Biodiesel Microalgas

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE YUCATÁN

POSGRADO INSTITUCIONAL EN CIENCIAS QUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS

Comunicación Científica y Tecnológica

Investigación Bibliográfica: “Biodiesel a partir de microalgas"

Profesor: M. en C. William Reyes

Alumno: IQI Ulises Gracida Alvarez

Mérida, Yucatán 10 de Noviembre de 2012

CONTENIDO

1. Introducción 1

2. Antecedentes 3

2.1. Biodiesel 3

2.2. Microalgas como fuente de lípidos para producción de biodiesel 4

2.3. Metabolismo de la producción de lípidos 6

2.4. Efecto de los nutrientes en la productividad de lípidos 7

2.5. La especie Chlamydomonas reinhardtii 12

3. Referencias bibliográficas 14

1

1. Introducción

La sostenibilidad es un principio clave en el manejo de los recursos naturales, el

cual involucra eficiencia operacional, minimización del impacto ambiental y

consideraciones socioeconómicas (Brennan y Owende, 2010). Cada día se hace más

evidente que continuar con la dependencia en las fuentes fósiles de energía no es sostenible,

pues su uso ha contribuido de manera significativa al calentamiento global, debido a los

gases de efecto invernadero (GEI) generados en su ignición (Brennan y Owende, 2010;

Hossain-Sharif et al., 2008; Tagüeña y Martínez, 2008). Por otro lado, el crecimiento

apresurado del consumo energético mundial ha ocasionado la rápida disminución de estas

fuentes de energía (Ng et al., 2010).

Las principales fuentes de GEI son los procesos de generación de electricidad y

calor y los medios de transporte (IEA, 2010; Mata et al., 2010). Como alternativa para

reducir las emisiones de GEI producidas por el sector de transportes, se ha hecho necesaria

la generación de combustibles alternos que sean sustentables, económicamente factibles y

amigables con el medio ambiente. Como posibles sustitutos de los combustibles a base de

petróleo se encuentran el hidrógeno, el gas natural y los biocombustibles (Ng et al., 2010),

estos últimos son combustibles líquidos o gaseosos que se producen, principalmente, a

partir de biomasa (Ayhan, 2008).

Las fuentes de biocombustibles derivadas de cultivos terrestres y materiales

lignocelulósicos (aceites de maíz, canola, palma, jatrofa, etc.) tienen el inconveniente de

competir por el uso de suelo y agua para agricultura. Otras fuentes como los residuos

agropecuarios y domésticos, no logran satisfacer la demanda actual de combustibles

(Dragone et al., 2010; Schenk et al., 2008). Por lo tanto, es necesario el desarrollo de

materias primas para biocombustibles que hagan frente a estos desafíos.

Una alternativa es la utilización del aceite extraído de microalgas como fuente de

biocombustibles. Las microalgas tienen la ventaja de poder producirse durante todo el año;

por consiguiente, poseen una alta productividad de biodiesel (hasta 121,104 kg ha-1 año)

comparada con los cultivos terrestres (hasta 4747 kg ha-1 año) (Mata et al., 2010; Singh y

Gu, 2010). Además requieren de una menor área de cultivo y un menor uso de los recursos

2

acuíferos que las plantas oleaginosas (Singh y Gu, 2010). Con base en estas características, las

microalgas podrían hacer una contribución significativa para satisfacer la demanda

energética, mientras proporcionan beneficios ambientales (Roessler et al., 1994). Sin

embargo, a pesar de su potencial como fuente de biocombustibles, los elevados costos de

operación han impedido el desarrollo de esta tecnología de manera técnicamente viable

(Brennan y Owende, 2010).

Se sabe que el cultivo de microalgas de manera fotoautótrofa es el más efectivo en

términos de balance neto de energía (Brennan y Owende, 2010). Este proceso de

producción incluye una etapa de cultivo en donde las microalgas se multiplican,

posteriormente se realiza la separación de las células del medio de cultivo y la extracción

de lípidos. A partir de éstos, el biodiesel se produce mediante los mismos procesos y

tecnologías que para otras fuentes (Mata et al., 2010). Para aumentar la viabilidad técnica

de este sistema de producción, se requiere del continuo desarrollo de tecnologías para

optimizar la producción de microalgas, la extracción de aceite y el procesamiento de la

biomasa (Brennan y Owende, 2010). Para lograr la viabilidad comercial se necesitan

alcanzar altos niveles de contenido de lípidos y una alta productividad de biomasa, dando

como resultado un rendimiento de lípidos de al menos un 40% del peso de la biomasa (Liu

et al., 2008; Suneerat, 2011).

