Bacterias Fototroficas Anoxigénicas
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BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
BACTERIAS FOTOTRÓFICAS ANOXIGÉNICAS
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
ÍNDICE
CONTENIDO Página
- INTRODUCCIÓN 4
- CAPÍTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA. 5
- CAPÍTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA: 5
- CAPÍTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE
BACTERIAS
B) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS:
C) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE
D) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE:
7
8
10
- CAPÍTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRÓFICO 10
- CAPÍTULO V. FUNCIÓN DE LA CLOROFILA Y DE LA
BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSÍNTESIS.
16
- CAPÍTULO VI. FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA 20
- CAPÍTULO VII. GENÉTICA DE LA FOTOSÍNTESIS
BACTERIANA
23
- CAPÍTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJAS:
DONADORAS DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO
DE ELECTRONES
24
- CAPÍTULO IX. COMPARACIÓN DEL TRANSPORTE
FOTOSINTÉTICO DE ELECTRONES Y LA SÍNTESIS DE
PODER REDUCTOR EN OTROS FOTOTROFOS
ANOXIGÉNICOS
25
- BIBLIOGRAFIA 26
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
4
INTRODUCCIÓN
En la fotosíntesis anoxigénica los organismos fotoautótrofos anoxigénicos
convierten la energía de la luz en energía química necesaria para el
crecimiento; sin embargo, y al contrario que las
plantas, algas y cianobacterias, en este proceso de transformación de la
energía no se produce oxígeno (O2) y por ello se le
llama fotosíntesis anoxigénica. Otra diferencia es que los fotótrofos
anoxigénicos contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a la
clorofila de las plantas.
La fotosíntesis anoxigénica también representa otro proceso de producción
primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua
como donante de electrones por compuestos inorgánicos sulfurados
reducidos (sulfuro de hidrógeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrógeno
gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgánico. En adición se
emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilación cíclica y
no-cíclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformación de la
energía radiante a energía química se conocen como bacterioclorofilas. Estos
pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de
porfirina que los llevan a diferenciarse de las moléculas de clorofila que
encontramos en los fototrofos oxígenicos.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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CAPÍTULO I. ACTIVIDAD MICROBIANA.
La conversión de energía radiante a energía química atrapada en los enlaces
químicos de moléculas orgánicas es la esencia de la productividad primaria
generada por fotógrafos. Se puede definir la productividad primaria como la
cantidad de carbono inorgánico (c) convertido a materia orgánica por
organismos autotróficos (ej. gramos de carbono) o como la cantidad de
energía transformada por los productores primarios para producir materia
orgánica nueva (ej. kilocarías). En ambos casos los valores de productividad
se calculan para un área o volumen determinado, por un intervalo de tiempo
determinado. En el primer caso podemos expresar la productividad primaria
en términos de gramos de carbono fijado/m2/año. En el segundo caso una
expresión apropiada sería kilocalorías/m2/año. Es importante reconocer la
diferencia que existe entre los términos productividad primaria y cosecha en
pie ("standing crop"). Este último alude exclusivamente a la biomasa (gramos
de materia orgánica seca) contenida en una comunidad o grupo de seres
vivientes en un momento dado. La biomasa puede ser convertida a gramos
de carbono multiplicando por un factor de conversión apropiado (ver un
ejemplo en la unidad biomasa fototrofos). Como veremos a continuación, en
nuestro planeta existen varios mecanismos para llevar a cabo la reducción de
CO2 a materia orgánica, pero solo tocaremos el correspondiente a nuestro
tema.
CAPÍTULO II. FOTOTROFOS: FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA:
La fotosíntesis anoxigénica también representa otro proceso de producción
primaria exclusivo de procariotas. En este proceso se substituye el agua
como donante de electrones por compuestos inorgánicos sulfurados
reducidos (sulfuro de hidrógeno, tiosulfato o azufre elemental), hidrógeno
gaseoso (H2), hierro (Fe++) o por un compuesto orgánico. En adición se
emplea un solo fotosistema para las reacciones de fotofosforilación cíclica y
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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no-cíclica. Los pigmentos que permiten la captura y transformación de la
energía radiante a energía química se conocen como bacterioclorofilas. Estos
pigmentos presentan substituyentes en varias posiciones del anillo de
porfirina que los llevan a diferenciarse de las moléculas de clorofila que
encontramos en los fototrofos oxígenicos.
Dichas modificaciones se traducen en cambios significativos en el espectro
de absorción. La mayoría de las bacterias fototrofas anoxigénicas pertenecen
al grupo de las bacterias púrpuras y las bacterias verdes. Estas bacterias sólo
pueden fotosintetizar bajo condiciones anaeróbicas, dado que el oxígeno (O2)
reprime la síntesis de sus pigmentos fotosintéticos. Podemos encontrar estas
bacterias usualmente en estratos profundas de lagos estratificados. Existe
otro grupo de fototrofos anoxigénicos que necesitan de oxígeno para vivir,
aun cuando no lo producen. Estos fototrofos procariotas de origen marino han
sido ubicados mayormente en el género Erythrobacter, aunque un número
reducido de especímenes ha sido ubicado dentro del género Pseudomonas.
La contribución de la fotosíntesis anoxigénica a la productividad primaria de
algunos cuerpos acuáticos es significativa. En el caso del Mar Negro, el
cuerpo de aguas anóxicas saladas más grande del mundo, dicha contribución
pudiera ser actualmente superior a la contribución de la fotosíntesis
oxigénica, según lo sugieren datos de la abundancia, composición y
distribución de pigmentos en dicho cuerpo de agua.
