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24/01/11BiogeografíaUAA UAN

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Biogeografía del género Crocodylus: Un taxónolvidado

ResumenEl género Crocodylus ha sido constantemente relegado dentro del campo de estudio de la biogeografía y sistemática por el alto parecidoentre sus miembros a comparación de los demás existentes en lafamilia. La taxonomía actual se encuentra basada casi completamenteen estudios previos al desarrollo de la tecnología molecular, a la luz de la cual cambia completamente el panorama, desde cambiar el supuesto de un grupo monofilético segmentándolo hasta en 3 géneros distintos. También se encuentra en tela de juicio la manera en la queesta especie se dispersó y en que momento de la historia, la evidencia

actual contradice casi completamente los conocimientos tradicionales,hasta aquel de conocimiento general que ubica a todos los cocodrilos como fósiles vivientes. Palabras clave: Crocodylus, Ostealaemus, Biogeografía, Sistemática, Taxonomía,Origen, África, Dispersión Transoceánica,

INTRODUCCIÓN

Aparte de las aves, los cocodrilos Eusuchus

repres

ent

an al

os

únicos

miembros

sobrevivientes de de la una vez dominanteclase Archosauria. Durante los últimos 25años, se ha amasado una gran cantidad deliteratura enfocada en la historia evolutivadel orden Crocodylia, mayormente por los esfuerzos exhaustivos de los Sistemáticos por resolver la disparidad entre lainformación morfológica y molecularreferente a la ubicación filogenética del verdadero gavial (Gavialis gangeticus). La

información morfol

ógica apoyabal

aubicación tradicional de Gavialis como unode los taxones más basales (Brochu, 1997;Norell, 1989), pero la gran cantidad deevidencia molecular ha solidificado aGavialis como hermana de Tomistoma y hadeterminado una separación basal entrealigátores y cocodrilos (Aggarwal et al.,

1994; Densmore 1983; Densmore yDessauer, 1984). El debate acerca deGavialis ha recibido tanta atención que

mu

chos

del

os

probl

emas

concernient

es

alas relaciones de menor nivel entre los Crocodilya han permanecido sin resolver.Un ejemplo de esta situación son las afinidades interespecíficas entre el géneromás distribuido, ecológicamente diverso yrico en especies, el género Crocodylus.

Taxonomía actual del Género Crocodylus

La clasificación de más alto nivel de

Crocodyl

ia has

ido mu

y inest

abl

e, condiferentes sistemas de clasificación, queagrupan las especies existentes en 1-3familias y 0-4 subfamilias (Ditmars, 1933,Dowling y Duellman, 1978). La situaciónsolo ha sido exacerbada por el cambio enla posición filogenética de Gavialis.Recientemente, Willis et al. (2007)



Biogeografía del género Crocodylus: Un taxón olvidadoBárbara Salas Moeller

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propusieron ubicar a Tomistoma dentro deGavialidae a la luz de su relación cercana.Sin embargo, en tanto que el taxónGavialis fue el que cambió su posición enel árbol de los cocodrilos (sobre la base de

ser anidado dentro de Crocodylidae),mientras que Tomistoma se mantuvo en su posición histórica, parece más lógicorevisar la clasificación del nivel de lafamilia de Gavialis. La taxonomía de Jankeet al. (2005), incluye dos familias dentrode Crocodylia, Alligatoridae yCrocodylidae, y considera Gavialis comoparte de este último.