La manipulación de las rutas metabólicas es una herramienta de gran utilidad para

aumentar la productividad de lípidos, ya que modificando ciertas condiciones de cultivo se

favorece el enriquecimiento de la biomasa con el metabolito de interés (Rosenberg et al.,

2008) La limitación de nutrientes ha mostrado ser eficaz para este propósito, es por eso que

el presente proyecto propone mejorar la productividad de lípidos en microalgas en

condiciones fotoautótrofas, mediante un enfoque en el proceso de cultivo, tomando como

parámetros de variación la fuente de nutrientes y el establecimiento de relaciones

carbono/nitrógeno (C/N) y carbono/fósforo (C/P) en el medio de crecimiento, que

maximicen la productividad de lípidos, contribuyendo a mejorar la viabilidad del proceso

de producción de biodiesel a partir de microalgas.

3

2. Antecedentes

2.1 Biodiesel

El diesel es el más utilizado de los combustibles derivados de petróleo. Sin

embargo, su uso ya no se considera sostenible pues genera una gran parte de las emisiones

de GEI y el agotamiento de las reservas de petróleo no podrá abastecer, en el futuro, al

creciente sector de transportes (Canakci y Sanli, 2008; Hossain-Sharif et al., 2008).

El biodiesel, una alternativa para el diesel de petróleo, está compuesto por los

ésteres monoalquílicos de ácidos grasos de cadena larga obtenidos de fuentes renovables,

como aceites vegetales y grasas animales, para uso en motores de ignición de compresión.

Se produce mediante transesterificación, que es una reacción que se lleva a cabo entre los

triglicéridos presentes en los aceites y grasas, y un alcohol de cadena corta, por lo general

metanol, en presencia de un catalizador, usualmente hidróxido de sodio (NaOH). (Meher et

al., 2006). En la figura 1 se presenta la reacción global de transesterificación utilizando

metanol.

Figura 1. Transesterificación de los triglicéridos

Entre sus propiedades se encuentran su bajo contenido de azufre, baja toxicidad, un

alto punto de inflamación, mayor lubricidad, mayor índice de cetano (Huang et al., 2010).

Además su uso disminuye entre un 50% y 80% las emisiones netas de CO2 (Lapuerta et al.,

2008), pues la cantidad liberada de este GEI se compensa con la cantidad capturada por el

cultivo de la materia prima de la cual se obtienen los lípidos. De igual manera se ha

reportado en su combustión una reducción considerable en las emisiones de CO, SOX,

4

hidrocarburos sin quemar, partículas de materia y compuestos aromáticos policíclicos

(Ghorbani et al., 2011; Roessler et al., 1994; U.S. Departament of Energy, 2011). En

contraste, presenta los inconvenientes de tener un incremento en el consumo de

combustible debido a su menor calor de combustión, presenta un ligero aumento de las

emisiones de NOX, cristaliza a bajas temperaturas, tiene alta viscosidad y se oxida

fácilmente (Feofilova et al., 2010; Lapuerta et al., 2008; Macor et al., 2011).

Actualmente, el biodiesel se produce a partir de aceites vegetales y grasas animales,

principalmente, de aceite extraído de las semillas de soya (Chisti, 2007). Otras fuentes

empleadas son los aceites de canola, palma, maíz, jatrofa, grasas animales y residuos de

aceite de cocina (Chisti, 2007). Desafortunadamente, el uso cultivos alimenticios, como el

maíz y la canola, además de ocupar un lugar importante en los mercados mundiales de

alimentos, contribuye al agotamiento del agua y la destrucción de los bosques (Brennan y

Owende, 2010). Los cultivos no alimenticios, como la jatrofa y la palma, reducen algunos

de los problemas asociados con los cultivos alimenticios (Dragone et al., 2010); sin

embargo, tienen el inconveniente de competir por el uso de suelo arable (Schenk et al.,

2008). Por otro lado, la cantidad de grasas animales y residuos agropecuarios y domésticos

generados en la actualidad, no logran satisfacer la demanda actual de combustibles (Schenk

et al., 2008).

2.2 Microalgas como fuente de lípidos para producción de biodiesel

Las microalgas son microorganismos fotosintéticos, eucariotas o procariotas, que

crecen rápidamente y viven en condiciones severas debido a su estructura unicelular

(Brennan y Owende, 2010). Poseen la habilidad de sintetizar lípidos, alcanzando un

contenido del 20-50% del peso seco de biomasa en la mayoría de las especies (Chisti,

2007).

