unidades muestrales, medida de dis-tancia y algoritmo de agrupación) (e.g., Phipps1975, Hengeveld 1990, Belasky 1992, Brown &Lomolino 1998). En los estudios chilenos estoscriterios metodológicos han sido poco considera-dos o no son explícitos, exceptuando al endemismocuya importancia fue introducida principalmentepor Ekman (1953). Usualmente, la base de losanálisis ha sido la cantidad de especies endémicasbien diferenciadas en un área, que implica laexistencia de barreras al flujo génico por un tiem-po suficiente para generar un carácter propio,donde e l rango de una un idad se asoc iadrectamente a la importancia de la barrera(Antezana 1981, Brown & Lomolino 1998). Sinembargo, se ha demostrado que el endemismomuchas veces no caracteriza a las unidadesbiogeográficas, y por tanto no serviría como cri-terio basal de clasificación o definición (ver dis-cusión en Hengeveld 1990). Ya que no hay crite-rios absolutos para definir unidades, algún com-ponente arbitrario es inevitable, pero la asigna-ción de rango al menos debiera definirse porcriterios biológicos a priori, y no a posterioricomo en muchos análisis. Los estudios chilenosdiscrepan claramente en el número y rango de lasunidades identificadas, lo que algunas veces se

justifica por diferencias en la naturaleza e histo-ria distribucional de los taxa, pero en otras proba-blemente son decisiones equívocas producto de lafalta de criterios explícitos a priori.

Por lo anterior, no hay razones biológicas y/ológicas para esperar que el análisis de cada taxón,flora o fauna particular deba detectar necesaria-mente el mismo número de unidades espaciales,aunque es esperable que hayan correlaciones enciertos casos. Similarmente, tampoco hay razónpara suponer que una clasificación dada sea “la”correcta y tenga preponderancia sobre otras, yaque pueden variar según las características delgrupo en estudio. El problema puede surgir alextrapolar una clasificación a un nivel superior,ya sea desde desde un taxón componente de unafauna o flora a la fauna-flora completa, o desde unsubconjunto multifilético de especies (e.g., espe-cies de invertebrados) al conjunto completo (e.g.,invertebrados de Chile) o a nivel de biota. Comola biota es un nivel de mayor jerarquía, y los datosdisponibles al respecto son insuficientes, una pre-gunta práctica es si, a partir de las clasificacionesexistentes, podrían identificarse unidades que ten-gan sentido para el conjunto completo de floras yfaunas. Al respecto, en la última sección de estetrabajo se propone una hipótesis sobre posiblesunidades espaciales de biota inferidas desde losestudios previos sobre unidades de menor jerar-quía.

PROCESOS DINÁMICOS Y CAMBIO DISTRIBUCIONAL

Dispersión

En la mayoría de los estudios analizados, la inter-pretación se basa en dos premisas tácitas: (a) quehay algún tipo de correlación entre condicioneshidrológicas y distribución, y (b) que la distribu-ción obedecería primariamente a procesos de dis-persión pasiva ligados a la circulación, donde losvalores de las variables físicas imponen el térmi-no de la distribución de las especies en función desus límites de tolerancia. Tradicionalmente, ladispersión vía corrientes oceánicas ha sido elmecanismo explicativo por excelencia. En Chilelas condiciones son particularmente favorablespara aplicar un modelo simple de distribución ensentido longitudinal (ver Ekman 1953), basado enla dirección (sur-norte y norte-sur) y extensión delas corrientes predominantes (Santelices 1980,Brattström & Johanssen 1983), y también en elreducido gradiente ambiental latitudinal que, se-gún Brattström & Johanssen (1983), implica unaalta probabilidad para las especies de encontrarhábitats propicios durante su dispersión. La am-

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

600

plia aceptación de este modelo se debe en granparte a la base entregada por los estudios clásicos,que tempranamente impulsaron la idea de la exis-tencia de dos grandes centros de distribución enel Pacífico de Sudamérica, uno en el norte y otroen el sur (Ramírez & Santelices 1981), de cuyainteracción se genera un área de transición dondelas especies de ambos orígenes sobreponen susdistribuciones.

En términos biogeográficos, la importancia dela dispersión en la costa chilena es innegable,pero las preguntas centrales son otras: (a) cuántopuede explicar respecto a la formación y manten-ción de las unidades biogeográficas actuales; y(b) cuán importante es en relación a otros proce-sos, como la vicarianza. La segunda pregunta seaborda más adelante, y la primera emplaza a laimagen tradicional de una gran corriente fría quefavorece continuamente la dispersión en direc-ción norte. Previamente se indicó que varios taxapresentan su mayor diversidad en la zona sur, ycabe preguntarse si la disminución de esta diver-sidad hacia el norte obedece realmente a un efectode difusión debido a la dispersión gradual de lasespecies, o a otros procesos. Una hipótesis facti-ble es que la alta diversidad se deba a un “efectomasivo” (Shmida & Whittaker 1981, Shmida &Wilson 1985), es decir la ocurrencia de especiesfuera de sus hábitats principales debido a una altatasa de flujo de propágulos, que les permite man-tener poblaciones que de otra forma se extingui-rían, causando secundariamente un aumento de lad ivers idad a l fa . Este es un equiva lentebiogeográfico del “efecto rescate” a escalaecológica (Brown & Kodric-Brown 1977), quepodría explicar la alta diversidad zonal en elextremo sur de Chile por la influencia dispersivaa través de varios flujos oceánicos, un mecanismodistinto a la colonización direccional paso a pasoque va formando poblaciones capaces de persistirpor sí solas. Por otra parte, la principal disconti-nuidad biogeográfica marina en Chile, asociada ala isla de Chiloé, parece deberse a una “transicióninducida”, es decir la confluencia de límites demuchas especies derivada de cambios ambienta-les abruptos (Shmida & Wilson 1985), en estecaso por la combinación tectónico-glacial queconfiguró la actual fisonomía del área. La exis-tencia actual de ambientes hidrológicos diferen-tes al norte y al sur de Chiloé es sólo un efectosecundario de los procesos históricos, y si bienpudo contribuir a mantener la identidad de lasunidades biogeográficas formadas probablemen-te no habría influido en su origen. En cualquiercaso, el aspecto relevante no es la dispersión perse sino los factores que restringen la dispersión.

Una situación diferente ocurre en el norte deChile, donde no ha habido un proceso históricoanálogo al de la zona sur, y las especies provenien-tes tanto de zonas tropicales como de la zona sur noencuentran limitantes hidrológicas abruptas, y po-drían extender su distribución en función de suslímites de tolerancia. En este caso la dispersiónsería el proceso más relevante, y aunque en estaárea no habrían discontinuidades biogeográficasmayores sí hay discontinuidades secundarias quepodrían corresponder a transiciones. Una hipótesisfactible para explicarlas es que representarían “tran-siciones de contacto”, es decir zonas donde biotasde origen diferente han entrado en contacto a tra-vés de la migración (Shmida & Wilson 1985). Aúnasí, es discutible afirmar que la transición de con-tacto vía dispersión pasiva sea la determinanteprimaria del carácter biogeográfico del norte chi-leno, como revelan los datos disponibles sobre elCuaternario y en especial del Holoceno, discutidosen una sección posterior.

Vicarianza

Ya en 1853, Hooker había señalado que las biotasdel sur habrían sido parte de una sola gran biotafragmentada por causas geológicas y climáticas(Brown & Lomolino 1998). Sin embargo, debeconsiderarse que muchos estudios biogeográficosclásicos son previos o sólo cercanos a la acepta-ción moderna de la deriva continental (desde lossesenta), como consecuencia de la tectónica deplacas, antes que cobrara importancia definitivapara los biogeógrafos. Por ello los argumentosvicariantes faltan notoriamente en los estudiosclásicos, con algunas excepciones (Skottsberg1953 cf. Larrain 1975), o se apoyan en interpreta-ciones que hoy han sido descartadas. Especial-mente para la zona austral de Chile, algunos auto-res (e.g., Fell 1962, distribución de equinodermos)desestimaron abiertamente las hipótesis sobreconexiones continentales, favoreciendo hipótesisdispersalistas (ver el análisis de Larrain 1975sobre las evidencias y argumentos del caso). Pesea ello, la evidencia actual sobre paleodistribuciónde especies marinas chilenas es totalmente insu-ficiente para establecer una fenomenología bási-ca de cambios paleobiogeográficos, y es evidenteque las alternativas vicariantes requieren mayorconsideración. En un análisis reciente de la biotaterrestre de Sudamérica, Crisci et al. (1991) hanseñalado que éste continente tendría un origenhíbrido en términos biogeográficos: la biota deSudamérica del norte está estrechamente relacio-nada con la de Norteamérica, mientras la del surlo está con Australia, Tasmania, Nueva Guinea,

CAMUS

601

Nueva Caledonia y Nueva Zelanda. Por ello, Crisciet al. (1991) concluyen que este patrón es elreflejo de la existencia de una biota austral ances-tral, aun cuando las relaciones entre continentesno son precisas y Sudamérica del sur podría re-presentar un área compuesta y compleja, con másde una historia de relaciones de área.

Como en otros casos, la falta de informaciónpaleontológica y paleoceanográfica limita seve-ramente cualquier análisis de procesos vicariantes,pero la afinidad taxonómica de muchos taxa ma-rinos chilenos con los de áreas subantárticas yotras costas del hemisferio sur es evidente. Porejemplo, los moluscos han mostrado conexionesclaras con las áreas antes citadas (e.g., Leloup1956 para poliplacóforos; Soot-Ryen 1959 parapelecípodos), así como los equinoídeos (e.g,Pawson 1966, Larrain 1975), mientras que losholoturoídeos no muestran casi ninguna relacióncon Australia y Nueva Zelanda pero sí con laAntártica (e.g., Pawson 1964), habiendo una granafinidad subantártica en los briozoos (Moyano1991b, 1996, 1997). Similarmente, Alveal et al.(1973) documentan la muy alta similitud a nivelde géneros y especies de la flora marina chilenacon las de Australia, Nueva Zelanda y Tasmania,confirmada posteriormente por Santelices (1980,1982), quien agregó las costas de la PenínsulaAntártica y estimó que cerca del 34 % de lasespecies chilenas mostraba esta característica.Por otra parte, uno de los pocos estudios que hatenido como objetivo explícito evaluar posiblesconexiones intercontinentales en la fauna chilenaes el de Moyano (1996, ver también Moyano1997), para los briozoos del Holoceno. Este autorha encontrado evidencias claras de relacionesgeográficas vicariantes, principalmente entre elsur de Sudamérica, Antártica y Nueva Zelanda(Moyano 1996), y especialmente entre las áreasmagallánicas y antárticas (Moyano 1997), seña-lando además relaciones similares para otros taxa.

Es muy probable que la vicarianza haya sidosubestimada como mecanismo explicativo para ladistribución de especies chilenas, pero la afinidadbiogeográfica de tipo Gondwánico es evidente, yes importante conocer cuánta es explicable porprocesos vicariantes ligados a la deriva continen-tal. En este contexto, la hipótesis sobre la particiónde una biota austral ancestral adquiere cada vezmás importancia, y en especial como explicación alos procesos biogeográficos en el sur de Chile.