Tabla 1. Una nueva clasificación taxonómicajerárquica de Crocodylia que incorpora lacolocación molecular de Gavialis. Los signos deinterrogación indican las dos posiciones posibles taxonómicas de Crocodyluscataphractus. (Oaks, 2007)

Orden CrocodyliaFamilia Alligatoridae

Subfamilia Alligatorinae - aligatores Género Alligator

A.mississippiensis - caimán americano A.sinensis - caimán chino

Subfamilia Caimaninae - los caimanes Género Caiman - caimanes verdaderos

C. crocodilus - caimán de anteojos o comúnC. yacare - caimán YacaréC. latirostris - caimán de hocico ancho

Género Melanosuchus M. niger - caimán negro

Género Paleosuchus - caimanes enanos P. palpebrosus - enano de Cuvier, o caimánenanoP. trigonatus - enano de Schneider, ocaimán de frente lisa

Familia Crocodylidae Subfamilia Crocodylinae - los cocodrilos

Género Crocodylus ² cocodrilos verdaderos C. acutus - cocodrilo americanoC. intermedius - cocodrilo del OrinocoC. rhombifer - cocodrilo cubanoC. moreletii - cocodrilo de pantanoC. niloticus - cocodrilo del Nilo

C. siamensis - cocodrilo siamés C. palustris - cocodrilo atacadorC. porosus - cocodrilo de estuario o de aguasaladaC. mindorensis - cocodrilo de Filipinas C. novaeguineae ² cocodrilo de Nueva

GuineaC. johnstoni - cocodrilo australiano deagua dulce? C. cataphractus - cocodrilo africano dehocico delgado

Género Mecistops - cocodrilos africanos dehocico delgado

? M. cataphractus - cocodrilo africano dehocico delgado

Género Osteolaemus ² cocodrilos enanos O. tetraspis - cocodrilo enano africano

Subfamilia Gavialinae - gaviales Género Gavialis

G. gangeticus ² gavial

verdadero/indioGénero Tomistoma ² falsos gaviales T. schlegelii - falso gavial

El género Crocodylus

Este género se distribuyecircumtropicalmente (Figura 1) y estácompuesto por más de la mitad de todas las especies de cocodrilos (12/23, Tabla1). Estas especies, llamadas comúnmente´Cocodrilos verdaderosµ, varían desde el ampliamente distribuido Cocodrilo de AguaSalada, el más grande (C. porosus), hastalas poco distribuidas y relativamentepequeñas especies isleñas de agua dulce(C. novaeguineae, C. mindorensis y C.rhombifer ) (Neil, 1971). La mayoría de los estudios filogenéticos de Crocodyliaincluían sólo un sugrupo de estas 12especies de Crocodylus (Aggarwal et al.,1994; Brochu, 1997). Dada la pocadivergencia genética entre los cocodrilos verdaderos, los estudios que han incluidotodas las especies han sido incapaces deresolver o apoyar las relaciones interespecíficas dentro del género y handado lugar a resultados altamente




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incongruentes (Densmore, 1983; Densmorey Dessauer, 1984). Como resultado, existemucha incertidumbre acerca de la historiaevolutiva de este género.

Figura 1. Di

st

ribu

ción mu

ndial

del

género Crocodylus




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Monofilia de Crocodylus

Existe mucha incertidumbre acerca de si el género Crocodylus es monofilético o no.

Algunos estimados filogenéticos apoyan lamonofilia del género, mientras que otros ubican al cocodrilo de nariz fina (C.cataphractus), como especie hermana del cocodrilo africano enano (Osteolaemustetraspis), o fuera en un clado aparte,convirtiéndose en un grupo parafilético(Tabla 1). Aún con estas ambigüedades, seha recomendado elevar a estas especies enel resurgido género Mecistops (Schmitz et al, 2003; McAliley et al., 2006). Sin

embargo, falta verificar si esta revisióntaxonómica es realmente necesaria.

La mayoría de la evidencia documentariaparece ligar a C. cataphractus comoespecie hermana de O. tetraspis, y ambas representan un grupo divergente perocercano a los cocodrilos verdaderos (Figura2.6). Así, la tendencia se dirige a ubicar aC. cataphractus en el resurgido géneroMecistops (Janke et al., 2005). Otra opción

sería colocarlo dentro de Osteolaemus, sinembargo, son ecológica ymorfológicamente disparejos, además deque divergen genéticamente lo suficientepara asegurar una distinción de género.

