Alouatta palliata

El mono aullador negro[1] (Alouatta palliata) es unaespecie de primate platirrino no amenazado que se en-cuentra extensamente extendido en Amrica Central ydel Sur desde el sur de Mxico hasta el extremo nortede Per.[2]

Esta especie habita en diversidad de ambientes que com-prenden bosques secundarios, bosques semi-caducifolios,bosques hmedos, bosques secos, bosques de monta-a, manglares y bosques nubosos. Son animales diurnos,arbreos y relativamente sedentarios con poca actividadsocial. Viven en grupos de alrededor de 20 individuos,pero generalmente se congrega en grupos pequeos. Losmachos y hembras abandonan sus grupos natales al alcan-zar la madurez sexual, los grupos cuentan con un machodominante el cual reclama e derecho a copular con lashembras.Son animales territoriales y se caracterizan por poseer unhioides grande, el cual lo habilita para emitir aullidos muintensos audibles a 8 km de distancia. principalmente alamanecer y atardecer para advertir a otros grupos de supresencia. esto les permitir ahorrar la energa empleadadurante las confrontaciones. usualmente las hembras tie-nen su primer cra a los dos aos de edad, el periodo degestacin dura unos 6meses y el intervalo entre nacimien-to es de 2 aos.Su dieta se compone en igual proporcin de de hojas tier-nas y frutos, y en menor proporcin de ores, esta varade acuerdo al sitio, sexo, poca del ao y disponibilidadde alimento. A pesar de encontrarse amenazado por ladeforestacin por el tipo de dieta y la capacidad de viviren espacios reducidos, es muy adaptable y es capaz devivir en bosques fragmentados e intervenidos.

1 rea geogrca y hbitatEsta especie de mono aullador habita en la mayor par-te de Amrica Central y el noroeste de Amrica del Sur.Se lo encuentra el sur de Mxico, centro de Guatemala,Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panam, al norte y oc-cidente de Colombia, el occidente de Ecuador y la Reginde Tumbes en Per.[1]

A. palliata es simptrico con otra especie de aullador, elaullador negro guatemalteco (Alouatta pigra) en un sectorrestringido en Guatemala y Mxico cerca de la pennsulade Yucatn.[3] Probablemente no se encuentra adaptadocomo su pariente Alouatta seniculus para vivir en zonasde bosque intervenido y fraccionado, encontrndose en

Alouatta palliata en el extremo norte de su rea de distribucin,istmo de Tehuantepec, Mxico.

cambio mejor adaptado que est mejor adaptad que A.seniculus para vivir en bosques de dosel cerrado, sien-to este ltimo mejor adaptable a los bosques inundables,bosques de galera y rastrojos. En Colombia, en cercanasal ro Atrato, tambin converge con la especie A. senicu-lus.[4]

En Colombia la especie se encuentra principalmente des-de bosques hmedos hasta semi-caducifolios en laderasmontaosas. En Amrica Central hbitat gran variedadde bosques, principalmente en bosques perennes de bajaaltura, tambin se halla en manglares, bosques secos ca-ducifolios y bosque intervenidos. Se asientan preferible-mente en el dosel medio y alto; como lo haceA. seniculus,suelen descender al suelo y pueden nadar con cierta ha-bilidad. Por lo general evita los bosques inundables y lascinagas con manglares aledaas a las costas.[4]

En resumen, se ubica en las siguientes locaciones porpas:[1]

Mxico: estados de Veracruz, Tabasco, Oaxaca,Chiapas y el sur del estado de Campeche.

Guatemala: En el departamento de Chiquimula.

1

2 3 ANATOMA Y FISIOLOGA

Honduras: todo el pas, exceptuando algunas zonasde la frontera con El Salvador.

Nicaragua: todo el pas. Costa Rica: todo el pas, exceptuando la Isla del Co-co.

Panam: todo el pas. Colombia: departamentos de Magdalena, Atlntico,Bolvar, Crdoba, Sucre, Antioqua, Choc, Valledel Cauca, Cauca y Nario.

Ecuador: todas las provincias costeras: Esmeraldas,Manab, Santa Elena, Guayas, Azuay, El Oro y Loja.

Per: departamentos de Tumbes y Piura.

2 Taxonoma y nombres comunes

Ilustracin de aullador negro de 1848.

