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INTRODUCCIÓN Los amplios depósitos sedimentarios de la Formación Uscari son famosos por sus abundan- tes faunas de foraminíferos (Pizarro, 1987). Sin embargo, en estas sedimentitas son localmente comunes los moluscos (Olsson, 1922; Aguilar, 1993), dientes tanto de peces cartilaginosos co- mo óseos y otros restos, entre ellos destacan las sagitas del sáculo ótico de los peces óseos, deno- minados otolitos. Los otolitos son complejos cuerpos poli- cristalinos, que actúan como órganos del equili- brio o estático-acústico dentro del oído interno. Están constituidos principalmente por carbonato de calcio, cristalizado en forma de aragonito. Los otolitos crecen por aposición de materiales sobre su superficie, esta aposición es cíclica y está en función de los ritmos internos del metabolismo del calcio y de la síntesis aminoácida. Resultan- do la formación de incremento de crecimiento diario del otolito (Morales-Nin, 1991). El laberinto de los peces cuenta con tres tipos de otolitos: el asteriscus radicado en la lagena del laberinto, el lapillus en el utrículo y la sagitta en el sáculo, éste último crece mu- cho más que los dos restante (con la excepción de los ostariofisios no gonorhynchiformes) y es básicamente el que se utiliza en los estudios micropaleontológicos por su alto potencial de Revista Geológica de América Central, 19/20: 93-109, 1996 ANÁLISIS PRELIMINAR DE LA ICTIOFAUNA DE ALTO GUAYACÁN (COSTA RICA) CON BASE EN LOS OTOLITOS. FORMACIÓN USCARI (MIOCENO SUPERIOR-PLIOCENO INFERIOR) César A. Laurito M. Sección de Paleontología y Estratigrafía, Dirección de Geología y Minas; Ministerio del Ambiente y Energía. Apartado postal 10104-1000, San José, Costa Rica (Recibido 6/8/1996; Aceptado 13/3/1997) ABSTRACT: The beds of the well-known fossil mollusc locality of Alto Guayacan contain a rich selachian fauna and an important otolith assemblage. This assemblage illustrates conditions of the outer shelf zone, with normal salinity and direct conection with the open ocean, near mesopelagic zone. The fossil record recovered, comprises: 4 orders, 7 families, 10 genera and at least 18 species. Some genera were reported previously for ot- hers geological formations in the Caribbean Region, like Gatun Fm. in the Panama Canal Zone or the Gurabo and Mao Formations in the Pliocene of the Dominican Republic. RESUMEN: La localidad de Alto Guayacán constituye un importante yacimiento de otolitos dentro de la For- mación Uscari y en la región del Caribe de América Central Meridonal. La ictiofauna representada por los oto- litos, consta de cuatro ordenes, siete familias y diez géneros, para un aproximado de dieciocho especies que aportan datos importantes sobre la batimetría, el habitat y aspectos tróficos. Además, es posible hacer inferen- cias paleobiogeográficas con otras localidades del Caribe, en especial la Fm. Gatún, en la zona del canal de Pa- namá y las Fms. Gurabo y Mao en el Plioceno de República Dominicana.

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INTRODUCCIÓN

Los amplios depósitos sedimentarios de laFormación Uscari son famosos por sus abundan-tes faunas de foraminíferos (Pizarro, 1987). Sinembargo, en estas sedimentitas son localmentecomunes los moluscos (Olsson, 1922; Aguilar,1993), dientes tanto de peces cartilaginosos co-mo óseos y otros restos, entre ellos destacan lassagitas del sáculo ótico de los peces óseos, deno-minados otolitos.

Los otolitos son complejos cuerpos poli-cristalinos, que actúan como órganos del equili-brio o estático-acústico dentro del oído interno.Están constituidos principalmente por carbonato

de calcio, cristalizado en forma de aragonito. Losotolitos crecen por aposición de materiales sobresu superficie, esta aposición es cíclica y está enfunción de los ritmos internos del metabolismodel calcio y de la síntesis aminoácida. Resultan-do la formación de incremento de crecimientodiario del otolito (Morales-Nin, 1991).

