Tema 10. Races Posteriores. Bases Anatmicas De Los Reflejos Medulares1. Nervio PerifricoEl nervio perifrico est formado tanto por fibras sensitivas como motoras en el caso de los nervios espinales y se encuentra organizadas de tal manera que las fibrillas nerviosas tienen envueltas de tejido conjuntivo denominado endoneuro. Adems, grupos o fascculos de fibras van envueltos en otra vaina de tejido conjuntivo conocido como perineuro por el cual llega el aporte vascular (arterial y drenaje venoso). Finalmente, todo el nervio en su conjunto se rodea de un tejido conjuntivo ms denso conocido como epineuro que tendr continuidad con la duramadre.Los nervios perifricos estn formados por fibras que pueden ser mielnicas o no. En el caso de los nervios perifricos mielnicos, la mielinizacin procede de las clulas de Schwann que son las clulas equivalentes a los oligodendrocitos del SNC. En el nervio perifrico, cada clula de Schwann mieliniza nicamente una fibra. En cualquier caso, la estructura de la fibra mielnica del SNP, es parecida al nervio del SNC en que la conduccin es saltatoria a travs de los nodos de Ranvier y que la conduccin del impulso nervioso en las fibras mielnicas es mayor gracias a la envuelta de mielina. Por otro lado, las fibras amielnicas se caracterizan porque presentan un grosor y una velocidad de conduccin menor que las fibras mielnicas. En cualquier caso, a pesar de ser fibras amielnicas tambin estn envueltas por las clulas de Schwann aunque en este caso, la clula de Schwann se encuentra rodeando a varias fibras nerviosas a la vez.Los nervios perifricos, en este caso los nervios espinales, son nervios mixtos y muy variados en su composicin pues estn formados por fibras de muy diverso tamao con fibras algunas mielnicas.2. Fibras sensitivas primariasLas fibras sensitivas primarias ingresan en la mdula espinal por la raz posterior. Todas estas fibras proceden de la periferia (por eso son primarias) e inervan distintos tipos de receptores o tambin pueden acabar como terminaciones libres.La informacin sensitiva llega a la mdula espinal por las prolongaciones de neuronas cuyos somas se encuentran en los ganglios raqudeos. Las prolongaciones centrales se introducen en la mdula espinal y las prolongaciones perifricas salen con los nervios raqudeos para inervar estructuras corporales. Los principales componentes sensitivos son la sensibilidad somtica general (SSG), sensibilidad visceral general (SVG). La SVG que llega a la mdula es nicamente nociceptiva (aunque una pequea parte tambin es de distensin).La SSG (llamada tambin somestesia o sensibilidad somatosensorial) nos informa de la posicin, movimiento o cosas que tocan a nuestro cuerpo. Es una sensibilidad muy compleja. Las fibras SSG se dividen en exterosensibles y propiosensibles. Las fibras exterosensibles nacen en receptores sensibles a estmulos mecnicos, trmicos (termorreceptores) o de dolor (nociceptores) que pueden provocar dao tisular, o en receptores sensibles al tacto discriminatorio, no discriminatorio o a estmulos vibratorios. Esta sensibilidad nos informa acerca de cosas que inciden sobre la superficie de nuestra piel, el tacto. La nocicepcin tambin atae a la SVG. Las fibras propiosensibles se originan en receptores situados en msculos, tendones y articulaciones sensibles a estiramiento o presin. Nos indica la posicin del cuerpo y es importante para mantener la postura.Una vez planteado el tipo de informacin que llega la mdula, hemos de pensar en los receptores y las vas aferentes de cada una.Mecanoreceptores cutneosEl primer paso para provocar una sensacin somtica es la activacin de los mecanorreceptores perifricos. La presin mecnica ejercida por ejemplo, al deformarse la piel, es capaz de desencadenar un potencial de accin. Gracias a estos receptores tenemos por ejemplo la sensibilidad y el sentido del tacto.Estos mecanorreceptores se pueden clasificar de muchas formas distintas. Atendiendo a la respuesta fisiolgica de cada uno, se clasifican en: Receptores de adaptacin lenta. No varan demasiado la forma de responder entre el estado de reposo y actividad, pero se mantienen activos mientras dura el estmulo. Incluyen las clulas de Merkel, complejos de Ruffini y receptores de folculos pilosos. Receptores de adaptacin rpida. Su forma de repuesta vara mucho al inicio o al final del estmulo. Incluyen a los corpsculos de Meissner (superficiales, perciben vibraciones) y corpsculos de Pacini. Tambin hay receptores de folculos pilosos. La modificacin de la respuesta coincide con el principio o el cese del estmulo.Estos receptores codifican aspectos diferentes. Los de adaptacin rpida indican la presencia de un estmulo nuevo y los de adaptacin lenta codifican las caractersticas del estmulo.