Alouatta palliata pertenece a la famila Atelidae entre losde monos del Nuevo Mundo (platirrinos), la familia quecontiene los monos aulladores, monos araa, monos la-nudos y muriqus. La especie forma parte de la subfamilaAlouattinae cuyo nico gnero es Alouatta, el cual con-tiene a todos los monos aulladores.[2][5]

Se reconocen tres subespecies:[5] Alouatta palliata aequa-torialis en Colombia, Costa Rica, Ecuador, Panam y Pe-r, Alouatta palliata palliata en Costa Rica, Guatemala,

Honduras y Nicaragua y Alouatta palliata mexicana enMxico y Guatemala. Otras dos subespecies son consi-deradas por algunos autores, pero con ms frecuencia seclasican como subespecies de Allouatta coibensis (monoaullador de la isla Coiba). Sin embargo, los estudios deADN mitocondrial demuestran que su clasicacin sigueinconclusa.[5]

Dependiendo de la regin donde habita se le conoce co-mo mono congo,[1] aullador de la costa,[1] mono au-llador araguato, mono zambo, aullador negro, mononegro, mono cotudo, a lo largo de la costa Caribe co-lombiana; mono negro en el rea de la costa paccacolombiana (algunas veces aplica tambin a Ateles bel-zebuth); mono chongo y chongn, en la regin sur dela costa pacca colombiana, adyacente a Ecuador; ge-viblanco (Choc).[4]Algunos nombres indgenas colom-bianos: kotud (Noaham); cuara (Chok); uu (Cuna);[4]y ecuatorianos: Aullaj munu (quichua).[6] En francshurleur manteau; en alemn Mantelbrllae; y en inglsblack howler, black howling monkey, mantled howler Golden-mantled Howling Monkey.[4]

3 Anatoma y siologa

Mono Aullador Negro vocalizando, en Tortuguero, Costa Rica

La morfologa de esta especie es similar a la otras es-pecies del gnero Alouatta a excepcin de la coloracin,la cual es predominantemente negra con franjas lateralesde color dorado o amarillentas,[7] sin embargo, se cono-cen animales de color marrn o gris oscuro. La cabeza esgrande en relacin con el cuerpo, la cara es negra y es-ta desprovista de pelo. Como en todos los miembros dela familia Atelidae, la cola es prensil, larga y fuerte conuna almohadilla carente de pelo cerca de la punta. Exis-te un marcado dimorsmo sexual, los machos son msgrandes que las hembras, con un peso entre 5,5 y 9,8 kg,mientras las hembras pesan entre 3,1 y 7,6 kg, ademstienen el pelo alrededor de la cara ms largo y abundan-te. En los machos maduros el escroto es de color blanco.La longitud corporal oscila entre 481 y 675 mm, con unpromedio para los machos de 561 mm y para las hem-bras de 520 mm. La cola mide entre 545 y 655 mm con

4.2 Estructura Social 3

un promedio en los machos de 583 mm y de 609 mm enlas hembras.[4] Otras mediciones realizadas en Colombiaarrojan un rango de peso corporal entre 6 y 8 kg con unpromedio para ambos sexos de 6,6.[4] El cerebro de es-te aullador pesa solamente unos 55 g, ms pequeo queel algunos platirrinos ms pequeos como el capuchinode cabeza blanca (Cebus capucinus).[4] La especie se en-cuentra adaptada para una dieta principalmente folvora,motivo por el cual sus molares cuentan con crestas altasen sus molares, tiles para esta dieta vegetariana.

4 Comportamiento

4.1 Dieta

Alouatta palliata alimentndose mientras se suspende parcial-mente de su cola prensil.

La dieta se compone de hojas y frutos ms o menos en lamisma proporcin, pero tambin se alimentan de ores.De acuerdo a un estudio la dieta se compone porcentual-mente de 48,2% de hojas, 42,1% frutos y 17,9% ores.[4]

Segn un estudio, el porcentaje de tiempo empleado deacuerdo a la especie es la siguiente: Ficus yaponensis(Moraceae) 20,95%, Ficus inspida (Moraceae) 14,89%,Brosimum alicastrum (Moraceae) 6,08%, Platypodiumelegans (Leguminosae) 5,65%, Inga fagifolia (Legu-minosae) 3.86%, Poulsenia armata (Moraceae) 3,63%,Spondias mombin (Anacardiaceae) 2.63%, Cecropia in-signis (Moraceae) 2.24%, Hyeronima laxiora (Euphor-biaceae) 1.99%, Lacmellea panamensis (Apocynaceae)0.67%. El porcentaje de tiempo comiendo frutos de