El laberinto de los peces cuenta con trestipos de otolitos: el asteriscus radicado en lalagena del laberinto, el lapillus en el utrículo yla sagitta en el sáculo, éste último crece mu-cho más que los dos restante (con la excepciónde los ostariofisios no gonorhynchiformes) y esbásicamente el que se utiliza en los estudiosmicropaleontológicos por su alto potencial de

Revista Geológica de América Central, 19/20: 93-109, 1996

ANÁLISIS PRELIMINAR DE LA ICTIOFAUNA DE ALTO GUAYACÁN (COSTA RICA) CON BASE EN LOS OTOLITOS. FORMACIÓN USCARI

(MIOCENO SUPERIOR-PLIOCENO INFERIOR)

César A. Laurito M.Sección de Paleontología y Estratigrafía, Dirección de Geología y Minas; Ministerio

del Ambiente y Energía. Apartado postal 10104-1000, San José, Costa Rica

(Recibido 6/8/1996; Aceptado 13/3/1997)

ABSTRACT: The beds of the well-known fossil mollusc locality of Alto Guayacan contain a rich selachianfauna and an important otolith assemblage. This assemblage illustrates conditions of the outer shelf zone, withnormal salinity and direct conection with the open ocean, near mesopelagic zone. The fossil record recovered,comprises: 4 orders, 7 families, 10 genera and at least 18 species. Some genera were reported previously for ot-hers geological formations in the Caribbean Region, like Gatun Fm. in the Panama Canal Zone or the Guraboand Mao Formations in the Pliocene of the Dominican Republic.

RESUMEN: La localidad de Alto Guayacán constituye un importante yacimiento de otolitos dentro de la For-mación Uscari y en la región del Caribe de América Central Meridonal. La ictiofauna representada por los oto-litos, consta de cuatro ordenes, siete familias y diez géneros, para un aproximado de dieciocho especies queaportan datos importantes sobre la batimetría, el habitat y aspectos tróficos. Además, es posible hacer inferen-cias paleobiogeográficas con otras localidades del Caribe, en especial la Fm. Gatún, en la zona del canal de Pa-namá y las Fms. Gurabo y Mao en el Plioceno de República Dominicana.

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fosilización, su valor taxonómico e inclusofilogenético.

El gran valor paleoecológico, deriva delinterés económico que reviste la industria pes-quera actual, ya que el conocimiento del ciclo vi-tal y la ecología de los peces tiene una larga tra-yectoria de estudio, cuyas concluciones es posi-ble extrapolar al pasado (Nolf, 1995).

El objetivo del presente trabajo es dar a co-nocer de manera preliminar, la primera asocia-ción paleoictiológica del país, basada en otolitosy dar algunas reseñas paleoambientales del sitioAlto Guayacán.

METODOLOGÍA

Los 865 otolitos hasta ahora analizados,fueron obtenidos en su mayoría directamente delafloramiento, otros fueron entresacados de con-centrados fosilíferos, previamente preparados.Los concentrados se consiguieron a partir delprocesamiento de cerca de 300 kg de sedimento,a la que se le eliminó la arcilla y la fracción de li-mo. Luego con la ayuda de un miscroscopio es-tereoscópcio o a simple vista se separaron los es-pecímenes y se limpiaron en una cubeta ultrasó-nica. Posteriormente los otolitos se agruparonpor topologías y se procedió a su determinaciónpreliminar.

UBICACIÓN DEL YACIMIENTO

El afloramiento se ubica en el caserío deAlto Guayacán, aproximadamente 10 km al Oes-te de Siquirres (Fig. 1), provincia de Limón, enlas coordenadas Lambert Costa Rica Norte 225.2N y 585.65 E Hoja topográfica Bonilla, IGN-CRescala 1:50 000.

EDAD Y POSICIÓN ESTRATIGRÁFICA

La Formación Uscari ha sido ampliamen-te estudiada por diversos autores (en años re-cientes Pizarro, 1987; Fenández, 1987; Cam-pos, 1987, Cervantes, 1989, Botazzi et al.,1994, Sprechmann et al. 1994). Esta formacióncomprende importantes afloramientos en laCuenca Limón Sur. El espesor de sus sedimen-tos alcanza el orden de los 1000 metros y suedad es diacrónica variando desde el Miocenoinferior hasta el Plioceno inferior de acuerdo alpresente trabajo.

Las litologías predominantes son arcillo-litas y limolitas, de color gris azul a gris ver-doso, con estratificación homogénea de escaladecimétrica, métrica hasta masiva, incluyendofrecuentes intercalaciones de areniscas de gra-no fino, calcilutitas y lentes de material con-glomerádico.

Fig. 1. Ubicación de la localidad de Alto Guayacán.

Mar Caribe

Pto. Limón

Alto Guayacán

Siquirres

Panamá

OceánoPacífico

Mar Caribe

0 10 20 30 40 50 km.

N

Nicaragua 83o

10o

ESCALA

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95LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

En el afloramiento de Alto Guayacán, laestratificación varía de decimétrica a métrica,predominan los estratos arcillosos, pero existenintercalaciones de limolitas que varían a arcillas,con fuerte bioturbación; son comunes los lentesde amplitud decimétrica y longitud métrica dearenas medias y gruesas. El tope de esta secuen-cia está dominado por calcarenitas medias, fuer-temente cementadas que forman bancos métri-cos, indentándose con estratos arcillolíticos. Fi-nalmente el perfil culmina con flujos de lava, amanera de relictos.

