UNIVERSIDAD NACIONAL SAN LUIS GONZAGA DE ICA

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DEDICATORIADedico el presente trabajo a mis padres que me vieron nacer y que su enseanza y sus buenas costumbres han creado en mi sabidura, haciendo que hoy tenga el conocimiento de lo que soy.INTRODUCCIONEn este trabajo explicaremos las rutas o vas metablicas las cuales se dividen en tres: ruta catablicas, ruta anablica y ruta anfiblica, las dos primeras se tratan y se aplican por s mismas, mientras que la tercera es la unin de las dos primeras en las cuales s que genera energa y poder reductor, y precursores para la biosntesis de la cual se forman sustancias oxidativas.Adems vamos a ver los tipos de transferencia de la energa: conduccin, conveccin y radiacin. Es por eso que por consiguiente espero que todo lo investigado sea lo requerido.

RUTAS METABOLICASEn las clulas se producen una gran cantidad de reacciones metablicas, estas no son independientes sino que estn asociadas formando las denominadas rutas metablicas. Por consiguiente una ruta o va metablica es una secuencia ordenada de reacciones en las que el producto final de una reaccin es el sustrato inicial de la siguiente.En una ruta un sustrato inicial se transforma mediante las distintas reacciones que constituyen la ruta en un producto final, los compuestos intermedios de la ruta se denomina metabolitos.Por ejemplo, en la ruta metablica que incluye la secuencia de reacciones:A B C D EA es el sustrato inicial, E es el producto final, y B, C, D son los metabolitos intermediarios de la ruta metablica.Cada una de las reacciones de una ruta metablica esta catalizada por un enzima especifico. Para aumentar la eficacia de las rutas, las enzimas que participan se asocian y forman complejos multienzimticos o se sitan en un mismo comportamiento celular.Todas las rutas metablicas estn interconectadas y muchas no tienen sentido aisladamente; no obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su subdivisin en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su comprensin. Muchas rutas metablicas se entrecruzan y existen algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metablicas, como el acetil coenzima-A.CARACTERISTICAS DE RUTAS METABOLICAS LINEALESCuando el sustrato de la primera reaccin (sustrato inicial) es diferente al producto final de la ltima reaccin. En este caso el sustrato de la primera reaccin es el sustrato inicial de la ruta y el producto de la ltima reaccin es el producto final de la ruta metablica. CICLICACuando el producto de la ltima reaccin es el sustrato de la reaccin inicial, en estos casos el sustrato inicial de la ruta es un compuesto que se incorpora en la primera reaccin y el producto final de la ruta es algn compuesto que se forma en alguna etapa intermedia y que sale de la ruta.Frecuentemente los metabolitos o los productos finales de una ruta suelen ser sustratos de reacciones de otras rutas, por lo que las rutas estn enlazadas entre si formando redes metablicas complejas.

TIPOS DE RUTAS METABLICASNormalmente se distinguen tres tipos de rutas metablicas1. RUTAS CATABLICAS O FASE DESTRUCTIVASon rutas oxidativas en las que se libera energa y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales las molculas orgnicas ms o menos complejas (glcidos, lpidos, etc.), que proceden del medio externo o de reservas internas, se degradan total o parcialmente transformndose en otras molculas ms sencillas (CO, HO, amoniaco, etc.) y liberndose energa en mayor o menor cantidad que se almacena en forma de ATP. Esta energa ser utilizada por la celular para realizar sus actividades vitales (transporte activo, contraccin muscular, sntesis de molculas, etc.).

CARACTERISTICAS Son reacciones degradativas, mediante ellas compuestos complejos se transforman en otros ms sencillos. Son reacciones oxidativas, mediante las cuales se oxidan los compuestos orgnicos mas o menos reducidos, liberndose electrones que son captados por coenzimas oxidados que se reducen. Son reacciones exergnicas en las que se libera energa que se almacena en forma de ATP. Son procesos convergentes mediante los cuales a partir de compuestos muy diferentes se obtienen siempre los mismos compuestos (CO, pirvico, etanol, etc.).EJEMPLO GLUCOLISISEs la va metablicaencargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energa para la clula. Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo.El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la va de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El trmino puede incluir vas alternativas, como lava de Entner-Doudoroff. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia como sinnimo de la va de Embden-Meyerhof. Es la va inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos.

Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos molculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente depoder reductor en reacciones anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obtenindose ATP (2.5 por cada NADH); si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin alcohlica), sin obtencin adicional de energa.La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa para una clula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimticas que permiten la transformacin de una molcula de glucosa a dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico.La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de energa.La primera fase consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtencin energtica.En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en un compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de gliceraldehdo, se obtienen en realidad dos molculas de ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este acoplamiento ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 molculas de ATP. FUNCIONES La generacin de molculas de alta energa (ATP y NADH) como fuente de energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y fermentacin(ausencia de oxgeno). La generacin de piruvato que pasar al ciclo de Krebs, como parte de la respiracin aerbica. La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.ETAPAS DE LA GLUCLISISLa gluclisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimticas, que se describen a continuacin. FASE DE GASTO DE ENERGA (ATP)Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo.a. PRIMER PASO: HEXOQUINASALa primera reaccin de la gluclisis es la fosforilacin de la glucosa, para activarla (aumentar su energa) y as poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activacin ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reaccin catalizada por la enzima hexoquinasa,6 la cual puede fosforilar (aadir un grupo fosfato) a molculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa. Las ventajas de fosforilar la glucosa son : La primera es hacer de la glucosa un metabolito ms reactivo, mencionado anteriormente La segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la clula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la prdida de sustrato energtico para la clula. Tcnicamente hablando, la hexoquinasa slo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catin permite que el ltimo fosfato del ATP (fosfato gamma, -P o P) sea un blanco ms fcil para el ataque nucleoflico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. Esta reaccin posee un G negativo, y por tanto se trata de una reaccin en la que se pierde energa en forma de calor. En numerosas bacterias esta reaccin esta acoplada a la ltima reaccin de la gluclisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energa sobrante de la reaccin: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra protena de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en ltima instancia, el fosfato pasar a una molcula de glucosa que es tomada del exterior de la clula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la ltima reaccin de esta va y usar el excedente de energa para realizar un tipo de transporte a travs de membrana denominado translocacin de grupo.

b. SEGUNDO PASO: GLUCOSA-6-P ISOMERASAste es un paso importante, puesto que aqu se define la geometra molecular que afectar los dos pasos crticos en la gluclisis: El prximo paso, que agregar un grupo fosfato al producto de esta reaccin, y el paso 4, cuando se creen dos molculas de gliceraldehido que finalmente sern las precursoras del piruvato.1 En esta reaccin, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa. La isomerizacin ocurre en una reaccin de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a travs de un intermediario cis-enediol9Puesto que la energa libre de esta reaccin es igual a +1,7 kJ/mol la reaccin es no espontnea y se debe acoplar. c. TERCER PASO: FOSFOFRUCTOQUINASAFosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a travs de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). Tambin este fosfato tendr una baja energa de hidrlisis. Por el mismo motivo que en la primera reaccin, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominar fructosa-1,6-bisfosfato. La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino en sta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y cidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reaccin. d. CUARTO PASO: ALDOLASALa enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensacin aldlicareversible, rompe la fructosa-1,6-bifosfato en dos molculas de tres carbonos (triosas):dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehdo-3-fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reaccin. Esta reaccin tiene una energa libre (G) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estndar no ocurre de manera espontnea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energa libre es pequea debido a la baja concentracin de los sustratos, lo que permite que esta reaccin sea reversible.

e. QUINTO PASO: TRIOSA FOSFATO ISOMERASAPuesto que slo el gliceraldehdo-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la gluclisis, la otra molcula generada por la reaccin anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehdo-3-fosfato. Esta reaccin posee una energa libreen condiciones estndar positiva, lo cual implicara un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reaccin 4, considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energa libre total es negativa, por lo que la direccin favorecida es hacia la formacin de G3P.

ste es el ltimo paso de la "FASE DE GASTO DE ENERGA". Slo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el cuarto paso (aldolasa) genera una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato, mientras que el quinto paso genera una segunda molcula de ste. De aqu en adelante, las reacciones a seguir ocurrirn dos veces, debido a las 2 molculas de gliceraldehdo generadas de esta fase. Hasta esta reaccin hay intervencin de energa (ATP).

FASE DE BENEFICIO ENERGTICO (ATP, NADH)Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehdo es convertido a una molcula de mucha energa, donde finalmente se obtendr el beneficio final de 4 molculas de ATP.

f. SEXTO PASO: GLICERALDEHDO-3-FOSFATO DESHIDROGENASAEsta reaccin consiste en oxidar el gliceraldehdo-3-fosfato utilizando NAD+ para aadir un ion fosfato a la molcula, la cual es realizada por la enzima gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasao bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de sta manera aumentar la energa del compuesto.Tcnicamente, el grupo aldehdo se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energa de hidrlisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirn recuperar el ATP ms adelante.Mientras el grupo aldehdo se oxida, el NAD+ se reduce, lo que hace de esta reaccin una reaccin redox. El NAD+ se reduce por la incorporacin de algn [H+] dando como resultado una molcula de NADH de carga neutra.