acuerdo a la familia es: Moraceae 47,79%, Legumino-sae 9,5%, Anacardiaceae 2.62%, Euphorbiaceae 1,99%y Apocynaceae 1,67%. Preeren las hojas tiernas las cua-les le proveen de ms protenas que las hojas maduras.[4]En otro estudio llevado a cabo en Mxico se documen-taron 27 especies como fuente de alimento, con un 89%del tiempo invertido en 8 especies, siendo la familia msfrecuente Moraceae (58,4%), con las siguientes en im-portancia Ficus spp., Poulsenia armata, Brosimum alicas-trum, Cecropia obtusifolia y Pseudomedia oxyphyllaria;las otras familias fueron Lauraceae (22,6%) y Legumi-nosae (4,9%).[4]

Otro estudio documentaron un tiempo empleado de19,5% en alimentarse de hojas maduras, un 44,2% de ho-jas tiernas, 18,2% de ores, 12,5% de frutos y de 5,7%de nctar. En el mismo estudio se establecieron 62 es-pecies de 27 familias, siendo la ms importante Legu-minosae, seguida de Moraceae y Anacardiaceae. Las es-pecies ms representativas fueron Andira inermis (15%),Pithecellobium saman (10,04%), Pithecellobium longifo-lium (7.92%), Anacardium excelsum 7,23%, Licania ar-borea (7,06%), Manilkara achras (6.19%), Astroniumgraveolens (5.46%) y Pterocarpus hayseii (4.71%), EnCosta Rica se document un tiempo empleado en comerhojas de un 49%, un 28% de frutos y 22,5% de ores.[4]

En Colombia, en la selva lluviosa del Choc se encon-tr que la especie se alimenta de 51 especies de plantasque pertenecen a 22 familias y 35 gneros. Las familiasms frecuentes fueron Moraceae y Mimosaceae, en lascuales se emple un 76% del tiempo invertido. Otras fa-milias fueron Caesalpinaceae, Sapotaceae, Cecropiaceae,Myristicaceae y Annonaceae. Las especies consumidascon ms frecuencia fueron: Brosimum utile, Ficus tondu-zii, Inga macradenia, Pseudolmedia laevigata y Lacmelleacf. oribunda.[4]

4.2 Estructura SocialPor lo general son paccos, pero pueden tornarse vio-lentos. Se ha observado casos e los cuales grupos de ma-chos solteros desplazan a los machos de un grupo y ma-tan a los jvenes del grupo, lo cual induce el estro en lashembras.[4]

A. palliata se congrega en grupos de entre 6 y 23 indivi-duos, ms numerosos en promedio que en Alouatta seni-culus. En ubicaciones como en la isla Barro Colorado seencontraron grupos con tamao promedio de 20,8 y 21,5,unos de los ms alos registrados para esta especie. Por logeneral en cada grupo existe dos o tres machos adultos, locual hace diferencia con A. seniculus cuyos grupos por logeneral cuentan con solo un macho por grupo. Estos gru-pos llega a tener entre 4 y 6 hembras, pero pueden llegara las 7 a 10 hembras.[4]

Cada grupo se despliega en territorios de entre 10 y 60 ha,pero se han registrado territorios ms pequeos de entre3 y 7 ha en algunos bosques panameos, posiblemente

4 4 COMPORTAMIENTO

por la sobrepoblacin ocasionada por la migracin pro-veniente de bosques talados adyacentes. Los recorridosdiarios en busca de alimento registrados son en promediode 123 m (rango entre 11 y 503 m), 443 m (rango entre104 y 792 m) y 596 m (rango entre 207 y 1261 m).[4]

En bosques costeros de Panam sobrepoblados por in-dividuos provenientes de bosques talados, encontr unadensidad de 1050 individuos por km; sin embargo, nor-malmente se encuentran densidades de entre 16 y 90ejemplares por km en la isla de Barro Colorado, Pana-m, 23 individuos por km enMxico y 90 individuos porkm en Costa Rica. En Colombia se encontraron entre 0,7y 1.5 grupos por km.[4]

4.3 Comunicacin

Video de Alouatta palliata vocalizando.