Por otro lado, estudios realizados por Parkin y Brock (1980) en seis lagos de
Wisconsin revelan que la contribución de fototrofos anoxigénicos a la
productividad primaria diaria total varió entre 0.26% y 6.3%. Estos
investigadores concluyeron que la variabilidad en la contribución de los
fototrofos anoxigénicos a la productividad primaria está determinada
mayormente por las diferencias en la intensidad de la energía radiante y en
menor grado por las concentraciones de sulfuros en la columna de agua.
Es conveniente señalar que aun cuando los productores primarios de mayor
abundancia y biomasa en nuestro planeta son los fototrofos oxigénicos,
algunos de ellos son capaces de llevar a cabo fotosíntesis anoxigénica.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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Algunas algas y cianobacterias (ej. Oscillatoria sp.) son capaces de utilizar H2
ó H2S respectivamente, para reducir CO2. Esta variación se produce cuando
se generan condiciones anóxicas en el ambiente y se encuentran disponibles
H2 ó H2S. En este patrón metabólico anoxigénico se emplea únicamente el
fotosistema-I. Ignorar este fenómeno nos puede llevar a subestimar la
productividad primaria en ambientes anóxicos, cuando utilizamos la
producción de O2 como indicador de la productividad primaria.
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA: INDICADOR DE ESTATUS NUTRICIONAL:
Los estimados de productividad primaria pueden ser utilizados como
indicadores del estatus nutricional de cuerpos de agua naturales. Esta
clasificación es válida para lagos autotróficos, aquellos donde la materia
orgánica producida proviene mayormente de la actividad fotosintética y no de
materia orgánica importada. Es necesario tomar en consideración algunas
excepciones a esta clasificación, particularmente en áreas desérticas, donde
la radiación solar es intensa, la temporada de crecimiento o cosecha es larga
y los nutrientes están concentrados. A menudo en estas áreas se registran
valores de productividad que sobrepasan los límites aquí señalados para
aguas contaminadas (ej. salitrales, lagos de soda).
CAPÍTULO III. GENERALIDADES DE LA FILOGENIA DE BACTERIAS
Al menos se conocen 17 linajes principales (Phyla) de Bacteria que derivan
del estudio de cultivo de laboratorio, y otros muchos han sido identificados al
secuenciar genes de rRNA de Bacteria en hábita naturales. Con respecto a
bacterias fototrofas anoxigénicas se considera a los Thermosulfobacterium,
Thermotoga y la bacteria verde no del asufre (grupo Chloroflexus) tambien
contiene especies termofílicas. Otras bacterias del rubro fototróficas son
Grampositivas identificadas por su relación de GC en las basesde sus ADNs.
El grupo Proteobacteria, es un grupo más grande y más diverso
fisiologicamente de todo Bacteria. Las Proteobacterias contienen 5 grupos
con varios géneros cada uno designados por las letras griegas alfa, beta,
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gamma, delta y epsilon. Filogenéticamente solo nos importa las que
presentan un carácter fototrofo anoxigénicos.
A) PHYLLUM PROTEOBACTERIAS:
Son un lije principal bacteriano que comprende un gran número de bacterias y
cocos Gram negativos., que presentan una gran diversidad metabólica y
representan la mayoría de las bacterias con importancia clínica, industrial o
agrícola. La descripción a continuación tocará a las proteobacterias
fototróficas: Bacterias rojas.
Bacterias rojas fototróficas:
Género clave:
Chromatium
Rhodobacter
Rhodospirillum
Ectothirhodospira
Las bacterias rojas fototróficas llevan a cabo la fotosíntesis no oxigénica; a
diferencia de las cianobacterias el oxígeno (O2) no está implicado. Las
bacterias rojas contienen pigmentos de clorofila llamados bacterioclorofíla y
además, una variedad de pigmentos carotenoicos. En conjunto, estos
pigmentos dan a estas bacterias rojas sus espectaculares colores,
generalmente rojos, púrpura o marrón. Estas bacterias son un grupo
morfológicamente diverso y su taxonomía ha implicado diversas líneas
filogenéticas, morfológicas y fisiológicas.
Las bacterias rojas forman sistemas fotosintéticos membranosos
intracelulares que contienen los pingmentos fotosintéticos. Estas membranas
pueden poseer varias morfologías pero en todos los casos se generan por
invaginación de la membrana citoplasmática, lo que les permite incrementar
el contenido específico de los pigmentos y así utilizar mejor la luz disponible.
Cuando crecen con alta disponibilidad de luz poseen pocas membranas, pero
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cuando escasea la luz, las células están llenas de formaciones membranosas
y fotopigmentos.
1) BACTERIAS ROJAS DEL AZUFRE:
Las bacterias rojas que utilizan sulfuro de hidrógeno (H2S) como un donador
de electrones para la reducción fotosintética del C02, se las conoce como
bacterias rojas del azufre. El sulfuro es oxidado a sufre elemental (S0) que es
almacenado como granulo dentro de las células; más tarde el azufre
desaparece a medida que se oxida a sulfato. Muchas de estas bacterias rojas
también pueden reducir otros compuestos azufrados como donadores de
electrones fotosintéticos tales como el tiosulfato, siendo ése un compuesto
clave para cultivar estos microorganismos en el laboratorio. Actualmente, se
incluyen en el grupo gamma de Proteobacteria.
Las bacterias rojas del azufre se encuentran habitualmente en zonas
anóxicas de lagos bien iluminados y otro hábitat acuáticos donde el H2S se
acumula. También en los manantiales sulfurosos en los que el H2S de origen
biológico o geoquímico puede disparar el rápido crecimiento de este tipo de
bacterias rojas del azufre. Los lagos son favorables para el crecimiento de las
bacterias rojas del azufre se denominan lagos meromícticos
(permanentemente estratificados). Los lagos meromícticos se estratifican
porque poseen aguas más densa en el fondo (normalmente salina) y en
menos densa (normalmente agua dulce) cerca de la superficie. Si existe
suficiente sulfato para que sea reducido, el sulfuro originado en los
sedimentos difunde hacia arriba, hacia las capas anóxicas de las aguas y allí
las bacterias rojas del azufre crecen masivamente, por lo general, asociadas
con las bacterias fototróficas verdes del azufre.