De acuerdo con la columna estratigráfica(Fig. 2), las muestras para micropaleontología yde otolitos se tomaron de los niveles A al E, querepresentan la parte baja del corte. La diversidadfaunística se mantuvo constante entre los nive-les, al igual que la edad.

La edad del perfil de Alto Guayacán, seobtuvo a partir del análisis de la fauna de forami-níferos planctónicos, realizada por la Licda. Pi-zarro del Laboratorio de Micropaleontología deRECOPE, para ello se tomaron cuatro muestras,con los siguientes resultados:

Muestra CLM-447, nivel B; edad: Plioceno Inferior.; Biozona N 19.

Muestra CLM-448, nivel C; edad: Mioceno Superior - Plioceno Inferior.; Biozona N 17-19.

Muestra CLM-449, nivel D; edad: Mioceno Superior - Plioceno Inferior; Biozona N 18-19.

Muestra CLM-450, nivel E; edad: Mioceno Superior - Plioceno Inferior.; Biozona N 17-19.

PALEONTOLOGÍA Y SISTEMÁTICA

Basicamente se utiliza la sistemática pro-puesta por Nolf (1985 [non vide]) y que cita enobras posteriores, p.e. Nolf (1991, 1993) y otros.La sistemática de grupos suprafamiliares, estábasada en el apendice de la clasificación de losvertebrados de Carroll (1987).

Clase OSTEICHTHYESSubclase ACTINOPTERYGII

Infraclase NEOPTERYGIIDivision TELEOSTEISubdivisión EUTELEOSTEISuperorden SCOPELOMORPHAOrden MYCTOPHIFORMESFamilia MYCTOPHIDAE Gill, 1893.

Género Diaphus Eigenmann & Eigenmann,1890.

Diaphus es el género más especioso de losmyctófidos, sus otólitos se encuentran con fre-cuencia y son excelentes indicadores batimétri-cos, especialmente cuando está asociado a fau-nas batiales.

Sin embargo, son otolitos muy pequeños,delgados y frágiles, que no soportan gran trans-porte y pueden facílmente perder sus estructurasdiagnósticas durante procesos digestivos.

Los otolitos de Diaphus, fueron recolecta-dos en su mayoría directamente del afloramientoen el campo, ya que en los preparados de concen-trados fosilíferos, por lo general se disolvían o sefracturaban.

Se hallaron varias morfologías, que pue-den corresponder a variaciones ontogénicas o deespecie, ello se dilucidará cuando se hagan máscomparaciones.

Diaphus “tipo 1”Material: 20 ejemplares (lámina 3, Figs. 3a-c).

Es un otolito con excisura recta, el anteros-trum se encuentra ligeramente más atrás con res-pecto al rostrum; posee reducidos domos ventra-les a manera de espinas. Perfil cóncavo-convexo.

Diaphus “tipo 2”Material: 1 ejemplar (lámina 4, Figs. 1a-b).

Es un otolito con la excisura curva, el ros-trum recto y tiene una posición más anterior conrespecto al anterostrum; el borde ventral tieneabundantes domos ventrales.

Myctophidae: Género indeterminadoMaterial: 4 ejemplares (lámina 4, Figs. 2a-b).

Es un otolito de pequeño tamaño, lo quepodría tratarse de un estadio ontogénico tempra-no o de una especie diferente de Diaphus, porejemplo pertenecer al género Myctophum.

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Se caracteriza por poseer un colliculum an-terior que se ensancha hacia la excisura, rostrumde posición mucho más externa que el anteros-trum, un dorso redondeado, cinco domos ventra-les y un perfil plano convexo.

Distribución: Otolitos de myctófidos sehan encontrado fósiles en el Mioceno Medio dePanamá, en la Formación Gatún (Gillette, 1984);Mioceno y Plioceno de República Dominicana(Nolf & Stringer, 1992); Mioceno de México yJamaica (sensu Fitch, 1969).

Fuera del Caribe, se han encontrado en LeeCreek Mine, North Carolina (Formación York-town, Plioceno) sensu Fitch & Lavenberg(1983), en el Pleistoceno de Playa del Rey yPleistoceno Inferior de San Pedro, Palos Verdes

y Timm Points en California (Fitch, 1966, 1967y 1969, respectivamente), Pleistoceno Tardío-Holoceno Temprano del Delta de Mississipi enLousiana (Stringer, 1992) y en muchos lugaresde Europa (Anfossi & Mosna, 1973; Nolf &Steurbaut, 1987; Brzobohaty, 1994; Brzohobaty& Nolf, 1995).