g. SETIMO PASO: FOSFOGLICERATO QUINASAEn este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bifosfoglicerato a una molcula de ADP, generando as la primera molcula de ATP de la va. Como la glucosa se transform en 2 molculas de gliceraldehdo, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Ntese que la enzima fue nombrada por la reaccin inversa a la mostrada, y que sta opera en ambas direcciones.Los pasos 6 y 7 de la gluclisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reaccin energticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reaccin muy favorable energticamente (paso 7) que induce la primera reaccin. En otras palabras, como la clula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacin de la energa libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol.sta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilacin a nivel de sustrato.

h. OCTAVO PASO: FOSFOGLICERATO MUTASASe isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la fosfoglicerato mutasa. Lo nico que ocurre aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al C2. Son energas similares y por tanto reversibles, con una variacin de energa libre cercana a cero.

i. NOVENO PASO: ENOLASALa enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el hidrgeno del C2 y el OH del C3. El resultado es elfosfoenolpiruvato. j. DECIMO PASO: PIRUVATO QUINASADesfosforilacin del fosfoenolpiruvato, obtenindose piruvato y ATP. Reaccin irreversible mediada por la piruvato quinasa. El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energa libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reaccin es favorable e irreversible.El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiracin).

BETA OXIDACIONEs un proceso catablico de los cidos grasos en el cual sufren remocin, mediante la oxidacin, de un par de tomos de carbono sucesivamente en cada ciclo del proceso, hasta que el cido graso se descompone por completo en forma de molculas acetil-CoA, que sern posteriormente oxidados en la mitocondria para generar energa qumica en forma de (ATP). La -oxidacin de cidos grasos consta de cuatro reacciones recurrentes.El resultado de dichas reacciones son unidades de dos carbonos en forma de acetil-CoA, molcula que pueden ingresar en el ciclo de Krebs, y coenzimas reducidos (NADH y FADH2) que pueden ingresar en la cadena respiratoria.No obstante, antes de que produzca la oxidacin, los cidos grasos deben activarse con coenzima A y atravesar la membrana mitocondrial interna, que es impermeable a ellos.Las cuatro reacciones que conducen a la liberacin de una molcula de acetil CoA y al acortamiento en dos tomos de carbono del cido graso: OXIDACIN POR FADEl primer paso es la oxidacin del cido graso activado (acil-CoA graso) por FAD. La enzima acil-CoA-deshidrogenasa, una flavoprotena que tiene el coenzima FAD unidocovalentemente, cataliza la formacin de un doble enlace entre C-2 y C-3. Los productos finales son FADH2 y un acil-CoA-betainsaturado (trans-2-enoil-CoA) ya que el carbono beta del cido graso se une con un doble enlace al perder dos hidrgenos (que son ganados por el FAD). HIDRATACINEl siguiente paso es la hidratacin (adicin de una molcula de agua) del doble enlace trans entre C-2 y C-3. Esta reaccin es catalizada por enoil-CoA hidratasa y se obtiene unbetahidroxiacil-CoA (L-3-hidroxiacil CoA); es una reaccin estereospecfica, formndose exclusivamente el ismero L. OXIDACIN POR NAD+El tercer paso es la oxidacin de L-3-hidroxiacil CoA por el NAD, catalizada por la L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa. Esto convierte el grupo hidroxilo del carbono en un grupo cetnico(lo satura). El producto final es 3-cetoacil-CoA con lo que el carbono beta ya ha sido oxidado y est preparado para la escisin. TILISISEl paso final para la rotura del cetoacil-CoA entre C-2 y C-3 por el grupo tiol de otra molcula de CoA. Esta reaccin es catalizada por -cetotiolasa y da lugar a una molcula deacetil CoA y un acil CoA con dos carbonos menos.Estas cuatro reacciones continan hasta que la escicin completa de la molcula en unidades de acetil CoA. Por cada ciclo, se forma una molcula de FADH 2, una de NADH y una de acetil CoA.Esto supone una visin de un ciclo en espiral ya que repite los mismos pasos pero con diferentes sustancias procedentes del ciclo anterior. Por ello se le llama hlice de Lynen.Los cidos grasos de un nmero impar de carbonos siguen las mismas vas, esto es, ciclos de deshidrogenacin, hidratacin, deshidrogenacin y lisis. Sin embargo, en el ltimo paso del ciclo, se forma una molcula de propionil-CoA (3C), potencialmente gluconeognico, a diferencia de los acetil-CoA (el Acetil-CoA que ingrese en el ciclo de los cidos tricarboxlicos es completamente oxidado a 2 molculas de anhdrido carbnico)