BIOGEOGRAFÍA

Análisis Biogeográfico de Crocodylus

Todas las reconstrucciones de estados decaracter ancestrales han sido realizadas sólo en el clado Crocodylus, no sólo porqueeste género es de particular importanciapara su estudio, sino porque muyprobablemente representa al único grupode cocodrílidos existente en los cuales se

pueden realizar análisis confiables. Es ungrupo paleontológicamente único, ya queapareció recientemente en los records fósiles, y por lo tanto sugiere que su distribución es producto de una radiación

relativamente reciente. Todos los cocodrílidos restantes representan relictos de linajes que fueron mucho más diversos y distribuidos hasta inicios del Pleistoceno(Brochu, 2003). Como resultado, esta taxarepresenta una pobre muestra del alcancebiogeográfico y centro de estos linajes, porlo que tratar de reconstruir el estado decarácter ancestral de todos los Crocodylia basado en estos relictos sería inapropiado.

Figura 2. Resultados de los análisis filogenéticos (A) sin información y (B) con lainformación nuclear/mitocondrial. La edadmedia de cada nodo está dada en millones deaños, con límites de confianza de 95%. Seremarca la divergencia en el nodo basal deCrocodylus.

Para reconst

ru

irl

a hist

oria biogeográficade Crocodylus (excluyendo a Ccataphractus), la distribución de cadaespecie se puede codificar como uncaracter con cuatro estados: Neotrópicos,África, Indomalaya y Australasia (Tabla 2).Este código está basado en los biomas habitados por cada especie (Olson et al.,




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2001). Aunque puede parecer algo burdo,es suficiente para obtener informaciónacerca de la región del mundo desde laque más probablemente se originó el ancestro común, utilizando técnicas de

reconstrucción de estados de carácterancestrales y permitir probar la hipótesis de su origen africano. Con este código,existe cierta ambigüedad en cuanto al estado de carácter de C. mindorensis. Estaespecie es endémica de las Islas Filipinas,las cuales tienen afinidades tanto con laregión Indomalaya como con Australasia(Brown y Alcala, 1980). Se han realizadovarios intentos por intentar delinear el límite de la biota Australiana y Asiática,

parte de la cual está asociada a las Filipinas con Asia (Wallace, 1860),mientras que otros han considerado a las islas oceánicas de las Filipinas como partede la región Australiana (Huxley, 1868). Enrealidad, las filipinas son una agregacióngeológica compleja de islas centradas enuna zona de gradación entre las biotas deestas regiones.

Para obtener un árbol apropiado para la

reconstrucción de estados de carácterancestrales, se pueden realizar otros análisis del grupo de datos con el númerode taxas reducidos a un individuo porespecie (o linaje mayor).

La evidencia morfológica y ecológicasugiere que las poblaciones norteñas ysureñas del cocodrilo de Nueva Guinea (C.novaeguineae), puede representardistintos linajes). Aún más complicado,

esta especie ha sido frecuentementeconsiderada conspecífica del cocodrilofilipino (C. mindorensis). Hasta la fecha,no existen estudios filogenéticos queincluyan el muestreo intraespecíficonecesario para determinar si la taxonomíaactual del género es precisa.

Tabla 2. Los estados de carácter usados entodos los análisis de reconstrucciónancestral de estados de carácter. Los códigos de distribución de una letra son

como sigue: N= Neotrópico, A= África, I=Indomalaya y U= Australasia. Al utilizar aOsteolaemus tetraspis y C. cataphractus como grupos externos, se infieren los caracteres ancestrales utilizando el método de parsimonía (Maddison, 1990).