Superorden PARACANTHOPTERYGIIOrden OPHIDIIFORMESFamilia OPHIDIIDAE (incl. Brotulidae)

Los más antiguos otolitos de la familia Op-hidiidae datan del Cretácico Superior (Nolf,1980).

Lavas alcalinas de Guayacán.

CLM-447CLM-448

CLM-449

CLM-450

20

12

5

0

METROS

CLM-000, Muestras micropaleontológicas.

Areniscas calcáreas de grano medio con estratificación cruzadaa intervalos, abundantes fragmentos de moluscos y erizos.

Argilitas masivas, color gris claro, ricas en microfauna,con escasos dientes de tiburones y otolitos.

Areniscas finas a medias con fracción de limo, gris oscuro lami-nación destruida por intensa bioturbación. Restos de moluscos,equinodernos y cirripédios alóctonos; abundantes otolitos de te-leósteros, dientes de tiburones y rayas.

Areniscas masivas de grano medio a grueso con fracción de ar-cilla, concentraciones caóticas de moluscos, cirripédios erizos ycorales solitarios. Lo vertebrados están representados por peque-ños fragmentos de hueso, escamas, otolitos y dientes de pecesóseos, así como dientes de elasmobranquios.

Fig. 2. Columna estratigráfica de la localidad de Alto de Guayacán.

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97LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

Género Neobythites Goode & Bean, 1885Los otolitos pertenecientes a este género

son sumamente abundantes en el afloramiento deAlto Guayacán, diferenciándose dos especies:

Neobythites sp.1Material: 144 ejemplares (lámina 2, Figs. 3a-b).

Estos especímenes son morfológicamentemuy similares a los de Neobythites marginatusGoode & Bean, 1886.

Su aspecto general es de contorno ovalelongado y ligeramente poligonal en relación alos bordes dorsal, anterior y posterior; mientrasque el borde ventral es convexo.

La cresta superior tiene una suave curva-tura, que le da un aspecto casi plano, en tantoque la cresta inferior posee una hendidura pocomarcada que divide la cauda del ostium. El oto-lito en vista de perfil es plano convexo, la exci-sura del ostium es angosta y se abre al nivel dela cresta superior. El colicullum caudal tieneaproximadamente la mitad de la longitud delculliculum del ostium, el ancho de ambos esmuy similar.

Neobythithes sp.2:Material: 142 ejemplares (lámina 2, Figs. 4a-b).

Estos especímenes son morfológicamentemás similares a la especie Neobythites gilliiGoode & Bean, 1886. Su aspecto general esoval, con bordes redondeados y la cara externa esfuertemente convexa dándole un aspecto inflado;en perfil es plano convexo.

Distribución paleogeográfica: Otolitos de este género se han registrado

en el Mioceno Temprano de la Formación Bras-so en Trinidad (Nolf, 1980 in Nolf & Stringer,1992), en la Formación Mao del Plioceno de Re-pública Dominicana y la Formación Yorktowndel Plioceno de North Carolina (Fitch & Laven-berg, 1983; Figs. 2D y 2E).

Género Brotula Cuvier, 1829Brotula sp.Material: 9 ejemplares (lámina 2, Fig. 1a-b).

Los ejemplares recolectados de Brotulason morfológicamente similares a los de Brotulabarbata (Bloch & Schneider). Estos otolitos secaracterizan por ser fusiformes, delgados y lige-ramente sinuosos. Su morfología típica permiteuna fácil identificación.

Distribución Paleogeográfica: La especie Brotula barbata que actual-

mente vive en el Atlántico, se ha registrado en elMioceno de Trinidad (Nolf, 1976 in Fitch & La-venberg, 1983), en el Plioceno de Yorktown,North Carolina (Fitch & Lavenberg, 1983; fig.2a) y especímenes relativos a la especie Brotulaclarkae Hubbs, 1944 se han descrito para las For-maciones Gurabo del Plioceno Inferior y Maodel Plioceno de República Dominicana (Nolf &Stringer, 1992).

Género Lepophidium Gill, 1895Lepophidium sp.Material: 292 ejemplares (lámina 2, 2a-b).

Los ejemplares recolectados de Lepophi-dium son morfológicamente similares a la espe-cie Lepophidium cervinum (Goode & Bean) yconstituyen el grupo de otolitos más abundantehallado en la Fm. Uscari. Se caracterizan por po-seer un conspicuo proceso espiniforme posterior,situado ligeramente por debajo del plano ecuato-rial del otolito, en algunos ejemplares parecieraque el proceso espinoso se sitúa marcadamentemás abajo.