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El género Ectothiorhodospira y halorhodospira tienen un interés especial
porque, a diferencia de otras bacterias rojas del azufre, estos organismos
oxidan H2S y producen S0 fuera de la célula y también porque algunas de sus
especies son halófilas extremas, encontrándose entre las más halófilos del
mundo procariótico. Estos organismos se encuentran típicamente en
ambientes marinos, lagos salados, lagos bicarbonatados y salinas.
2) BACTERIAS ROJAS NO DEL AZUFRE
Estas bacterias se denominan no del azufre porque inicialmente se pensaba
que eran incapaces de usar sulfuros como donadores de electrones para la
reducción del C02 hasta material celular. Sin embargo, el sulfuro si puede ser
utilizado por la mayoría de las especies, aunque los niveles de este
compuesto que pueden utilizar las bacterias rojas del azufre son tóxicos para
la mayoría de las bacterias rojas no del azufre. Algunas de las bacterias rojas
no del azufre también pueden crecer anaeróbicamente en la oscuridad
utilizando la fermentación o la respiración anaeróbica, y la mayoría puede
crecer anaeróbicamente en la oscuridad por respiración.
Estas bacterias son de nutrición muy diversa y pueden utilizar como fuente de
carbono sustancias diversas. La mayoría pueden crecer también
fotoautotroficamente con (CO2 + H2) o (CO2 + bajos niveles de H2S).
El enriquecimiento y aislamiento de las bacterias rojas no del azufre son
fáciles, utilizando un medio de sale minerales suplementado con un ácido
orgánico como fuente de carbono. Tales tipos de medios, inoculados con
lodo, agua de un lago o de una alcantarilla, se incuban anaeróbicamente con
luz e invariablemente favorecen el crecimiento de bacterias rojas no del
azufre. Los medios de enriquecimiento puede hacerse aún más selectivos
omitiendo fuentes de nitrógeno de tipo orgánico (como por ejemplo el extracto
de levadura de nitrógeno N2); prácticamente todas las bacterias rojas no del
azufre pueden fijar N2 y crecer en estas condiciones más que otros posibles
competidores.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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La diversidad morfológica de las bacterias rojas no del azufre es típicamente
la de las bacterias rojas del azufre, siendo, por tanto, un grupo heterogéneo
en este sentido. Todas las bacterias rojas no del azufre que se han aislado
hasta la fecha son invariablemente Proteobacterias alfa o beta.
B) PHYLLUM: BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE
B.1) CHLOROBIUM Y OTRAS BACERIAS VERDES DEL AZUFRE:
Género clave:
Chlorobium
Prosthechochloris
Chlorochoromatium
Las bacterias verdes del azufre constituyen un grupo filogenético distintivo
inmóviles anoxigénico y anaeróbios estrictos. Es un grupo morfológicamente
variado e incluye desde bacilos cortos hasta muy largos. Como las bacterias
rojas utilizan H2S como donador de electrones oxidando primero hasta S0 y
-2
después hasta S04 . Pero al contrario que en ellas, el azufre que pueda
originarse, permanece en el exterior de la célula. La mayoría de las especies
pueden también asimilar un puñado de compuestos orgánicos en presencia
de luz. La autotrofía sin embargo, no depende de las reacciones del ciclo de
Calvin como en el caso de las bacterias rojas sino del ciclo reverso del ácido
cítrico, una forma única de metabolismo entre los seres fototróficos.
Pigmentos y ecología:
Las bacterioclorofilas que se encuentran en las bacterias verdes del azufre
incluyen la bacterioclorofila a o bien la c, d o e. Estas últimas funcionan como
recolectores de luz y se depositan en estructuras típicas conocidas como
clorosomas. Los clorosomas son cuerpos oblongos con membrana sin
estrucutura de unidad de membrana y se encuentran unidas a la membrana
citoplasmática en la periferia de las células. Estudios sobre transferencia de
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energía en estas bacterias han demostrado que la luz absorbida por las
bacterioclorofilas c, d o e en el clorosoma es embocada hacia la
bacterioclorofilas a que se encuentra en la membrana citoplasmática, que es
donde ocurre la síntesis real de ATP. Se conocen tanto especies verdes
como marrones.
Como en el caso de las bacterias rojas del azufre, las verdes viven en
ambiente acuícolas anaerobios con abundante H2S (en general, son más
tolerantes al sulfidrico que las rojas). Debido a que el clorosoma es muy
eficiente como recolector de luz, se requiere muy poca luz para soportar la
función fotosintética en estas bacterias y normalmente se encuentran a
mayores profundidades que el resto de los organismos fotosintéticos. Una
especie del género Cholorobium, C. tepidum es termofilo y forma matas muy
densas en manantiales azufrados de agua caliente. Su genoma de 2.1
megabases ya se ha secuencia completamente y de hecho ha sido el primer
genoma de un fotótrofo anoxigénico; también es importante por ser
transformable y presentar una conjugación definida.
Los consorcios de bacterias verdes del azufre:
Ciertas bacterias verdes del azufre pueden formar asociaciones estrechas
con bacterias quimiorganotrofos en las que ambos se benefician, tales
asociaciones se denominan consorcios. El componente fototrófico se
denomina epibionte y aparece físicamente unido al componente no fototrófico,
aunque el mecanismo de unión no está claro. El termino Chlorocromatium
aggregatum; se ha utilizado para decribir uno de estos consorcios; este
término sin embargo no tiene implicaciones taxonómicas porque se refiere a
dos organismos más que a uno solo.