PropioceptoresSe sitan en los msculos, tendones y cpsulas articulares. Todos ellos responden a la posicin esttica de los miembros y las articulaciones, o al movimiento dinmico de los miembros (kinestesia=percepcin del movimiento) y constituyen una fuente importante de informacin para el equilibrio, postura y movimiento de las extremidades.Hay varios tipos: En msculos se encuentran las bolsas y cadenas nucleares de las fibras musculares intrafusales de los husos neuromusculares (detectan el estiramiento de las fibras musculares) y sus fibras nerviosas asociadas. Los husos neuromusculares son una serie de receptores que se localizan en los msculos esquelticos, siendo ms abundante en los msculo gravitatorios. Est encapsulado por una cpsula de colgeno y en su interior se localizan las fibras musculares intrafusales. Estos receptores estn inervados por fibras sensitivas primarias que conducen el estmulo (estiramiento muscular) a travs del nervio raqudeo, raz posterior hasta la mdula. En el interior del huso muscular encontramos fibras musculares intrafusales de dos tipos: Fibras en bolsa nuclear o S1: presentan un engrosamiento central que se debe a que los ncleos de las fibras polimorfonucleares se agrupan en la zona central. Fibras en cadena nuclear o S2: son fibras intrafusales en los cuales los ncleos estn dispersos por todas las fibras.Dentro de los husos hay dos tipos de terminaciones: Terminacin anuloespiral, en el centro de la fibra. Terminacin en rosetn, en los extremos de la fibra. En los tendones encontramos el rgano tendinoso de Golgi, sensible a la tensin del tendn. En las articulaciones encontramos receptores encapsulados que informan de la posicin de las articulaciones.MecanorreceptoresComo ya se ha comentado anteriormente, existen dos tipos de mecanorreceptores en funcin de su respuesta fisiolgica. Gracias a estos receptores tenemos sensibilidad tctil. De adaptacin lenta: Los mecanorreceptores de Merkel y Ruffini se disponen ms profundamente; algunos mecanorreceptores de los folculos pilosos son ms superficiales. La informacin de estos mecanorreceptores est vehiculada principalmente por fibras de tipo II, aunque pueden existir de tipo I en menor nmero. (en el dibujo de la pizarra se han representado en color rosa con una lnea de puntos). De adaptacin rpida: Los corpsculos de Meissner, Pacini y algunos receptores de los folculos pilosos. Su informacin se vehicula, como en el caso anterior, mayormente por fibras de tipo II. Las fibras de tipo II son las ms numerosas, y para simplificar diremos que la informacin procedente de estos 4 tipos de receptores es vehiculada por fibras de tipo II. La informacin que llega al soma contina por la prolongacin central que entra a la raz dorsal por su parte medial. Se divide en T en el cordn posterior y establece conexiones fundamentalmente con las lminas III, IV, V y VI. Termorreceptores y nociceptores Son terminaciones libres. Los termorreceptores son terminacioens libres asociadas a fibras de menor tamao, todava mielinizadas (fibras de tipo III, en su mayora, aunque tambin de tipo IV) cuyos somas son de menor tamao. La prolongacin central de estos somas penetra en la medula espinal a travs de la divisin lateral de la zona de entrada de la raz posterior. Las fibras se incorporan al fascculo posterolateral (zona marginal de Lissauer) (posterior al asta dorsal) y se dividen en T. Las fibras bifurcadas ascienden y descienden, pero en este caso el descenso es ms largo y el ascenso no llega al tronco del encfalo. Esto no es as en todos los casos, pero se cumple para la mayor parte. Las ramas colaterales hacen sinapsis en las lminas I y II en su zona dorsal, y la lmina V. Los nociceptores se encuentran en la piel y las vsceras (por ejemplo, asociados a la pared de los vasos, es decir, SVG). Son terminaciones libres, asociadas en su mayora a fibras de tipo IV (aunque tambin