Su cara ventral es muy inflada, a vecespresenta irregularidades que llegan a formar ver-daderos apéndices diferenciables, pero por lo ge-neral la superficie ventral es ligeramente irregu-lar y suave. También posee un apéndice que seproyecta desde la superficie ventral hacia unaposición anterior, que en vista dorsal sobresalepor el margen dorsal, arriba del ostium. La cau-da es redondeada y el ostium es alargado, la in-cisión del sulcus es muy somera, el contorno delplano dorsal es oval y ligeramente convexo. Loscollicula forman un continuo, no siendo posiblediferenciarlos.

Distribución paleogeográfica: La especie Lepophidium latesulcatum

Nolf & Stringer, 1992 se ha desrito en las forma-ciones Mao y Gurabo del Plioceno y las forma-ciones Baitoa del Mioceno Temprano y Medio yCercado del Mioceno Superior, todas de la Repú-blica Dominicana.

La especie Lepophidium cf. cervinum, re-sulta ser la más abundante de Lee Creek Minedel Plioceno de North Carolina (FormaciónYorktown, de acuerdo a Fitch & Lavenberg,1983; fig. 2B) y Lepophidium cervinum ha sidoregistrado en el Pleistoceno Tardío-Holoceno

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Temprano del Delta del Mississippi en Lousiana(Stringer, 1992).

La especie Lepophidium negropinna hasido registrada en el Pleistoceno de Playa delRey y San Pedro en California (Fitch, 1964 y1970).

Género “Dinematichthyinorum”Material: 25 ejemplares (lámina 3, Figs 1a-

b y 2a-b).Es un género nominal, relacionado al los

géneros Brotulina y Dermatopsis de acuerdocon Nolf, 1980 y Nolf & Stringer, 1992. Sin em-bargo, morfológicamente los otolitos de éste gé-nero son muy similares a los descritos por Fitch(1967, fig. 6; 1968 fig.3c) como pertenecientesBrosmophycis marginata un Brotulidae.

Son otolitos ovales y elongados con extre-mos agudos y de pequeñas dimenciones, cuyamorfología es comparable a un grano de arroz.

Dentro del conjunto recolectado en AltoGuayacán, se observan topologías variables, quepueden explicarse como tipos ontogénicos o espe-cies diferentes; sin embargo, para esclarecer estacuestión es necesario hacer más comparaciones.

Distribución paleogeográfica: Dos espe-cies asociadas a este género fueron recolectas enlas formaciones Cercado, Gurabo y Mao (Mioce-no Tardío, Plioceno Temprano y Plioceno, res-pectivamente) de República Dominicana.

Fuera del Caribe, éste género se ha regis-trado en Timms Point Silt (Pleistoceno Tempra-no) en San Pedro, California y en diversos pun-tos en depósitos del Plioceno y Pleistoceno delSur de California (Fitch, 1967 y 1968). También,en el Paleoceno de Alabama (Nolf & Dockery,1993).

Subdivision ELOPOMORPHAOrden ANGUILLIFORNESFamilia CONGRIDAE

Género Ariosoma Swainson, 1838.Ariosoma sp.1.Material: 3 ejemplares (lámina 1, Figs. 1a-b).

Los otolitos de esta especie son morfológi-camente cercanos a Ariosoma balearica (Delaro-che, 1809). Son otolitos poco frecuentes, su formasemeja un rombo, con el borde dorsal formandouna prolongación o domo dorsal (sensu Frizzell& Lamber, 1962), el sulcus relativamente ancho,

con una excisura que alcanza el borde dorsal porencima del nivel de la cresta superior y es sinuo-sa. No se diferencian los collicula.

Ariosoma sp. 2.Material: 73 Ejemplares (lámina 1, Figs. 2a-b).

Los otolitos de esta especie se diferenciande la anterior por ser más achatados u ovales, eldomo dorsal no ocupa una posición mediana, si-no, se encuentra desplazado hacia la porción os-tial. Su contorno es uniforme. El tamaño es lamitad del alcanzado por la especie 1.

Distribución: La especie Ariosoma balearica (Delarro-

che, 1809) aparece en las formaciones Baitoa(Mioceno Temprano y Medio); Cercado (Mioce-no Tardío); Gurabo (Mioceno Tardío-PliocenoInferior) y Mao del Plioceno; todas de la Repú-blica Dominicana. La especie Ariosoma aff. A.selenops Reid, 1934, en las formaciones Cerca-do y Mao (Nolf & Stringer, 1992).

Fuera del Caribe, se ha descrito reciente-mente en el Eoceno de Pakistan (Nolf, 1991) y laespecie Ariosoma moravica se ha descrito en elBadeniano Inferior (Mioceno Medio) de los Car-patos orientales (Brzobohaty, 1983).

Género RhynchocongerMaterial: 44 ejemplares (lámina 1, Figs. 3a-b).