Las microalgas como fuente de lípidos para producción de biodiesel ofrecen las

siguientes ventajas:

• Presentan una rápida tasa de crecimiento, por lo cual, han sido consideradas como la

única fuente que podría satisfacer la demanda de combustibles fósiles en el futuro

(Chisti, 2007; Mata et al., 2010).

5

• Las microalgas pueden asimilar el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento, lo

cual puede mitigar los niveles atmosféricos de este GEI (Deng et al., 2011).

• Pueden cultivarse durante todo el año, alcanzando valores de productividad de aceites

que superan el rendimiento de las semillas oleaginosas (Brennan y Owende, 2010;

Schenk et al., 2008).

• Aunque crecen en medio acuoso, requieren menor cantidad de agua que los cultivos

terrestres, reduciendo la carga sobre las fuentes de agua dulce (Brennan y Owende,

2010).

• No requieren de la aplicación de herbicidas y pesticidas (Brennan y Owende, 2010).

• Remoción de CO2 de gases de chimenea emitidos por plantas generadoras de energía,

reduciendo de esta forma las emisiones industriales de GEI (Mata et al., 2010).

• Tratamiento de aguas residuales por medio de la remoción de amonio (NH4+), nitrato

(NO3-) y fosfato (PO4

3-), utilizando estos contaminantes como nutrientes para su

crecimiento (Mata et al., 2010).

• Debido a su habilidad para crecer bajo condiciones severas pueden cultivarse en áreas

que no sean apropiadas para agricultura independientemente de los cambios climáticos,

evitando así la competencia por el uso de suelo arable (Mata et al., 2010).

• Extracción de compuestos con valiosas aplicaciones en diferentes sectores industriales,

incluyendo un amplio rango de productos químicos de especialidad como pigmentos,

antioxidantes, colorantes naturales, compuestos bioactivos, proteínas, polisacáridos, etc.

(Li et al., 2008a; Li et al., 2008b; Mata et al., 2010).

• La composición bioquímica de la biomasa microalgal puede modificarse variando las

condiciones de cultivo, aumentando significativamente el rendimiento de la producción

de aceite (Brennan y Owende, 2010).

Sin embargo, a pesar del potencial de las microalgas como fuente de aceite, muchas

dificultades han impedido su uso y producción sostenible:

• Altos costos de producción derivados de los procesos de cultivo, cosecha de biomasa,

secado, ruptura celular y extracción de aceites a escala industrial (Greenwell et al.,

2010).

6

• Un balance energético negativo del proceso cuando se contabilizan los requerimientos

de bombeo, transferencia de CO2, cosecha y extracción (Brennan y Owende, 2010).

• Baja concentración de biomasa en el cultivo debido a las limitaciones de la penetración

de la luz (Li et al., 2008b).

La productividad de lípidos determina la viabilidad del proceso de cultivo de

microalgas. Un proceso ideal debería ser capaz de producir la más alta productividad de

lípidos junto con el mayor contenido de lípidos en la célula. Sin embargo, para obtener un

alto contenido de lípidos las células deben someterse a condiciones de estrés, generalmente

limitación de nutrientes, bajo las cuales se obtiene una baja productividad de biomasa, y por

consiguiente, una baja productividad de lípidos (Li et al., 2008a). Esta relación inversa

presenta una alternativa interesante para la optimización del proceso mediante la búsqueda

de condiciones de cultivo que aumenten la productividad de lípidos en las microalgas (Li et

al., 2008a).

2.3 Metabolismo de la producción de lípidos

La habilidad de las microalgas para crecer en una amplia variedad de condiciones

ambientales, se ve reflejada en la gran diversidad de lípidos celulares que contienen, así

como en su habilidad para modificar eficientemente el metabolismo de lípidos en respuesta

a cambios en las condiciones externas (Hu et al., 2008). Los lípidos se dividen en neutros y

polares de acuerdo con sus características químicas. Los lípidos neutros abarcan a los tri-,

di- y monoglicéridos, ceras y lípidos del tipo isoprenoide, como los carotenoides. Los

lípidos polares están formados por los glicolípidos y fosfolípidos (Greenwell et al., 2010).