Distr ibución Crocodylus acutus NC. intermedius NC. moreletii N

C. rhombifer NC. niloticus AC. siamensis IC. palustris IC. porosus UIC. mindorensis Ue I * (Análisis separados)C. novaeguineae UC. johnstoni UC. cataphractus AOsteolaemus tetraspis A

BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA

Radiación reciente y eventos dedispersión transoceánica

Los tratamientos tradicionales del género

le estereotiparon como un grupo deantiguas especies conservadas (fósiles vivientes) que se remontan hasta el periodo Cretácico (Kalin, 1955; Mook,1927). Unida a esta noción y junto con el supuesto de que los cocodrilos eranincapaces de cruzar barreras marítimas,las explicaciones biogeográficas tempranas




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de la distribución gel género planteaba ladispersión por medio de antiguos puentes terrestres (Schmidt, 1924). Sin embargo,tras la aceptación general de la tectónicade placas, el paradigma biogeográfico paso

a ser una explicación de vicarianza queasumía que las especies de Crocodylus existentes eran relictos antiguos separados tras la disolución de la Pangea (Brooks,1979). La noción de que Crocodylus pudiera representar una radiaciónrelativamente reciente, fue introducidagracias a estudios moleculares quedemostraban los niveles realmente bajos de divergencia genética interespecífica(Densmore, 1983).

Estos resultados moleculares fomentaronla reevaluación de la evidenciapaleontológica al utilizar técnicas cladísticas rigurosas (Brochu, 1997;),demostrando que los paleontólogos hanutilizado el nombre ´Crocodylusµ para unagran variedad de fósiles no aligátores basados en sus caracteres plesiomórficos (Brochu, 2000). Por lo tanto, el antiguo´Crocodylusµ, en el cual se basaban las

teorías tradicionales de la evolución del grupo, no forma parte del género eje delos cocodrilos verdaderos. Tras identificaradecuadamente estos taxa, y que seconsideraran sólo los registros fósiles del clado Crocodylus confirmados por análisis cladístico, la información molecular ypaleontológica resultó asombrosamentecongruente (Brochu, 2003).

La evidencia molecular indica que esta

radiación se dio hace menos de 10 millones de años, sugiriendo que el génerorepresenta una radiación a mediados del Mioceno. Los fósiles más antiguos fomentan esta teoría, ya que datan del límite Mioceno-Plioceno o de más adelante(Brochu, 2000). Para el Plioceno temprano,se encuentran fósiles del género

Crocodylus en África, Australia, Asia yAmérica (Brochu, 2000; Miller, 1980),sugiriendo que si el género se originó en el Mioceno tardío, colonizó el globorápidamente. Esto supone que Crocodylus

se diversificó bastante después de laseparación continental y la formación del Océano Atlántico, destronando las explicaciones tradicionales de ladistribución circumtropical basada envicarianza. La distribución actual seexplica de mejor manera y mas significativamente, con al menos unadispersión transoceánica ya sea por el Atlántico o el Pacífico, explicando así las cuatro especies de Crocodylus en América

y el Caribe.

Contraria a la cada vez mayor aceptaciónde la dispersión marina a larga distanciadel género (Brochu, 2000), los resultados recientes basados en genómicamitocondrial sugieren eventos dedispersión que no explican de igual manerala distribución del género. Por ejemplo, ladivergencia entre el cocodrilo del Nilo (C.niloticus) y el cocodrilo de agua salada (C.

porosus) data hasta 29 millones de años atrás, esto los posiciona antes de laseparación de los continentes, o al menos a una época cuando la separación eramenor. Otros estudios añaden además queesta separación puede estar enmascaradapor homoplasias y en realidad ser aún más antigua (Janke et al, 2005)

Divergencia en la datación

La hipótesis de que la tasa de sustituciónde nucleótidos es constante en el árbol hasido fuertemente rechazada por el análisis genético. Los resultados en los estudios deCrocodylus rechazan las explicaciones devicarianza para la distribución




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circumtropical del género, además de unira O. tetraspis y a C. cataphractus en ungrupo externo divergente. En general, las conclusiones nos llevan a concluir que setrata de una radiación rápida y recienteen contraste con otras familias deCrocodylia. Tal vez lo más impresionantees como el C. niloticus y el clado del Nuevo Mundo se especiaron de manera tanveloz.