Los ejemplares pertenecientes a éste géne-ro son de forma oval ligeramente elongado, sucontorno ventral es uniformemente curvo, mien-tras que el contorno dorsal es más plano, consendas convexidades irregulares hacia las por-ciones ostial y posterior; presenta una región en-dida arriba de la cresta superior o área (sensuFrizzell & Lamber, 1962).

Distribución: La especie Rhynchoconger flavus (des-

crita como Hildebrandia flava cf. Nolf & Doc-kery, 1993) se ha encontrado en las formacionesGurabo y Mao (Nolf & Stringer, 1992).

Fuera del Caribe el género Rhynchocon-ger se ha registrado en el Plioceno de York-town, North Carolina (Fitch & Lavenberg,1983; fig. 1C, como Congridae especie B), en elPaleoceno de Alabama en la Formación PortersCreek (Nolf & Dockery, 1993), PleistocenoTardío-Holoceno Temprano del Delta del Mis-sissippi en Lousiana (Stringer, 1992; quien lo

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99LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

registro como Hildebrandia); en el Oligoceno Tar-dío de Hungría en la Formación Eger (Nolf & Br-zobohaty, 1994) y en el Mioceno Medio de Austriaen la localidad de Gainfarn (Brzobohaty, 1994).

Género RechiasMaterial: 95 ejemplares (lámina 1, Figs. 4, 5a-b).

Otolitos de este género son de pequeño ta-maño, ovales con el contorno inferior redondeadoy uniforme, contorno dorsal con la porción ante-rior convexa a veces recta y porciones superior yposterior casi rectas y contactos angulosos. Loscullicula no están diferenciados; presenta área.

Distribución: La especie Rechias tysanochila (Reid,

1934) se ha hallado en las formaciones Cercadoy Mao (Mioceno Tardío y Paleoceno respectiva-mente) en República Dominicana (Nolf & Strin-ger, 1992).

Fuera del Caribe el género Rechias se haregistrado en la Formación Kiscell del Oligoce-no Tardío de Hungría (Nolf & Brzobohaty, 1994)y en el Plioceno Inferior de Lugagnano, Piacen-za en Italia (Anfossi & Mosna, 1973).

Nota: Ophididae indeterminados han sidodescritos para el Mioceno Medio de la Forma-ción Gatún en Panamá (Gillette, 1984).

Superorden ACANTHOPTERYGIISerie PERCOMORPHAOrden PERCIFORMESFamilia SCIAENIDAE

Material: 2 otolitos (lámina 5, Figs. 2a-b y 3a-b).Las corvinas están representadas por dos

otolitos de morfología característica, pero que porel momento no han podido ser identificados conexactitud por falta de material comparativo.

Distribución: Los otolitos de las corvinas son frecuentes,

en casi todos los depositos sedimentarios neríti-cos y se sabe que muchas especies alcanzan has-ta profundidades cercanas a los 300 metros.

Familia POMADASYDAE

Género IsaciaMaterial: 7 ejemplares (lámina 5, Figs. 2a-b)

Los otolitos asociados a éste género sonovales elongados de aproximadamente 3 mm de

largo, de aspecto ligeramente trapezoidal, perode contorno redondeado, presenta “área”, el ros-trum es redondeado y de posición más anteriorque el anterostrum, colliculum anterior oval, lacauda es elongada y suavemente curva.

Distribución: El género Isacia se ha registrado en la

Formación Wittering en Inglaterra, y en elMiembro Egem Sand en Bélgica, ambas delYpresiano (Sterbaut & Nolf, 1990; pág. 333). Enla actualidad la especie Isacia conceptionis (Cu-vier) se distribuye en el océano Pacífico entre los6° y 37° de latitud sur, frente a las costas de Pe-rú y Chile (Chirichigno, Fischer & Nauen, 1982;pág. 190).

Familia ACROPOMATIDAE

Género AcropomaMaterial: 3 ejemplares (lámina 5, Fig. 1a-c)

Son otolitos relativamente pequeños, decontorno oval con domos dorsales poco promi-nentes. El culliculum anterior es ovalado y máspequeño que el culliculum posterior que es elon-gado al igual que la cauda, se observa surco ven-tral y el borde ventral es hiperbólico. La excisu-ra es angulosa y el rostro tiene una posición muydistal en relación con la excisura. En vista deperfil el otolito es cóncavo convexo con una pro-tuberancia central en el lado interno.

Los otolitos de Alto Guayacán asociadosal género Acropoma, se diferencian difícilmen-te de la especie Acropoma japonica, que habitaen el océano Pacífico.