Dispersión versus vicarianza

Respecto al patrón Gondwánico de afinidad en labiota del sur, una de las explicaciones surge como

extrapolación de la propuesta por Fell (1962)para equinodermos, que señala a la corriente deDeriva del Oeste como un mecanismo fundamen-tal de dispersión, lo cual fue usado posteriormen-te por muchos autores. Hedgpeth (1969, cf. Larrain1975) amplió la importancia de este mecanismosugiriéndolo como responsable del origen de todala fauna subantártica de invertebrados vía coloni-zación desde el oeste. La Deriva del Oeste es unmecanismo potencial relevante, pero es poco pro-bable que sea un mecanismo generalizado. Larraín(1975) comentó un mecanismo de dispersión al-ternativo, basado en la colonización secuencialde formaciones de agua somera del relieve sub-marino (cordilleras, montes, guyots), apoyadopor la distribución de equinoídeos entre NuevaZelanda, Antártica e islas adyacentes. Moyano(1991b) señala también posibles rutas de disper-sión de los briozoos antárticos hacia el norteusando las planicies abisales, que en algunoscasos llevaría a generar patrones bipolares dedistribución. La bipolaridad y los patronesanfitropicales han sido en general un tema con-flictivo, ya que implican el cruce de la bandatropical que representa una barrera efectiva paramuchas especies marinas. Una posibilidad es laexistencia de “corredores” abisales con condicio-nes favorables, pero el conocimiento de la diná-mica del océano profundo es aún muy escaso. Ental sentido, Andrade (1987) mostró que muchosgrupos estenotérmicos, como equinodermos,demosponjas, poliquetos, actinias y ascidias, sontambién euribáticos y pueden usar la submergenciacomo un modo de expandir su distribución. Dehecho, la migración a través de los trópicos es unaprobable explicación para la bipolaridad en mu-chas especies de algas (Santelices 1980).

Si bien la tendencia general de los autores esexplicar la distribución a través de dispersión, esfactible que el rol de la deriva continental no seamenor, en especial porque las relaciones históri-cas de conexión y desconexión entre masas detierra aún no son totalmente claras. El estadoactual de la deriva continental refiere a la teoríade Pangaea, que describe la secuencia de parti-ción de este supercontinente único relacionando aSudamérica con Nueva Zelanda a través de laAntártica occidental, y posteriormente con Aus-tralia a través de la Antártica oriental. No obstan-te, los datos más recientes sugieren que Pangaeafue sólo una fase en la historia de la deriva,existiendo como una masa unitaria sólo entre elPaleozoico tardío y el Mesozoico temprano (Crisciet al. 1991, Brown & Lomolino 1998). Por otraparte, hay otras interpretaciones alternativas queplantean la existencia de supercontinentes distin-tos y anteriores a Pangaea, y que implican una

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

602

historia de relaciones espaciales muy distinta entrelas actuales biotas boreales, tropicales y austra-les. En una de ellas, los fragmentos de unsupercontinente del sur (Pacifica), entre ellos laactual Patagonia y una parte de Perú, derivaron enel Pacífico chocando con Sudamérica y otras masasde tierra. En otro caso, las masas boreales yaustrales estaban contiguas en un supercontinentepara luego separarse y derivar a sus posicionesactuales, lo que concuerda con muchos patronesanfitropicales y disjuntos (ver detalles en Brown& Lomolino 1998, incluyendo una tercera alter-nativa geológica - la Tierra en expansión - que nodifiere de Pangaea en lo biogeográfico). Aunqueambas alternativas son avaladas por distintos aná-lisis biogeográficos, han sido descartadas por noconcordar con los datos geológ icos ypaleomagnéticos disponibles a la fecha. Aun cuan-do Crisci et al. (1991) consideraron a Pacifica unaalternativa biogeográfica plausible en lo que res-pecta a Sudamérica, su análisis también era con-gruente con Pangaea, fortaleciendo la hipótesisde una biota austral ancestral independientemen-te de las alternativas geológicas.

Sin embargo, otro análisis de van den Hoek(1984) sobre la distribución de algas rojas(Rhodophyta) a nivel genérico, concluyó que lascuatro floras templadas del hemisferio sur noapoyaban la idea de una sola flora marinaGondwánica previamente continua. No obstante,este autor señaló que la distribución de los géne-ros compartidos por las costas del Pacífico orien-tal y occidental, y restringidas a estas áreas, podíaser explicada igualmente por dispersión o porvicarianza. Por otra parte, Santelices (1982) sugi-rió algunos modos de especiación en algas chile-nas basados en la dispersión desde poblacionesancestrales y posterior diferenciación alopátrica(e.g., en Lessonia spp.), que no obstante podríantambién corresponder a vicarianza. No obstante,este tipo de datos es mínimo para las especiesmarinas de Chile, y tal vez la aplicación demetodologías para resolver relaciones de área anivel de grandes grupos pueda sugerir nuevas omejores explicaciones. Cualquiera sea el caso, laantigua controversia entre vicarianza y disper-sión ha sido superada por una argumentaciónsobre la importancia relativa de estos procesos, yno cabe duda que a nivel de biotas ambos sonimportantes. En este sentido, los diversos traba-jos realizados por Moyano (e.g., 1982, 1985,1991a, 1991b, 1996, 1997, entre otros) sobre ladistribución de briozoos chilenos son especial-mente esclarecedores, y aparentemente constitu-yen el único programa de investigación biogeo-gráfica marina efectuado en Chile. Los trabajosde Moyano ejemplifican la forma de resolver el

conflicto entre vicarianza y dispersión, esto es,considerar a priori los mecanismos que sean per-tinentes al caso, y evaluar a posteriori la impor-tancia de cada uno en un contexto biológico queintegra los procesos y factores correspondientes.

DETERMINANTES HISTÓRICAS:MACROEVENTOS DEL TERCIARIO

Durante el Terciario, una serie de eventos de granescala provocaron los cambios de mayor enverga-dura ocurridos en la costa chilena, estableciendolas condiciones iniciales del actual sistemabiogeográfico. Aunque el modelo de dispersiónlongitudinal de Ekman (1953) influyó marcada-mente en las interpretaciones biogeográficas pos-teriores, sólo refleja algunas condiciones recien-tes del sistema, que aparentemente se mantienensólo desde hace pocos miles de años. Las inter-pretaciones sobre la evolución física de la costachilena se resumen en la Fig. 5 y son la base de lassiguientes secciones.

Origen del sistema de Humboldt y sus consecuen-cias

En sentido amplio, las actuales características delPacífico sudamericano puede ser trazadas hasta elorigen del sistema de corrientes de Humboldt,aparentemente durante el Terciario (Fig. 5). En elTerciario inferior, Sudamérica, Antártica y Aus-tralia aún estaban unidas formando la parte sur deGondwana (Hinojosa & Villagrán 1997), y entrela Tierra del Fuego y la Península Antártica ha-bría existido un “puente” de tierra en la región delArco de Escocia, o al menos una zona de aguasomera que cumpliría un rol similar. La circula-ción oceánica durante el Paleoceno y Ecoceno enel oeste de Sudamérica habría sido en sentidolongitudinal y con dirección norte, y la Antárticaposeía un clima subtropical (Hinojosa & Villagrán1997). Posteriormente, al separarse las masas detierra se formó el Paso de Drake, conectando elPacífico y el Atlántico, momento en que se inicia-ría la circulación circumantártica (Larrain 1975,van den Hoek 1984). El momento exacto de estaseparación continental es un aspecto controversial,y aunque algunos autores lo situaron en una épocatan tardía como el Pleistoceno superior, ca. 1 x106 años antes del presente (AP) (Boltovskoy &Theyer 1966; cf. Larrain 1975), otros más recien-tes lo ubican alrededor del l ímite Eoceno-Oligoceno, ca. 38 x 106 años AP (Frakes & Kemp1972, Hinojosa & Villagrán 1997), en el Oligocenotemprano ca. 35 x 106 años AP (van den Hoek

CAMUS

603

Fig. 5: Posible evolución del escenario oceánico-climático de la costa de Chile; (A) y (B) representaninterpretaciones alternativas en la literatura sobre la situación antes del establecimiento del Sistema deHumboldt durante el Terciario. (A): Condiciones templado-cálidas en toda la costa con un gradientelatitudinal moderado de temperatura. Predominancia de un flujo oceánico hacia el norte (FN), probable-mente de carácter templado-frío, con influencia débil de un flujo cálido hacia el sur (FCS). (B): Condi-ciones templado-cálidas en la costa, con predominancia de un flujo cálido sur (FCS) e influencia débilde un flujo norte (FN). (C): Después de la apertura del paso de Drake (PD), con un gradiente latitudinalpronunciado de temperatura y predominancia de un flujo frío hacia el norte (sistema de Humboldt; SH)sobre un flujo cálido sur (FCS). Condiciones gruesamente similares a las actuales, actuando probable-mente a partir del Neógeno. Inicio de la circulación circumantártica (CCA). La Fig. 1 muestra el escena-rio del Holoceno-reciente, con la costa sur fragmentada por procesos tectónico-glaciales.Possible evolution of the physical-climatic scenario of the coast of Chile; (A) and (B) represent alternative interpretationsin the literature about the situation prior to the installation of the cold Humboldt system during the Tertiary period. (A):Warm-temperate conditions along the whole coast with a moderate latitudinal gradient of sea temperature. Dominance of anorthward oceanic flow (FN), likely of cold-temperate nature, with a weak influence of a southward warm flow (FCS). (B):Warm-temperate conditions along the coast, with dominance of a southward warm flow (FCS)and weak infkuence of anorthward flow (FN). (C): After the opening of the Drake passage (PD), with a steeper latitudinal gradient of seatemperature and dominance of a cold northward flow (Humboldt system; SH) with moderate influence of a southwardwarm flow (FCS). Conditions roughly similar to modern ones, probably acting since the Neogene. Beginning of thecircumantarctic current (CCA). Figure 1 shows the Holocene-recent scenario, with a fragmented southern coast due toglacial-tectonic processes.

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

604

1984, Brundin 1989), o en el Mioceno tempranoentre 20-25 x 106 años AP (Dalziel & Elliot 1971).De acuerdo a Larrain (1975), antes de la separa-ción continental la circulación ciclónica pudoestar muy reforzada y habría incluido completa-mente al equivalente de la actual corriente deDeriva del Oeste, por lo que el actual sistema decorrientes de Humboldt podría ser un resto dismi-nuido del flujo original en dirección norte. Du-rante el Mioceno, la progresiva glaciación de laAntártica habría aumentado el gradiente latitudi-nal de temperatura (van den Hoek 1984), y sólo apartir de esta época el sistema de Humboldt, y porconsiguiente la costa chilena, habría tenido ca-racterísticas frías relativamente similares a lasactuales (Larraín 1975) (Fig. 5). No obstante,Brattström & Johanssen (1983), citando un estu-dio de Zinsmeister de 1978, indican que en elMioceno medio y superior tanto el Frente Polarcomo la corriente de Deriva del Oeste se ubicabanmucho más al sur que lo actual, y dado que laDeriva del Oeste no alcanzaba Sudamérica nohabría existido un sistema frío de Humboldt enese tiempo. Larraín (1975), por otra parte, citan-do un estudio de Herm de 1969, indica que diver-sos registros paleontológicos ubicarían el origendel sistema de Humboldt en el límite Mioceno-Plioceno (ca. 5 x 106 años AP). Sin embargo,según Ortlieb (1995) y Villagrán (1995), Hermindicaría más bien el límite Plioceno-Pleistoceno(ca. 1,6 x 106 años AP), lo cual es considerable-mente más reciente e introduce directamente alescenario del Cuaternario.

Por otra parte, al origen del sistema de Humboldtse asocia también el origen de la condicionesáridas extremas del norte chileno entre los 18 y26° S. Algunos autores indican que el norte chile-no ha sido árido desde el Oligoceno (Galli-Olivier1967), pero es claro que las condiciones se ha-brían mantenido con poco cambio desde elMioceno o al menos desde el Cuaternario, y quehabrían sido acompañadas por un incremento dela surgencia costera (Villagrán et al. 1983, Ortlieb1995). Por ello es factible que la biota marina delnorte grande chileno no haya experimentado cam-bios demasiado profundos en comparación con lade la zona austral.