El consorcio C. aggregatum es de color verde porque el epibionte es una
bacteria verde asufrada que contiene bactericlorofila c o d y carotenoides de
color verde y que rodean una célula no fotosintética. Una estructura similar
conocida como Pelochromatium roseum es de color pardo. En otros
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consorcios el epibionte tiene forma de media luna por lo que es razonable
asumir que en la naturaleza puede existir una gran variedad de consorcios.
Algunos han sido crecidos en el laboratorio. Por término medio el consorcio
C. aggregatum contiene 12 epibiontes por célula central mientras que el P.
roseum contiene alrededor de 20. Existe evidencias sólidas para pensar que
los epibiontes son de hecho bacterias verde de azufre; estas evidencias
incluyen el que sus cromosomas procarioticos son bien visible en cortes finos.
Por otra parte, el tratamiento del consorcio con un oligonucleótido
fluorescente específico para el 16S rRNA de bacterias verdes del azufre
induce específicamente fluorescencia en el epibionte y no en la célula central.
Los estudios de laboratorio han demostrado también que ambas células
también que ambas células se dividen en sincronía, lo que sugiere una forma
de intercomunicación entre ambas. La razón de por qué se forman estas
asociaciones no está claro; los estudios combinados de laboratorio y de
campo sugieren que los epibiontes en estos consorciones se han adaptado a
bajo régimen de luz y sulfíbrico y que la función de la célula central es
movilizar al epibionte en la columna de agua buscando las condiciones
óptimas para la fotosíntesis.
C) BACTERIAS VERDES NO DEL AZUFRE:
Géneros clave
Chloroflexus
Thermomicrobium
Este phylum de bacterias es filogenéticamente diferente y contiene unos
pocos géneros, siendo Chloroflexus el mejor conocido. Thermomicrobium es
un miembro quimiorganotrófico del grupo y es aerobio estricto por lo que solo
se lo nombrará en este párrafo para solo atañar a el género de importancia
por su carácter fototrófico anoxigénico que es Chloroflexus.
Chloroflexus.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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Chloroflexus y la mayor parte de bacterias verdes no del azufre son
procariotas filamentosas que forman matas espesas en manantiales termales
de tipo neutro. Organismos semejantes a Chloroflexus también se aíslan en
ambientes marinos no termales. Aunque son anoxifototrofos, es en realidad
un fototrofo hibrido, en el sentido de que la fotosíntesis recuerda a la de
bacterias rojas del azufre y verdes del azufre. Como estas últimas
Chloroflexus contiene bacterioclorofila c y clorosomas. Sin embargo, la
bacterioclorfila a, localizada en la membrana citoplasmática dela célula de
Chlorflexus, se organiza formando un centro de reacción fotoquímica
semejante al que se encuentra en las bacterias verdes del azufre es
estructuramente muy diferente. Se ha propuesto que el Chlorflexus actual
puede ser un vestigio de una forma de vida fototrófica ancestral, que quizá
evolucionó con un centro de reacción fotoquimímico primario y más tarde
recibío de forma colateral genes cromosomales de fotosíntesis, en una
evolución secundaria.
Fisiológicamente, Chloroflexus se parece a las bacterias rojas del azufre en el
sentido de que la fotoautotrofia puede apoyarse en (H2S + CO2) o (H2 +
CO2). Sin embargo, en Chloroflexus, el fototropismo es idóneo con
compuestos orgánicos como fuente de carbono (fotoheterotrofia). Tambien
crece bien en la oscuridad como un quimiorganotrofo por respiración
aeróbica. Interesantemente y esto debería ser tenido en cuenta bajo un
prisma de posición evolutiva que localiza a Chloroflexus como el fototrofo
anoxigénico más antiguo, la autotrofia en este microorganismo tiene lugar por
incorporación de CO2 a través del ciclo del hidroxipropionato que es exclusivo
de este microorganismo.
CAPÍTULO IV. SISTEME DE VIDA FOTOTRÓFICO
La fototrofía, utilización de la luz como fuente de energía, está ampliamente
distribuida en el mundo microbiano. Uno de los procesos biológicos más
importantes den la tierra es este. Los organismos que realizan la fotosíntesis
se llaman fototrofos. La mayor parte de los organismos fototrofos son también
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autótrofos, es decir capaces de crecer con CO2 como única fuente de
carbono. La energía de luz se usa entonces en la reducción del CO2 a
compuestos orgánicos.
Hay también algunos fototrofos que utilizan la luz como fuente de energía,
pero que usan carbono orgánico como fuente de carbono; representan un
estilo de vida denominado fotoheterotrofía. La capacidad de realizar
fotosíntesis depende de la presencia de pigmentos fotosensibles, la clorofila,
que se encuentran en las plantas, algas y algunas bacterias. La luz llega a los
organismos fototróficos en unidades concretas de energía llamadas cuantos.
La absorción de cuantos de luz por la clorofila inicia el proceso de conversión
de energía por fotosíntesis.
REACCIONES DE LA FASE LUMINOSA Y DE LA FASE OSCURA
Se puede considerar que el crecimiento de un fotoautotrodo se caracteriza
por dos tipos de reacciones: las reacciones de la fase luminosa, por las que la
energía de la luz se conserva como energía química y las reacciones de la
fase oscura, en las que esa energía química se usa para recudir el CO2 a
compuestos orgánicos. En el crecimiento autotrófico la energía se produce en
forma de trifosfato de adenosina (ATP), mientras que los electrones para la
reducción de CO2 proceden del NADH o del NADPH*. Estos últimos son
producidos por la reducción de NAD+ o NADP+ mediante electrones que se
originan en una variedad de donadores.