Los métodos utilizados en el estudio de ladeterminación objetiva de la estrategia departición se encuentran muy lejos de serperfectos. Existe aún un alto grado de

subjetividad involucrado al seleccionar el set inicial de patrones para un número casiinfinito de posibilidades. Estos métodos podrían ser mejorados drásticamente conel desarrollo de algoritmos computacionales que pudieran hacer de laselección un proceso verdaderamenteobjetivo. Por ejemplo, se podrían alinearsecciones de nucleótidos de manera que seminimizara la varianza de varios modelos de sustitución. Esto pareciera ser unsiguiente paso obvio en el futuro de lamodelación de la evolución de los nucleótidos.

Figura 2.Resultados de la reconstrucción delos estados de character ancestrales codificando a C. mindorensis como una especiede Australasia (A y C), o como indomalayo (B y

D). El grupo externo se incluye en A y B,mientras que se excluye en C y D. (Oaks, 2007)Reconstrucción de los Estados deCarácter Ancestrales

Un hallazgo metodológico importante es ladisparidad entre los resultados de laparsimonia, vicarianza dispersiva ymodelos de reconstrucción de estados decarácter ancestrales. La mayoría de los métodos utilizados en el estudio de la

filogenia ignoran la cantidad deinformación en cada rama y se restringenal punto en que el árbol se puedaramificar. Para los análisis de parsimonia,el cometer este error puede tener unefecto negativo en los resultados (incongruencias, Figura 2).




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BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

Presuntos Híbridos

Dada la extensa hibridación de los Crocodylus que ocurre en las granjas alrededor del mundo, parece ser que lamayoría de las especies dentro del géneroson capaces de cruzarse entre ellas produciendo descendencia fértil enTailandia (Chavananikul et al., 1994).Además existe evidencia de hibridaciónnatural entre especies que convergen (Rayet al, 2004). Aun cuando los ejemplos estudiados han sido mayormente animales

en cautiverio, y por lo tanto mediada porhumanos, es interesante que las especies padre en ambos casos superponen sus áreas de distribución. Otro ejemplo es el caso de C. acutus y C. moreletti, los cuales comparten el mismo genomamitocondrial. Ambas se traslapan enAmérica Central y han llegado a generarhíbridos en estado salvaje (Ray et al.,2004). Se han encontrado tambiénfracciones de ADN mitocondrial de C.

rhombifer en especímenes de C.moreletti, los cuales se traslapan en Cuba,y se cree que existe una alta hibridaciónen estado salvaje, lo cual implica unaamenaza a la conservación de la integridadgenética de C. rhombifer , que seencuentra en peligro de extinción (Ross,1998). Aunque el origen de estas hibridaciones permanece ambiguo, es interesante notar que en todos los casos haocurrido en especies que muestran

evidencias de introgresión en lanaturaleza.

Caso: El cocodrilo del Nilo

C. niloticus se encuentra dividido en dos especies africanas, actualmente agrupadas

como subespecies, aunque representangrupos externos consecutivos del clado del Nuevo Mundo. La investigación actual desu genoma se ha realizado en animales encautiverio, por lo que no se pueden inferir

datos geográficos, siendo necesariorealizar el muestreo en campo paradiagnosticar la ´nuevaµ especie ydeterminar su rango geográfico.