Distribución: El género nominal “Acropomatidarum”,

que por su morfología se considera cogenéricode Acropoma se ha registrado en la FormaciónKiscell Clay del Oligoceno Temprano de Hun-gría (Nolf & Brzobohaty, 1994; pág. 234)

Familia IndeterminadaMaterial: 1 otolito (lámina 4, Fig.3).

Otolito de pequeño tamaño, que morfoló-gicamente y de manera preliminar se asocia a unGadiforme.

PaleoecologíaEl análisis preliminar con base en los otoli-

tos de Alto Guayacán, nos muestra una asociación

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faunal ictiológica compuesta hasta ahora de seisfamilias, a saber:

Familia Myctophidae: Son pequeños pecesmesopelágicos y batipelágicos (Chirichigno, Fis-cher & Nauen, 1982) que viven principalmente enla zona comprendida entre los 200 y 1000 metrosde las aguas océanicas. La mayoría de las especiesde esta familia efectúan migraciones verticales dia-rias, la noche es el momento en que incluso puedenalcanzar la superficie, para luego descender de lazona eufótica a más de 200 metros.

La abundancia de estos peces en la zonamesopelágica es proporcional a la abundacia desus otolitos en depósitos oceánicos asociados adichos ambientes. Esta condición se mantienepara áreas neríticas abiertas al dominio oceánico.De ahí la gran importancia estratigráfica de losMyctophidae (Brzobohaty & Nolf, 1995).

Familia Ophididae: Son peces tropicales y deaguas templadas, que generalmente habitanaguas profundas. Algunas especies viven enaguas costeras en pozos de marea y esteros.Otros se entierran en la arena (Bussing & Lopez,1993).

El género Brotula tiene un habitat bentó-nico de plataforma (fondos blandos) y bentónicode talud (Chirichigno, Fischer & Nauen, 1982).

El género Neobythites tiene un habitatbentónico de plataforma al igual que el géneroLepophidium (fondos blandos) (Cervigón &Fischer, 1979)

Familia Congridae: Viven en aguas costeraspoco profundas, tropicales y semi-templadas,aunque se creen bajan a aguas más profundas pa-ra reproducirse (sensu Bussing & Lopez, 1993);bentónicos de plataforma y del talud (Chirichig-no, Fischer & Nauen, 1982).

Los géneros Ariosoma, Rhynchoconger yRechias son bentónicos de plataforma.

Familia Sciaenidae: Son peces principalmentede aguas tropicales o semitempladas y habitanaguas costeras, esteros y aguas dulces (Bussing& López, 1993), se cree alcanza los 300 metrosde profundidad para reproducirse.

Familia Pomadasydae: Se caracteriza por espe-cies bentónicas de plataforma, algunas frecuentanestuarios y por lo general sobre fondos duros, el

género Isacia es bentónico pelágico y pelágicocostero.

Familia Acropomatidae: El género Acropomahabita la región mesopelágica (bajo los 200 me-tros hasta más de 500 metros).

Fundamentándose en los datos recolecta-dos hasta ahora, se concluye la siguiente inter-pretación paleoambiental:

a. Batimetría: De acuerdo con la figura 3, ladistribución batimétrica actual de taxa deteleósteos representados en la asociaciónde otolitos de Alto Guayacán, permite con-cluir provisionalmente que la profundidadde coincidencia del 100% de las especie escercana a los 200 metros, ello podría variarcon el hallazgo de nuevos taxa.

Lo anterior está en concordancia con la re-lación entre la abundancia de peces neríti-cos/myctófidos/macrúridos expuesta porNolf & Brzobohaty (1992). En este caso yhasta el momento los macrúridos no hanaparecido, por lo que se descarta una bati-metría mayor.

b. Luz: La presencia de la familia Myctophi-dae, conocidos como peces linternas, suhabitat Meso-batipelágico, su relativaabundancia, más el hecho de que los Ophi-didae y Congridae, suelen habitar y visi-tar las plataformas por debajo de la zonaeufótica y que el género Acropoma habi-ta bajo los 200 metros de profundidad, esmuy probable que el ambiente se caracteri-zara por la escacez de luz, lo que sugiereuna zona de penumbra o zona crepuscular.

c. Salinidad: No cabe duda de que la asocia-ción ictiológica de Alto Guayacán, repre-senta una salinidad cercana a la normal.

d. Sustrato: La predominacia cuantitativa deotolitos de Ophididae y Congridae, cuyosgéneros Lepophidium, Brotula, Neobyt-hites y Ariosoma, Rechias, y Rhyncho-conger respectivamente, representan másdel 75%, habitan enterrados en fondos sua-ves (lodosos y arenosos). Lo anterior secomprueba por la predominacia arcillosade la litología.