Debido a la diversidad de las moléculas de lípidos, existe un gran número de rutas

metabólicas involucradas en su biosíntesis. La más estudiada de ellas es la síntesis de novo,

la cual ocurre principalmente en el cloroplasto, cuyo paso inicial consiste en la

carboxilación de acetil coenzima A (acetil-CoA) dependiente de adenosín trifosfato (ATP)

para su conversión en malonil coenzima A (malonil-CoA). Esta reacción es catalizada por

la acetil-CoA carboxilasa y es considerada el paso limitante del proceso, ya que

compromete el flujo de acetil-CoA hacia la biosíntesis de lípidos, donde las unidades de

acetil-CoA probablemente derivan del piruvato proveniente de la glucólisis. La reacción

7

anterior es seguida por ciclos de adición descarboxilativa de malonil-CoA a unidades acilo

y β-reducción, catalizados por el sistema ácido graso sintetasa, hasta producir moléculas de

16C y 18C saturadas. Los ácidos palmítico (16:0) y oleico (18:1ω9) son los precursores de

las moléculas poliinsaturadas, a su vez producidas mediante mecanismos de desaturación

aerobia y elongación. Por su parte, se sugiere que la biosíntesis de triglicéridos sucede en el

citosol y en el retículo endoplásmico esencialmente a través de la catálisis por acil-

transferasas del traslado secuencial de ácidos grasos a las posiciones 1, 2 y 3 del glicerol-3-

fosfato, donde antes de la última transferencia, se requiere de la defosforilación del ácido

fosfatídico previamente formado (Garibay-Hernandez et al., 2009).

2.4 Efecto de los nutrientes en la productividad de lípidos

La productividad de lípidos depende tanto de la productividad de la biomasa como

del contenido de lípidos. Una herramienta de gran utilidad para aumentar la productividad

de lípidos es la manipulación de las rutas metabólicas. Las microalgas estimulan cambios

en el metabolismo bajo ciertas condiciones de cultivo que favorecen el enriquecimiento de

la biomasa con el metabolito cuya obtención sea de interés (Rosenberg et al., 2008).

Diversos estudios han demostrado que las microalgas acumulan mayor cantidad de lípidos

bajo condiciones de estrés, incluyendo la limitación de nutrientes, altos valores de pH, altas

temperaturas e iluminación (Converti et al., 2009; Damiani et al., 2010; Deng et al., 2011).

La deficiencia de nitrógeno en el medio de cultivo incrementa el contenido total de

lípidos y de triglicéridos en las microalgas (Deng et al., 2011; Tababa et al., 2011; Widjaja

et al., 2009). Sin embargo no todos los efectos de la falta de nitrógeno son positivos, pues

esta condición provoca la disminución de la velocidad de crecimiento celular, y por

consiguiente reduce la productividad del proceso (Illman et al., 2000; Li et al., 2008a).

También se ha demostrado que la fuente de obtención del nitrógeno tiene un impacto en el

contenido de lípidos de las microalgas. Este nutriente lo pueden obtener las microalgas a

partir de nitratos, amonio o urea (Chen et al., 2011; Lin y Lin, 2011).

El CO2 también presenta un papel importante en la productividad de lípidos, pues

favorece el crecimiento de las células. Sin embargo, se debe de cuidar que la alimentación

de CO2 no exceda los niveles óptimos, porque de lo contrario se produciría la disminución

8

de la velocidad o la inhibición del crecimiento (Chiu et al., 2009; Widjaja et al., 2009). Una

concentración de CO2 por encima del 5% (v/v) resulta muy dañina para las microalgas

(Chiu et al., 2009). Por otro lado, el estudio realizado por Widjaja et al. (2009) con

Chlorella vulgaris señala que el incrementar la concentración de CO2 hasta el 0.28% (v/v)

presenta un efecto positivo en la productividad de lípidos. Chiu et al. (2009) recomiendan

un 2% para Nannochloropsis oculata.

Otro nutriente cuyo efecto ha sido analizado es el fósforo. En un estudio realizado a

la microalga Monodus subterraneus (Khozin-Goldberg y Cohen, 2006), se demostró que la

ausencia de fósforo en el medio aumentó la concentración de lípidos neutros,

principalmente triglicéridos, en el aceite extraído. También se ha reportado que la

deficiencia de nitrógeno acompañada de una deficiencia de fósforo presenta una mayor

producción de lípidos (Tababa et al., 2011).