Caso: Cocodrilos de agua dulce de lasislas de Nueva Guinea y Filipinas

Basándose en la bibliografía actual, el cocodrilo de Nueva Guinea (C.

novaeguineae) no es un taxón válido, sinoparafilético al cocodrilo Filipino (C.mindorensis), dentro de su cado. Sinembargo, los resultados del muestreogenético entre un individuo y otro de C.novaeguineae varían en divergencialigeramente entre ellos y marcadamentecomparado a C. mindorensis, lo cual sugiere que si se trata de dos especies,aunque las delimitaciones geográficas noson congruentes con la taxonomía

documentada. El C. novaeguineae encontrado en las Filipinas es cercano al C.mindorensis del Norte y ambos sonsimilares al relicto C. mindorensis del Sur,por lo que puede existir una afinidadgenética mayor que la documentada entrealgunas de las poblaciones de estas ´dosµ especies. Este tipo de casos muestra laimportancia de utilizar más de unindividuo por especie para evitar lasuposición implícita de que la taxonomía

actual es correcta y que cada individuorepresenta un linaje monofilético.

BIOGEOGRAFIA HISTORICA

Teorías de Dispersión




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La bibliografía actual sugiere que todas las especies actuales de Crocodylus compartieron un ancestro común hacealrededor de 6-13 millones de años (Figura2.16). Por lo tanto, la distribución

circumtropical exhibida por el género nopuede ser explicada por un procesoantiguo de vicarianza durante la derivacontinental. Estas fechas estimadas sonaltamente congruentes con el record fosil (Brochu, 2000), y con los estimados previos de la información molecular(Densmore, 1983). Sin embargo, laestimación del momento de divergenciavarían enormemente de un estudio a otro(Janke et al., 2005). Estos análisis

alternos, utilizando genomas mitocondriales completos y evidencia fósil,ubican la separación entre cocodrílidos yaves hasta aproximadamente 490-510 made distancia en su evolución. El utilizaruna calibración tan laxa en un grupo deevolución relativamente reciente puedesubestimar drásticamente las tasas demutación por causa de la saturación yexageración de las fechas de divergencia,provocando niveles de homoplasia altos

que son falsos (Janke et al., 2005). Por lotanto, a dispersión acuática parece más congruente como el principal mecanismopor el cual el género Crocodylus sedistribuyó y diversificó.

Centro de Or igen: Áfr ica??

Actualmente, existe un paradigma acercadel origen biogeográfico del géneroCrocodylus a partir de África (Brochu,

2000). Sin embargo, esta suposición sebasa mayormente en las relaciones basales ambiguas de los Crocodylinae. La hipótesis surge de emparentar mas cercanamente al cocodrilo africano enano (Osteolaemustetraspis) con Crocodylus, y al Cocodriloafricano de nariz fina (C. cataphractus)como el miembro más antiguo del género.

Por lo tanto, de acuerdo a este árbol morfológico, las dos especies existentes más antiguas de cocodrilos residenactualmente en África.

Sin embargo, esta topología podría sererrónea y por lo tanto engañosa. Laevidencia molecular une mas cercanamente a O. tetraspis con C.cataphractus (Gatesy et al, 2004), lo queconvertiría a estas dos especies en las integrantes de un taxón divergente a los relativamente nuevos Crocodylus.

Algunos de los fósiles más antiguos seencuentran también en África, sin

embargo estos son de C. cataphractus, ypor lo tanto podrían no pertenecer a los Crocodylus. La primera aparición de unCrocodylus innegable en África es el C.niloticus, que no aparece en el registrofósil hasta el Plioceno tardío, mucho más tarde que su aparición en Asia, Australia yel Nuevo Mundo (Brochu, 2000; Miller,1980).

Debe tomarse en cuenta además que los

fósiles más antiguos encontrados deCrocodylus, sin incluir a C. cataphractus,son los de C. palaeindicus (Brochu, 2000)desde India al Sureste de Asia, Sinembargo, dependiendo de la verdaderaubicación filogenética de C. cataphractus,el registro fósil podría refutar la hipótesis del origen en África.