El aspecto ms caracterstico de la especie son los des-pliegues vocales, siendo la ms reconocible el aullido, unode los ms fuertes de los primates del Nuevo Mundo.Este sonido se emite principalmente como advertenciaa los machos de otros grupos o cuando escuchan true-nos y aviones, y por lo general se acompaa de gruidosemitidos por las hembras y jvenes del grupo. Otras vo-calizaciones de cuerdo a Neville et al. (1988) son lassiguientes:[4]

1. Rugido incipiente: rugido corto (popping) de ma-chos adultos ante perturbaciones como se mencionaarriba.

2. Rugido altisonante: tono alto al nal del rugidocomn de machos adultos cuando terminan el aulli-do.

3. Rugido de acompaamiento: gemido de tono altode hembras y juveniles acompaando el rugido delmacho.

4. Ladrido (wuf) del macho: ladrido profundo con1-4 repeticiones dado en grupos de adultos machoscuando son perturbados.

5. Ladrido de la hembra: ladrido de tono alto de lashembras cuando los perturbadas.

6. Ladrido incipiente del macho: ladrido apagado delos machos adultos cuando estn ligeramente pertur-bados.

7. Ladrido incipiente de la hembra: ladrido apaga-do de las hembras cuando los machos se encuentranligeramente perturbados.

8. Oodle: repeticiones rtmicas de pulsos de aire he-chas por adultos perturbados y agresivos.

9. Quejido: quejidos sonoros de los infantes, juveni-les y hembras adultas chillido, cuando se encuentranfrustrados.

10. Eh: espiracin repetida cada pocos segundos porlos infantes para mantener contacto.

11. Cacareo: cacareo alto y repetido redo por infan-tes, juveniles y hembras adultas cuando se sientenamenazados.

12. Graznido: series de tres notas de llanto emitidopor los infantes cuando se extravan o estn separa-dos de su madre.

13. Wrah-ha: sonido de 2 - 3 slabas de la madrecuando est separada de su hijo.

14. Aullido: como el aullido de un perro, emitido porinfantes, jvenes y hembras adultas cuando estnmuy asustados.

15. Chillido: EEEeee ruidoso por los infantes, juve-niles y hembras adultas cuando estn muy asustados.

16. Ladrido de infante: ladrido sonoro y explosivo,dado raramente por infantes cuando estn angustia-dos.

17. Ronroneo: como el ronroneo de un gato, dado porlos infantes cuando estn en contacto cercano con elcuerpo de la madre.

4.4 Locomocin

Mono aullador negro descansando.

5Locomocin A.palliata. Deer, T.R. 2010

En un estudio realizado en Barro Colorado sobre el usodel tiempo durante el da, invierten el en descansar el65,54%, para moverse el 10,23% y para comer 16,24%.Otro estudio encontr que estos los aulladores utilizaronen descansar el 58,42% del tiempo, para alimentarse el15,35%, el 14,68% para moverse y en actividades socia-les el 11,54%.[4]

Se desplaza en postura cuadrpeda el 70% de las veces;saltan en raras ocasiones y con frecuencia se suspenden dela cola mientras se alimentan. Otra investigacin reveluna locomocin cuadrpeda en el 47% de las veces, sesuspenden en el 37% de las veces, y mixta el 10% de lasveces.[4]

Las posturas adoptadas por esta especie son: sentado53%, parado 20%, acostado 12% y suspendido de piesy cola el 11%.[8] Duermen en ramas horizontales en r-boles de tamao medio en inmediaciones al sitio al cualse alimentaron el da anterior.[4]

4.5 ReproduccinLos machos alcanzan la madurez a los 42 meses y lashembras lo hacen a los 36 meses. El ciclo sexual es de16,3 das. Es posible que las feromonas jueguen un papelimportante durante el ciclo sexual, dado que los machosolfatean los genitales y saborean la orina de las hembras.

El macho dominante del grupo tiene el derecho de co-pular con las hembras. La gestacin se extiende por 186das y los nacimientos ocurren a lo largo del ao. General-mente nace una sola cra, que depende totalmente de sumadre. Al nacer la cola prensil no es funcional, hacindo-se til hasta los 2 meses. Se sujetan al vientre de la madrehasta las 2 o 3 semanas cuando logran trepar a su espalda;el cuidado materno se prolonga hasta los 18 meses.[4]

En esta especie el cuidado parental es notable, no obstan-te, las madres pueden ser ms bien pasivas, pero puedenesperarlos y cargarlos cuando los jvenes no son capa-ces de sortear los espacios entre los rboles, esto tambinpueden hacerlo los otros miembros adultos del grupo.[4]