El incremento en las concentraciones de fierro ha demostrado un efecto favorecedor

en al aumento del contenido de lípidos en la microalga Chlorella vulgaris, (Liu et al., 2008;

Yeesang y Cheirsilp, 2011). La deficiencia de otros nutrientes como potasio, calcio y

magnesio también ha presentado un efecto favorable en la acumulación de lípidos neutros

en las microalgas, como lo demuestran los estudios realizados por Deng et al. (2011) en las

microalgas Chlamydomonas reinhardtii y Chlorella vulgaris.

En el cuadro 1 se presentan las productividades máximas de lípidos obtenidas en

distintos estudios realizados a diversos microorganismos, en condiciones de deficiencia de

nutrientes.

Los tres nutrientes más importantes para el cultivo en condiciones autótrofas son el

carbono, el nitrógeno y el fósforo (Grobbelaar, 2004). Para obtener altas tasas de

crecimiento, el abastecimiento de fuentes inorgánicas de carbono como el CO2 y HCO3- es

esencial (Grobbelaar, 2004; Kim et al., 2011). De igual modo, el nitrógeno también es un

contribuyente principal de la producción de biomasa y se suministra en forma de nitrato

(NO3-), amonio (NH4

+) y urea (CO(NH2)2) (Grobbelaar, 2004; Sunja et al., 2011). El

fósforo es también uno de los factores limitantes que más afectan al crecimiento de las

microalgas, cuyas fuentes más utilizadas son los ortofosfatos (PO43-) (Grobbelaar, 2004).

9

Una relación óptima de carbono, nitrógeno y fósforo es crucial para la obtención de

altos rendimientos de biomasa y producción de lípidos. Esta relación se lleva a cabo cuando

ocurre la transición de la limitación de un nutriente a otro o cuando la relación celular de

los recursos requeridos es tal que un recurso no está limitado con respecto a otro. Es clara la

presencia de interacciones complejas entre los constituyentes químicos, su disponibilidad y

captación por las células; sin embargo, tales relaciones dependerán del objetivo que se

requiera en el proceso (Grobbelaar, 2004). Por ejemplo, una relación carbono/nitrógeno

(C/N) para maximizar la producción de lípidos deberá ser mayor, por el efecto de la

limitación de nitrógeno, que aquella cuyo propósito sea maximizar el crecimiento celular.

Es así que la manipulación de las relaciones C/N y carbono/fósforo (C/P) es una manera

práctica y económica para mantener controlados los sistemas de cultivo de microalgas, con

aplicaciones en acuacultura, farmacéutica, producción de lípidos, etc (Yoram, 1999).

El tiempo de cosecha es otro factor a considerar; en algunas microalgas se

recomienda hacerlo al final de la fase exponencial de crecimiento (Widjaja et al., 2009).

Bajo condiciones de deficiencia de nutrientes es importante utilizar tiempos cortos de

cosecha para favorecer la productividad de lípidos (Deng et al., 2011). La biomasa debiera

cosecharse en un punto óptimo entre la productividad de biomasa y el contenido de lípidos

(Chen et al., 2011; Lv et al., 2010).

Optimización de la productividad de lípidos en microalgas mediante modificaciones al medio de cultivo

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Cuadro 1. Estudios realizados sobre el efecto de la concentración de nutrientes en la productividad de lípidos en microalgas

Microorganismo Equipo utilizado Efecto estudiado Porcentaje de lípidos en peso

seco

Productividad de lípidos (mg/l/d)

Referencia

Botryococcus braunii

Matraz de 1 l Disminución de la concentración de fósforo

54.7 15.66 (Suneerat, 2011)

chlamydomonas reinhardtii

Matraz Erlenmeyer de 100 ml

Deficiencia de nitrógeno N.D. 4.60 (Deng et al., 2011)

chalmydomonas reinhardtii

Columna de vidrio de 800 ml

Deficiencia de nitrógeno en una cepa genéticamente modificada

46.4 95.00 (Li et al., 2010)

Chlorella sp FBR Rectangular de

1 l Disminución de la concentración de nitrógeno

52.2 123.71 (Hsieh y Wu, 2009)

Chlorella emersonii FBR de 2 l Disminución de la concentración de nitrógeno

63.0 49.95 (Illman et al., 2000)

Chlorella emersonii FBR Tubular de


34.0 12.24 (Scragg et al., 2002)

Chlorella minutissima

FBR de 2 l Disminución de la concentración de nitrógeno

57.0 8.96 (Illman et al., 2000)

Chlorella protothecoides


23.0 5.42 (Illman et al., 2000)