Aunque la secuencia cronológica de eventosdel Terciario no está muy clara, la implicanciafundamental de los trabajos de Zinsmeister yHerm es que, al menos hasta el inicio del Neógenosuperior, a fines del Terciario, las costas chilenashabrían estado dominadas por una fauna de carác-ter subtropical en un ambiente mucho más cálidoque el actual, incluso en Chile austral (Fig. 5).Brattström & Johanssen (1983) además sugierenque antes del sistema de Humboldt existían con-

diciones prácticamente inversas, con una fuertecontracorriente cálida fluyendo hacia el sur en elPacífico Sudamericano, por lo que la aparición deHumboldt marcaría la desaparición del compo-nente subtropical de gran parte de la costa chilenay su reemplazo por faunas templado-frías empo-brecidas. Brattström & Johanssen (1983) se basanen éste argumento para sustentar su idea sobre laactual dominancia y amplia distribución de lasespecies del norte como un rasgo zoogeográficoimportante de la biota chilena. En cualquier caso,parece muy probable que los cambios ocurridosen el Neógeno marquen el inicio de una grantransición biótica que se continuaría hacia elCuaternario. Complementariamente, un estudiode Hays & Opdyke (1967) sobre los radiolariosantárticos documenta una serie de cambiosfaunísticos, destacando que el más grande se pro-dujo hace ca. 2,5 x 106 años, asociado a un cambiodesde condiciones más cálidas a más frías. Estosautores indican que el período entre 3 y 2,5 x 106

años AP habría sido crítico en la historia delNeógeno y habría anticipado las glaciacionesmasivas posteriores en las regiones templadas.De hecho, Trombotto & Ahumada (1995) hancaracterizado el Neógeno de la Patagonia argen-tina por fuertes pulsaciones frías, lo cual, junto alos resultados de otros autores, sugiere que lasfluctuaciones de temperatura habrían sido uno delos principales fenómenos acompañantes en elestablecimiento del sistema de Humboldt.

Es claro que el origen de Humboldt, aparente-mente durante el Terc iar io, s igni f icó unaredistribución a gran escala de las biotas, siendoun proceso clave en la biogeografía del Pacíficosur. Sin embargo, aún se requiere una dataciónmás precisa de este cambio para evaluar su cerca-nía con los eventos físicos del Cuaternario (prin-cipalmente glaciaciones), y la posibilidad de quelos efectos de ambos fenómenos sobre las biotaspudieran haberse acoplado. Hace tres décadas, lafalta de evidencia hacía suponer un origen muyreciente para el sistema de Humboldt, y variosautores intentaron evaluar la idea de que su ori-gen fuera posterior al último máximo glacial,cerca de 15.000 años AP (e.g., ver discusión deCraig & Psuty 1968 sobre el uso de depósitosfósiles de guano de aves en costas de Perú y Chile,como indicadores de flujos oceánicos fríos). Has-ta la fecha, no obstante, la evidencia sólo sugiereque el sistema frío ya se encontraba instalado alinicio del último postglacial.

Por último, hay otros factores cuyo efectobiogeográfico no ha sido evaluado, como los gran-des cambios fauníst icos en los radiolariosantárticos durante el Terciario tardío (Hays &Opdyke 1967), ligados a una serie de eventos de

CAMUS

605

reversión magnética. El impacto potencial de estefactor sobre la distribución de especies marinasen Chile es desconocido.

Dinámica de biotas: procesos de provincialización

En conjunto, la información disponible sobre elTerciario sugiere fuertemente que el sistema deHumboldt ya desde sus comienzos se caracterizópor su variabilidad física, y también en períodosposteriores (ver sección siguiente), lo cual debi-l ita la imagen de un sistema de dispersiónlongitudinal pasiva funcionando por un períodoprolongado. Dados los fuertes cambios que afec-taron a la biota marina de Chile centro-sur y lascondiciones comparativamente más estables en elnorte, es posible sugerir que la base de los patro-nes bióticos actuales se habría establecido ya enel Neógeno (Fig. 5), con el contrapunto entre unabiota templada-cálida y una templada-fría, que esel rasgo dominante en la mayoría de los estudiosanalizados en este trabajo. En este contexto, elNeógeno sería el momento clave para estudiar ycomprender los procesos de provincialización quedefinieron las unidades biogeográficas actuales.Es muy probable que toda el área de Chile central,desde el norte chico a Chile centro-sur, haya sidoel escenario biogeográfico más dinámico en lahistoria Cenozoica de la costa chilena en cuanto avariaciones distribucionales, primero sujeto a laexpansión de la biota subtropical y luego a suretracción en consonancia con la expansión de lab io ta subantár t ica . Respecto a l caráctertransicional que hoy se atribuye a varias zonas dela costa chilena, a nivel de biotas el escenarioanterior se contrapone bastante a la interpreta-ción clásica de las “transiciones”, esto es, zonasde sobreposición en la distribución de especiespertenecientes a distintas unidades biogeográficas,que penetran gradualmente hacia el norte o al suren un sistema de dispersión longitudinal pasiva.De hecho, las secciones anteriores sugieren quemuchas de las zonas transicionales en Chile noson ta les , y más b ien cor responden adiscontinuidades. Probablemente la dificultad queha habido al interpretar estas zonas de “transi-ción” se deba a que no resultan meramente delcontacto pasivo entre dos biotas de distinto carác-ter, y más bien se originan de un mosaico deprocesos dinámicos modulados por factores físi-cos. Es incluso factible que los pocos casos det rans ic iones donde las d is t r ibuc iones seintergradan pasivamente, se deban a procesossecundarios, como se discute más adelante.

CAMBIOS FÍSICOS EN EL CUATERNARIO

Desde el inicio del Cuaternario, hace 1,6 x 106

años, los eventos más significativos han sido detipo climático, tanto a nivel global causando unaserie de períodos glaciales e interglaciales comootras fluctuaciones de mayor frecuencia y menormagnitud, y secundariamente de tipo tectónicocuya importancia no se conoce del todo. En con-junto, estos eventos habrían generado variacio-nes en la circulación, temperatura y nivel del maren diferentes momentos, pero su significadobiogeográfico está aún oscuro. Los procesos delCuaternario chileno se conocen con mucho másdetalle que los del Terciario (e.g., ver simposiosobre el Cuaternario en el cono sur de América enRevista Chilena de Historia Natural, volumen 67,número 4), destacando los numerosos y significa-tivos aportes de C. Villagrán y colaboradores ensistemas terrestres, que no obstante son referen-tes valiosos para el entendimiento del sistemamarino.

El Pleistoceno: eventos climáticos y geológicos

Las glaciaciones suscesivas ocurridas en Chile notienen aún una cronología definitiva, pero loseventos mayores están bien documentados (e.g.,ver Clapperton 1994). En un resumen de los cam-bios climáticos Cuaternarios, Villagrán (1995 yreferencias incluidas) menciona la existencia desistemas glaciares en Los Andes al menos desdeel Mioceno superior, la frontera Mioceno-Pliocenoy el Plioceno medio (3,6 x 106 años AP), y enforma repetida desde los 2 x 106 años AP. Lamáxima extensión de los glaciares durante laúltima glaciación en el sur de Chile se habríaregistrado hace 73.000 años, con dos avancesmenores alrededor de 19.5000 y 14.500 años AP.Var ios autores han documentado cambiosclimáticos durante este período, particularmenteen el sur de Chile y especialmente en el área deChiloé (e.g., Mercer 1972, Heusser et al. 1981,Ashworth & Markgraf 1989), pero aparentementelas condiciones no han variado de forma dramáti-ca desde fines del Pleistoceno hasta hoy, pese aque durante el Holoceno habrían existido eventosneoglaciales en los últimos 5.000 años (e.g.,Vi l lagrán 1985, Heusser & Rabassa 1987,Jerardino1995).

Para la biota marina, una de las derivacionesmás importantes es la modif icación en lageomorfología costera del sur de Chile por elavance y retroceso de glaciares, responsable par-cial de las actuales características del archipiéla-go chileno que parecen haber circunscrito a la

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

606

biota subantática mayormente desde Chiloé haciael sur (Fig. 5). Por otra parte, es interesante queen las latitudes 30 y 33° S, donde se acumulanvarios quiebres distribucionales en la actualidad,se hayan identificado avances importantes deglaciares (Villagrán 1995), efectos que no fueronrelevantes en la zona del norte grande. Por otrolado, los aumentos y disminuciones en el nivel delmar por las fluctuaciones glacio-eustáticas pu-dieron ser muy importantes para la distribuciónde la biota litoral, y es posible que hubiesenmodificado la distribución horizontal y verticalde hábitats con consecuencias desconocidas so-bre la distribución. Los cambios eustáticos en elnivel del mar son difícilmente distinguibles delos producidos por eventos tectónicos (Villagrán1995), lo cual impidió a Richards & Broecker(1963) explicar claramente el origen de algunasterrazas marinas ahora emergidas en la Patagonia.No obstante, estos mismos autores identificaronclaramente otras terrazas en costas de Perú yColombia emergidas debido al levantamiento delpiso oceánico por efecto tectónico, evidenciandovarios procesos de este tipo en el Pleistocenotardío (30.000 años AP). En el norte chico hayuna serie de terrazas marinas originadas por com-binación de cambios eustáticos y tectónicos, y enChile central y norte se han identificado al menosseis ciclos de transgresión-regresión, y se ha pos-tulado la ocurrencia de grandes eventos desubsidencia entre Valdivia y Chiloé (Villagrán1995). La importancia biogeográfica de estoseventos se debe a que los cambios de gran magni-tud en el nivel de los mares epicontinentales, yasea eustáticos o isostáticos, son potencialmentecapaces de modificar el área, la forma y/o elnúmero de unidades biogeográficas marinas pre-sentes en una costa (Valentine & Jablonski 1983),a un grado que depende de la topografía del áreaafectada. Como referencia de las glaciaciones,Brown & Lomolino (1998) señalan que, en rela-ción a su nivel actual, se estima que el mar des-cendió más de 160 m en algunos máximos yaumentó más de 70 m en algunos interglaciales,en general con una oscilación que puede habersuperado los 230 m. Si bien no hay datos equiva-lentes para Chile, las estimaciones anteriores de-jan poca duda de que estas fluctuaciones eustáticashayan producido cambios distribucionales de granenvergadura en toda la biota marina, aunque lasevidencias directas para el Cuaternario son esca-sas. Covacevich (1971, cf. Villagrán 1995) docu-mentó algunos cambios de la malacofaunaPleistocénica y Holocénica de la Laguna de TaguaTagua en Chile central, que sugieren condicionesecológicas y climáticas frías similares a las delsur de Chile, y ausentes hoy en día en la zona

central. En contraste, Ortlieb et al. (1994) eviden-ciaron un cuadro complejo para la malacofaunade Antofagasta durante el Pleistoceno superior(120.000 años AP), encontrando especies que hoyestán desplazadas ya sea hacia Chile central ohacia la costa de Perú. Ortlieb et al. (1994) tam-bién señalaron un caso muy significativo, dadopor el desplazamiento hacia el sur de especiesperuanas durante el último período interglacial,que s in embargo no logró a lcanzar hastaAntofagasta, sugiriendo que el “codo” de Arica(ca. 18° S) pudo haber sido un límite a la expan-sión biogeográfica en el pasado. Más reciente-mente, Ortlieb (1995) mostró que la malacofaunade Mejillones (ca. 24° S) tenía un carácter máscálido aún en el Pleistoceno medio o inferior,indicando que la temperatura del mar era similara la que existe hoy en el norte de Perú, mucho máscálida que en las últimas etapas del Pleistoceno.Otro antecedente es la relación entre la surgenciade agua fría y la topografía submarina, que Craig& Psuty (1968) sugirieron al analizar la historiade la costa peruana. Estos autores detectaron laformación de grandes cañones erosionados porríos costeros durante los máximos glaciales (mí-nimos de nivel del mar), hoy sumergidos hasta150 m, sugiriendo que pueden haber sido un fac-tor clave en la formación de los actuales regíme-nes de surgencia, los que propician característi-cas frías en algunas zonas. Fenómenos similarespudieron ocurrir en la costa chilena, y represen-tan una hipótesis interesante sobre el origen delos ecosistemas de surgencia.