RENDIMIENTO ENERGTICODado que durante la -oxidacin la cadena de carbonos de los cidos grasos se rompe en unidades de dos carbonos (unidas al coenzima A) y que cada rotura produce una molcula de FADH2 y una molcula de NADH + H+, es fcil calcular las molculas de ATP generadas en la oxidacin completa de un cido graso. FADH2 y NADH van a lacadena respiratoria y los acetil-CoA ingresan en el ciclo de Krebs donde generan GTP y ms molculas de FADH2 y NADH. Si tomamos como ejemplo el cido palmtico, cido graso saturado de 16 carbonos, el rendimiento energtico es el siguiente:Rendimiento de la beta oxidacin delcido palmtico(16 C)

MolculaNmeroEquivalencia demolculas de ATP[citarequerida]Ciclo metablicoTotal ATP

NADH72.5cadena respiratoria17,5

FADH271.5cadena respiratoria10,5

acetil-CoA810ciclo de Krebs80

Activacin del cido graso-2

Total106

Teniendo en cuenta los dos enlaces de alta energa que se utilizan en la activacin del cido graso a acil-CoA, se obtiene un rendimiento neto de 106 molculas de ATP. Obviamente, cuanto ms larga es la molcula de cido graso, ms molculas de ATP se generan.2. RUTAS ANABLICAS O FASE CONSTRUCTIVASon rutas reductoras en las que se consume energa (ATP) y poder reductor. Es el conjunto de reacciones metablicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgnicos e inorgnicos) se sintetizan molculas ms complejas. Mediante estas reacciones se crean nuevos enlaces por lo que se requiere un aporte de energa que provendr del ATP.Las molculas sintetizadas se utilizaran por las clulas para formar sus componentes celulares y as poder crecer y renovarse o sern almacenadas como reserva para su posterior utilizacin como fuente de energia.

CARACTERISTICAS Son reacciones de sntesis, mediante ellas a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros ms complejos. Son reacciones de reduccin, mediante las cuales compuestos oxidados se reducen, para ello se necesita electrones que se los ceden los coenzimas reducidos (NADH, FADH, etc.) que al cederlos se oxidan. Son reacciones endergnicas que requieren un aporte de energa que procede de la hidrolisis del ATP. Son procesos divergentes debido a que, a partir de unos pocos compuestos se pueden obtener una gran variedad de productos.