Las reacciones de la fase luminosa, por tanto conservan una parte de la
energía contenida en la luz en forma química, ATP, que las células utilizan.
Para impulsar las reacciones autotróficas, algunas bacterias fototróficas
obtienen poder reductor de los donadores de electrones de su ambiente,
generalmente fuentes de azufre reducido (H2S, S0, S2O32-) o H2. Por el
contrario, las plantas verdes, las algas y las cianobacterias usan H20, por si
mismo un donador de electrones débil, como fuente de poder reductor para
reducir NADP+ A NADPH, produciendo oxígeno molecular, O2, como
subproducto (fotosíntesis oxigénica). En otras bacterias fototróficas, donde no
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hay producción de 02, el proceso se denomina fotosíntesis anoxigénica.
Veremos mas adelante que en tanto que la producción de NADH a partir de
sustancias como el H2S por los fototrofos oxigénicos si lo es; en
consecuencia, estos organismos necesitan luz tanto para obtener poder
reductor como para la conservación de energía.
CAPÍTULO V. FUNCIÓN DE LA CLOROFILA Y DE LA
BACTERIOCLOROFILA EN LA FOTOSÍNTESIS.
La fotosíntesis solo se produce en organismos que producen algún tipo de
clorofila. La clorofila es una porfirina, como los citocromos, pero a diferencia
de estos, las clorofilas contienen un átomo de magnesio, en vez de un
aátomo de hierro, en el centro del anillo de porfirina. La clorofila también
contiene radicales específicos unidos al anillo de porfirina, así como una
molécula de alcohol de cadena lateral hidrofóbica. Esa cadena laterla permite
la asociación de las membranas fotosintéticas.
La estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal de las plantas
superiores, la mayor parte de lasalgas y cianobacterias. La clorofila a es de
color verde porque absorbe con preferencia la luz roja y azul y transmite la luz
verde. Las propiedades de un pigmento se expresan por su espectro de
absorción, que indica el grado en el que el pigmento absorbe luz de diferentes
longitudes de onda. El espectro de absorción de células que contiene clorofila
a muestran una fuerte absorción de la luz roja (absorción máxima a 430 nm)
Existen varias clorofilas distintas que se distinguen por sus fierente espectros
de absorción. La clorofila b, por ejemplo, tiene una absorción máxima a 660
nm, en vez de a 680 nm. Muchas plantas tiene más de una clorofila, pero las
mapas comunes son al a y b. Entre los procariotas m las cianobacterias tiene
clorofila a, pero los fototrofos anoxgénicos, como las bacterias rojas y las
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verdes, pueden tener diversas bacterioclorofilas. La bacterioclorofila a,
presente en la mayoría de bacterias rojas, tiene su máximo de absorción etre
800 y 925 nm, dependiendo de la especie. Diferentes especies presentan
distintas proteínas asociadas a pigmentos y a la absorción máxima de la
bacterioclorofila a de pende hasta cierto punto de la naturaleza de esas
proteínas y de la forma en que se ordenan en fotocomplejos. Otras
bacterioclorofilas, presentes en diversas líneas filogenéticas, absorben en
otras regiones del espectro visible e infrarrojo.
Una razón por la que existen varios tipos de clorofilas es para el mejor uso de
la energía del espectro electromagnético. Solo la energía de luz que se
absorbe puede usarse para producir energía; al tener diferentes pigmentos,
dos microorganismos no relacionados pueden coexistir en un mismo hábitat,
donde cada uno usa longitud de onda que el otro no utiliza. Por tanto, la
diversidad en la pigmentación tiene significado ecológico.
MEMBRANA SINTÉTICAS Y CLOROPLASTOS:
Los pigmentos clorofílicos y todos los demás componentes del aparato captador de
luz se encuentran en el interior de la célula, dentro de sistemas de membrana
especiales, las membranas fotosintéticas. Su localización en la célula es diferente
en los microorganismos procariotas y en los eucariotas. En los eucariotas, la
fotosíntesis está asociada con orgánulos intracelulares especiales, los cloroplastos.
Los pigmentos clorofílicos se fijan a estructuras membranosas lamelares del
cloroplasto. Estos sistemas membranosos se denominan tilacoides. Los tilacoides
apiladas forman los grana. Los tilacoides se disponen de tal modo que el cloroplasto
queda dividido en dos regiones, la matriz que los rodea y el espacio interior dentro de
las capas de tilacoides (Figura 17.5b). Esta disposición permite el desarrollo de un gra-
diente electroq9uímico de protones con energía de la luz que puede usarse para
sintetizar ATP.
No existen cloroplastos en los procariotas y los pigmentos fotosintéticos están
integrados en sistemas de membrana internos que se forman por invaginación de la
membrana citoplasmatica (bacterias rojas) por la membrana citoplasmática misma
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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(heliobacterias), tanto por la membrana citoplasmática como por estructuras
especializadas rodeadas por membranas no unitarias llamadas clorosomas (bacterias
verdes), o en membranas de tilacoides en las cianobacterias.
CENTROS DE REACCIÓN Y PIGMENTOS ANTENA
Dentro de una membrana fotosintética, las moléculas de clorofila o bacterioclorofila se
asocian con proteínas en complejos que contienen de 50 a 300 moléculas. Pero sólo
un número muy reducido de estas moléculas participan directamente en la conversión
de la energía luminosa en ATP —se trata de las clorofilas o bacterioclorofilas de los
centros de reacción. Aparecen rodeadas por otras moléculas de clorofila más
numerosas que actúan como captadores de luz o antenas. Los pigmentos antena
captan la luz y transfieren la energía lumínica al centro de reacción. A las bajas
intensidades de luz que suelen darse en la naturaleza, esta ordenación de las
moléculas de pigmento permite capturar y utilizar los fotones que de otra forma serían
insuficientes por sí mismos para llevar a cabo la fotoquímica de los centros de
reacción. El máximo de eficiencia a baja intensidad de luz se encuentra en el
clorosoma de las bacterias verdes del azufre y de Chloroflexus. Esta estructura
funciona como un sistema de antena gigante pero, a diferencia de las antenas de las
bacterias rojas, las bacterioclorofilas del clorosoma no están asociadas con proteínas.