En general la información anterior indica que,durante el Pleistoceno, la distribución de las biotaschilenas fue muy inestable, experimentando cam-bios frecuentes y en algunos casos de magnitudsuficiente como para causar reemplazos de faunas ofloras, ya sea por la predominancia de regímenesfríos o cálidos o por la eventual redistribución debi-do a las fluctuaciones eustáticas. La investigaciónde eventos marinos del Cuaternario será sin duda laprincipal herramienta para entender la formación delos patrones biogeográficos actuales.

Eventos climáticos del Holoceno temprano

Algunos antecedentes palinológicos (Graf 1994)sugieren que, durante el postglacial, el área chile-na de Los Andes experimentó variaciones levesde ± 1 °C respecto a las temperaturas mediasactuales, mientras que la zona sur habría sido 2 a3 °C más cálida en algunas áreas (ca. 40-42° S) y4 °C más fría en otras (hasta los 48° S). Noobstante, el tipo y significado de los cambios noha sido homogéneo en las diferentes áreas. En los

CAMUS

607

ambientes terrestres, sólo algunas zonas se carac-terizaron por cambios progresivos a partir delHoloceno, como la intensificación de la aridez enla zona norte y los cambios vegetacionales aso-ciados (e.g., Pérez & Villagrán 1985), mientrasotras han ido alternado o revirtiendo las condicio-nes imperantes (e.g., Heusser et al. 1992, Ortlieb1995). Aun cuando los datos pueden variar de-pendiendo de los autores, es claro que en elHoloceno hubo varias fluctuaciones climáticascomprometiendo diferentes áreas de Chile en di-ferentes momentos y con diferentes tendencias.Esto demuestra la gran heterogenidad espacio-temporal de los cambios ocurridos, y evidenciaque el actual gradiente latitudinal relativamentebien definido es una condición muy reciente.

Presumiblemente, las condiciones del ambientemarino pueden haber experimentado variacionesconcomitantes, y por ello también la distribuciónde las especies como sugieren los datos existen-tes. En este contexto, destaca un episodio decalentamiento, probablemente el más importantedel Holoceno, que habría ocurrido alrededor delos 9.000 años AP (Salinger 1981), reflejo de unalto valor del índice de la Oscilación del Sur. Esteepisodio sería un fenómeno puntual y distinto aun calentamiento postglacial de mayor extensiónocurrido en el período entre los 8.500 y 5.000años AP (e.g., Villagrán 1985). De hecho, estu-dios bioarqueológicos (Llagostera 1979) regis-traron la presencia de peces ecuatoriales enAntofagasta hace 9.700 años, una evidencia decondiciones más cálidas. Incidentalmente, Graf(1994) señaló que la región de Atacama adquiriócaracterísticas térmicas similares a las actualessólo cerca de 9.000 años AP, y los estudios reali-zados en Chiloé y otras áreas del sur tambiénsugieren cambios vegetacionales relevantes alre-dedor de 9.500 AP (e.g., Villagrán 1991, Heusseret al. 1992), asociados a la prevalencia de condi-ciones más cálidas. De este modo, es probableque ca. 9.000 años AP haya ocurrido un episodioanómalo de calentamiento, y es un hecho quehubo alteraciones en la distribución de especiesmarinas, lo cual pudo deberse a un debilitamientode la surgencia o a la ocurrencia de un evento tipoEl Niño de duración e intensidad desconocidas(Ortlieb 1995). En este sentido, Jerardino et al.(1992) mostraron que la malacofauna litoral ensitios de Chile central datados ca. 8.500 años APno difería apreciablemente de la actual. Esto su-giere que poco antes del posible evento del 9.000años AP las condiciones eran “normales” (i.e.,similar a lo actual) y el registro de Llagostera(1979) sería evidencia de una alteración abruptade estas condiciones. Alternativamente, si el epi-sodio de 9.000 años AP fue un evento tipo El Niño

su impacto podría haber sido mayor en la zonanorte que en la zona central, considerando ladistribución espacial del impacto de El Niño hoyen día (e.g., Castilla & Camus 1992), y no cabríaesperar alteraciones mayores en la zona central.No obstante, la importancia biogeográfica delepisodio se desconoce, aunque otros fenómenosrecientes proveen algunas indicaciones.

Eventos climáticos del Holoceno medio y tardío

Varios autores vinculan la fecha 5.000 años APcon cambios distribucionales importantes en elsistema terrestre, pero su significado no es menorpara el sistema marino. Villagrán (1995) y Villa-Martínez & Villagrán (1997) señalaron que el prin-cipal evento asociado a tal fecha sería la últimatransgresión marina del Holoceno: un aumentoprogresivo en el nivel del mar hasta ca. 6.000-5.000 años AP, alcanzando 2-5 m sobre el nivelactual, y un descenso progresivo hasta el nivel delpresente. Este fenómeno pudo haber tenido unfuerte impacto en la biota marina considerandoque los cambios en el nivel del mar pueden modi-ficar la estructura biogeográfica de un área(Valentine & Jablonski 1983), y este podría ser uncaso. Por otra parte, Villa & Villagrán (1997)indican que antes de los 5.000 años AP habríahabido una fase cálida y seca, luego de la cual sehabría restablecido una circulación atmosféricacomo la actual, con vientos del oeste intensifica-dos y con una reactivación de la surgencia de aguafría. De hecho, estudios paleoceanográficos re-cientes (Ortlieb 1995) en Antofagasta sugierenque hubo variaciones importantes del sistema desurgencia en los últimos miles de años. Previamen-te, estudios realizados en la costa de Perú porRichardson (1981, 1983) y Sandweiss et al. (1983)sugirieron la existencia de un fuerte cambio ca.5.000 años AP, que comprometió la morfología dela costa, la temperatura de las masas de agua(desde características cálidas a frías) y la compo-sición biogeográfica de la fauna litoral, todo elloligado a la estabilización del nivel del mar en eseperíodo. Posteriormente, Rollins et al. (1986) su-girieron que antes o desde 11.000 años AP laProvincia de Panamá (de carácter tropical) se ha-bría extendido al menos 500 km más el sur de suposición actual, y alrededor de 5.000 años APhabría sido desplazada hacia el norte por la insta-lación de la corriente fría de Humboldt, evidencia-do por el reemplazo de una malacofauna cálida poruna fría. Sin embargo, la hipótesis más notoria deRollins et al. (1986) es que 5.000 años AP marcaríaademás el inicio de El Niño-Oscilación del Sur,con las características que actualmente posee, como

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

608

rasgo constitutivo del sistema oceanográfico delPacífico sudeste. Si este fuera el caso, El Niñopodría ser un proceso relevante en la dinámicabiogeográfica actual de la región (Camus 1990),aunque su impacto no sería comparable al de otroseventos del Cuaternario. De cualquier forma, lostrabajos anteriores señalan claramente la necesi-dad de estudios paleocomunitarios (e.g., ver Rollinset al. 1990) o paleogeográficos como una herra-mienta crucial para entender la dinámica de lasbiotas chilenas.

En el reciente, el clima en general ha sido másestable y con fluctuaciones de mucha menor mag-nitud que en el Pleistoceno y Terciario. Destacanespecialmente algunos eventos del último milenio,como la aparente ocurrencia de dos eventos cáli-dos El Niño-Oscilación del Sur de magnitud ma-yor a cualquiera registrado, hace cerca de 530 y640 años (Villalba 1994), o probables eventosfríos del tipo “pequeña edad del hielo” (Ortlieb1994), el último de ellos entre 1650 y 1850 (Brown& Lomolino 1998). Estos fenómenos, en especialEl Niño, probablemente no generan cambiosbiogeográficos de gran escala en la distribuciónde las biotas marinas, aunque sí podrían tenerimpacto a menor escala a través de la propagaciónde efectos ecológicos locales y regionales (Camus1990, Camus et al. 1994).

Eventos tectónicos del Holoceno

Los efectos derivados de la tectónica de placas sonparte integral de la configuración del paisaje mari-no y terrestre de Chile, y a escala histórica lasperturbaciones modificadoras más frecuentes hansido el volcanismo en sistemas terrestres y losterremotos en sistemas marinos. Se sabe muy pocode la importancia potencial de los terremotos en labiogeografía marina de Chile, aunque su impactoecológico es relativamente conocido desde la des-cripción de Darwin (1909) de un terremoto deConcepción en 1835. Darwin estimó que la eleva-ción del piso costero fluctuó entre 0,6 y 3 m endiferentes zonas, y describió cómo esta elevacióncausó la mortalidad masiva de organismos (e.g.,mitílidos) que los pescadores normalmente reco-lectaban por buceo en la zona submareal. En nues-tro tiempo, el impacto ecológico mejor documen-tado fue el producido por un terremoto de magni-tud 7,8 en 1985 en la zona central de Chile, queafectó pr incipalmente a las comunidadesintermareales rocosas. Para este caso, Castilla(1988) estimó un levantamiento de hasta 0,6 m delpiso costero, que causó mortalidad masiva en lamacroalga Lessonia nigrescens Bory, especie quees un componente estructural fundamental de estas

comunidades, y además indujo modificaciones enlos patrones verticales de zonación y una serie deotros cambios durante el proceso de recolonización,involucrando varias especies. No obstante, esteterremoto en particular no provocó extincioneslocales y la comunidad se recuperó en pocos años,lo que en escala de tiempo histórica significa recu-peración casi instantánea o, en términosbiogeográficos, virtualmente ningún efecto. Sinembargo, el impacto potencial dependerá en partede la frecuencia y magnitud de los terremotos.Como referencia, Castilla (1988) señala que en elsiglo XX hubo siete terremotos de magnitud mayora siete sólo en Chile central, y en general el inter-valo de recurrencia para terremotos de magnitud8,2-8,4 es de ca. 86 ± 10 años. Adicionalmente,uno de los mayores terremotos registrados en elmundo, en 1960 en el sur de Chile, provocó levan-tamiento de zonas costeras entre los 37 a 48° S, yal menos tres eventos de magnitud similar ocurrie-ron durante el Holoceno (Villagrán 1995). En IslaMocha, Chiloé, el evento de 1960 produjo el as-censo de la isla en 1,5 a 1,8 m, pero después de esafecha la isla ha ascendido ca. 1,5 m más, y se sabeademás que ha tenido una emergencia sostenidadesde los 6.000 años AP (ver Lesquene et al.1999). Aparentemente el efecto de eventos simila-res al descrito por Castilla (1988), aun cuandoabarque una gran extensión espacial, podría sermás bien localizado y no tener un impactobiogeográfico apreciable, pero esto puede cambiarante eventos de mayor magnitud.

