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C.Gracia Ecología Forestal: Estructura, Funcionamiento y Producción de las masas forestales. 39 3. Balance energético foliar y evapotranspiración potencial. El tamaño y la forma de las hojas varían de acuerdo con el ambiente en el que vive la planta y su temperatura acostumbra a ser diferente de la temperatura del aire. En determinadas circunstancias las hojas presentan una temperatura superior a la del aire, mientras que, en otros momentos, pueden estar más frías. Muchos procesos biológicos responden de forma no linear a la temperatura. La temperatura foliar influye sobre la presión de vapor de saturación en la superficie de la hoja, sobre la respiración, la fotosíntesis, las tasas de emisión de los compuestos volátiles y sobre muchos otros procesos, de ahí que la comprensión del balance energético foliar resulte fundamental para entender las adaptaciones de las hojas a las características del ambiente en el que viven. Las plantas de ambientes áridos, por ejemplo, poseen hojas más pequeñas que las plantas que viven en ambientes más húmedos. El tamaño foliar varía igualmente a lo largo del perfil vertical de una planta. Las hojas son generalmente más pequeñas en la parte superior de la copa, donde se hallan más expuestas a la insolación y al viento, y suelen ser de mayor tamaño en las partes más profundas de la bóveda foliar. Así mismo, se pueden producir variaciones en el ángulo de inclinación foliar a lo largo del perfil vertical, estando, por lo general, más inclinadas las hojas que viven en la parte alta de la copa y menos inclinadas las que viven en la parte inferior. Todas estas características, así como la presencia de algunas formaciones cuticulares, tales como pelos o pequeñas espinas que pueden actuar como "spoilers" rompiendo la capa límite y generando turbulencia en las capas de aire más próximas a la superficie de la hoja, cobran pleno sentido si se analizan a la luz del balance energético de la hoja. La radiación absorbida por la hoja. La radiación absorbida por una hoja individual situada próxima al suelo como la representada en la figura 3.1, se compensa con la energía emitida por la misma, de manera que podemos escribir: · a d Q R C E F C A λ = + + + + + [3.1 Q a es la radiación absorbida, R es la radiación de onda larga emitida por la hoja, C es el calor sensible perdido en forma de convección, λ.E es la energía invertida en transpiración, F es la energía invertida en fotosíntesis, C d es el calor perdido por conducción a través del peciolo y A es el calor almacenado en la propia hoja. En la práctica la fracción de la energía que la hoja invierte en fotosíntesis, es despreciable frente a los términos de radiación (R), convección (C) y transpiración (λ·E). Lo mismo ocurre con el calor conducido a través del peciolo y con la cantidad de calor que la hoja puede almacenar. Simplificando, pues, podemos escribir la ecuación de balance energético de la hoja como: · a Q R C E λ = + + [3.2 La hoja recibe una radiación incidente Q i que es la suma de la radiación directa Q dir más la radiación difusa q dif que llega a la hoja, transmitida por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmósfera. Esta radiación difusa no es direccional y por tanto, la fracción que incide sobre la hoja es aproximadamente independiente de la posición solar. De la radiación incidente, la hoja absorbe una fracción igual a (1-aα Q i , tras reflejar la fracción a·Q i , siendo α la absorbancia de la hoja en la banda del PAR y a su albedo que se define como el cociente entre la radiación reflejada y la radiación incidente en la banda de longitudes de onda comprendida entre los 0.4 y los 4.0 μm. El albedo depende de la naturaleza de la superficie foliar y de la posición relativa del sol respecto de la misma, de modo que su valor varía con el ángulo de incidencia del sol. Valores típicos del albedo de la vegetación se sitúan entre 0.15 y 0.30. Además la hoja recibe radiación de onda larga emitida por el cielo y las nubes, L c y emite, a su vez, radiación de onda larga en función de su propia temperatura L h .

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3. Balance energético foliar y evapotranspiración potencial. El tamaño y la forma de las hojas varían de acuerdo con el ambiente en el que vive la planta y su temperatura acostumbra a ser diferente de la temperatura del aire. En determinadas circunstancias las hojas presentan una temperatura superior a la del aire, mientras que, en otros momentos, pueden estar más frías. Muchos procesos biológicos responden de forma no linear a la temperatura. La temperatura foliar influye sobre la presión de vapor de saturación en la superficie de la hoja, sobre la respiración, la fotosíntesis, las tasas de emisión de los compuestos volátiles y sobre muchos otros procesos, de ahí que la comprensión del balance energético foliar resulte fundamental para entender las adaptaciones de las hojas a las características del ambiente en el que viven. Las plantas de ambientes áridos, por ejemplo, poseen hojas más pequeñas que las plantas que viven en ambientes más húmedos. El tamaño foliar varía igualmente a lo largo del perfil vertical de una planta. Las hojas son generalmente más pequeñas en la parte superior de la copa, donde se hallan más expuestas a la insolación y al viento, y suelen ser de mayor tamaño en las partes más profundas de la bóveda foliar. Así mismo, se pueden producir variaciones en el ángulo de inclinación foliar a lo largo del perfil vertical, estando, por lo general, más inclinadas las hojas que viven en la parte alta de la copa y menos inclinadas las que viven en la parte inferior. Todas estas características, así como la presencia de algunas formaciones cuticulares, tales como pelos o pequeñas espinas que pueden actuar como "spoilers" rompiendo la capa límite y generando turbulencia en las capas de aire más próximas a la superficie de la hoja, cobran pleno sentido si se analizan a la luz del balance energético de la hoja. La radiación absorbida por la hoja. La radiación absorbida por una hoja individual situada próxima al suelo como la representada en la figura 3.1, se compensa con la energía emitida por la misma, de manera que podemos escribir:

·a dQ R C E F C Aλ= + + + + + [3.1

Qa es la radiación absorbida, R es la radiación de onda larga emitida por la hoja, C es el calor sensible perdido en forma de convección, λ.E es la energía invertida en transpiración, F es la energía invertida en fotosíntesis, Cd es el calor perdido por conducción a través del peciolo y A es el calor almacenado en la propia hoja. En la práctica la fracción de la energía que la hoja invierte en fotosíntesis, es despreciable frente a los términos de radiación (R), convección (C) y transpiración (λ·E). Lo mismo ocurre con el calor conducido a través del peciolo y con la cantidad de calor que la hoja puede almacenar. Simplificando, pues, podemos escribir la ecuación de balance energético de la hoja como:

·aQ R C Eλ= + + [3.2

La hoja recibe una radiación incidente Qi que es la suma de la radiación directa Qdir más la radiación difusa qdif que llega a la hoja, transmitida por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmósfera. Esta radiación difusa no es direccional y por tanto, la fracción que incide sobre la hoja es aproximadamente independiente de la posición solar. De la radiación incidente, la hoja absorbe una fracción igual a (1-a)·α Qi, tras reflejar la fracción a·Qi, siendo α la absorbancia de la hoja en la banda del PAR y a su albedo que se define como el cociente entre la radiación reflejada y la radiación incidente en la banda de longitudes de onda comprendida entre los 0.4 y los 4.0 μm. El albedo depende de la naturaleza de la superficie foliar y de la posición relativa del sol respecto de la misma, de modo que su valor varía con el ángulo de incidencia del sol. Valores típicos del albedo de la vegetación se sitúan entre 0.15 y 0.30. Además la hoja recibe radiación de onda larga emitida por el cielo y las nubes, Lc y emite, a su vez, radiación de onda larga en función de su propia temperatura Lh.