En su lugar, funcionan más bien como un circuito de estado sólido, absorbiendo
intensidades extremadamente bajas de luz y transfiriendo la energía a la
bacterioclorofila a en el centro de reacción localizado en la membrana citoplasmática.
Esta disposición es altamente eficiente en la absorción de luz a bajas intensidades y,
de hecho, se ha comprobado que las bacterias verdes del azufre puden crecer a
intensidades más bajas de luz que cualquier otro fototrofo conocido
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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CAROTENOIDES Y FICOBILINAS
Aunque la presencia de clorofila o bacterioclorofila es condición imprescindible para
que pueda haber fotosíntesis, los organismos fototrofos tienen diversos pigmentos
accesorios que intervienen en la captura y procesado de la energía luminosa. Entre
éstos se encuentran los carotenoides y las ficobilinas. Estos pigmentos
desempeñan principalmente una función fotoprotectora (los carotenoides) o de
captación de la luz (ficobilinas).
CAROTENOIDES
Los pigmentos accesorios más frecuentes son los carotenoides, que se encuentran
en todos los organismos fototrofos. Los carotenoides son pigmentos hidrofóbicos
firmemente insertados en la membrana; Los carotenoides tienen largas cadenas
hidrocarbonadas con enlaces sencillos (C—C) y dobles (C=C), alternados en un
sistema de dobles enlaces conjugados. En general, los carotenoides son de color
amarillo, rojo, marrón o verde y absorben luz en la región azul del espectro. Los
tipos y estructuras de los carotenoides de diversos fototrofos están bien estudiados.
Estos pigmentos son los responsables de los colores brillantes rojo, rosa, verde,
amarillo o marrón que se observan en diferentes especies de fototrofos
anoxigénicos. Los carotenoides se asocian estrechamente con la clorofila en la
membrana fotosintética, pero no participan directamente en las reacciones de
fotofosforilación. Sin embargo, pueden transferir energía a los centros de reacción
para ser usada en la fotofosforilación, del mismo modo que la energía luminosa
capturada directamente por la clorofila. Los carotenoides actúan también como
agentes fotoprotectores. Con frecuencia, la luz brillante resulta perjudicial para las
células porque causa reacciones fotooxidativas que producen oxígeno tóxico, como
por ejemplo oxígeno singlete, 1O2, y pueden destruir el propio aparato fotosintético.
Los carotenoides atenúan esas especies de oxígeno tóxico y absorben buena parte
de la luz perjudicial. La función fotoprotectora de los carotenoides constituye una
ventaja evidente, puesto que los organismos fototrofos tienen que vivir en presencia
de luz.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
20
FICOBILINAS Y FICOBILISOMAS
Los cloroplastos de cianobacterias y algas rojas contienen fícobiliproteínas, que son
los principales pigmentos captadores de luz en estos organismos. Las
fícobiliproteínas son de color rojo o azul y son cadenas tetrapirrólicas abiertas
acopladas a proteínas. El pigmento rojo ficoeritrina presenta absorción máxima de
luz a longitudes de onda próximas a 550 nm, mientras que el pigmento azul
ficocianina presenta absorción máxima a 620 nm. Un tercer pigmento, llamado
aloficocianina, absorbe a 650 nm.
Las ficobíliproteínas se presentan como agregados de alto peso molecular, llamados
ficobilisomas, unidos a las membranas fotosintéticas. Los ficobilisomas están
construidos de modo que las moléculas de aloficocianina establecen contacto físico
con la membrana fotosintética y están rodeados por moléculas de ficocianina y
ficoeritrina. Estos últimos pigmentos absorben luz de longitud de onda más corta (de
mayor energía) y transfieren la energía a la aloficocianina, que está estrechamente
ligada a la clorofila del centro de reacción. Los ficobilisomas permiten, por tanto, un
transporte eficiente de la energía desde los complejos de biliproteínas a la clorofila a,
permitiendo el crecimiento de las cianobacterias incluso a bajas intensidades
luminosas. De hecho, el contenido celular de ficobilisomas aumenta cuando la
intensidad luminosa disminuye, de modo que las células que crecen a intensidades
más bajas son las que más ficobilisomas contienen. La función concentradora de luz
de los pigmentos accesorios, como los carotenoides y las ficobilinas, constituyó una
ventaja para el organismo. La luz solar se distribuye por todo el rango del espectro
visible, pero las clorofilas sólo absorben bien en una parte de este espectro. Con los
pigmentos accesorios el organismo es capaz de capturar más luz.
CAPÍTULO VI. FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA
En todos los organismos fototrofos, el proceso de síntesis de ATP mediante la luz
comprende un transporte de electrones a través de una secuencia de
transportadores de electrones. Estos transportadores se disponen en la membrana
fotosintética formando series que van desde aquellos que muestran un potencial de
reducción electronegativo a los que tienen un potencial más electropositivo.
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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ESTRUCTURA DEL APARATO FOTOSINTÉTICO DO LAS BACTERIAS
ROJAS
El aparato fotosintético de las bacterias rojas se localiza en sistemas membranosos
intracitoplasmáticos de morfología variada. Un tipo observado comúnmente consiste
en vesículas membranosas (cromatóforos) o lamelas. El aparato fotosintético consta
de cuatro complejos pigmento-proteína unidos a membrana, más un complejo de
ATPasa que permite la síntesis de ATP a expensas de una fuerza protón motriz.