EJEMPLOS GLUCONEOGENESISEs una ruta metablicaanablica que permite la biosntesis de glucosa a partir de precursores no glucdicos. Incluye la utilizacin de variosaminocidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los cidos tricarboxlicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la va metablica. Todos los aminocidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la sntesis de glucosa. Los cidos grasos de cadena par no proporcionan carbonos para la sntesis de glucosa, pues el resultado de su -oxidacin (Acetil-CoA) no es un sustrato gluconeognico; mientras que los cidos grasos de cadena impar proporcionarn un esqueleto de carbonos que derivarn en Acetil-CoA y Succinil-CoA (que s es un sustrato gluconeognico por ser un intermediario del ciclo de Krebs).Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el rin, la crnea del ojo y el msculo, cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obtenindola a partir del glucgeno proveniente del hgado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como mximo, lo que tarda en agotarse el glucgeno almacenado en el hgado. Posteriormente comienza la formacin de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucgeno.La gluconeognesis tiene lugar casi exclusivamente en el hgado (10% en los riones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metablicos como el ayuno.REACCIONES DE LA GLUCONEOGNESIS Esquema completo de la gluconeognesisLas enzimas que participan en la va glucoltica participan tambin en la gluconeognesis; ambas rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas especficas de este proceso y los dos rodeos metablicos de esta va.Estas reacciones son: CONVERSIN DEL PIRUVATO EN FOSFOENOLPIRUVATOEl oxaloacetato es intermediario en la produccin del fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis. La conversin de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeognesis se lleva a cabo en dos pasos. El primero de ellos es la reaccin de piruvato y dixido de carbono para dar oxaloacetato. Este paso requiere energa, la cual queda disponible por hidrlisisde ATP.La enzima que cataliza esta reaccin es la piruvato carboxilasa, una enzima alostrica que se encuentra en la mitocondria. El acetil-CoA es un efector alostrico que activa la piruvato carboxilasa. Cuando hay ms acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del cido ctrico, el piruvato se dirige a la gluconeognesis. El ion magnesio y la biotinason necesarios para una catlisis eficaz.La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO2, que se une de manera covalente. Despus el CO2 se incorpora al piruvato, formando as oxaloacetato.La conversin de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Esta reaccin tambin incluye la hidrlisis de un nuclesido-trifosfato, en este caso el GTP en vez del ATP. CONVERSIN DE LA FRUCTOSA-1,6-BISFOSFATO EN FRUCTOSA-6-FOSFATOLa reaccin de la fosfofructoquinasa 1 de la gluclisis es esencialmente irreversible pero slo debido a que est impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reaccin que tiene lugar en la gluconeognesis para evitar este paso consiste en una simple reaccin hidroltica, catalizada por la fructosa-1,6-bisfosfatasa.La enzima con mltiples subunidades requiere la presencia de Mg2+ para su actividad y constituye uno de los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeognesis. La fructosa-6-fosfato formada en esta reaccin experimenta posteriormente la isomerizacin a glucosa-6-fosfato por la accin de la fosfoglucoisomerasa. CONVERSIN DE LA GLUCOSA-6-FOSFATO EN GLUCOSALa glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la accin inversa de la hexoquinasa o la glucoquinasa; la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reaccin virtualmente irreversible. Otra enzima especfica de la gluconeognesis, la glucosa-6-fosfatasa, que tambin requiere Mg2+, es la que entra en accin en su lugar. Esta reaccin de derivacin se produce tambin mediante una simple hidrlisis.La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retculo endoplsmico del hgado con su lugar activo sobre el lado citoslico. La importancia de su localizacin en el hgado es que una funcin caracterstica del hgado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a travs de la circulacin sangunea.REGULACINLa regulacin de la gluconeognesis es crucial para muchas funciones fisiolgicas, pero sobre todo para el funcionamiento adecuado del tejido nervioso. El flujo a travs de la ruta debe aumentar o disminuir, en funcin del lactato producido por los msculos, de la glucosa procedente de la alimentacin, o de otros precursores gluconeognicos.La gluconeognesis est controlada en gran parte por la alimentacin. Los animales que ingieren abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeognesis, mientras que los animales en ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a travs de esta ruta.Dado que la gluconeognesis sintetiza glucosa y la gluclisis la cataboliza, es evidente que la gluconeognesis y la gluclisis deben controlarse de manera recproca. En otras palabras, las condiciones intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra. REGULACIN POR LOS NIVELES DE ENERGALa fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP, asociadas con un estado energticamente pobre. Es decir, la elevada concentracin de AMP y reducida de ATP inhiben la gluconeognesis REGULACIN POR FRUCTOSA 2,6-BISFOSFATOLa fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2,6-bisfosfato, un modulador alostrico cuya concentracin viene determinada por la concentracin circulante en sangre de glucagn; la fructuosa 1,6-bisfosfatasa est presente tanto en el hgado como en los riones. REGULACIN DE LA FOSFORILACINEste proceso es dependiente de la concentracin de ATP; al disminuir la concentracin de ATP, la fosforilacin tambin se observa disminuida y viceversa. En el hgado, este proceso aumenta al aumentar la sntesis de glucocinasa, proceso que es promovido por la insulina. La membrana de los hepatocitos es muy permeable a la glucosa, en el msculo y el tejido adiposo la insulina acta sobre la membrana para hacerla permeable a ella. REGULACIN ALOSTRICALa inanicin aumenta el acetil-CoA y ste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la gluconeognesis, al mismo tiempo que inhibe la Piruvato Deshidrogenasa; la elevacin de alanina y glutamina estimulan la gluconeognesis. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2,6-bisfosfato inhibe a la fructosa 1,6-bisfosfatasa.BALANCE ENERGTICOHemos resaltado que las rutas catablicas generan energa, mientras que las anablicas comportan un coste energtico. En el caso de la gluconeognesis podemos calcular este coste; la sntesis de glucosa es costosa para la clula en un sentido energtico. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos fosfato de energa elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilacin del oxalacetato), as como 2 de NADH, que es el equivalente energtico de otros 5 ATP (ya que la oxidacin mitocondrial de 1 NADH genera 2,5 ATP).En cambio, si la gluclisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energa sera mucho menor: 2 NADH y 2 ATP

CICLO DE CALVINEl ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de loscloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido almacenada en molculas orgnicas sencillas (ATP), que aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioqumicos ms reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad de electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la energa necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa).En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del carbono.La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bisfosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometra final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin:6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pique representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2.3. RUTAS ANFIBLICASSon rutas mixtas, catablicas y anablicas, como el ciclo de Krebs, que genera energa y poder reductor, y precursores para la biosntesis de la cual se forman sustancias oxidativas.