Varios antecedentes indican que el tectonismoha sido un factor de continua alteración en lamorfología de la costa de Perú (Sandweiss et al.1983), además con un efecto profundo en la histo-ria de la ocupación humana en la región. En Perúcentro-sur, Craig & Psuty (1968) documentaroncambios profundos en la configuración y el relievecostero provocados por eventos tectónicos ocurri-dos cerca de 6.000 a 8.000 años AP, incluyendocambios de posición del piso costero y elevacionescercanas a 70 m. Estos autores encontraron ensam-bles de moluscos fósiles característicos de am-bientes protegidos de baja energía en zonas quehoy en día son líneas de costa expuestas, eviden-ciando transformaciones físicas del hábitat. Otrosestudios en Chira, Perú, indican que las líneas decosta actuales sólo comenzaron a formarse desdeca. 5.000 hasta ca. 1.000 años AP con una expan-sión de la plataforma continental (Richardson1983), y con intervención de eventos tectónicosque involucraron el elevamiento de sectores de ca.3 km de costa, formando sistemas de playas. Porotra parte, en el mismo Perú (Salinas de Chao yPampa las Salinas) Sandweiss et al. (1983) sugie-ren la ocurrencia de eventos tectónicos alrededor

CAMUS

609

de los 4.000 y 3.000 años AP que no sólo elevaronbahías sino que desplazaron el borde costero va-rios kilómetros hacia el oeste. A diferencia delterremoto en Chile estudiado por Castilla (1988),los eventos anteriores habrían significado el térmi-no de la presencia de malacofauna de agua cáliday su reemplazo por otra de agua fría, en consonan-cia con los cambios oceanográficos descritos enpárrafos anteriores asociados a eventos de hace15.000 años AP.

BIOTAS MARINAS CHILENAS: PROPUESTA DECLASIFICACIÓN

El concepto de biota

Una biota es un nivel biológico superior de organi-zación, que a diferencia por ejemplo de una espe-cie, no tiene condiciones límite inherentes, y sudefinición implica un componente histórico ya queadquiere identidad por su relación de descenden-cia con biotas ancestrales, y un componente eco-lógico ya que su expresión en tiempo y espacio secorrelaciona usualmente con factores físicos(Brooks & Wiley 1988). En este sentido, la biotapuede entenderse como “un arreglo de asociacionesecológicas compuesta de una a muchas comunida-des cuyos límites están determinados por parámetrosfisiográficos y climáticos” (Brooks & Wiley 1988,pp. 312), más que simplemente “la flora y faunatotal de un área dada” (Lincoln et al. 1998, pp. 42).De este modo, al definir una biota son más impor-tantes los aspectos de origen y biocenosis que lapresencia/ausencia de taxa, y ese es el sentido que sedará al término biota en adelante.

Los estudios revisados en este trabajo abarcantaxa, floras o faunas, pero ninguno ha tomado labiota (al menos explícitamente) como unidad deanálisis, algo poco factible de realizar incluso eneste momento por la falta de información. Por ellolas clasificaciones de los estudios analizados pue-den resultar muy arbitrarias si se extrapolan alnivel de biotas, pero el análisis de los estudios enconjunto puede permitir una primera aproxima-ción. Previamente, sin embargo, es necesario bus-car algún criterio orientador, ya que como sediscutió antes el endemismo puede ser poco in-formativo, en especial en Chile dado el alto nú-mero de especies endémicas en toda la costa.

Factores relevantes y naturaleza de las biotas:un marco hipotético

Basándose en todas las discusiones anteriores seinfiere que, desde el Terciario inferior hasta el fin

del Pleistoceno, los procesos tectónicos y climáticosson las determinantes históricas que más han afec-tado directa o indirectamente la distribución deespecies marinas chilenas. El mismo análisis mues-tra que tanto en el Holoceno como en períodosmuy recientes seguían ocurriendo cambios en dis-tribución de gran magnitud, y la estructurabiogeográfica actual es probablemente un produc-to contemporáneo. Por otra parte, basándose en lahipótesis de la biota austral ancestral, es posibleinferir que el endemismo sería un factor relevantesólo en el caso de las especies del sur de Chile. Elescenario de la costa chilena posterior al origen delsistema de Humboldt no es el de un área donde lasespecies residentes se hayan diferenciado de for-ma gradual hasta adquirir el nivel de biotas, enfunción de barreras al flujo génico de carácterestable. Eventualmente, se podría reconocer unaunidad principal de biota (austral) de carácter frío,que ha experimentado expansiones hacia el norte ytambién retracciones, en interacción con una uni-dad de naturaleza tropical-subtropical que actual-mente no estaría presente como biota en la costachilena. Estas dos grandes biotas del Pacífico Sud-americano no habrían estado en contacto establedesarrollando pasivamente una zona de intergra-dación (concepto clásico de transición). La únicagran discontinuidad actual, que separa el archipié-lago chileno del resto de la costa, sería una transi-ción inducida principalmente por eventos glacia-les, lo que implica reconocer una diferencia entrela edad de la biota austral (proveniente al menosdel Terciario) y la edad de la unidad espacialbiogeográfica que actualmente ocupa. La costachilena al norte del archipiélago austral estaríapoblada por un conjunto de especies de origenmixto, remanente de los grandes desplazamientosde biota ocurridos en el pasado y en tiempos cerca-nos, que no habría tenido tiempo suficiente paradiferenciarse como biota, y no necesariamente lle-gará a diferenciarse como tal. En este contexto, laactual prevalencia del sistema frío de Humboldt enla costa chilena al sur de Chiloé no sería tanimportante como un factor capaz de conferir carác-ter propio a los componentes mixtos del área, sinoque actuaría más bien como un factor que restringeel contacto o intercambio entre la biota del sur y labiota de origen cálido al norte de Chile. Sin embar-go, no hay barreras oceanográficas marcadas queimpidan el contacto entre esta unidad mixta y lallamada provincia Peruana, por lo cual existiríauna zona transicional de contacto entre ambas.Esta transición sería independiente de la presenciatransitoria de componentes cálidos por eventosepisódicos de dispersión a gran distancia, facilita-dos por eventos El Niño (e.g., Tomicic 1985, Glynn1988, Camus 1990) o por otros procesos.

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

610

Lo anterior no implica que no exista algún tipode diferenciación al interior de las dos grandesáreas biogeográficas chilenas señaladas en esteesquema, por dos razones. Primero, porque lastransiciones inducidas, que serían un factor pri-mario, pueden provocar que los límites de lasunidades espaciales actuales estén mejor defini-dos que los límites de las biotas. Segundo, porquela estabilización postglacial de los regímenesclimáticos, nivel del mar y patrones de circula-ción oceánica, incluyendo fluctuaciones de me-nor orden durante el Holoceno, serían factoressecundarios asociados a procesos de “acomoda-ción” de las biotas y procesos de diferenciación ameso escala.

Es muy posible que antes del origen de Humboldthayan existido dos biotas bien diferenciadas y denaturaleza más homogénea desarrollando una tran-sición de contacto, pero el escenario actual escompletamente distinto y biogeográficamentenuevo, y requiere ser explicado con fundamentosdiferentes.

Hipótesis sobre unidades espaciales mayores

A partir de las clasificaciones analizadas en estetrabajo, se propone una hipótesis sobre las posi-bles unidades biogeográficas en la costa chilenaactual en la perspectiva de la biotas. Por sunaturaleza politética y multifilética, esta proposi-ción no niega ni está en conflicto con las yaanalizadas para floras o faunas, y la única premisausada es que al menos parte de los límites detec-tados por los diferentes autores son reales. Comose desprende de la Fig. 3, de acuerdo al número delímites detectados podrían reconocerse cinco zo-nas, restando importancia a su localización preci-sa, donde ex is t i r ían d iscont inu idadesdistribucionales que ameritan consideración: (a)Estrecho de Magallanes, ca. 52-53° S, que con-centra siete límites; (b) archipiélago de Chiloé,ca. 41-43° S, con 20 límites; (c) Arauco, ca. 37-38° S, con siete límites; (d) Valparaíso, ca. 33° S,con seis límites; y (e) Coquimbo, ca. 30° S, consiete límites. De ellas, la más relevante es la zonaasociada al archipiélago de Chiloé, donde el bor-de continental se fragmenta, y que daría origen ala única diferenciación espacial de gran magnituden la costa chilena. Todas las demás áreas apare-cen como secundarias en comparación a Chiloé,pero probablemente son las más difíciles de inter-pretar en términos biológicos. En base a lo ante-rior, siguiendo un criterio conservativo es facti-ble sugerir la presencia de dos unidades espacia-les mayores en Chile (Fig. 6), independientemen-te de su correspondencia con unidades definidas a

niveles inferiores al de biota: una ubicada al sur yotra al norte del archipiélago de Chiloé, que es ellímite mejor definido. Ambas unidades son denaturaleza politética ya que no pueden ser defini-das por un solo factor.

Sólo la unidad sur tendría carácter biogeográficopropio al incluir mayoritariamente especies deuna sola biota de origen austral, derivada de labiota austral ancestral (ya sea Gondwánica o no,ver Crisci et al. 1991). Esta biota austral se habríaformado durante el Terciario, a partir de la desco-nex ión y separac ión de la Antár t ica yAustrosudamérica y el establecimiento del siste-ma de Humboldt. Dada su afinidad con Chilecentro-norte, la unidad sur no podría alcanzar elstatus de región, pero no menos del status deprovincia que la mayoría de los autores le haasignado. La mayor interrogante sobre esta pro-vincia es si se extiende o no hacia la zona atlán-tica por el sur, como algunos autores (e.g., Balech1954, Stuardo 1964, Moyano 1991b) sugirieronpara niveles inferiores de análisis. En términosfísico-geográficos, en Chile esta unidad biológi-ca se corresponde principalmente con las zonasbioclimáticas oceánica templada fría y oceánicasubantártica (Benítez 1994).

Por otra parte, la unidad norte sería de caráctermixto, compuesta por componentes heterogéneosde origen subantártico y templado-cálido osubtropical, y se habría formado por procesostanto de difusión y migración secular como dedispersión a gran distancia (ver definiciones enBrown & Lomolino 1998) desde la biota austral yla biota templada-cálida, procesos favorecidos ycontrarrestados respectivamente por la influenciafría de Humboldt hacia el norte. La unidad nortese habría estructurado activamente desde el Ter-ciario, a partir del origen de Humboldt, estandosujeta posteriormente a una serie de cambios pro-vocados por eventos tectónicos y fluctuacionesclimáticas y oceanográficas, ocurridos durantetodo el Cuaternario. Sin embargo, la parte nortede esta unidad no sería homogénea ya que cercade los 30° S muchas especies del sur y del norteterminan su distribución, y entre esta área y ellímite norte de Chile es más notoria la presenciade taxa de agua cálida es (e.g., Tomicic 1985,1992 en Ortielb & Machare 1992, Camus 1994,1998). Por ello, se plantea que la unidad norteterminaría alrededor de los 30° S, y hacia el norte(hasta un punto no determinado) existiría unazona transicional que abarcaría el extremo sur dedistribución de la biota templada-cálida (de laProvincia Peruana). Así, la unidad norte abarca-ría desde ca. 30 hasta ca. 42° S, en concordanciacon clasificaciones previas de Knox (1960),Hartmann-Schröder & Hartmann (1962) y Dell

CAMUS

611

(1971) (revisadas por Brattström & Johanssen1983). Por otra parte, según los criterios usadosesta unidad norte no podría tener el status deprovincia, por no estar circunscribiendo una biotaparticular, y en este sentido no formaría parte deotra provincia mayor, aunque al nivel de flora-fauna muchos autores han adoptado la decisión deextender la Provincia Peruana hasta latitudes deChile central (Fig. 2). Además, ya que no repre-senta el contacto y/o la intergradación entre dos

biotas, a la unidad norte tampoco se le podríaasignar el status de zona transicional, aun cuandolo sea en sentido muy amplio. La unidad nortesería un área sin carácter biogeográfico definido,cuyas especies componentes no tienen un origenni una historia común, sino que derivan de otrasbiotas, y secundariamente quedaron circunscritasa un área de características reforzadas por lainfluencia más estable de Humboldt a partir delHoloceno en general y desde los 5.000 años AP en

Fig. 6: Hipótesis de clasificación biogeográfica para la costa continental de Chile, formulada para elnivel de biotas (ver detalles en el texto y Tabla 1).Hypothesis of biogeographic classification for the continental coast of Chile, developed for the level of biota (see details intext and Table 1).