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La radiación neta absorbida por la superficie de la hoja en ambas bandas de longitud de onda, corta y larga Qa se expresa como:

( )1 · ·( )a dir dif c hQ a Q q L Lα= − + + − [3.3

La radiación emitida por una hoja que está a la temperatura T

h, viene dada por la expresión:

( )41.273· += hh TL σ [3.4

donde σ es la constante de Stefan-Boltzmann cuyo valor es de 5.67·10

-8 W·m

-2· ºK

-4. En realidad

esta ecuación se aplica a los cuerpos negros. Las hojas de vegetación, aunque aproximan su comportamiento al de un cuerpo negro, emiten algo menos de radiación de la que emitiría un cuerpo negro y su comportamiento se describe más exactamente por la expresión:

( )4· · 273.1h hL Tε σ= + [3.5 donde ε es el coeficiente de emisividad (es decir, la fracción de la radiación emitida por unidad de superficie foliar respecto a la que emitiría un cuerpo negro que estuviera a la misma temperatura), que varía entre 0.92 y 0.99 para una gran variedad de hojas, siendo 0.96 un valor promedio aceptable. Análogamente, la radiación de onda larga que recibe la hoja procedente de la atmósfera sigue la misma ley de Stefan-Boltzman aunque la atmósfera en su conjunto, con un cielo claro en ausencia de nubes, se comporta como un cuerpo emisor cuya temperatura aparente es 20ºK inferior a la temperatura del aire. Una aproximación al valor de Lc a partir de la temperatura del aire medida a nivel de suelo, que resulta útil en la práctica, se puede obtener por:

( )4 4(1 )· · · 9.0c a a aL n T n Tε σ σ= − + − [3.6

donde n es la fracción de cielo cubierto por las nubes. El término -9.0 W·m-2 se incluye en la expresión de la derecha para reflejar la diferencia de temperatura entre la base de las nubes y la temperatura del aire medida a nivel del suelo. Se asume que la base de la nube, más fría, emite radiación a unos 9.0 W·m-2 menos que si estuvieran a la temperatura del aire en el nivel del suelo. La emisividad de la atmósfera en condiciones de cielo despejado, εa se aproxima al valor:

ea ·19.053.0 +=ε [3.7 donde e es la presión de vapor de agua en el aire, en kiloPascales (kPa) que se calcula tal y como hemos visto en 2.6 ó 2.7. Una expresión alternativa utilizada para estimar la emisividad de la atmósfera (Schneider y Eching, 2002) es:

17

0.642253.1a

a

eT

ε⎡ ⎤

= + ⎢ ⎥+⎣ ⎦ [3.8

Uddling et al (2005) aproximan la emisividad de la atmósfera con un cielo parcial ó totalmente cubierto por las nubes mediante la expresión:

( )· 1 0.84 0.84an a n nε ε= − + [3.9 donde n es la fracción de cielo cubierto por las nubes.

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ε σhoja h·T 4·

ε σsue lo s·T 4·

ε σcie lo c·T 4·

ε σhoja h·T 4·

αsue lo·Qdir

qdifQdir

t hºC

Hojas de luzHojas de sombra

ε σc ielo a·T 4·

ε σcopas c·T 4·

ε σcopas c·T 4·ε σsuelo s·T 4·

Qdir

qdif α·Qdir

Figura 3.1. Componentes del balance energético de una hoja aislada (arriba) y de las copas cerradas de un bosque (abajo). La hoja recibe radiación solar directa (Qdir) y difusa(qdif) ya sea transmitida o reflejada por las nubes o dispersada por los aerosoles presentes en la atmósfera más la fracción de la radiación solar reflejada en el suelo. Además de esta radiación solar, la hoja recibe radiación de onda larga emitida por el cielo y la emitida por el suelo. La hoja emite por ambas caras, radiación de onda larga proporcional a la cuarta potencia de su propia temperatura (ºK). La bóveda foliar de un bosque cerrado puede considerarse formada por dos niveles, hojas de sol y hojas de sombra. Las hojas de sol reciben la radiación solar directa y difusa, radiación de onda larga emitida por la atmósfera y emite, a su vez radiación de onda larga de acuerdo con la ley de Stefan-Boltzman. Las hojas de sombra reciben la fracción de la radiación solar que se transmite a través de la copa, de acuerdo con la ley de Lambert-Beer y la radiación de onda larga emitida por el suelo y emiten, a su vez radiación de onda larga de acuerdo a su propia temperatura.

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El término de radiación. La emisión de radiación electromagnética es el mecanismo por el que la planta transfiere energía radiante sin necesidad de un medio transmisor. La radiación emitida por un cuerpo cualquiera es función de su propia temperatura. La longitud de onda a la que se produce el máximo de radiación, depende igualmente de la temperatura del cuerpo emisor y sigue la conocida ley de Wien:

max2897

273.1h

nmT

λ =+

[3.10

De acuerdo con la ley de Wien, la Tierra retorna radiación de onda larga a la atmósfera con un máximo que se localiza a una longitud de onda de 2897/(15+273.1)= 10 μm. El espectro de emisión se puede determinar utilizando la función de Planck:

( )1·

2)(/5

2

−=

kThce

hcTEλ

λλ

π [3.11

donde h es la constante de Planck cuyo valor es 6.626·10-34 J·s, k es la constante de Boltzman cuyo valor es 1.3806·10-23 J·ºK-1 y c es la velocidad de la luz (3.0·108 m·s-1). De la ecuación 3.5 se desprende que, una hoja situada en el vacío que compensara la radiación recibida emitiendo únicamente radiación de onda larga, presentaría una temperatura de equilibrio, igual a:

4 273.1·

nh

QTε σ

= − [3.12

que, como puede verse en la figura 3.2, se traduce en temperaturas extremas, poco compatibles con el normal desenvolvimiento de los procesos biológicos.