EJEMPLO CICLO DE KREBSEs una ruta metablica, es decir, una sucesin de reacciones qumicas, que forma parte de la respiracin celular en todas las clulas aerbicas. En clulas eucariotas se realiza en la matriz mitocondrial. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma.En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en forma utilizable (poder reductor y GTP).El metabolismo oxidativo de glcidos, grasas y protenas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromolculas dan lugar a molculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vas catablicas de aminocidos (desanimacin oxidativa), la beta oxidacin de cidos grasos y la gluclisis. La tercera etapa es la fosforilacin oxidativa, en la cual el poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la sntesis de ATP segn la teora del acomplamiento quimiosmtico.El ciclo de Krebs tambin proporciona precursores para muchas biomolculas, como ciertos aminocidos. Por ello se considera una va anfiblica, es decir, catablica y anablica al mismo tiempo.El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemn Hans Adolf Krebs, quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiologa o Medicina en 1953, junto con Fritz Lipmann.REACCIONES DEL CICLO DE KREBSEl acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El cido ctrico (6 carbonos) o citrato se obtiene en cada ciclo por condensacin de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molcula deoxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molcula de oxaloacetato y dos CO2, por lo que el balance neto del ciclo es:Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energa que estaba acumulada es liberada en forma de energa qumica: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (molculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energa en forma de poder reductor para su conversin en energa qumica en la fosforilacin oxidativa.El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrgenos a la ubiquinona (coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH2) y abandona la enzima.Las reacciones son:MolculaEnzimaTipo de reaccinReactivos/CoenzimasProductos/Coenzima