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

612

particular. Más aún, esta unidad se diferenciaprincipalmente por contraste con la biota fría delsur y la biota cálida del norte Sudamericano, conidentidades propias. Por tanto, simplemente porun criterio de posición se propone denominar a launidad norte como “Área Intermedia”, para ex-cluir implicancias con los términos biota, provin-cia o transición. En términos físico-geográficos,en Chile esta unidad espacial se corresponde prin-cipalmente con las zonas bioclimáticas desérticalitoral, mediterránea y oceánica con influenciamediterránea (Benítez 1994).

Hipótesis sobre unidades espaciales menores

Dada la distinta naturaleza biogeográfica de lasunidades mayores propuestas (Prov inc iaMagallánica y Área Intermedia), se sugiere usar ala diferenciación zonal secundaria como criteriomás aplicable para el eventual reconocimiento deunidades espaciales menores. Este criterio impli-ca reconocer discontinuidades distribucionales alnivel de flora-fauna surgidas al interior de unaunidad mayor por cualquier factor, siempre en la

perspectiva de las biotas. En este contexto, sepropone reconocer cinco áreas menores (Fig. 6)con rango de distrito, cuyos límites se definen porlas zonas con el mayor número registrado dediscont inuidades: Estrecho de Magal lanes,Arauco, Valparaíso y Coquimbo. La Fig. 6 ilustrala clasificación biogeográfica de Chile sugeridapara el nivel de biotas, señalando las unidadesmayores y menores, sus nombres y sus límitesaproximados. La definición y características delas unidades mayores se muestran en la Tabla 1.

Comparación de la clasificación propuesta conantecedentes recientes

Recientemente, Lancellotti & Vásquez (1999)(L&V en adelante) propusieron una clasificaciónzoogeográf ica para macro inver tebradosbentónicos chi lenos que habi tan desde elintermareal hasta 100 m de profundidad, la cuales susceptible de comparar con la propuesta eneste trabajo para biotas. El análisis de L&V sebasa en la mayor cantidad de especies considera-da a la fecha, donde los principales taxa fueron

TABLA 1

Rango y características definitorias de las unidades biogeográficas mayores y zonas inter-unidades propuestas en este trabajo para la costa continental de Chile (ver también Fig. 5),

basada en criterios y procesos relevantes a nivel de biotas. Esta clasificación surge a partir dela revisión crítica de los patrones faunísticos y florísticos documentados por distintos autoresdurante el último siglo, y del análisis de las determinantes históricas que han configurado laestructura biogeográfica actual en la región del Pacífico Sudamericano (véase explicación en

el texto)

Rank and characteristics for the major biogeographic units and inter-unit zones proposed in this study for thecontinental coast of Chile (see also Fig. 5), based on relevant criteria and processes at the level of biotas. This

classification arises from a critical revision of faunistic anf floristic patterns documented by different authors duringthe last century, and from the analysis of those historical determinants that shaped the present-day biogeographical

structure in the Southamerican Pacific region (see explanation in the text)

Unidad biogeográfica Rango Definición

Peruana Provincia Biota templada-cálida residente

Transicional Ninguno Transición de contacto, formada por difusión y migraciónsecular desde Provincia Peruana y Área intermedia

Área intermedia Ninguno Componentes mixtos de carácter subtropical y templado-frío(no una biota); formada por migración secular y difusión, conprevalencia de afinidad subantártica

Transicional Ninguno Transición inducida, causada por régimen glacio-tectónico(Pleistoceno); mantenida por barreras hidrológicas

Magallánica Provincia Biota austral residente de carácter frío, formada en el Tercia-rio (Paleogeno) y derivada de biota ancestral

CAMUS

613

Pori fera, Anthozoa, Polychaeta, Mol lusca,Crustacea, Ascidiacea y Echinodermata. L&Vrecopilaron datos para 1.597 especies, de las cua-les 38,2 % (ca. 610 spp.) son registros únicos quefinalmente excluyeron del análisis estadístico,quedando un número final cercano a 987 especies(L&V no indican el número exacto). Como refe-rencia, algunos de los estudios previos con mayortamaño muestral fueron los de Brattström &Johanssen (1983), que analizaron 240 especies deinvertebrados (incluidas como base en el análisisde L&V), y de Santelices (1980) con ca. 380especies de macroalgas. Para sus datos, L&Vestablecieron la presencia de tres unidadeszoogeográficas: una abarcando entre 18 y 35° S,que denominaron Región Templada Cálida, otraentre 35 y 48° S nombrada Región TempladaTransicional, y una tercera entre los 48 y 56° Snombrada Región Templada Fría.

Una conclusión de L&V es que su regióntransicional tiene afinidades faunísticas divergen-tes: subtropical a nivel de especie y género, ysubantártica a nivel de orden y familia. Estos re-sultados concuerdan con el carácter mixto atribui-do al Área Intermedia en la clasificación de estetrabajo (Tabla 1), y también con la gran amplitudlatitudinal de esta unidad central (12° en este tra-bajo y 13° según L&V). Sin embargo, la posiciónse asigna en ≈ 30-42° S en este trabajo, mientrasL&V la ubican más hacia el sur entre los 35-48° S.Esta aparente discrepancia se debe en parte a laelección de unidades muestrales de L&V, quienesdividieron Chile en 10 zonas geográficas que va-rían en amplitud desde 2 a 6° de latitud, aunque noespecifican los criterios estadísticos o biológicosde selección. Así, los límites propuestos por L&Vdeberían considerarse provisorios ya que necesa-riamente se acotan a los definidos como inicio otérmino para sus zonas. De hecho, la discontinui-dad en 35° S de L&V es el borde entre sus zonas de31-35° y de 35-38°, y la discontinuidad en 48° S esel borde entre sus zonas de 44-48° y 48-54°, por locual la presencia de quiebres relevantes dentro deuna zona no podría ser detectada. Por otra parte,L&V concluyen que sus resultados niegan la hipó-tesis clásica sobre una discontinuidad mayor en los42° S, lo que sin embargo no podría confirmarsepor las razones antes indicadas. Por otro lado, laclasificación de L&V no necesariamente es com-parable a las de otros estudios basados en floras ofaunas completas, en un taxón individual, o encombinación distinta de taxa. De hecho, a nivelesinferiores al de biota pueden haber distintos lími-tes para distintos grupos sin que sean contradicto-rios. Adicionalmente, L&V no discuten el carácterbiogeográfico o la jerarquía de sus tres unidades(probablemente provincia es más adecuado que

región), ni la naturaleza de transiciones y quiebres(ligada directamente a los procesos y factores quegeneran diferenciación entre unidades. Sin embar-go, L&V tampoco abogan a priori por un enfoqueo esquema clasificatorio dado, reduciendo lossesgos que podrían afectar la interpretación de susunidades. Además, dado el gran número de espe-cies analizado, la propuesta de L&V se constituyeen un referente necesario para cualquier estudiozoogeográfico posterior que incluya uno o más delos taxa estudiados por estos autores.

Por último, las similitudes o discrepancias en-tre la propuesta de L&V y la de este trabajociertamente no validan ni refutan una u otra, yambas deben mantener el estatus de hipótesis,como todas las clasificaciones desarrolladas has-ta la fecha para cualquier nivel de análisis. Aun-que nuestra limitada percepción temporal nosinduce a considerar estáticos a los patronesbiogeográficos, y pensar que es posible llegar auna clasificación “definitiva”, las unidades bio-lógicas en estudio son esencialmente dinámicas,y es evidente que los patrones no eran los mismoshasta hace pocos miles de años y sin duda varia-rán en los siguientes. Por ello, una clara conclu-sión del presente trabajo es que los límites en símismos tienen escasa utilidad y valor biológico.En el futuro debiéramos conceder menor impor-tancia a la clasificación y a los límites, en favorde todos los demás aspectos de la biogeografíaque permiten explicar la formación y dinámica delas unidades biogeográficas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo está dedicado a Patricio SánchezReyes (1928-1999), uno de los últimos naturalis-tas chilenos, y a su pasión por la biogeografíamarina, a nombre de las varias generaciones be-neficiadas por su labor fundacional. Agradezco elfinanciamiento a través del proyecto FONDECYT1980250, la colaboración de Marcelina Peñalozay Juan Carlos Caro en la recopilación de literatu-ra, y la de Sebastián Abades en la preparación dealgunas figuras.

LITERATURA CITADA

AHUMADA RB, L PINTO & PA CAMUS (2000) TheChilean coast. En: Sheppard CRC (ed) Seas at themillenium: an environmental analysis: 699-717.Pergamon Press, Oxford, United Kingdom.

ALVEAL K, H ROMO & J VALENZUELA (1973) Consi-deraciones ecológicas de las regiones de Valparaíso yMagallanes. Revista de Biología Marina (Chile) 15:1-29.

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

614

ANDRADE H (1987) Distribución batimétrica y geográfi-ca de macroinvertebrados del talud continental deChile central. Ciencia y Tecnología del Mar (Chile)11: 61-94.

ANTEZANA T (1981) Zoogeography of euphausiids inthe south eastern Pacific Ocean. Memorias del Semi-nario sobre Indicadores Biológicos del Plancton,UNESCO, Montevideo, Uruguay.

ARANA P (ed) (1983) Recursos marinos del Pacífico.Editorial Universitaria, Santiago, Chile. 620 pp.

ASHWORTH AC & V MARKGRAF (1989) Climate of theChilean channels between 11000 to 10000 yr BPbased on fossil beetle and pollen analyses. RevistaChilena de Historia Natural 62: 61-74.

BAHAMONDE N (1984) Origen de una vocación. RevistaChilena de Historia Natural 57: 11-21.

BALECH E (1954) División zoogeográfica del litoralSudamericano. Revista de Biología Marina (Chile) 4:184-195.

BELASKY P (1992) Assessment of sampling bias inbiogeography by means of a probabilistic estimate oftaxónomic diversity: application to modern Indo-Pac i f i c ree f cora ls . Pa laeogeography,Palaeoclimatology, Palaeoecology 99: 243-270.

BENÍTEZ A (1994) Características climáticas y geológicasde Chile. En: Espinoza G, P Pisani, L Contreras &P[A] Camus (eds) Perfil ambiental de Chile: 19-37.Comisión Nacional del Medio Ambiente, Santiago,Chile.

BERNAL P & R AHUMADA (1985) Ambiente oceánico.En: Soler A (ed) Medio ambiente en Chile: 57-105.Ediciones Universidad Católica de Chile, Santiago,Chile.

BERNAL P, FL ROBLES & O ROJAS (1982) Variabilidadfísica y biológica en la región meridional del sistemade corrientes Chile-Perú. En: Castilla JC (ed) Basesbiológicas para el uso y manejo de recursos naturalesrenovables: recursos biológicos marinos: 75-102.Monografías Biológicas 2, P. Universidad Católicade Chile, Santiago, Chile.