Figura 3.2. La radiación de onda larga contribuye escasamente a la pérdida de calor de las hojas. Sólo es un mecanismo eficaz a temperaturas elevadas, incompatibles con la vida de la hoja.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

0 100 200 300

Temperatura de la hoja (ºC)

Cal

or e

miti

do p

or ra

diac

ión

de o

nda

larg

a (W

/m2 )

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Aunque la radiación emitida por una hoja sigue la ley de Stefan-Boltzman y depende únicamente de su temperatura, la pérdida de calor por radiación depende de la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire. La capacidad calorífica del aire que rodea a la hoja, es decir, el producto de la densidad del aire por su capacidad calorífica específica, ρ·Cp proporciona la medida de la energía absorbida por cada grado en que aumenta su temperatura. Se establece una variable de significado equivalente a una conductancia que, de hecho, se conoce como conductancia radiativa (Jones 1992), cuyo valor gR se define por:

( )34 273.1·

aR

a

Tg

cεσ

ρ+

= [3.13

donde ca es la capacidad calorífica del aire cuyo valor es de 1012 J kg-1 ºK-1 y ρ es su densidad (kg·m-

3) a la temperatura Ta. La densidad del aire varía con la temperatura y se calcula mediante la ecuación:

20.00002· 0.0047· 1.292t a aT Tρ = − + [3.14 donde Ta es la temperatura del aire (ºC). La tabla 3.1 resume los valores de la conductancia radiativa para diferentes temperaturas foliares.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

020406080

Inclinación de la hoja

Rad

iaci

ón in

cide

nte

(W/m

2 )

Figura 3.3. Radiación incidente sobre la superficie de una hoja según su inclinación respecto al sol con una radiación Incidente de 900 W/m2 .En condiciones ambientales tales que el agua no es muy abundante, resulta más eficaz inclinar el limbo durante las horas de elevada insolación para evitar un excesivo calentamiento, como en esta melastomatácea del género Tibouchina del Chaco boliviano.

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El término de convección. El segundo término de la ecuación de balance térmico, el término de convección, explica el intercambio de calor sensible debido al movimiento de la capa de aire situada en contacto con la hoja. Este intercambio de calor se puede escribir cómo:

( )· · ·a h aC h c T Tρ= − [3.15 donde h es el coeficiente de convección. Resulta aparente, en esta ecuación, que el intercambio de calor sensible en el proceso de convección es proporcional a la diferencia de temperaturas entre la hoja (T

h) y el aire (T

a). Cuando la hoja se halla a una temperatura inferior a la del aire que la rodea, absorbe

calor. Consideraremos este flujo como negativo, a diferencia del valor positivo que se obtiene cuando la hoja cede calor al ambiente por hallarse a mayor temperatura que éste. Resulta interesante considerar con cierto detalle el valor que adopta el coeficiente de convección. Se comprende fácilmente que su valor dependerá de la velocidad del aire u. El valor de h, el coeficiente de convección, en la ecuación 3.15 se puede escribir como:

dukh ·= [3.16

Es decir, que depende de la velocidad del aire sobre la hoja, u, y de la dimensión característica de la hoja d. La dimensión característica de la hoja se expresa en m y su valor se aproxima por la longitud del limbo foliar en la dirección del viento. Para una hoja cuyo limbo es alargado, como la hoja de las gramíneas, la dimensión característica es la anchura de la hoja. Muchas hojas poseen una forma que se aproxima a la forma circular. En estos casos la dimensión característica de la hoja está entre 0.9 y 1 veces el diámetro del círculo. En el caso de hojas esféricas, o cilíndricas con el eje normal a la dirección del viento, su dimensión característica se corresponde con el diámetro. En el caso de limbos más irregulares como, por ejemplo, las hojas de roble, la dimensión característica es la menor dimensión lineal del limbo.

La constante k en la ecuación 3.19 toma el valor de 6.62 cuando la dimensión característica de la hoja es superior a 0.05 m y toma el valor 11.30 cuando d es igual o menor a 0.05 m. El salto de valor de la "constante" k tiene que ver con el salto de régimen laminar a turbulento del movimiento del aire sobre la hoja, dependiente del valor del número de Reynolds. Gates (1980) ha obtenido estos valores en

Figura 3.4. La dimensión característica (d) de las hojas que poseen una forma que se aproxima a la de un círculo, está entre 0.9 y 1 veces el diámetro del círculo. En el caso de limbos más irregulares como, por ejemplo, las hojas del diente de león (Taraxacum), la dimensión característica es la menor dimensión lineal del limbo.

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experimentos realizados en túnel de viento. Para hojas lisas y planas en condiciones de convección laminar, el valor de la conductancia de la capa límite a la transferencia de calor (mm·s-1) viene dado por:

1, , 6.62·H cl H cl

ug rd

− ⎛ ⎞= = ⎜ ⎟⎝ ⎠

[3.17

El coeficiente empírico 6.62 (o su valor alternativo 11.3 cuando d>0.05 m) se ha determinado de manera que, para una hoja plana, se refiere a la proyección de la superficie foliar (una sola cara) pero incluye la transferencia de calor de ambas caras de la hoja. Las expresiones más apropiadas para la conductancia de hojas cilíndricas (o aproximadamente cilíndricas) viene dado por:

0.6

1, , 0.44.03·H cl H cl

ug rd

− ⎛ ⎞= = ⎜ ⎟

⎝ ⎠ [3.18

donde d, la dimensión característica, es el diámetro del cilindro.

Cuando el aire se mueve sobre la superficie de la hoja, las capas de aire que están en contacto con la superficie foliar experimentan una pérdida de velocidad como consecuencia del rozamiento que produce la hoja. La velocidad que es propia del aire, no se alcanza hasta una cierta distancia de la superficie. Esta capa de aire frenado es la capa límite de la hoja cuyo espesor puede variar desde unas pocas micras hasta algunos centímetros, dependiendo del tamaño de la hoja ya que, cuanto mayor es ésta, mayor es el recorrido de frenado del aire. Es fácil comprender además que el espesor de la capa límite aumenta, al principio, con la distancia al borde de la hoja, como se pone de manifiesto en la figura 3.4.

Tabla 3.1. Valor de la conductancia radiativa de una superficie (gR) según su temperatura y de la conductancia combinada del calor radiativo y del calor sensible perdido por convección (gRH). Dado que la conductancia del calor sensible depende del espesor de la capa límite de la hoja que, a su vez, es función de la dimensión característica de la misma y de la velocidad del aire, la conductancia combinada se da para dos hojas (de valores d=2 cm y d=15 cm) y para tres velocidades del viento de 1, 2 y 5 m/s. Los valores de las conductancias se expresan en mm·s-1.

gRH

d=0.02m d=0.15m velocidad del viento (m/s) Temperatura

ºC ρ gR 1 2 5 1 2 5

0 1.292 3.36 83.26 116.36 182.03 20.45 27.53 41.58 5 1.269 3.61 83.51 116.61 182.28 20.70 27.78 41.83