existen asociados a fibras de tipo III) que son amielnicas y de pequeo tamao, es por ello por lo que la conduccin del dolor es lenta. El soma es pequeo y se encuentra en el ganglio de la raz dorsal; su prolongacin central penetra en la medula por la parte lateral de la raz dorsal, se incorpora al fascculo posterolateral (zona marginal de Lissauer) y se divide en forma de T. La rama ascendente no llega al tronco del encfalo y la descendente desciende unos pocos niveles. Las ramas colaterales hacen sinapsis principalmente en la lmina II.3. Clasificacin de las fibras sensitivas primariasTodos estos receptores estn asociados a vas aferentes de distinto tipo. Hay axones de mayor y menor tamao. Para la modalidad tctil se incluyen los de termocepcin y nocicepcin (sern fibras de tipo III y IV). Para la propiocepcin habr fibras de tipo I y II.Fibras tipo ILas fibras tipo I son mielinizadas y tienen un dimetro mximo, por lo que su velocidad de conduccin es muy rpida. Encontramos dos tipos de fibras: Las de fibras tipo Ia o fibras de tipo A alfa. Se encuentran en los husos neuromusculares. Son fibras muy gruesas (22-24 micras) mielnicas (conduccin muy rpida) que proceden de los husos neuromuculares que se localizan entre las fibras extrafusales y que proceden tanto de las fibras en bolsa nuclear (terminacin anuloespiral) como de las fibras en cadena nuclear en su parte central (terminaciones en ramo o ramillete).Dentro del msculo se encuentra la estructura denominada huso neuromuscular. Las terminaciones anuloespirales se van a continuar con una fibra tipo Ia que son fibras mielinizadas de gran tamao, cuyo soma va a estar en el ganglio de la raz dorsal, por tanto el ganglio raqudeo (o ganglio de la raz dorsal) contiene somas sensitivos primarios (los primeros que encontramos). Las prolongaciones centrales de los somas sensitivos entran por la zona medial de la raz dorsal por la porcin posterior, se dirigen hacia el cordn posterior y se dividen (bifurcan) en forma de T. Una fibra asciende hasta el tronco del encfalo y la otra desciende hasta 3-4 niveles medulares. A parte de ascender y descender, da ramas colaterales para la sustancia gris de la mdula espinal a distintas lminas y a la lmina intermedia (sobre todo las lminas IV, V, VI y VII). Estas neuronas terminan haciendo sinapsis en motoneuronas del asta anterior (lmina IX), lo cual ser importante para el establecimiento de los reflejos musculares. Las de tipo Ib se encuentran en los rganos tendinosos de Golgi. Es decir, son fibras gruesas y rpidas que proceden de estructuras profundas de los tendones, de los rganos tendinosos de Golgi. Estos receptores se estimulan por la contraccin, por la tensin del tendn del msculo esqueltico. La prolongacin de las fibras Ib viaja a travs del nervio raqudeo por la raz posterior donde se encuentra el soma (grande de la neurona) en el ganglio raqudeo. La prolongacin central viaja a la mdula por la raz posterior en una situacin medial por el cordn posterior donde se divide en forma de T en una fibra ascendente que se dirige al tronco del encfalo y una fibra descendente que viaja 3-4 niveles medulares. La terminacin central alcanza la sustancia gris en el asta intermedio en las laminas V, VI y VII. Nunca alcanza el asta anterior por lo que no termina en motoneuronas. En resumen, en los tendones, el rgano tendinoso de Golgi se encuentra asociado a fibras tipo Ib (parecidas en dimetro a las Ia). Su soma se encuentra en ganglio raqudeo, la prolongacin central entra por la zona medial de la raz dorsal y ah se divide en T. Da ramas colaterales al asta posterior y zona intermedia (lminas V, VI y VII) pero no a la anterior, no a la lamina IX.Fibras tipo IILas fibras tipo II (A beta) son mielinizadas, con un dimetro grande pero ms pequeo que las de tipo I (entre 6-12 micras). Su velocidad de conduccin es rpida ya que se encuentran mielinizadas, pero