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101LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

e. Oxigenación: La abundancia de planctón(principalmente foraminíferos), gran canti-dad de especies de tiburones y batoideos(incluso algunos de ellos de habitos plantó-nicos), abundantes restos de peces óseos(fuera de los otolitos), sugiere aguas ricasen oxígeno y en nutrientes.

CONCLUSIONES

La asociación de peces óseos de Alto Gua-yacán, es la primera de este tipo estudiada en elpaís y está representada principalmente por oto-litos, minoritariamente por piezas dentales y porotros ictiorodulitos (vertebras y escamas).

Los dientes comunmente hallados, en elcaso de los peces óseos corresponden a especiespredadoras cuyos otolitos no están representadosen el registro fósil o que hasta el momento no sehan encontrado. Los restantes dientes, pertene-cen a condrictios o peces cartilaginosos que noposeen otolitos.

Los otolitos constituyen el segundo grupode vertebrados más importante de Alto Guaya-cán, el primer lugar lo ocupan los dientes de con-drictios. Lo anterior puede representar una rela-ción directa entre el porcentaje de predadores yla abundancia de otolitos encontrados.

La interpretación paleoecológica se ha for-mulado con base en la comparación del habitatde los taxa actuales, lo que ha permitido determi-nar de manera preliminar que el escenario de Al-to Guayacán corresponde a un ambiente mesope-lágico superior, próximo al borde de la platafor-ma y expuesto a la influencia oceánica.

Por último, cabe destacar la importanciaque esta asociación paleoictiológica reviste parael entendimiento de la evolución ambiental y pa-leobiogeográfica del Caribe, en especial en loque al cierre de América Central Meridonal serefiere ya que de acuerdo a las edades obtenidascon base en forminíferos plantónicos, rango deBiozonas N-17 a N-18 (Mioceno Superior cuspi-dal-Plioceno Inferior basal), es posible estable-cer este evento con exactitud espacial y tempo-ral, mismo que a futuro podrá contextualizarse ycorrelacionarse con nuevos hallazgos dentro dela región del Caribe.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Dirk Nolf del Departamento de Pa-leontología del Real Instituto de Ciencias Natu-rales de Bélgica y al Dr. Rostilav Brzobohaty delInstituto de Geología y Paleontología de la Uni-versidad de Masaryk (Brno), República Checa,

Fig. 3. Gráfico de distribución batimétrica de los géneros actuales representados en la fauna fósil de Alto Guayacán.

50%

60%80%

100%

90%80%

70%

50%

Ario

som

a

Dia

phus

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a

Sci

aeni

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s

Mes

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eríti

co

100

200

300

400

500

FM. USCARI

Alto Guayacán

(muestra)

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REVISTA GEOLOGICA DE AMERICA CENTRAL102

L Á M I N A N º 1

1a

1b

1mm

Ariosoma sp 1

3a

3b

1mm

Rhynchoconger sp

2a

2b

1mm

Ariosoma sp 2

4

5a

1mm

Rhechias sp5b

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103LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

L Á M I N A N º 2

1a

1b

1mm

Brotula sp

2a2b

Lepophidium sp

3a3b

Neobythites sp 1

4a 4b

Neobythites sp 2

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REVISTA GEOLOGICA DE AMERICA CENTRAL104

L Á M I N A N º 3

1a 3a

“Dinematichthyinorum” Tipo 1

1mm

1b

2a

1mm

2a

“Dinematichthyinorum” Tipo 2

3b

3c

Diaphus Tipo 1

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105LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

L Á M I N A N º 4

1a 1b

Diaphus Tipo 2

2a

2c

1mm2b

1mm

Familia indet.

3

1mm

Myctophidae indet.

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REVISTA GEOLOGICA DE AMERICA CENTRAL106

L Á M I N A N º 5

1a 1b

Acropoma sp

1mm

1c

2a3a

Isacia sp

1mm

3b

2b

1mm

Sciaenidae Tipo 1

Sciaenidae Tipo 2

2ab2a

1mm

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por el interés mostrado en ésta investigación y elamplio apoyo bibliográfico.

A la M. Sc. Marlene Salazar, Directora dela Dirección de Geología y Jefa del Departamen-to de Planificación y Desarrollo (D.G.M.), quienapoyó la realización de ésta investigación. A laLic. Diana Pizarro del Laboratorio de Micropa-leontología de RECOPE,quien gentilmente reali-zó los análisis de laboratorio y obtención de lasdataciones.

Mi especial reconocimiento al Sr. CarlosRamírez de la Unidad de Cartografía Digital dela D.G.M. por la elaboración de las figuras y alTéc. Eduardo Pérez Gamboa por la asistencia enlas labores de campo y laboratorio.

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107LAURITO: La Ictiofauna de Alto Guayacán ( Costa Rica )

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