10 1.247 3.87 83.78 116.87 182.54 20.97 28.05 42.09 15 1.226 4.15 84.06 117.15 182.82 21.25 28.33 42.37 20 1.206 4.45 84.35 117.45 183.11 21.54 28.62 42.67 25 1.187 4.75 84.65 117.75 183.42 21.84 28.92 42.97 30 1.169 5.07 84.97 118.07 183.74 22.16 29.24 43.29 35 1.152 5.41 85.31 118.41 184.07 22.50 29.58 43.63 40 1.136 5.75 85.66 118.75 184.42 22.85 29.93 43.97

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Figura 3.5. Representación esquemática de la capa límite de la hoja. La capa límite se genera por el rozamiento de las moléculas de aire contra la superficie de la hoja y representa una barrera al intercambio de calor y de vapor de agua entre la hoja y el aire circundante. El espesor de la capa límite sobre una hoja u otro objeto cualquiera depende de la forma y tamaño de la hoja y de la velocidad del viento. Se puede determinar empíricamente midiendo la pérdida de agua de superficies de la forma, tamaño y condiciones ambientales equivalentes a los de la hoja, o se puede calcular utilizando el método del equilibrio térmico de la hoja. El espesor de la capa límite que se forma sobre una superficie plana, se puede expresar (Monteith y Unsworth, 1990) como:

0.51.72· ·ReclE d −= [3.19

donde Re es el número de Reynolds, un grupo adimensional que expresa las propiedades dinámicas del aire sobre la hoja y que vale:

· ·Re u d ρη

= [3.20

siendo u es la velocidad del aire (m/s), d la dimensión característica de la hoja (m), η el coeficiente de viscosidad del aire cuyo valor a 20ºC es de 1.82·10-5 kg·m-1·s-1 y ρ la densidad del aire. El número de Reynolds es un indicador del tipo de flujo. Por debajo de un cierto valor crítico del número de Reynolds, el flujo de aire sobre la hoja es laminar. Si el número de Reynolds toma un valor superior al valor crítico el flujo es turbulento. Entre estos valores se produce un régimen de transición entre el flujo laminar y el turbulento. Un valor crítico típico para una superficie lisa es 20000, sin embargo Grace y Wilson (1976) trabajando con una hoja de Populus comprobaron que las ondulaciones propias de la superficie de la hoja reducían el valor crítico de transición del régimen laminar al turbulento a valores próximos a 3000. El régimen turbulento favorece el intercambio de calor entre la hoja y la atmósfera. En estas condiciones, los valores de las conductancias de la capa límite para el calor y el vapor de agua tienden a igualarse. El valor de la conductancia en estas condiciones puede aproximarse haciendo:

,, ,

2· v aireH cl v cl

cl

Dg g

E≅ = [3.21

El factor 2 en el numerador se aplica para referir la conductancia a las dos caras de la hoja. Cuando el aire se mueve sobre la hoja en régimen laminar la conductancia de la capa límite para el calor y el vapor de agua difieren como consecuencia de que los coeficientes de difusión del calor y del vapor de agua en el aire adoptan valores diferentes. El valor del coeficiente de difusión del calor en el aire es de 21.5 mm2·s-1, en tanto que el del vapor de agua es de 24.2 mm2·s-1.

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En condiciones de régimen laminar, la conductancia del calor en la capa límite se puede estimar utilizando las ecuaciones 3.17 y 3.18. El valor de la conductancia del vapor de agua es, en estas condiciones:

,, , , ,

,

24.2· · 1.126·21.5

v airev cl H cl H cl H cl

H aire

Dg g g g

D= = = [3.22

Añadiendo ahora el término de convección a la ecuación de equilibrio, podemos expresar la pérdida de energía de la hoja debida a ambos términos, el de radiación y el de convección R, que corresponde aproximadamente a las condiciones de una hoja con la superficie seca y los estomas absolutamente cerrados como:

( )4

,· · 273.1 · ·h H cl a h aR T g c T Tε σ ρ⎡ ⎤= + + −⎣ ⎦ [3.23

ecuación que incluye la velocidad y temperatura del aire como variables ambientales y la temperatura y dimensión característica de la hoja como variables biológicas. La temperatura de equilibrio en estas condiciones se representa en la figura 3.6.

Figura 3.6. A la luz de la ecuación del balance energético, las hojas pequeñas son más eficientes intercambiando calor por convección y resultan mejor adaptadas a los ambientes con poca agua. Las hojas grandes, por el contrario, pierden menos calor por convección. Necesitan transpirar más y resultan más eficientes en ambientes con agua abundante. En la gráfica se representa el calor perdido por convección según la dimensión característica de hojas sometidas a una radiación neta incidente de 900W·m-2, con una velocidad del aire de 2 m/s y en condiciones tales que la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire es de 3ºC. Los dos extremos se ilustran en la figura por las hojas de la Hackea, una planta propia de los ambientes áridos australianos, y....

0

100

200

300

400

500

600

1 5 9 13 17 21 25

Dimensión característica de la hoja (cm)

Calo

r per

dido

por

con

vecc

ión

(W/m

2)

Qn= 900 W/m2

Th = 20 ºC Ta = 17 ºC V aire = 2 m/s

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Dado que la hoja pierde calor por radiación y por convección, la conductancia radiativa gR y la conductancia de la capa límite a la pérdida de calor sensible, gH,cl se combinan en una única conductancia, la conductancia térmica total (gRH) que corresponde a la suma de ambas conductancias. El valor de dicha conductancia térmica se ha calculado en la tabla 3.1 para diferentes temperaturas y velocidades del viento de 1, 2 y 5 m·s-1 para dos hojas de dimensión característica 0.02 y 0.15 m. El término de transpiración. El tercer término de la ecuación de balance térmico es el término que hace referencia al calor latente de evaporación del agua que se transpira. Este término se puede escribir como λ·E, donde λ es el calor latente de evaporación del agua, siendo E la cantidad de agua transpirada. El valor de λ varía con la temperatura. Podemos estimar este calor latente (MJ·kg-1) por la ecuación:

2.50332 0.00238· hTλ = − [3.24 donde Th representa la temperatura del agua transpirada que evapora desde la superficie de la hoja. El calor latente de evaporación puede expresarse por unidad molar (J·mol-1) multiplicando ambas constantes por el factor 18·103 con lo que se obtiene la ecuación:

45059.76 42.84· hTλ = − [3.25

La energía invertida en transpiración depende, lógicamente de la cantidad de agua que se transpira que, a su vez, es función del gradiente de vapor de agua entre el mesófilo de la hoja, donde el vapor de agua se halla a la concentración de saturación, y la atmósfera que la circunda. La densidad de vapor de agua, varía con la temperatura y para una temperatura determinada, la cantidad de vapor de agua que satura un volumen de aire puede estimarse como hemos visto en las ecuaciones 2.6 y 2.7. El contenido real de vapor de agua en el aire lo obtenemos multiplicando esta presión de vapor a saturación por la humedad relativa del aire. Conocido el gradiente de densidad de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera que la circunda, basta conocer la resistencia de la hoja al movimiento del vapor de agua, para estimar la cantidad total de agua transpirada por la hoja. La energía invertida por la hoja en transpiración junto a los términos ya discutidos de radiación y convección, han de igualar a la cantidad de energía absorbida por la hoja, de acuerdo con le ecuación 3.2. El movimiento de las moléculas de agua debe de vencer dos resistencias principales, la resistencia estomática y la resistencia de la capa límite. La cantidad de agua transpirada por unidad de superficie foliar y tiempo, se puede escribir de acuerdo con la ley de Fick, como:

( ), ,

1 · h av cl v est

E c cr r

= −+

[3.26

donde r

v,est y r

v,cl son respectivamente la resistencia estomática y la resistencia de la capa límite a la

difusión del vapor de agua, ch y c

a representan la concentración de vapor de agua en la hoja y el aire

respectivamente. La concentración de vapor de agua en el aire (masa de vapor de agua por unidad de volumen de aire) no resulta una medida adecuada ya que los cambios de temperatura modifican el volumen del aire y, por tanto, el valor de la concentración. Resulta más apropiado expresarlo como presión parcial que no

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es sino la presión que ejercería el vapor de agua si ocupara todo el volumen. Concentración y presión parcial se relacionan de tal modo que:

vv v

Mc pRT

= [3.27

donde cv es la concentración de vapor por unidad de volumen, pv es la presión parcial (kPa), Mv es el peso molecular del agua, R es la constante universal de los gases (8.3144 J·mol-1ºK-1) y T es la temperatura (ºK). La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre la hoja y el aire puede sustituirse por:

· v

aire

MP Mρ

[3.28

Utilizando esta equivalencia y considerando que el peso molecular equivalente del aire seco es de 29 g·mol-1 y que, por tanto Mv/Maire=0.622, la ecuación 3.25 puede escribirse como:

( )( )*

, ,

1 · 0.622 /a h av est v cl

E P e er r

ρ= −+

[3.29

donde e*h representa la presión parcial del vapor de agua a saturación a la temperatura de la hoja y ea su presión parcial en el aire. La ecuación de Penman-Monteith En 1948, Penman combinó la ecuación de balance de energía con el análisis de transferencia de masa y obtuvo una ecuación que estimaba la evaporación desde una superficie de agua a partir de los datos normalmente registrados en las estaciones meteorológicas: insolación, temperatura, humedad y velocidad del viento. En una superficie con agua libre, no hay resistencia a la pérdida de agua como ocurre en las hojas de la vegetación. La ecuación original fue posteriormente modificada para incluir los efectos de la resistencia a la pérdida de agua desde la superficie evaporante y fue aplicada para estimar la evaporación desde la superficie de hojas individuales por el propio Penman en 1953 y por Monteith (1965) para estimar la evaporación desde la bóveda foliar de la vegetación. Posteriores modificaciones condujeron a la forma actual que se conoce con el nombre de ecuación de Penman-Monteith. Los cálculos basados en esta ecuación proporcionan la técnica más potente para estimar tasas de evaporación de la vegetación. La ecuación de Penman-Monteith se deriva a partir de los conceptos que hemos visto en la ecuación de balance de energía. La tasa de evaporación desde una superficie húmeda se determina a partir de la radiación neta recibida por la superficie estimando los flujos de calor sensible y de calor latente ya que ambos flujos representan la energía cedida por la superficie que debe de igualar a la energía neta recibida. Recordemos que el flujo de calor sensible lo hemos estimado (ecuaciónes 3.15 y 3.17) como:

( ), · · ·H cl a h aC g c T Tρ= − [3.30 donde gH,cl es la conductancia de la superficie de la hoja al flujo de calor, Ta es la temperatura del aire y Th es la temperatura de la hoja. Análogamente, la ecuación 3.29, que estima la cantidad de agua transpirada por unidad de superficie foliar y tiempo, podemos escribirla como:

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( )( )*, · 0.622 /v h a h aE g P e eρ= − [3.31

donde gv,h representa la conductancia total de la hoja al vapor de agua, considerando los efectos conjuntos de estomas y capa límite. La aplicación de la ecuación 3.31 tiene el inconveniente de que exige conocer la temperatura de la hoja para estimar la concentración de vapor de agua saturante, lo que resulta poco práctico. Penman sugirió una aproximación que se resume en la figura 3.7. Una hoja cuya temperatura sea Th, tiene una presión de vapor saturante en la cámara subestomática igual a eh.

Figura 3.7. Penman sugirió una aproximación para estimar la evaporación de agua de una superficie húmeda, que constituye la base de las estimaciones de la transpiración. Una hoja cuya temperatura sea Th, tiene una presión de vapor saturante en la cámara subestomática igual a eh. La hoja está en una atmósfera circundante en la que la presión de valor de agua es ea. En la aproximación de Penman, la pendiente de la curva de presión de vapor en el tramo Th-Ta se aproxima por una línea recta de pendiente p. El valor de la diferencia de presiones de vapor entre la hoja y el aire (eh-ea) equivale al déficit de presión de vapor en el aire (DPV) menos la diferencia de las presiones de saturación a las temperaturas de la hoja y del aire que se aproximan por el valor p·(Th-Ta).

La hoja está en una atmósfera circundante en la que la presión de valor de agua es ea. En la aproximación de Penman, la pendiente de la curva de presión de vapor en el tramo Th-Ta se aproxima por una línea recta de pendiente p. El valor de la diferencia de presiones de vapor entre la hoja y el aire (eh-ea) equivale al déficit de presión de vapor en el aire (DPV) menos la diferencia de las presiones de saturación a las temperaturas de la hoja y del aire que se aproximan por el valor p·(Th-Ta):

( ) ( )* ·h a h ae e DPV p T T− = + − [3.32

La pendiente p de la curva de presión de vapor a la temperatura del aire es:

* *a h

a h

e epT T−

=−

[3.33

donde e*a representa la concentración de vapor saturante a la temperatura del aire. La pendiente de la curva de presión de vapor de saturación (kPa·ºC-1) a la temperatura T se calcula como:

temperatura (ºC)

Pres

ión

de v

apor

de

agua

, e(k

Pa)

DPV

Th Ta

ea

eheh-ea

p=pendiente

p·(Ta-Th)

temperatura (ºC)

Pres

ión

de v

apor

de

agua

, e(k

Pa)

DPV

Th Ta

ea

eheh-ea

p=pendiente

p·(Ta-Th)

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( )

*

2

4099 ·273.1

TepT

=+

[3.34

Sustituyendo la ecuación 3.32 en 3.31 podemos escribir:

( ) ( ), · 0.622 / ·v h a h aE g P DPV p T Tρ= ⎡ + − ⎤⎣ ⎦ [3.35

De la ecuación 3.30 podemos escribir:

( ), · ·h a

H cl a

CT Tg cρ

− = [3.36

y substituyendo el valor de la ecuación 3.36 en 3.35 nos queda:

( ),,

·· 0.622 /v h aH cl a a

p CE g P DPVg c

ρρ

⎡ ⎤= +⎢ ⎥

⎢ ⎥⎣ ⎦ [3.37

y dado que según la ecuación de equilibrio:

n

nR CR C E Eλλ−

= + ⇒ = [3.38

podemos estimar la cantidad de agua transpirada por la hoja como:

,

,

,

·

n H cl a a

H cl

v h

pR g c DPVE

gp

g

ρ

λ γ

+=

⎡ ⎤⎛ ⎞+⎢ ⎥⎜ ⎟⎜ ⎟⎢ ⎥⎝ ⎠⎣ ⎦

[3.39

En esta ecuación, conocida como la ecuación de Penman-Monteith la constante psicrométrica γ, (kPa/ºC) se calcula como:

·

·0.62218

o aP cγ λ= [3.40

donde Po es la presión normal (Po = 101.3 kPa). McNaughton y Jarvis (1983) introdujeron una mejora considerable que permite interpretar el grado de control de los estomas sobre la evaporación. Estos autores reescribieron la ecuación 3.39 en una forma tal que descompone la evaporación del bosque en dos componentes: la llamada tasa de evaporación de equilibrio (Eeq) que depende solamente de la energía disponible (radiación) y la denominada tasa de evaporación impuesta (Eimp). La importancia relativa de ambas depende del grado de acoplamiento de las hojas al ambiente. La ecuación 3.39 se puede escribir como:

,

, ,

, ,

· · ·

· ·

H cl a an

H cl H cl

v h v h

g c DPVpREg g

p pg g

ρ

λ γ λ γ

= +⎡ ⎤ ⎡ ⎤⎛ ⎞ ⎛ ⎞

+ +⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎜ ⎟ ⎜ ⎟⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎝ ⎠ ⎝ ⎠⎣ ⎦ ⎣ ⎦

[3.41

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El primer término del segundo miembro de la ecuación representa la contribución de la radiación a la evaporación mientras que, el segundo término, es la componente aerodinámica. Cuando la conductancia de la capa límite es elevada, la transferencia de calor y masa es muy elevada de modo que la temperatura foliar se aproxima a la temperatura ambiente cualquiera que sea la intensidad de la radiación incidente y, en esas condiciones, se dice que la hoja está bien acoplada al ambiente. En estas condiciones, la conductancia de la capa límite tiende a infinito, la temperatura de la hoja tiende a igualarse con la temperatura del aire y la ecuación 3.41 queda reducida a:

,·· ··

aimp v h

cE g DPV ρλ γ

= [3.42

la eficiente transferencia entre la hoja y el aire significa que las condiciones de la atmósfera se imponen a las de la hoja de modo que la evaporación es proporcional a la conductancia de la vegetación. En el otro extremo, cuando la conductancia de la capa límite es escasa, la transferencia de calor y de masa entre la hoja y la atmósfera es muy baja y se dice que la hoja está poco acoplada a la atmósfera. En estas condiciones, la evaporación tiende a las condiciones de equilibrio. En el caso extremo de aislamiento total de la hoja respecto de la atmósfera la conductancia de la capa límite tiende a cero, Eimp decrece a 0 y la ecuación 3.41 queda reducida a:

( )·

·n

eqp REpλ γ

=+

[3.43

En la práctica, la evaporación desde una cubierta vegetal se produce entre estos dos extremos y se puede expresar como la suma de dos componentes: un componente de evaporación impuesta y un componente de evaporación de equilibrio, reescribiendo la ecuación 3.41 como:

( ) impeq EEE ·1· Ω−+Ω= [3.44

en la que :

,

,

1

H cl

v h

p

gpg

γ

γ

+Ω =

+ [3.45

La ecuación 3.32 se puede utilizar para reemplazar la diferencia de vapor de agua entre la hoja y el aire por el término de déficit de presión de vapor en la atmósfera y la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire. Sin embargo, dado que la propia temperatura de la hoja afecta al término de radiación de onda larga, la radiación neta que recibe la hoja depende de su propia temperatura. Para romper este círculo vicioso en la determinación de la temperatura foliar resulta útil introducir el término de radiación neta isoterma que es la radiación neta que recibiria la hoja si estuviera a la misma temperatura que el aire que la rodea. La radiación neta isoterma se relaciona con la radiación neta de la foma:

44ni n aR R Tεσ= − [3.46 donde Rni es la radiación neta isoterma. Substituyendo ahora la radiación neta por la radiación neta isoterma y operando podemos escribir la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire como:

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,

,,

· · · ·· ·· · ·

RH v h ni RHh a

v h RHa p v h RH

r r R r DPVT Tr p rc r p r

γγρ γ

− = −+⎡ ⎤+⎣ ⎦

[3.47

En esta ecuación se ha sustituído el valor gH,cl/gv,h por el equivalente 1+gv,cl/gv,h. La ecuación nos permite conocer la temperatura foliar y explorar los cambios a que se ve sometida en función de los cambios de conductancias o radiación neta incidente.

El método de Hargreaves-Samani El modelo de Hargreaves-Samani (1985) para estimar la evapotranspiración potencial requiere la temperatura diaria máxima y mínima y la radiación extraterrestre (Ra) que puede calcularse tal y como hemos visto en el capítulo 1. Al tratarse de la radiación extraterrestre, se simplifican los problemas de la transmisividad y nubosidad que modifican la radiación que alcanza la superficie de la Tierra. El modelo de Hargreaves y Samani fué adoptado por la FAO para su aplicación en la estimación de la evapotranspiración potencial en aquellas áreas en las que se dispone tan sólo de los valores de la temperatura. La forma del modelo presentado en FAO por Allen et al. (1998) es:

0 max min1 · 0.0023· ·( 17.8)· ( )a mediaET R T T Tλ⎡ ⎤= + −⎣ ⎦ [3.48

donde ET0 es la evapotranspiración (mm·dia-1), λ es el calor latente de vaporización en MJ·kg-1, Tmax, Tmin y Tmedia son respectivamente la temperatura máxima, mínima y media del aire (ºC) en el día en

Figura 3.8. La mayor parte de especies combinan diversos mecanismos según el ambiente en el que viven, como esta Grevillea del desierto australiano cuyas hojas son plateadas, lo que aumenta la reflectancia y son recortadas para disminuir la dimensión característica y favorecer la convección. De este modo el término de transpiración puede minimizarse, lo que resulta favorable viviendo en el desierto. Además posee una extraordinaria capacidad de regulación estomática.

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cuestión y Ra es la radiación extraterrestre (MJ·m-2·dia-1). El factor 1/λ transforma las unidades de radiación de MJ·m-2·dia-1 a mm·dia-1.