algo ms lenta que las de tipo I. Se encuentran en los husos neuromusculares y en los mecanorreceptores de la piel. Las fibras de tipo II inervan los extremos de las fibras intrafusales de todas la de tipo S2 y de algunas fibras de tipo bolsa nuclear. Dentro de las fibras de tipo II, existen otras fibras que proceden de mecanorreceptores superficiales de la piel (corpsculos de Meissner o clulas de Merkel, corpsculos de Pacini) o profundos procedentes del tejido subcutneo, de las articulaciones, de fascias o folculos pilosos. Estas fibras mecanorreceptoras al llegar a la mdula se divide en una fibra ascendente que se dirige hacia el tronco del encfalo, fibras centrales que se dirigen a las lminas III, IV, V y VI (concretamente termina en el ncleo propio del asta posterior localizado en las lminas III y IV) y una prolongacin descendente que se agota despus de unos pocos segmentos.En los extremos del huso neuromuscular tenamos terminaciones en rosetn, cuya informacin es vehiculada por las fibras tipo II. Su soma (grande pero de menor tamao que el de las fibras de tipo I por lo que se dice que es intermedio) est en el ganglio de la raz dorsal o ganglio raqudeo y la prolongacin central entra por la zona medial de la raz dorsal. Se bifurca en forma de T igual que la de tipo I, hay ramas colaterales en el asta posterior y la zona intermedia (lminas IV, V, VI y VII) e igualmente, estas fibras establecen una conexin monosinptica con motoneuronas del asta anterior (lmina IX) para organizar los reflejos.Fibras tipo IIILas fibras de tipo III (A delta) son fibras pobremente mielinizadas, son ms pequeas (1-5 micras) y su velocidad de conduccin es menor (5-30 m/s). Presentan terminaciones libres al final de su prolongacin perifrica e inervan tanto porciones superficiales como profundas. Llevan informacin trmica sobre la temperatura de la piel e informacin nociceptiva que nos informa de la presencia de lesin tisular (dolor). Viaja por el nervio raqudeo, por la raz posterior para llegar al ganglio espinal donde se encuentra el soma, ingresa por la sustancia blanca que queda entre la parte posterior de la sustancia gris y la llegada de la raz posterior que se conoce como el tracto marginal de Lissauer. Al ingresar en la medula espinal se bifurcan en forma de T donde una fibra ascendente de unos cuantos segmentos (2-3-4 segmentos) y tambin descienden unos pocos segmentos. Las ramas centrales que llevan la informacin trmica y nociceptiva terminan en la lmina I (ncleo marginal), II (parte posterior o externa) y V.Fibras tipo IVLas fibras de tipo IV (C) son no mielinizadas, de dimetro muy pequeo (0,5-1,5 micas), y velocidad de conduccin muy baja. Por tanto la conduccin de la temperatura y dolor ser lenta. Presentan terminaciones libres que recogen la informacin de estructuras viscerales como de un vaso. Las fibras llevan informacin sobre todo nociceptiva, aunque tambin trmica y de estructuras viscerales. La prolongacin perifrica llega por la raz posterior al ganglio espinal donde presenta su soma de pequeo tamao (20 micras) e ingresa en la mdula espinal por el tracto marginal de Lissauer. Una vez en la mdula espinal, se bifurca dando dos ramas que ascienden y descienden unos cuantos segmentos y su prolongacin central termina en la lmina II (sustancia gelatinosa de Roland) de forma llamativa aunque puede tener otras terminaciones.4. Bases anatmicas de los reflejosLos reflejos forman parte de la exploracin neurolgica y un defecto en los mismos, ya sea su ausencia o su modificacin, pone de manifiesto la anormalidad de la va correspondiente. Reflejo miottico o refllejo de alargamiento muscularEste reflejo tiene por objetivo mantener una adecuada tensin muscular. El estmulo es el alargamiento del msculo y los receptores que se encuentran en el huso neuromuscular son de dos tipos, anuloespirales y en forma de rosetn. Las fibras aferentes