Chlorella sorokiniana


22.0 1.10 (Illman et al., 2000)

Chlorella vulgaris FBR Tubular de


58.0 13.92 (Scragg et al., 2002)


11

Cuadro 1. Estudios realizados sobre el efecto de la concentración de nutrientes en la productividad de lípidos en microalgas (continuación)

Microorganismo Equipo utilizado Efecto estudiado Porcentaje de lípidos en peso

seco

Productividad de lípidos (mg/l/d)

Referencia

Chlorella vulgaris FBR Cilíndrico de


20.0 40.00 (Lv et al., 2010)

Chlorella vulgaris FBR de 4 litros con

agitación Efecto del flujo de suministro de CO2 29.5 16.91 (Widjaja et al., 2009)

Chlorella vulgaris FBR de 2 l Disminución de la concentración de nitrógeno

40.0 14.85 (Illman et al., 2000)

Nannochloropsis oculata

FBR 800 ml Efecto del flujo de suministro de CO2 29.7 142.56 (Chiu et al., 2009)

Nannochloropsis oculata

Matraz Erlenmeyer de 2 l

Disminución de la concentración de nitrógeno

15.9 16.41 (Converti et al., 2009)

Nannochloropsis sp. FBR tipo panel de

110 l Ausencia de nitrógeno N.D. 204.00 (Rodolfi et al., 2009)

Neochloris oleoabundans

Matraz de 1 l Disminución de la concentración de nitrógeno

34.0 133 (Li et al., 2008a)

Parietochloris incisa

FBR vertical tubular 4 l

Deficiencia de nitrógeno 20.9 80.25 (Tababa et al., 2011)

Scenedesmus rubescens

Estanque circuito de 45 m2

Fuente de nitrógeno 26.7 133.00 (Lin y Lin, 2011)


12

2.5 La especie Chlamydomonas reinhardtii

La microalga Chlamydomonas reinhardtii es conocida por ser un organismo

modelo para el estudio de la ingeniería genética y las estrategias de cultivo dirigidas al

incremento del rendimiento de lípidos para la producción de biodiesel (Siaut et al.,

2011). Esta microalga proporciona varias ventajas para investigar la regulación de las

rutas metabólicas, tales como la biosíntesis de lípidos y la biogénesis de cuerpos

lipídicos. El conocimiento obtenido del estudio de este microorganismo puede aplicarse

a especies que posean una mayor capacidad para la producción de biodiesel a gran

escala (James et al., 2011).

Bajo condiciones favorables de crecimiento tiene un porcentaje de lípidos del

21% (Griffiths y Harrison, 2009), con la presencia de los siguientes ácidos grasos

palmítico (C16:0), esteárico (C18:0), oleico (C18:1), linoleico (C18:2) y linolénico

(C18:3) en el aceite extraido (James et al., 2011).

En el cultivo de C. reinhardtii el nitrógeno se abastece principalmente en forma

de amonio, debido a que involucra una demanda energética menor que otras fuentes

como los nitratos y la urea (Fernandez y Galvan, 2007; Grossman, 2000). El suministro

de fósforo se obtiene a partir de una solución de fosfato de potasio dibásico (K2HPO4) y

monobásico (KH2PO4) (Sueoka, 1960), la cual ayuda a mantener un pH controlado en el

medio de cultivo.

Normalmente, en el cultivo en condiciones autótrofas el carbono es

proporcionado en forma de CO2 por alimentación directa en el sistema de cultivo. Los

rangos de concentración utilizados van desde 0.04% (v/v) (composición del CO2 en el

aire) hasta 5% (v/v) (Yang y Gao, 2003).

En un estudio realizado por Lürling y Van Donk (1997), se analizó el efecto de

las relaciones de nutrientes, observándose un aumento la variación del porcentaje de

lípidos con la variación de las relaciones C/N y N/P, se muestran los datos en el cuadro

2.


13

Cuadro 2. Efecto de las relaciones C/N y C/P en el porcentaje de lípidos en C.

reinhardtii cepa NIVA-CHL 13 (Lürling y Van Donk, 1997).

Condición de crecimiento Relación C/N Relación C/P Porcentaje de

lípidos en peso seco

Sin limitación de nutrientes 9 195 18.3

Limitación de nitrógeno 11 141 13.7

Ausencia de nitrógeno 21 115 ND

Limitación de fósforo 7 504 28.3

Ausencia de fósforo 8 1307 5.9

ND: No determinado


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3. Referencias bibliográficas

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