Balance energético de la bóveda foliar En las copas de los árboles o bóvedas foliares del bosque en las que la ruta de salida del agua es más compleja que en una hoja aislada, la interpretación de gl es mucho más compleja. En la práctica, esta conductancia fisiológica de la copa se aproxima razonablemente bien por la suma en paralelo de las conductancias de las hojas individuales:

( )*, , ·v h v h ig g L=∑ [3.49

donde g*

v,h es la conductancia media por unidad de superficie foliar proyectada en un estrato foliar determinado y Li es el índice foliar de dicho estrato La conductancia aerodinámica (ga), es la conductancia del aire al flujo de vapor de agua desde la superficie de la cubierta vegetal a la altura de medición de la temperatura, humedad relativa y velocidad del viento.

La velocidad del viento incrementa con la altura ya se trate de suelo desprovisto de vegetación o de una cubierta vegetal. El patrón de aumento del perfil de viento es tal que, sobre un suelo desnudo, el

Figura 3.9. La evaporación de agua desde la copa de un bosque depende básicamente de la resistencia de la superficie evaporativa cuyos componentes más importantes son la resistencia estomática y la resistencia de la capa límite de las hojas a las que hay que añadir la resistencia del suelo a evaporar agua. A la resistencia de la superficie evaporativa hay que añadir un componente importante: la resistencia aerodinámica de las copas.

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logaritmo de la altura (ln z) y la velocidad del viento a dicha altura (uz) siguen una función lineal de manera que podemos escribir:

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=

oz z

zuu ·ln*κ

[3.50

De nuevo, el intercambio de agua es proporcional al gradiente establecido entre la hoja y su medio exterior siendo, en este caso, la constante de proporcionalidad la inversa de la resistencia de la hoja a la difusión del vapor de agua. El valor de la intercepción en el eje ln z es ln zo donde zo es la rugosidad aerodinámica de la cubierta vegetal (que tiene dimensiones de longitud), u* es la velocidad de fricción que caracteriza el régimen turbulento y κ es la constante adimensional de von Karman cuyo valor es 0.41.

Velocidad del viento, u (m/s)

0 1 2 3 4

Altu

ra, z

(m)

0

1

2

3

4

d=0Z0=0.0078

Velocidad del viento, u (m/s)

0 1 2 3 4

Altu

ra, z

(m)

-7

-6

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

Z0=0.0078

(b)(a)

En la figura 3.10 se representa un perfil hipotético de viento sobre un suelo desprovisto de vegetación. En este ejemplo, dos anemómetros situados a 2 y 4 m del suelo indican una velocidad del viento de 3.5 y 4 m/s respectivamente. Representando los valores de la velocidad frente al logaritmo de la altura (b) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.078 m. Sustituyendo este valor en la

Figura 3.10. Perfil hipotético de viento sobre un suelo desprovisto de vegetación. Dos anemómetros situados a 2 y 4 m del suelo indican una velocidad del viento de 3.5 y 4 m/s respectivamente. Representando los valores de la velocidad frente al logaritmo de la altura (b) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.078. Sustituyendo este valor en la ecuación 3.50 se obtiene la velocidad de fricción u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo (a).

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ecuación 3.50 se obtiene la velocidad de fricción u*= 0.2628 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo que se representa en la gráfica 3.10a. Cuando el viento se mueve sobre una cubierta vegetal, a diferencia de lo que pasa sobre el suelo desnudo, el perfil de la velocidad del viento con el logaritmo de la altura deja de ser lineal. En cambio, u se relaciona linealmente con el ln (z-d) donde d es una altura aparente de referencia conocida como plano de desplazamiento cero. Sustituyendo (z-d) por z, la ecuación 3.50 queda como:

⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛ −=

oz z

dzuu ·ln*κ

[3.51

La figura 3.11 ilustra un perfil hipotético de viento sobre un bosque continuo de pinos cuya altura es de 10m.

Velocidad del viento, u (m/s)

0 1 2 3 4 5

Altu

ra, z

(m)

0

5

10

15

20

25

30(b)

Velocidad del viento, u (m/s)

0 1 2 3 4 5

Altu

ra, z

(m)

-2

-1

0

1

2

3

4

Z0=0.4025

(a)

d=7.8Z0=0.4025

d

Z0

Figura 3.11. Perfil hipotético de viento sobre un bosque de Pinus sylvestris. Tres anemómetros situados a 12, 14 y 16 m del suelo indican una velocidad del viento de 3, 3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres puntos, podemos determinar el valor del plano de desplazamiento cero, d= 7.8 m. Representando los valores de la velocidad frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.4025m y sustituyendo este valor en la ecuación [ ] se obtiene la velocidad de fricción u*= 0.52 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre las copas de los árboles que se representa en la gráfica (a).

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Tres anemómetros situados a 12, 14 y 16 m del suelo, es decir a 2, 4 y 6 m por encima de las copas de los árboles indican una velocidad del viento de 3.0, 3.5 y 3.85 m/s respectivamente. Con estos tres puntos, podemos determinar el valor del plano de desplazamiento cero, d= 7.8 m. Representando los valores de la velocidad frente a ln (z-d) y extrapolando, se obtiene el valor de la rugosidad Z0 = 0.4025m y sustituyendo este valor en la ecuación 3.51 se obtiene la velocidad de fricción u*= 0.52 m/s. Una vez obtenidos los valores de ambas variables, resulta posible calcular el perfil del viento sobre el suelo que se representa en la gráfica 3.11a. En la práctica d y zo varían con la velocidad del viento y la estructura de las copas de los árboles de modo complejo. Jarvis et al. (1976) encontraron que los valores de d y zo en bosques de coníferas se ajustan de manera razonablemente aproximada a las ecuaciones:

hzhd

o ·075.0·78.0

==

[3.52

en las que h representa la altura de los árboles. La resistencia aerodinámica puede expresarse en función de los parámetros del perfil de viento mediante la ecuación:

z

oa u

zdz

ln

2

2

κ

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ −

= [3.53

o, su inversa que representa la conductancia aerodinámica de las copas:

2

2

ln

·

⎥⎦

⎤⎢⎣

⎡ −=

o

za

zdz

ug κ [3.54

que indica que la conductancia aerodinámica de las copas aumenta al aumentar la velocidad del viento (que está en el numerador) y tiende a aumentar además con la altura del bosque ya que d y zo aumentan su valor con la altura de los árboles. Ejemplo 3.1 Calcular la temperatura y el valor del factor de desacoplamiento de las hojas de encina del ejemplo 1.1 a las 11 de la mañana del día 15 de mayo (día juliano 135) sabiendo que las temperaturas mínima y máxima de dicho día fueron de 8.3 y 13.6 ºC respectivamente. Las medidas del valor de la conductancia estomática realizadas a las 11 de la mañana dieron como resultado un valor de 10 mm/s. La velocidad del aire en el momento de la medida fue de 1m/s. En el ejemplo 1.1, las hojas se disponen horizontalmente y reciben una radiación incidente (de onda corta) de 47.81 kJ·m-2·min-1. Dado que reciben radiación directa (38.71 kJ·m-2·min-1, ver ejemplo 1.1) es lógico suponer que se encuentran en la parte superior de la bóveda foliar sin hojas que les hagan sombra. 1. La temperatura del aire a las 11 horas del día 135 (ecuación 2.1) es:

Tª = 12.06ºC

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2. Calculamos la densidad del aire a la temperatura de 12.06ºC (ecuación 3.14): ρ = 1.238 kg·m-3

3. Calculamos la presión de vapor saturante a la temperatura del aire (ecuación 3.8): e0 = 1.408 kPa

4. Conocemos la presión de vapor de agua en el aire a las 11 de la maña o, en su defecto, se determina

asumiendo que la presión de vapor es saturante en el momento en el que se alcanza la mínima temperatura diaria del aire (ecuación 3.8). En ambientes áridos puede resultar necesario aplicar la corrección de Kimball (ver capítulo 2): e11h = 1.101 kPa

5. Determinamos el déficit de presión de vapor en el aire a las 11 de la mañana:

DPV = 1.408-1.101 =0.307 kPa

6. Calculamos la pendiente de la curva de presión de vapor - temperatura (ecuación 3.33) : p = 9.28·10-2 kPa·ºK-1

7. Determinamos el calor latente de evaporación del agua a la temperatura de 12.06º (ecuación 3.24):

λ = 44547 J·mol-1 8. Determinamos el valor de la constante psicrométrica (ecuación 3.40):

γ = 6.659·10-2 kPa·ºK-1

9. Estimamos el valor de la emisividad de la atmósfera con el cielo despejado (ecuación 3.7): ea = 0.7867

10. Corregimos la emisividad de la atmósfera por la fracción de cielo cubierto (ecuación 3.8):

eac = 0.8226 11. Calculamos la radiación neta de onda corta que incide sobre las hojas dispuestas horizontalmente

(ecuación 3.3): Rci = 779 W·m-2

12. Calculamos la radiación de onda larga emitida por la atmósfera que incide sobre las hojas (ecuación

3.6): Rli = 275 W·m-2

13. Calculamos la radiación de onda larga emitida a la atmósfera por las hojas (ecuación 3.5):

Rle = 356 W·m-2 14. Calculamos la radiación de neta total que incide sobre las hojas (ecuación 3.3):

Ri = 698.07 W·m-2 15. Determinamos la conductancia radiativa de las hojas (ecuación 313):

gR = 3.987 mm·s-1 16. Determinamos el valor del numero de Reynolds (ecuación 3.20)

Re=1360 El valor de Re<3000 nos indica el régimen laminar del flujo de aire sobre la hoja.

17. Determinamos el espesor de la capa límite (ecuación 3.19): ecl = 0.933 mm

Page 21: Balance energético foliar y Evapotranspiración …intranet.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/...figura 3.1, se compensa con la energía emitida por la misma, de manera

C.Gracia Ecología Forestal: Estructura, Funcionamiento y Producción de las masas forestales.

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18. Determinamos la conductancia del calor en la capa límite de las hojas de dimensión característica d=0.02 m (ecuación 3.17): gH = 79.20 mm·s-1

19. Conductancia combinada de la pérdida radiativa y de la capa límite al calor sensible:

gRH = gR + gH = 83.18 mm·s-1 20. Determinamos la conductancia de la capa límite al vapor de agua en hojas de dimensión

característica d=0.02 m (ecuación 3.26): gv,cl = 89.14 mm·s-1

21. Calculamos la radiación isoterma (ecuación 3.46): Risoterma = 616 W·m-2

22. En este punto asumimos que la conductancia estomática de la hoja es de 10 mm·s-1. En el capítulo 7

aprenderemos a determinar el valor de la conductancia estomática. 23. Determinamos la conductancia de la hoja (efecto combinado de la capa límite y de los estomas al

vapor de agua (ecuación 3.26): gv,h = 8.88 mm·s-1

24. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuación 3.47):

ΔTª = 4.93 ºC 25. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja:

Tª de la hoja= Tª del aire + ΔTª = 12.06 + 4.93 = 16.99 ºC 26. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmósfera (ecuación 3.45):

Ω = 0.232 Ejemplo 3.2 Para comprender el papel que juega la conductancia de la capa límite podemos suponer que la velocidad del aire aumenta hasta 3.5 m·s-1. En estas nuevas condiciones, y suponiendo los valores de las restantes variables idénticos a los del ejemplo 3.1, estimar ahora la temperatura foliar y el factor de desacoplamiento. Los pasos 1 a 15 del ejemplo anterior no se ven alterados por el valor de la velocidad del aire de modo que obtenemos los mismos resultados. 16. Al determinar el valor del número de Reynolds (ecuación 3.20) con la velocidad del aire de 3.5 m·s-1,

obtenemos un resultado de R e= 4762 que nos indica el régimen de flujo turbulento sobre la hoja con lo que podemos anticipar que la hoja estará mucho más acoplada al ambiente e intercambiará calor y eventualmente, vapor de agua con mucha más facilidad que en las condiciones del ejemplo 3.1.

17. Determinamos el espesor de la capa límite (ecuación 3.19):

ecl = 0.498 mm 18. Dado el régimen turbulento que tiene lugar en la superficie de la hoja, determinamos la conductancia

de la capa límite al vapor de agua en las hojas de dimensión característica d=0.02 m (ecuación 3.21):

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gv,cl = 166.77 mm·s-1

19. La conductancia de la capa límite al calor sensible es equivalente a la conductancia del vapor de

agua (ecuación 3.20): gH = gv,cl = 166.77 mm·s-1

20. Conductancia combinada de la pérdida radiativa y de la capa límite al calor sensible:

gRH = gR + gH = 152.15 mm·s-1 21. En este punto asumimos, como hicimos en el ejemplo 3.1, que la conductancia estomática de la hoja

es de 10 mm·s-1. 22. Determinamos la diferencia de temperatura entre la hoja y el aire (ecuación 3.47):

ΔTª = 2.78 ºC 23. Finalmente determinamos la temperatura de la hoja:

Tª de la hoja= Tª del aire + ΔTª = 12.06 + 2.78 = 14.84 ºC 24. Determinamos el valor del factor de desacoplamiento entre la hoja y la atmósfera (ecuación 3.45):

Ω = 0.139

De estos resultados se desprende que la hoja está mejor acoplada a la atmósfera ya que intercambia más fácilmente calor y vapor de agua con el aire circundante. Este acoplamiento se traduce en una temperatura foliar más próxima a la del aire a diferencia de la temperatura que hemos obtenido en el ejemplo 3.1 en que la hoja, menos acoplada al ambiente (Ω= 0.232) eleva su temperatura 4.93ºC por encima de la del aire.