sensitivas primarias asociadas son de tipo Ia y II. Es un reflejo monosinptico, que ingresa por el cordn posterior de la raz posterior, muy rpido que acta directamente sobre las motoneuronas de la lmina IX para cerrar el circuito al abandonar la mdula por la raz anterior, provocando una contraccin muscular ante el estiramiento, cuyo objetivo es mantener el tono muscular (mantenimiento de la postura). Se puede provocar este reflejo percutiendo sobre los tendones; tambin aparece de modo fisiolgico.Estos reflejos pueden expandirse y afectar a los msculos antagonistas de los estirados, relajndolos. La va que media este reflejo consiste en la interposicin de una interneurona inhibitoria glicinrgica que va a inhibir las motoneuronas del msculo antagonista para relajarse. Por tanto, la respuesta es la contraccin del msculo que presentan el huso neuromuscular y la inhibicin de los msculos antagnicos.Reflejo miottico inversoEste reflejo procede del rgano tendinoso de Golgi y se caracteriza porque no es monosinptico ya que las fibras de tipo Ib no terminan nunca en motoneuronas sino que interviene una interneurona. Es una respuesta de defensa ante una tensin muy intensa en la contraccin del msculos esqueltico.Reflejo flexor o de retiradaEste tipo de reflejo se desencadena por una seal cutnea, por lo general provocada por estmulos dolorosos (nocicepcin de la piel), y representa un intento de proteger la parte del cuerpo daada apartndola de la causa de la lesin. Se produce por ejemplo, al pisar un cristal. Generalmente esta mediado por fibras de tipo III o IV. Estas fibras sensitivas primarias poco mielinizadas o amielnicas llegan hasta el fascculo posterolateral (de Lissauer) y se ramifican en la mdula. Es un reflejo polisinptico donde hay interposicin de interneuronas excitadoras que activan motoneuronas flexoras para retirar el msculo para eliminar el estmulo doloroso; al mismo tiempo existe una inhibicin de las extensoras (msculos antagonistas) mediante la accin de interneuronas inhibitorias glicinrgicas. En este caso, para levantar el pie y quitarlo de la zona daada. Tambin presenta expansin, el denominado reflejo de extensin cruzada. Este reflejo se basa en los circuitos del reflejo flexor, pero incluye a los msculos del lado contralateral. Por medio de interneuronas, el impulso doloroso transmitido por las fibras sensitivas de tipo III y IV excita a las motoneuronas flexoras de la pierna ipsilateral e inhibe a las motoneuronas extensoras de la misma pierna, alejando as la extremidad del estmulo doloroso. Sin embargo, cuando este reflejo se produce estando de pie o caminando, la otra pierna debe participar en la respuesta para evitar que la persona se caiga. El mismo impulso doloroso que provoca la retirada de la extremidad ipsilateral, se transmite a interneuronas que inervan el asta anterior contralateral. Estas fibras excitan polisinpticamente a las motoneuronas que inervan a los msculos extensores contralaterales e inhiben a las motoneuronas de los flexores contralaterales. De este modo la pierna ipsilateral se flexiona y aparta del estmulo, mientras que la pierna contralateral se estira para sostener el peso del cuerpoNota: La glicina es inhibitoria en la mdula, lo cual supone una singularidad, ya que el neurotransmisor inhibitorio habitual del SNC es el GABA. En las vas aferentes tenemos otros transmisores como por ejemplo glutamato, que se suele acompaar de neuropptidos, como por ejemplo la sustancia P.Tabla resumen de los tipos de fibras. Tipo de fibrasDiamentro de la fibra (micras)Velocidad de conduccin (m/s)Receptor inervado.

Ia y Ib13-2080-120Husos musculares primarios, rgano tendinoso de Golgi.

II6-1235-75Husos musculares secundarios, mecanorreceptores cutneos

III1-55-30Mecanorreceptores cutneos, termorreceptores y nocirreceptores

IV0.2-1.50.5-2Mecanorreceptores cutneos, termorreceptores, nocirreceptores