BRATTSTRÖM H (1990) Intert idal ecology of thenorthernmost part of the Chilean archipelago. Sarsia75: 107-160.

BRATTSTRÖM H & A JOHANSSEN (1983) Ecologicaland regional zoogeography of the marine benthicfauna of Chile. Sarsia 68: 289-339.

BRIGGS JC (1974) Marine zoogeography. McGraw-HillBook Company, New York, New York. xi + 475 pp.

BROOKS DR & EO WILEY (1988) Evolution as entropy.Toward a unified theory of biology. Segunda edición.University of Chicago Press, Chicago, Illinois. 415pp.

BROWN JH & A KODRIC-BROWN (1977) Turnoverrates in insular biogeography: effect of immigrationon extinction. Ecology 58: 445-449.

BROWN JH & MV LOMOLINO (1998) Biogeography.Segunda ed ic ión . S inauer Assoc ia tes , Inc . ,Sunderland, Massachusetts. xii + 691 pp.

BRUNDIN LZ (1989) Phylogenet ic biogeography.Analytical biogeography. En: Myers AA & PS Guiller(eds) An integrated approach to the study of animaland plant distributions: 343-369. Chapman and Hall,London, United Kingdom.

CAMUS PA (1990) Procesos regionales y fitogeografía enel Pacífico Sudeste: el efecto de “El Niño-Oscilacióndel Sur”. Revista Chilena de Historia Natural 63: 11-17.

CAMUS PA (1994) Dinámica geográfica en poblacionesde Lessonia nigrescens Bory (Phaeophyta) en elnorte de Chile: importancia de la extinción localdurante eventos El Niño de gran intensidad. Revistade Investigaciones Científicas y Tecnológicas, SerieCiencias Marinas (Chile) 3: 58-70.

CAMUS PA (1998) Estructura espacial de la diversidad enensambles sésiles del intermareal rocoso en Chilecentro-norte: la diversidad local como un resultadode determinantes de multiescala. Tesis de Doctorado,Departamento de Ecología, P. Universidad Católicade Chile, Santiago, Chile. 262 pp.

CAMUS PA & YN ANDRADE (1999) Diversidad decomunidades intermareales rocosas del norte de Chi-le y el efecto potencial de la surgencia costera. Revis-ta Chilena de Historia Natural 72: 389-410.

CAMUS PA, EO VÁSQUEZ, EO GONZÁLEZ & LEGALAZ (1994) Fenología espacial de la diversidadcomunitaria intermareal en el norte de Chile: patro-nes comunitarios de variación geográfica e impactode los procesos de extinción-recolonización post ElNiño 82/83. Medio Ambiente (Chile) 12: 129-163.

CAÑÓN JR & E MORALES (1985) Geografía del marchileno. Instituto Geográfico Militar, Santiago, Chi-le. 244 pp.

CARVACHO A (1980) Los porcelánidos del Pacíficoamericano: un análisis biogeográfico (Crustacea:Decapoda). Anales del Centro de Ciencias del Mar yLimnología, Universidad Nacional Autónoma deMéxico 7: 249-258.

CASTILLA JC (1976) Parques y reservas marinas chile-nas: necesidades de creación, probables localizacio-nes y criterios básicos. Medio Ambiente (Chile) 2:70-80.

CASTILLA JC (1979) Características bióticas del Pacífi-co Sur-Oriental, con especial referencia al sectorchileno. Revista de la Comisión Permanente del Pací-fico Sur 10: 167-182.

CASTILLA JC (1986) ¿Sigue existiendo la necesidad deestablecer parques y reservas marinas en Chile? Am-biente y Desarrollo (Chile) 2: 53-63.

CASTILLA JC (1988) Earthquake-caused coastal upliftand its effects on rocky intertidal kelp communities.Science 242: 440-443.

CASTILLA JC (1996) La futura Red Chilena de Parques yReservas Marinas y los conceptos de conservación,preservación y manejo en la legislación nacional.Revista Chilena de Historia Natural 69: 253-270.

CASTILLA JC & PA CAMUS (1992) The Humboldt-ElNiño scenar io: coasta l benthic resources andanthropogenic influences, with particular referenceto the 1982/83 ENSO. South African Journal of MarineScience 12: 703-712.

CASTILLO JG (1968) Contribución al conocimiento delos ofiurídeos chilenos. Gayana Zoología (Chile) 14:3-63 + VI.

CLAPPERTON CM (1994) The quaternary glaciation ofChile: a review. Revista Chilena de Historia Natural67: 369-383.

CAMUS

615

CODOCEO M & H ANDRADE (1978) Asterozoosarquibentónicos de Chile central. Anales del Muesode Historia Natural (Chile) 11: 153-174.

COX CB & PD MOORE (1998) Biogeography. Anecological and evolutionary approach. Quinta edi-ción, tercera reimpresión. Blackwell Science Ltd.,Oxford, United Kingdom. x + 326 pp.

CRAIG AK & NP PSUTY (1968) The Paracas papers.Studies in marine desert ecology, volume 1, number2, Reconnaissance Report. Occasional PublicationNo. 1, Department of Geography, Florida AtlanticUniversity, Boca Raton, Florida. 191 pp.

CRISCI JV, MM CIGLIANO, JJ MORRONE & S ROIG-JUÑENT (1991) Historical biogeography of southernSouth America. Systematic Zoology 40: 152-171.

DALL WH (1909) Report on a collection of shells fromPeru, with a summary of the littoral marine Molluscaof the Peruvian zoological province. Proceedings ofthe United States National Museum 37: 147-293 + 9.

DALZIEL I & DH ELLIOT (1971) Evolution of the ScotiaArc. Nature 233: 246-252.

DARWIN C (1909) The voyage of the Beagle. Withintroduction and notes. Collier & Son Company, NewYork, New York. 547 pp.

DESQUEYROUX R & H MOYANO (1987) Zoogeografíade demospongias chilenas. Boletín de la Sociedad deBiología de Concepción (Chile) 58: 39-66.

DI CASTRI F & E HAJEK (1976) Bioclimatología deChile. Ediciones Universidad Católica de Chile, San-tiago, Chile. 128 pp.

DIAMOND J & TJ CASE (1986) Community ecology.Harper & Row Publishers, New York, New York. xxii+ 665 pp.

EKMAN S (1953) Zoogeography of the sea. Sidgwick &Jackson, London, United Kingdom. 417 pp.

ESPINOZA FR, S NESHYBA & Z MAOXIANG (1983)Surface water motion off Chile revealed in satelliteimages of surface chlorophyll and temperatures. En:Arana P (ed) Recursos marinos del Pacífico: 41-58.Editorial Universitaria, Santiago, Chile.

ETCHEVERRY H (1964) Distribución geográfica de lasalgas del Pacífico. Boletín del Instituto de BiologíaMarina de Mar del Plata (Argentina) 7: 17-23.

FELL HB (1962) West wind drift dispersal of echinodermsin the southern hemisphere. Nature 193: 759-761.

FONSECA TR & M FARÍAS (1987) Estudio del procesode surgencia de la costa chilena utilizando percepciónremota. Investigaciones Pesqueras (Chile) 34: 33-46.

FRAKES LA & EM KEMP (1972) Influence of continen-tal positions on early Tertiary climates. Nature 240:97-100.

FUENTES ER & JC CASTILLA (1991) Cambio global,desar ro l lo sus tentab le y conservac ión de labiodiversidad: ¿qué podemos hacer? Revista Chilenade Historia Natural 64: 171-174.

GALLI-OLIVIER C (1967) Pediplain in northern Chileand the Andean uplift. Science 158: 653-655.

GEORGE KH (1996) Revisión de los harpacticoídeosmarinos de Chile (Crustacea: Copepoda). RevistaChilena de Historia Natural 69: 77-88.

GLYNN PW (1988) El Niño-Southern Oscillation 1982-1983: nearshore popula t ion, communi ty , andecosystem responses. Annual Review of Ecology andSystematics 19: 309-345.

GRAF K (1994) Discussion of palynological methods andpaleoclimatical interpretations in northern Chile andthe whole Andes. Revista Chilena de Historia Natural67: 405-415.

HAYS JD & ND OPDYKE (1967) Antarctic Radiolaria,magnetic reversals, and climatic change. Science 158:1001- 1011.

HENGEVELD R (1990) Dynamic b iogeography.Cambridge University Press, Cambridge, UnitedKingdom. xiv + 249 pp.

HEUSSER CJ (1983) Quaternary pollen record from La-guna de Tagua Tagua, Chile. Science 219: 1429-1432.

HEUSSER CJ & J RABASSA (1987) Cold climate episodeof Younger Dryas age in Tierra del Fuego. Nature328: 609-611.

HEUSSER CJ, LE HEUSSER & A HAUSER (1992)Paleoecology of late Quaternary deposits in Chiloécontinental, Chile. Revista Chilena de Historia Natu-ral 65: 235-245.

HEUSSER CJ, SS STREETER & M STUIVER (1981)Temperature and precipitation record in southern Chileextended to ≈ 43000 yr ago. Nature 294: 65-67.

HINOJOSA LF & C VILLAGRÁN (1997) Historia de losbosques templados del sur de Sudamérica, I: antece-dentes paleobotánicos, geológicos y climáticos delTerciario del cono sur de América. Revista Chilenade Historia Natural 70: 225-239.

HUNTLEY BJ, E EZCURRA, ER FUENTES, K FUJII, PJGRUBB, W HABER, JRE HARGER, M HOLLAND,SA LEVIN, J LUBCHENCO, HA MOONEY, I NO-BLE, V NERONOV, RH PULLIAM, PSRAMAKRISHNAN, PG RISSER, O SALA, JSARUKHAN & WG SOMBROEK (1991) Unabiósfera sustentable: el imperativo global. RevistaChilena de Historia Natural 64: 227-235.

JAKSIC FM (1998) The multiple facets of El Niño/SouthernOscillation in Chile. Revista Chilena de HistoriaNatural 71: 121-131.

JARAMILLO E (1982) Taxónomy, natural history andzoogeography of sand beach isopods from the coastof southern Chile. Studies on Neotropical Fauna andEnvironment 17: 175-194.

JARAMILLO E (1987) Sandy beach macroinfauna fromthe Chi lean coast : zonat ion pat te rns andzoogeography. Vie et Millieu 37: 165-174.

JERARDINO A (1995) Late Holocene Neoglacial episodesin southern South America and southern Africa: acomparison. The Holocene 5: 361-368.

JERARDINO A, JC CASTILLA, JM RAMÍREZ & NHERMOSILLA (1992) Early coastal subsistencepatterns in central Chile. A systematic study of themarine-invertebrate fauna from the site of Curaumilla-1. Latin American Antiquity 3: 43-62.

LANCELLOTTI DA & JA VÁ SQUEZ (1999)B iogeograph ica l pa t te rns o f benth icmacroinvertebrates in the Southeastern Pacific littoral.Journal of Biogeography 26: 1001-1006.

LARRAÍN AP (1975) Los equinodermos regulares fósilesy recientes de Chile. Gayana Zoología (Chile) 35: 3-189.

LELOUP E (1956) Polyplacophora. Lunds UniversitetsArsskrift NF 52 (15): 1-93.

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE

616

LESQUENE C, C VILLAGRÁN & R VILLA (1999) His-toria de los bosques relictos de “olivillo” (Aextoxiconpunctatum) y Mirtáceas de la Isla Mocha, Chile,durante el Holoceno tardío. Revista Chilena de Histo-ria Natural 72: 31-47.