Dispersión Transoceánica

Al utilizar reconstrucciones ancestrales dela distribución geográfica, se obtiene unaevidencia fuerte de que el género provienede Australasia O Indomalasia (Figura 4).Además, dependiendo de donde se coloqueC. mindorensis, existe suficiente evidenciapara sustentar 5 o 6 eventos de dispersión




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a distancia durante la historia del género,dos o tres de los cuales seríantransoceánicos. En general, se sustentauna historia geográfica de este a oeste quese origina en Australasia y termina en el

Nuevo Mundo, pasando por Indomalasia yÁfrica, una dispersión transatlántica al Nuevo Mundo y finalmente una dispersiónretrógrada Transatlántica de vuelta aÁfrica (Figura 3).

Figura 3. Trazos realizados a partir de lareconstrucción de estados de caracterasumiendo que C. mindorensis pertenece a (A)Australasia o a (B) Indomalasia.

Figura 4. Resultados del análisis de lareconstrucción de estados de caracter al ubicar a C. mindorensis como (A) deAustralasia y (B) como Indomalayo.

Existe suficiente evidencia que da lugar auna teoría que hace posible la dispersióncruzando el Océano Pacífico, basándose enel registro fósil. La ruta Indopacífica

Neotropical África es congruente con el registro. Los fósiles más antiguos deCrocodylus (C. palaeindicus) del Miocenotardío han sido encontrados en el subcontinente Indio y el sureste de Asia(Brochu, 2000). Los siguientes enantigüedad son los de C. porosus enAustralia (4-4.5 MdA), que es




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aproximadamente en el mismo periodo queaparecen los registros fósiles deCrocodylus en el Neotrópico (4 MdA,Molnar, 1979). Finalmente, el género noaparece en el registro fósil africano hasta

2-3 MdA (Tchernov, 1986). Estacongruencia podría ser sólo unacoincidencia en los descubrimientos,habiendo más fósiles que desenterrar, perosigue siendo un punto interesante.

La segunda evidencia la da la distribuciónhistórica actual del cocodrilo de aguasalada (C. porosus). Su área dedistribución se extiende ampliamente en el Pacífico, a las Islas de Salomón, Palau y

Vanatu, además de existir referencias históricas en Fiji (Groombrdige, 1987).Adicionalmente, el extinto linajeMekosuchinae se encontraba amplamentedistribuido hasta el Pleistoceno en las islas oceánicas del Pacífico con hábitats adecuados para cocodrilos. Aun mas,existen numerosos reportes deavistamientos de C. porosus en el mar y seha documentado su presencia hasta 1360km lejos de tierra firme (Allen, 1974). Por

lo tanto, no es difícil de imaginar unamigración poco usual a través del OcéanoPacífico por un ancestro vagabundoadaptado a la vida marina similar al actual cocodrilo de agua salada.

Una evidencia más resulta del análisis filogenético molecular de varios taxas marinos, de los cuales existen muchos ejemplos (como los gasterópodos) deradiación monofilética del Este del

PacíficoCaribe Atlántico, apoyando unatendencia a la colonización de oeste a este(Latiolais et al., 2006), concurrentes conel género Crocodylus. Existe tambiénevidencia más cercana al grupo, que indicaun flujo genético reciente a través del Atlántico en los manglares (Nettel y Dodd,2007), que es uno de los hábitats

predilectos del grupo. Juntas estas evidencias, conforman un panorama más robusto que la hipótesis del origenAfricano.

Sobreviviendo a la Extinción

Basados en la divergencia temporal, el género Crocodylus se dispersó y diversificóen el planeta durante un periodo en el cual los crocodílidos. Durante el Plioceno,se reporta un declive precipitado en ladiversidad del grupo coincidente con el enfriamento global y el avance de los

glaciares. El número de géneros perdidos se estima de 26 a 6 durante este cortolapso de tiempo, que representa la mayorextinción a nivel de género en cocodrilos en los últimos 100 MdA (Markwick, 1998).