Tres de los cuatro complejos, el centro de reacción, el componente captador de
luz I y el componente captador de luz II, son específicos de la fotosíntesis; el
cuarto complejo del aparato fotosintético, el complejo del citocrorno bc1 es común
tanto a la respiración como a la fotosíntesis.
Mediante difracción de rayos X, se ha cristalizado el centro de reacción fotosintético
de las bacterias rojas y se ha determinado su estructura hasta una resolución de ni-
vel atómico. Los centros de reacción de las bacterias rojas contienen tres
polipéptidos designados como subunidades L, M y H. Estas proteínas están firme-
mente embebidas en la membrana fotosintética y la atraviesan varias veces. Los
polipéptidos L, M y H unen el complejo del centro fotoquímico de reacción, que
consta de dos moléculas de bacteroclorofila a, denominadas el par especial, dos
moléculas adicionales de bacteríoclorofila a, cuya función es desconocida, dos mo-
léculas de bacteriofeofitina (bacteríoclorofila a menos su átomo de magnesio), dos
moléculas de quinona y dos moléculas de un carotenoide. Todos los componentes
del centro de reacción se integran de tal modo que pueden interaccíonar en
reacciones rápidas de transferencia de electrones que conducen finalmente a la
producción de ATP.
FLUJO FOTOSINTÉTICO DE ELECTRONES EN LAS BACTERIAS ROJAS
Recordemos que el centro de reacción fotosintético está rodeado por moléculas
antena de bacterioclorofila a captadoras de luz, que funcionan canalizando la
energía luminosa hacia el centro de reacción. La energía de la luz se transfiere
desde la antena al centro de reacción en paquetes llamados excitones, estados
electrónicos móviles que se desplazan con alta eficacia desde la antena al centro de
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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reacción. La fotosíntesis comienza cuando la energía de un excitón alcanza las
moléculas del par especial de bacterioclorofila a. La absorción de la energía excita
el par especial con virtiéndolo en un fuerte donador de electrones, con un potencial
de reducción muy bajo (E0‘). Tras la producción de este fuerte donador de
electrones, se llevan a cabo los pasos siguientes en el flujo fotosintético de
electrones para conservar la energía liberada cuando los electrones son
transportados a través de la membrana desde los portadores de bajo E0' a los de
elevado E0'.
Antes de la excitación, el centro de reacción denominado P870 tiene un E0' de cerca
de +0,5 V; tras la excitación, el potencial se aproxima a -1,0 V. El electrón excitado
dentro de P870 pasa a reducir una molécula de bacteriofeofitina del centro de
reacción. Esta transición es extraordinariamente rápida, con una duración de tres
billonésimas de segundo (3 X 1012s). Una vez reducida, la bacteriofeofitina a reduce
primero varias quinonas intermediarías y finalmente una quinona del depósito de
quinónas, que se encuentran en la membrana. Esta transición es también muy
rápida, dura menos de una mil millonésima de segundo. En comparación con las
que ocurren en el centro de reacción, las reacciones posteriores de transporte de
electrones son más bien lentas, del orden de micro o milisegundos. Desde la
quinona, los electrones se transportan en la membrana a través de una serie de fe-
rro-sulfoproteínas y citocromos, volviendo finalmente al centro de reacción, las
proteínas clave en este transporte son el citocromo bc1, y el citocromo c2. El
citocromo c2 es periplasmático y sirve como transportador de electrones entre el
complejo bc1, unido a membrana, y el centro de reacción.
FOTOFOSFORILACIÓN
La síntesis de ATP durante el flujo fotosintético de electrones es el resultado de la
formación de un gradiente electroquímico de protones o fuerza protón motriz,
generada por la salida de protones durante el transporte de electrones, y la
actividad de ATPasas que acoplan la desaparición del gradiente de protones a la
formación de ATP. La serie de reacciones se completa cuando el citocromo c2
dona un electrón al par espedal de bacterioclorofilas, volviendo estas moléculas a
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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su estado original de potencial (E0́ = +0,5 V). Entonces, el centro de reacción es
capaz de absorber nueva energía repitiendo el proceso. Este método de producir
ATP se llama fotofosforilación cíclica, porque los electrones se mueven repetida-
mente en círculo. La fotofosforilación cíclica se parece a la respiración en la que el
flujo de electrones a través de la membrana establece una fuerza protón motriz.
Sin embargo, a diferencia de la respiración, en la fotofosforilación cíclica no hay
entrada neta ni consumo de electrones; los electrones viajan simplemente por
una vía cerrada. Como en el flujo respiratorio de electrones el complejo del citocro-
mo bc1, interacciona con el depósito de quinonas durante el flujo fotosintético de
electrones como medio fundamental para establecer la fuerza protón motriz que
alimenta la síntesis de ATP.
CAPÍTULO VII. GENÉTICA DE LA FOTOSÍNTESIS BACTERIANA
Las bacterias fotosintéticas rojas son procariotas Gram negativos, y algunas
especies son muy adecuadas para la manipulación genética. Especies del género
Rhodobacter, especialmente R. capsulatus y R sphaeroides, han sido los
principales sistemas de investigación genética en fotosíntesis bacteriana. En R.
capsulatus, la mayor parte de los genes que intervienen en la fotosíntesis están
agrupados en varios operones que ocupan en el cromosoma una región de 50 kb
llamada agrupación (cluster) génica fotosintética. Estos genes codifican
proteínas implicadas en la biosíntesis de bacterioclorofilas (genes bch) y la de
carotenoides (genes crt), así como la de polipéptidos que unen moléculas de
pigmentos de los centros de reacción con los complejos captadores de luz (genes
puf y puh).