I.Citrato1.AconitasaDeshidratacinH2O

II.cis-AconitatoNota 12. AconitasaHidratacinH2O

III.Isocitrato3.Isocitrato deshidrogenasaOxidacinNAD+NADH +H+

IV.Oxalosuccinato4.Isocitrato deshidrogenasaDescarboxilacin

V. -cetoglutarato5.-cetoglutaratodeshidrogenasaDescarboxilacin oxidativaNAD++CoA-SHNADH + H++CO2

VI.Succinil-CoA6.Succinil CoA sintetasaHidrlisisGDP+PiGTP+CoA-SH

VII.Succinato7.Succinato deshidrogenasaOxidacinFADFADH2

VIII.Fumarato8.Fumarato HidratasaAdicin (H2O)H2O

IX.L-Malato9.Malato deshidrogenasaOxidacinNAD+NADH + H+

X.Oxalacetato10.Citrato sintasaCondensacin

REGULACINMuchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentacin negativa, por unin alostrica del ATP, que es un producto de la va y un indicador del nivel energtico de la clula. Entre estas enzimas, se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario para la primera reaccin del ciclo a partir de piruvato, procedente de la gluclisis o del catabolismo de aminocidos. Tambin las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y -cetoglutarato deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas concentraciones de ATP. Esta regulacin frena este ciclo degradativo cuando el nivel energtico de la clula es bueno.Algunas enzimas son tambin reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la clula es elevado. El mecanismo que se realiza es una inhibicin competitiva por producto (por NADH) de las enzimas que emplean NAD+ como sustrato. As se regulan, entre otros, los complejos piruvato deshidrogenasa y citrato sintasa.EVOLUCINLos componentes del ciclo se derivaron de bacterias anaerobias, y es posible que evolutivamente evolucionara ms de una vez. En teora existen varias alternativas al ciclo, pero este parece ser el ms eficiente. Si evolucionaron varios ciclos de Krebs en forma alternativa, parece que convergieron en un ciclo cannico.PRINCIPALES VAS QUE CONVERGEN EN EL CICLO DE KREBSEl Ciclo de Krebs es una va metablica central en la que convergen otras, tanto anablicas como catablicas. Ingresan al ciclo por diferentes metabolitos: Acetil-CoA: Glucolisis. Oxidacin de cidos grasos. Produccin de colgeno. Malato: Gluconeognesis Oxalacetato: Oxidacin y biosntesis de aminocidos. Fumarato: Degradacin de cido asprtico, fenilalanina y tirosina. Succinil-CoA Biosntesis de porfirina. Degradacin de valina isoleucina y metionina. Oxidacin de cidos grasos. Alfa-cetoglutarato Oxidacin y biosntesis de aminocidos. Citrato Biosntesis de cidos grasos y colesterol. NADH y FADH Fosforilacin oxidativa y cadena de transporte electrnico.TRANSFERENCIA DE ENERGA EFECTOS DEL CALOR EN LOS CUERPOSEQUILIBRIO TRMICO.Es la igualacin de la temperatura de dos cuerpos al transferir calor el de mayor, al de menor temperatura.El calor es una energa en trnsito que viaja desde los cuerpos de mayor temperatura a los de menor temperatura cuando stos se ponen en contacto. Un cuerpo perder energa y bajar su temperatura y que otro la subir, hasta que se igualen, momento en que cesar el flujo.Para aumentar o disminuir la temperatura de un cuerpo, hay que darle o quitarle calor. Esa cantidad depender de la masa del cuerpo (a ms masa, mayor calor) y de su naturaleza (unas sustancias se calientan con ms facilidad que otras).CAMBIOS DE ESTADOEfecto del calor sobre un cuerpo en el que se rompen o se forman enlaces entre las partculas que lo componen. La temperatura no vara durante el proceso.Los estados de agregacin de la materia son: slido, lquido y gas. Un cuerpo, mientras cambia de estado, mantiene su temperatura constante (en las sustancias puras). El calor que recibe o pierde un cuerpo mientras est cambiando de estado, no se emplea en aumentar o disminuir su temperatura, sino que se emplea en romper o formar las uniones entre las partculas que componen el cuerpo.CAMBIOS DE DIMENSIONESEs el cambio en el tamao de un cuerpo debido a que absorbe calor (dilatacin) o a que cede calor (contraccin).Cuando un cuerpo recibe calor, aumenta la energa cintica de sus partculas y se mueven con ms velocidad. Al moverse ms rpidamente tienden a ocupar ms espacio y por ello, aumenta el volumen del cuerpo. Lo contrario ocurrir si el cuerpo pierde calor.La magnitud del aumento o disminucin de tamao depende de la naturaleza del cuerpo, las dimensiones iniciales del cuerpo y la cantidad de calor recibido o variacin de temperatura experimentada.OTROS EFECTOSEl calor puede provocar cambios en las propiedades fsicas y qumicas de los cuerpos.Adems de elevar la temperatura, producir cambios de estado y de dimensiones, el calor puede provocar otros efectos sobre los cuerpos como cambios qumicos o en sus propiedades fsicas (densidad, viscosidad, resistencia elctrica, propiedades mecnicas, etc.).Estos cambios se deben fundamentalmente a que cambia la forma de unin de las partculas que componen el cuerpo.PROPAGACIN DEL CALOR1. CONDUCCINConduccin es la forma de transmitirse el calor en los slidos. Se necesita que ambos cuerpos se toquen. Una de las formas en las que el calor viaja es por conduccin. Se da en los cuerpos slidos.En la conduccin, las partculas que componen un slido no se desplazan, slo vibran. Cuando un cuerpo slido con mayor temperatura toca a otro con menor temperatura, le pasa parte de su energa, de forma que la energa de las partculas de un slido disminuyen y la del otro aumentan hasta que las temperaturas se igualan. Tambin es vlida esta explicacin para la transmisin del calor entre dos zonas de un mismo slido.CARACTERSTICASEl calor puede viajar de un cuerpo a otro por conduccin, conveccin y radiacin. Segn la facilidad de los materiales para transmitir el calor a travs de ellos, se clasifican como: Conductores son materiales que permiten que pase el calor a travs de ellos con facilidad. Aislantes son materiales que dificultan el paso de calor a su travs.APLICACIONESLas propiedades conductoras o aislantes de los materiales los hacen muy tiles. Algunas de las aplicaciones de estos materiales son: Conductores: Motores, materiales conductores para utensilios de cocina (bateras, ollas, sartenes...), hornos, vitrocermicas, aparatos de calefaccin, fabricacin de clulas solares, materiales intercambiadores de calor (radiadores, centrales nucleares)... Aislantes: Trajes ignfugos para la extincin de incendios, recubrimiento de materiales para salas de cine, teatros y discotecas, recubrimientos para naves espaciales, mangos aislantes para herramientas, termos, trajes de astronauta, etc.2. CONVECCINEn los fluidos (lquidos y gases) una forma de propagarse el calor es por conveccin.Cuando un lquido o un gas reciben calor por su parte inferior, las zonas calientes tienden a subir y las fras, a bajar. Se mezclan zonas calientes y fras, transmitindose el calor de una zona a otra, mediante movimientos llamados flujos convectivos.3. RADIACINEl calor tambin se propaga por radiacin. Se da en slidos, lquidos, gases y en el vaco.Todos los cuerpos desprenden energa en forma de radiacin. Cuanta ms temperatura tiene ms radiacin desprende.La radiacin es luz (hay luces que podemos ver, luz visible y otras que no como los rayos X, infrarrojos, ultravioletas...). Esta energa se propaga por cualquier medio, incluso en el vaco, ya que la luz no necesita de ningn medio para viajar de un cuerpo a otro.Radiacin es la forma de transmitirse el calor en forma de luz a travs de cualquier medio o del vaco.TRANSFERENCIA DE ELECTRONESLa misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes: Un flujo de electrones desde sustancias individuales. Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable. Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un proceso favorable desde un punto de vista energtico.CADENAS DE TRANSPORTE DE ELECTRONES EN MITOCONDRIASLas clulas de la mayora de eucariotas contienen orgnulos intracelulares conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de energa como laglucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se continua el catabolismo usando rutas metablicas que incluyen el ciclo de los cidos tricarboxlicos, la beta oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin de los aminocidos.El resultado final de estas rutas es la produccin de dos donadores de electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados a travs de la cadena de electrones hasta el oxgeno, el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de mltiples pasos que ocurren en la membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones tienen la notable capacidad de crear simultneamente un gradiente de protones a travs de la membrana, produciendo un estado altamente energtico con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte de electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo porcentaje de electrones son prematuramente extrados del oxgeno, resultando en la formacin de un radical libre txico: el superxido. En los ltimos aos se ha descubierto que los complejos de la cadena de transporte de electrones suelen juntarse unas con otras formando estructuras protenicas mayores que se nombran supercomplejos respiratorios.Estos supercomplejos suelen estar formados nicamente por los complejos I, III y IV en plantas, mientras que en mamferos se les han encontrado en conjunto con complejo II tambin. Se ha propuesto que la funcin de la formacin de los supercomplejos respiratorios es la canalizacin de los electrones a travs de los complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el transporte de electrones, regular la formacin de radicales de oxgeno o incrementar la eficiencia de produccin de ATP por medio de la exclusin de laalternativa oxidasa o de las NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del transporte de electrones. De esta forma nicamente las protenas que tienen la capacidad de transportar protones a travs de la membrana interna de las mitochondrias y que por lo mismo contribuyen a la formacin del gradiente electroqumico para la produccin de ATP estaran incluidas en la estructura de los supercomplejos.El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es altsimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en el ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen endosimbintico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican que las clulas eucariticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las fuerzas selectivas de la evolucin se han trasformado en un orgnulo de stas.TRANSPORTADORES REDOX MITOCONDRIALESSe han identificado cuatro complejos enzimticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son complejos transmembrana, que estn embebidos en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de electrones global se esquematiza de la siguiente forma: NADH Complejo I Q Complejo III Citocromo c Complejo IV H2O Complejo II 1. Complejo IEl "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposolubledenominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana, produciendo un gradiente de protones.El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un nico paso que implica a dos electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que slo puede aceptar un electrn y trasferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrn que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a travs de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.2. Complejo IIEl "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; EC 1.3.5.1 no es una bomba de protones. Adems es la nica enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Antes de que este complejo acte el FADH2 se forma durante la conversin de succinato en fumarato en el ciclo del cido ctrico. A continuacin los electrones son transferidos por medio de una serie de centros FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y el acetil-CoA tambin transfieren electrones a Q mediante vas diferentes en que participan flavoprotenas.3. Complejo IIIEl "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos molculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca cuatro protones a travs de la membrana por los dos electrones transportados desde el ubiquinol.4. Complejo IVEl complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro molculas de citocromo c y se transfieren al oxgeno (O2), para producir dos molculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Adems "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte del H2O.ACOPLAMIENTO CON LA FOSFORILACIN OXIDATIVALa hiptesis del acoplamiento quimiosmtico, lo que el vali el premio Nobel de qumica a Peter D. Mitchell, explica que la cadena de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa estn acopladas por el gradiente de protones. El flujo de protones crea un gradiente de pH y un gradiente electroqumico. Este gradiente de protones es usado por la ATP sintasa para formar ATP va la fosforilacin oxidativa. La ATP sintasa acta como un canal de iones que "devuelve" los protones a la matriz mitocondrial. Durante esta vuelta, la energa libre de Gibbs producida durante la generacin de las formas oxidadas de los transportadores de electrones es liberada. Esta energa es utilizada por la sntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo FOF1 ATP sintasaEl acoplamiento con la fosforilacin oxidativa es un paso clave en la produccin de ATP. Sin embargo, en ciertas ocasiones desacoplarlo puede tener usos biolgicos. En la membrana interna mitocondrial de los tejidos adiposos marrones existe una gran cantidad de termogenina, que es una protena desacopladora, que acta como una va alternativa para el regreso de los protones a la matriz. Esto resulta en consumo de la energa en termognesis en vez de utilizarse para la produccin de ATP. Esto puede ser til para generar calor cuando sea necesario, por ejemplo en invierno o durante la hibernacin de ciertos animales.Tambin se conocen desacoplantes sintticos como el caso del 2,4-dinitrofenol, que se ha usado como pesticida, debido a su alta toxicidad.

BIBLIOGRAFIA http://es.wikipedia.org/wiki/rutas-metabolicas http://es.wikipedia.org/wiki/via-anabolica http://es.wikipedia.org/wiki/ruta-catabolica http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/spanish/eny/aricle/003465.htm http://mural.uv.es/monavi/disco/primero/bioquimica/Tema27.pdf http://www.mcmbachillerato.net/departamentos/publicaciones/ciencias/biologia/metabolismo/14.BetaOxid.pdf

ANEXOSBETA OXIDACIONGLUCONEOGENESIS

CICLO DE KREBS

CONDUCCION

CONVECCION RADIACION

BIOQUIMICA GENERAL Y APLICADA