Como resultado, las especies actuales representan a los relictos sobrevivientes de los linajes exitosos anteriores al Pleistoceno, tanto en diversidad como endistribución. Por ejemplo, la gran

diversidad pasada en Caimanes, Gaviales,Tomistoma, Osteolaemus y el extintoMekosuchinae desaparecieron del registrofósil alrededor de finales del Terciario(Brochu, 2003). Congruente con estos datos, los cocodrilos verdaderos noaparecieron en el registro fósil sino hastarecientemente, siendo la mayoríaidentificables en especies actuales (Miller,1980), por lo que no existen evidencias depérdida de diversidad en el género

Crocodylus en épocas recientes.

Los cocodrilos verdaderos poseen una seriede adaptaciones que los hacen más adecuados para ambientes hiperosmóticos que otros cocodrílidos: Poseen glándulas secretoras de sal en la lengua, un epiteliobucal altamente queratinizado, su cloaca




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se ha adaptado para ser una herramientade osmoregulación y pueden distinguir ladiferencia entre agua dulce y salada, ytomar sólo la primera (Taplin y Grigg,1981).

Adicionalmente, se ha demostrado que los cocodrilos tienen un amplio rango deindependencia termal en cuanto a su eficacia al nadar, permitiendo que estos animales se desplacen a temperaturas debajo de lo óptimo. (Taplin y Grigg,1981).Tal vez estas adaptaciones dieron aCrocodylus una mayor capacidad ddispersión a comparación de sus parientes,permitiéndoles localizar hábitats

adecuados durante el desarrollo de laincipiente era glacial durante el PliocenoTardío.(Elsworth et al., 2003). Además, lacompetencia contra este nuevo y exitosogrupo puede haber solidificado el destinode muchos cocodrílidos ahora extintos.

Discusión

Los resultados de los estudios actuales

demuestran una gran divergencia entre el género Crocodylus y el cocodrilo enanoafricano (Osteolaemus tetraspis). Ladiferencia genética llega hasta a 9.6% enalgunos individuos de la misma especie,siendo igual o mayor que entre las especies de Crocodylus, lo cual denota unadiversificación latente, y la posibilidad desubir de categoría a las subespecies documentadas (O. tetraspis y O. t.osborni) al rango de especie (Inger, 1948).

Dada la escasez del grupo, es de vital importancia que se confirme esta teoríabajo amenaza de pérdida de la diversidadgenética y por lo tanto de su futuraconservación como especie (Ross, 1998).

Tras analizar los distintos estudios yacerbos bibliográficos, se puede vislumbrar

una historia evolutiva del géneroCrocodylus. Una en la que el género seoroginó de un ancestro común en algúnlugar de los trópicos Indopacíficos del Mioceno, desde donde se dispersaron

rápidamente alrededor del globo duranteuna época de condiciones adversas para el grupo en general. Durante estacolonización circumtropical, el géneropasó por al menos 2 dispersiones transoceánica, probablemente cruzandotanto el Pacífico como el Atlantico.

Además, resulta claro que la verdaderadiversidad dentro del género no seencuentra adecuadamente representada

en la taxonomía actual, ya que existen al menos dos especies dentro del taxón de C.niloticus. También está el problema en los límites taxonómicos actuales entre los cocodrilos de Nueva Guinea y las Filipinas (C. novaeguineae y C. midorensis) queparecen no reflejar su historia evolutiva.

Parece existir una gran brecha deinformación en la determinación de los niveles más bajos en las relaciones entrelas especies de este género, lo cual,aunque a primera vista no lo parezca,afecta significativamente los resultados del estudio filogenético de la familiaCrocodylidae en general, impidiendo laresolución de su cladograma y su historia

evolutiva.




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Bibliografía

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gavial (Tomistoma schlegelii) en la familiaGavialidae: inferencias a partir nucleares

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16

Anexo Fotográfico. Especies tradicionalmente agrupadas en el género Crocodylus

C. acutus C. intermedius

C. moreletti C. rhombifer

C. niloticus C. siamensis




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C. palustris

C. porosus

C. mindorensis C. novaeguineae

C. jhonstoni C. cataphractus




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