Como es de suponer, en las bacterias fototrofas la síntesis de las proteínas que se
unen a la bacteríoclorofila, carotenoides y pigmentos tiene que ser un proceso muy
coordinado. Cuando se sintetizan nuevos complejos fotosintéticos deben
encontrarse dentro de la célula las proporciones correctas de cada uno de los
componentes para el ensamblaje final. El análisis bioquímico y genético de la
fotosíntesis en Rhodobacter capsulatus ha demostrado la existencia de esta
expresión coordinada de los componentes fotosintéticos debido a que los operones
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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se disponen formando superoperones. Los transcritos de los operones
relacionados con la biosíntesis de pigmentos (bch y crt), en vez de terminar
al final de un operón, se alargan por los promotores y genes estructurales
que codifican los polipéptido de los complejos fotosintéticos, constituyendo
largos transcritos que codifican más de una proteína. Los superoperones
de la fotosíntesis permiten así la transcripción de muchos genes
relacionados funcionalmente, cuyos productos interaccionan y forman los
complejos fotosintéticos que posteriormente se incorporan a la membrana.
La señal reguladora que controla la transcripción del agrupamiento génico
fotosintético en estos organismos es el C2. El oxígeno molecular reprime la
síntesis de pigmentos, de tal modo que la fotosíntesis en los fototrofos
anoxigénicos sólo se produce bajo condiciones anóxicas. Para el análisis
genético de la fotosíntesis de las bacterias rojas ha sido de gran ayuda la
diversidad bioenergética de las especies de Rhodobacter; además de su
capacidad para la fotosíntesis, estos microorganismos pueden crecer en la
oscuridad por respiración en presencia o ausencia de oxígeno. De esta
forma, se pueden obtener fácilmente mutantes incapaces de fotosintetizar
que se han utilizado en experimentos de intercambio genético para
caracterizar el número, organización y expresión de genes fotosintéticos.
CAPÍTULO VIII. AUTOTROFIA EN BACTERIAS ROJAS: DONADORAS
DA ELECTRONES Y TRANSPORTE INVERSO DE ELECTRONES
La formación de ATP no es suficiente para el crecimiento autotrófico de una
bacteria roja; es necesaria la formación de poder reductor (NADH o NADPH), de
manera que el C02 se pueda reducir hasta el nivel del material celular. Como se ha
mencionado anteriormente, en las bacterias rojas del azufre esto se hace
2- habitualmente con H2S, aunque también se puede emplear S0, S2O3 e incluso
Fe2+ en diferentes especies. Cuando el donador de electrones es H2S, se
almacenan glóbulos de S0 en el interior de las células. ¿Cómo reducen estas
sustancias el NAD+ a NADH?
BACTERIAS ANOXIGENICAS FOTOTROFICAS
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3 Las sustancias reducidas como el sulfuro de hidrógeno (H2S) o el tiosulfato (S2O 2)
son oxidadas por citocromos del tipo c y sus electrones acaban en el «depósito de
quinonas» de la membrana fotosintética. Sin embargo, el E0́ de la quinona
(alrededor de 0 voltios) no es lo suficientemente negativo para reducir NAD+ (-0,32
voltios) directamente, de manera que en esas condiciones los electrones del
depósito de quinonas son forzados a retroceder, contra el gradiente
termodinámico, para reducir el NAD+ a NADH. Este proceso que consume energía
recibe el nombre de transporte inverso de electrones y está impulsado por la
energía de la fuerza protón motriz. El transporte inverso de electrones es también
el mecanismo por el cual los quimiolitotrofos obtienen su poder reductor, a menudo
de donadores de electrones E0́ extremadamente positivos.
CAPÍTULO IX. COMPARACIÓN DEL TRANSPORTE FOTOSINTÉTICO
DE ELECTRONES Y LA SÍNTESIS DE PODER REDUCTOR EN OTROS
FOTOTROFOS ANOXIGÉNICOS
Hasta aquí hemos centrado la discusión del transporte fotosintético de electrones
en las bacterias rojas. Aunque componentes similares de membranas impulsan la
foto- fosforilación en otros microorganismos fototrofos anoxigénicos, existen
diferencias en algunas de las reacciones fotoquímicas que influyen en la biosíntesis
de poder reductor. Adviértase que, en los dos últimos grupos, el estado de exci-
tación de las bacteriocloro filas del centro de reacción reside en un mucho más
negativo, y que la propia clorofila a (en las bacterias verdes), o una forma
estructural mente modificada de clorofila a llamada hidroxiclorofila a (en las
heliobacterias), está presente en el centro de reacción. Esto significa que a
diferencia de las bacterias rojas, donde la primera molécula aceptora estable (la
quinona) tiene un E0 de unos 0 voltios, el E0́ los aceptores de las bacterias verdes
y de las heliobacterias (proteínas FeS) es mucho más electronegativo que el
NADH. En las bacterias verdes, la ferredoxina (reducida por la proteína FeS) sirve
directamente como donador de electrones para las reacciones de fijación de C02
en el ciclo inverso del ácido cítrico. De esta forma, al igual que los fototrofos
oxigenicos (que se tratan a continuación), en las bacterias verdes y en las
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heliobacterias tanto el ATP como el poder reductor son productos directos de las
reacciones luminosas. Cuando el donador de electrones para la síntesis de poder
reductor en las bacterias verdes es el sulfuro, se producen glóbulos de S° igual que
en el caso de las bacterias rojas, pero los glóbulos permanecen en el exterior de
Ia célula, en vez de en el interior.
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BIBLIOGRAFIA
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MICROORGANISMOS. ED. 10.
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VERDES-DEL-AZUFRE-Y-FILAMENTOSAS-DESLIZANTES
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