5 Conservacin

A. palliata juvenil.

Esta especie de mono aullador en la Lista Roja de laUICN se considera Alouatta palliata una Especie bajopreocupacin menor.[1] A lo largo de su distribucin laespecie no se encuentra bajo amenazas severas, sin em-bargo en algunas localidades las poblaciones enfrentan laprdida de hbitat y la caza. Por ejemplo en la pennsulade Azuero existe una intensa prdida de su hbitat y frag-mentacin del mismo. En el departamento de Choc enColombia es objeto de caza extendida por parte de la po-blacin afrocolombiana e indgena; adicionalmente en lacosta Atlntica del pas por lo menos el 90% de los bos-ques han sido talados para despejar terrenos de cultivo.[1]

6 6 REFERENCIAS

Sin embargo, Alouatta palliataes una especie adaptablepuede subsistir en bosques jvenes mayores de 60 aos, ypuede tolerar la fragmentacin y el efecto de borde, com-parndolo con otras especies, esto se debe a su estilo devida que demanda bajo gasto de energa, el pequeo ta-mao del territorio que requiere y su dieta diversa.[9] Laimportancia de la especie a nivel ecolgico radica en supapel como dispersor de semillas.Sus enemigos naturales son el jaguar (Panthera onca), elpuma (Puma concolor), el ocelote (Leopardus pardalis) yel guila harpa (Harpia harpyja).

6 Referencias[1] Cuarn, A.D., Shedden, A., Rodrguez-Luna, E., de

Grammont, P.C., Link, A., Palacions, E. & Morales, A.(2008). Alouatta palliata. Lista Roja de especies amena-zadas de la UICN 2012.2 (en ingls). Consultado el 6 denoviembre de 2012.

[2] Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds.Mammal Species of the World (3 edicin). Baltimore:Johns Hopkins University Press. p. 155. ISBN 0-8018-8221-4.

[3] Glander, K. (1977). Poison in a Monkeys Garden ofEden. The Primate Anthology. Upper Saddle River, N.J.:Prentice Hall. pp. 146152. ISBN 0-13-613845-4.

[4] Deer, Thomas (2010). 9. Familia Atelidae. Histo-ria Natural de los Primates Colombianos (2 edicin).Universidad Nacional de Colombia. ISBN 978-958-719-456-2.

[5] Rylands, A., Groves, C., Mittermeier, R., Cortes-Ortiz,L. and Hines, J. (2006). Taxonomy and Distributions ofMesoamerican Primates. In Estrada, A., Garber, P., Pa-velka, M. and Luecke, L. New Perspectives in the Study ofMesoamerican Primates. New York: Springer. pp. 4755.ISBN 978-0-387-25854-6.

[6] Rowe, Neil(2010) The Pictorial Guide to the Living Pri-mates.. Pogonias Press, East Hampton, N.Y..

[7] Emmons, L. (1997). Neotropical Rainforest Mammals AField Guide (Second ed.). Chicago, Ill.;London: Univ. ofChicago Pr.. pp. 130131. ISBN 0-226-20721-8

[8] Gebo, D. (1992). Locomotor and Postural Behaviorin Alouatta palliata and Cebus capucinus. AmericanJournal of Primatology 26: 277290. doi:10.1002/ajp.1350260405

[9] Garber, P., Estrada, A., and Pavelka, M. (2006). Conclu-ding Comments and Conservation Priorities. In Estrada,A., Garber, P., Pavelka, M. and Luecke, L. New Perspec-tives in the Study of Mesoamerican Primates. New York:Springer. pp. 570571. ISBN 0-387-25854-X

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Alouatta palliata Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Alouatta%20palliata?oldid=79059604 Colaboradores: Rondador, Superzerocool,Chobot, Fernn De Soto, Fev, Rcidte, Thijs!bot, TXiKiBoT, Xvazquez, MILEPRI, Muro Bot, Danielba894, BOTarate, Guadalete, El bot dela dieta, Jmarcano, Leonpolanco, Petruss, Alexbot, Osado, Camilo,Misigon, Casallas45, Arjuno3, InaBOT, Luckas-bot,WikiDreamer Bot,DiegoFb, Paladium, Aleuze, Foundling, EmausBot, ZroBot, Grillitus, CHUCAO, Huicocos, Metrnomo,MerlIwBot, KLBot2, Ereenegee,MetroBot, Johnbot, Elvisor, Miguelrangeljr, Addbot, Arturo de Frias Marques y Annimos: 16

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