LINCOLN R, G BOXSHALL & P CLARK (1998) Adictionary of ecology, evolution and systematics.Segunda edición. Cambridge University Press,Cambridge, United Kingdom. ix + 361 pp.

LUBCHENCO J, AM OLSON, LB BRUBAKER, SRCARPENTER, MM HOLLAND, SP HUBBEL, SALEVIN, JA MacMAHON, PA MATSON, JMMELILLO, HA MOONEY, CHH PETERSON, HRPULLIAM, LA REAL, PJ REGAL & PG RISSER(1991) Iniciativa para una biósfera sustentable: unaagenda de investigación ecológica. Revista Chilenade Historia Natural 64: 175-226.

LLAGOSTERA A (1979) 9700 years of mar i t imesubsistence on the Pacific: an analysis by means ofbioindicators in the north of Chile. American Antiquity44: 309-323.

MADSEN FJ (1956) Asteoridea. With a survey of theAsteroidea of the Chilean shelf. Lunds UniversitetsArsskrift NF 52 (2): 1-53 + 6.

MARKGRAF V (1985) Late pleistocene faunal extinctionsin southern Patagonia. Science 228: 1110-1112.

MENZIES RJ (1962) The zoogeography, ecology andsystematics of the Chilean marine isopods. LundsUniversitets Arsskrift NF 57: 1-162.

MERCER JH (1972) Chilean glacial chronology 20000 to11000 Carbon-14 years ago: some global comparisons.Science 176: 1118-1120.

MOYANO HI (1982) Briozoa marinos de Centro ySudamérica: evaluación prel iminar. Cahiers deBiologie Marine 23: 365-380.

MOYANO HI (1985) Bryozoa Lekythporidae: discusióngeneral y nuevas especies de los géneros Catadysis yOrthoporidra de Chile austral y de la Antártica.Gayana Zoología (Chile) 49: 103-149.

MOYANO HI (1991a) Bryozoa marinos chilenos VI.Cheilostomata Hippothoidae: south eastern Pacificspecies. Boletín de la Sociedad de Biología de Con-cepción (Chile) 57: 89-153.

MOYANO HI (1991b) Bryozoa marinos chilenos VIII:una síntesis zoogeográfica con consideraciones siste-máticas y la descripción de diez especies y dos géne-ros nuevos. Gayana Zoología (Chile) 55: 305-389.

MOYANO HI (1996) Holocene bryozoan links betweenAustralia, New Zealand, southern South America,and Antarctica - a preliminary evaluation. En: GordonDP, AM Smith & JA Grant-Mackie (eds) Bryozoansin space and time: 207-219. National Institute ofWater & Atmospheric Research Ltd, Wellington, NewZealand.

MOYANO HI (1997) Revisión de la diversidad y de lasconex iones zoogeográ f icas de los br iozoosmagallánicos. Gayana Zoología (Chile) 61: 125-139.

OJEDA FP (1998) Estado actual de la conservación de ladiversidad biológica en Chile. Revista Chilena deHistoria Natural 71: 117-120.

ORTLIEB L (1994) Las mayores precipitaciones históri-cas en Chile central y la cronología de eventos ENOSen los siglos XVI-XIX. Revista Chilena de HistoriaNatural 67: 463-485.

ORTLIEB L (1995) Paleoclimas cuaternarios en el nortegrande de Chile. En: Argollo J & Ph Mourguiart (eds)Cambios cuaternarios en América del Sur: 225-246.

ORTLIEB L, N GUZMÁN & M CANDIA (1994) Moluscoslitorales del Pleistoceno superior en el área deAntofagasta, Chile: primeras determinaciones e indi-caciones paleoceanográficas. Estudios Oceanológicos(Chile) 13: 57-63.

PAWSON DL (1964) The Holothuroidea collected by theRoyal Society Expedition to southern Chile, 1958-1959. Pacific Science 18: 453-470.

PAWSON DL (1966) The Echinoidea collected by theRoyal Society of London Expedition to southern Chi-le, 1958-1959. Pacific Science 20: 206-211.

PÉREZ C & C VILLAGRÁN (1985) Distribución de abun-dancias de especies en bosques relictos de las zonamediterránea de Chile. Revista Chilena de HistoriaNatural 58: 157-170.

PHILANDER SGH (1983) El Niño Southern Oscillationphenomena. Nature 302: 295-301.

PHIPPS JB (1975) Bestblock: optimizing grid size inbiogeographic studies. Canadian Journal of Botany53: 1447-1452.

PLATT T & S SATHYENDRANATH (1999) Spatialstructure of pelagic ecosystem processes in the globalocean. Ecosystems 2: 384-394.

QUINTANILLA V (1983) Biogeografía. Instituto Geo-gráfico Militar, Santiago, Chile. 230 pp.

RAMÍREZ J (1980) Moluscos de Chi le . Vo l . I ,Archaeogastropoda. Publicación particular, Santia-go. 149 pp.

RAMÍREZ JM, N HERMOSILLA, A JERARDINO & JCCASTILLA (1991) Análisis bio-arqueológico preli-minar de un sitio de cazadores recolectores: PuntaCuraumilla-1, Valparaíso. En: Niemeyer H (ed) Ac-tas del Onceavo Congreso Nacional de ArqueologíaChilena, Tomo III: 81-93. Museo Nacional de Histo-ria Natural y Sociedad Chilena de Arqueología, San-tiago, Chile.

RAMÍREZ ME & B SANTELICES (1981) Análisisbiogeográfico de la flora algológica de Antofagasta(norte de Chile). Boletín del Museo Nacional de His-toria Natural de Chile 38: 5-20.

RICHARDS HG & W BROECKER (1963) EmergedHolocene South American shorelines. Science 141:1044-1045.

RICHARDSON JB (1981) Modeling the development ofsedentary maritime economies on the coast of Peru.Annals of Carnegie Museum 50: 139-150.

RICHARDSON JB (1983) The Chira beach ridges, sealevel change, and the origins of maritime economieson the Peruvian coast. Annals of Carnegie Museum52: 265-276.

ROLLINS HB, JB RICHARDSON & DH SANDWEISS(1986) The birth of El Niño: geoarchaeologicalevidence and implications. Geoarchaeology 1: 3-15.

ROLLINS HB, RR WEST & RM BUSCH (1990)Hierarch ica l genet ic s t ra t igraphy and mar inepaleoecology. En: Miller W (ed) Paleocommunitytemporal dynamics: the long-term development ofmul t ispec ies assemblages: 273-306. ThePaleontological Society, Special Publication 5.

SALINGER MJ (1981) Palaeoclimates north and south.Nature 291: 106-107.

CAMUS

617

SANDWEISS DH, HB EOLLINS & JB RICHARDSON(1983) Landscape alteration and prehistoric humanoccupation on the north coast of Peru. Annals ofCarnegie Museum 52: 277-298.

SANTELICES B (1980) Phytogeographic characterizationof the temperate coast of Pacific South America.Phycologia 19: 1-12.

SANTELICES B (1982) Caracterización fitogeográfica dela costa temperada del Pacífico de Sudamérica. Veri-ficación de hipótesis y consecuencias ecológicas.Archivos de Biología y Medicina Experimentales(Chile) 15: 513-524.

SANTELICES B (1989) Algas marinas de Chile. Distribu-ción. Ecología. Utilización. Diversidad. EdicionesUniversidad Católica de Chile, Santiago, Chile. 399pp.

SEBENS KP & RT PAINE (1979) Biogeography ofanthozoans along the west coast of South America:habitat, disturbance, prey availability. Proceeding so f the In ternat iona l Sympos ium of Mar ineBiogeography and Evolut ion in the SouthernHemisphere 2: 219-237.

SHMIDA A & M WILSON (1985) Biological determinantsof species diversity. Journal of Biogeography 12: 1-20.

SHMIDA A & RH WHITTAKER (1981) Pattern andbiological microsite effects in two shrub communities,southern California. Ecology 62: 234-251.

SOOT-RYEN T (1959) Pelecypoda. Lunds UniversitetsArsskrift NF 55: 1-86 + IV.

STRUB PT, JM MESÍAS, V MONTECINO, J RUTLANT& S SALINAS (1998) Coastal ocean circulation offwestern South America. En: Brink KH & AR Robinson(eds) The global coastal ocean. John Wiley & Sons,Inc., New York, New York. The sea 11: 273-313.

STUARDO J (1964) Distribución de los moluscos marinoslitorales en Latinoamérica. Boletín del Instituto deBiología Marina (Argentina) 7: 79-91.

TAYLOR RE & R BERGER (1967) Radiocarbon contentsof marine shells from the Pacific coast of Central andSouth America. Science 158: 1180-1182.

TOMICIC JJ (1985) Efectos del fenómeno El Niño 1982-83 en las comunidades litorales de la Península deMejillones. Investigaciones Pesqueras (Chile) 32: 209-213.

TROMBOTTO D & AL AHUMADA (1995) Análisis deest ruc turas sed imentar ias en los “ rodadospatagónicos” causadas por la presencia de Permafrosten el cr iomero Penford, Puerto Madryn, NordPatagonia, Argentina. Revista Chilena de HistoriaNatural 68: 79-91.

VALENTINE JW & D JABLONSKI (1983) Speciation inthe shallow sea: general patterns and biogeographiccontrols. En: Sims RW, JH Price & PES Whalley(eds) Evolution, time and space: the emergence of thebiosphere: 201-226. Academic Press Inc., London,United Kingdom.

VAN DEN HOEK C (1984) World-wide latitudinal andlongitudinal seaweed distribution patterns and theirpossible causes, as illustrated by the distribution ofRodhopytan genera . He lgo landerMeeresuntersuchungen 38: 227-257.

VAN NAME WG (1954) Ascidians (Ascidiacea). LundsUniversitets Arsskrift NF 50: 1-20.

VÁSQUEZ JA, PA CAMUS & FP OJEDA (1998) Diversi-dad, estructura y funcionamiento de ecosistemascosteros rocosos del norte de Chile. Revista Chilenade Historia Natural 71: 479-499.

VILLALBA R (1994) Fluctuaciones climáticas en latitu-des medias de América del Sur durante los últimos1000 años: sus relaciones con la Oscilación del Sur.Revista Chilena de Historia Natural 67: 453-461.

VILLA-MARTÍNEZ R & C VILLAGRÁN (1997) Historiade la vegetación de bosques pantanosos de Chilecentral durante el Holoceno medio y tardío. RevistaChilena de Historia Natural 70: 391-401.

VILLAGRÁN C (1985) Análisis palinológico de los cam-bios vegetacionales durante el Tardiglacial yPostglacial en Chiloé, Chile. Revista Chilena de His-toria Natural 58: 57-69.

VILLAGRÁN C (1991) Historia de los bosques templadosdel sur de Chile durante el Tardiglacial y Postglacial.Revista Chilena de Historia Natural 64: 447-460.

VILLAGRAN C (1995) El Cuaternario en Chile: eviden-cias de cambio climático. En: Argollo J & PhMourguiart (eds) Cambios cuaternarios en Américadel Sur: 191-214.

VILLAGR ÁN C, MT KALIN-ARROYO & CMARTICORENA (1983) Efectos de la dersertizaciónen la distribución de la flora andina de Chile. RevistaChilena de Historia Natural 56: 137-157.

VIVIANI CA (1979) Ecogeografía del litoral chileno.Studies on Neotropical Fauna and Environment 14:65-123.

Editor Asociado: P. OjedaRecibido el 1 de junio de 2000; aceptado el 2 de febrero de 2001

BIOGEOGRAFÍA MARINA DE CHILE