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Edentata 18 (2017): 12–25DOI: 10.2305/IUCN.CH.2017.Edentata-18-1.3.en

Electronic version: ISSN 1852-9208 Print version: ISSN 1413-4411

http://www.xenarthrans.org

Actualización de la distribución e identificación de áreas prioritarias para la conservación de una especie olvidada: el hormiguero gigante en Colombia

julio chacón pachecoa,1, joe fiGelb, cesaR Rojanoc,D, javieR RaceRo-casaRRubiaa,e, eRika humanez-lópeza y heRnán paDillaD,f

A Grupo de Investigación Biodiversidad Unicórdoba, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de Córdoba, Carrera 6 No. 76-103, Montería, Córdoba, Colombia

B Department of Biology, University of Central Florida, 4000 Central Florida Blvd, Orlando, FL, USA

C Proyecto de conservación hormigueros de Colombia, Barranquilla, Atlántico, Colombia

D Fundación Cunaguaro, Calle 20 #28-06, Yopal, Casanare, Colombia

E Parque Nacional Natural Paramillo-Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Tierralta, Córdoba, Colombia

F Fundación Natureza, Carrera 27 #63b-36, Barranquilla, Atlántico, Colombia

1 Autor para correspondencia. E-mail: jchacon_bio@hotmail.com

Resumen El objetivo de este estudio es actualizar la distribución del oso hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) e identificar áreas prioritarias para su conservación en Colombia. Se utilizaron 164 reportes de dis-tribución provenientes de bases de datos de colecciones de mamíferos, revisión bibliográfica, avistamientos georreferenciados de los autores o comunicaciones personales de otros investigadores. En este trabajo se proporcionan nuevos registros en todo el país y se extiende la distribución reportada por UICN en 161.561 km2. El modelo predice dos poblaciones prioritarias: una al occidente de la Cordillera Oriental y otra que incluye las regiones Orinoquia y Amazonia. El modelo predice una alta probabilidad de presencia principal-mente para el oriente del departamento de Casanare y entre los límites de Atlántico, Bolívar y Magdalena. Recomendamos priorizar la especie, incluirla en los programas de monitoreo en las áreas protegidas existen-tes, y establecer nuevas áreas protegidas en Casanare para apoyar la conservación de la especie.Palabras clave: áreas protegidas, conservación, Maxent, Myrmecophaga tridactyla, Xenarthra

Updated distribution and identification of priority areas for the conservation of a neglected species: the giant anteater in Colombia

Abstract The objective of this study is to update the distribution of the giant anteater (Myrmecophaga tridac-tyla) and identify priority areas for its conservation in Colombia. We used 164 records from mammal col-lection databases, bibliographic reviews, and sightings and camera-trap photographs we collected during fieldwork. We provide new records in Colombia and increase the IUCN distribution map by 161,561 km2. A species distribution model (MaxEnt) predicted two high-priority populations, one west of the Cordillera Oriental and another that includes the Orinoquia and Amazonia regions. The model predicted a high prob-ability of giant anteater presence mainly in the eastern part of Casanare, and in Atlantico, Bolivar, and Mag-dalena. We recommend prioritizing the species, including it in monitoring programs in existing protected areas, and establishing new protected areas in Casanare to support the conservation of the species.Keywords: conservation, MaxEnt, Myrmecophaga tridactyla, protected areas, Xenarthra

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IntroducciónLos patrones de distribución de las especies son

rasgos dinámicos que reflejan las relaciones de de-terminada especie con variables bióticas y abióticas, sus historias evolutivas y sus respuestas a las per-turbaciones (Elith & Leathwick, 2009). Por lo tanto, la identificación de estos patrones de distribución es fundamental para la comprensión de la ecología de las especies y para orientar las iniciativas de con-servación, evaluaciones y estrategias de gestión. El análisis de los patrones de distribución es particular-mente crítico para especies sometidas a la presión de las actividades humanas (por ejemplo, la pérdida de hábitat, presión de caza) que pueden limitar o redu-cir el hábitat adecuado (Schank et al., 2015), como se ha reportado para grandes mamíferos neotropicales como el oso andino (Tremarctos ornatus), el tapir cen-troamericano (Tapirus bairdii) y el jaguar (Panthera onca) (Cuervo-Robayo & Monroy-Vilchis, 2012; Velez-Liendo et al., 2013; Carrillo et al., 2015). Medidas pre-cisas de amenazas sobre la conservación son difíciles de obtener para especies que ocurren en bajas den-sidades (Roberts et al., 2016). Un ejemplo de esto es el hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla), gen-eralmente solitario, raro y poco común, que ocurre en densidades de 0,299 ind/km2 a 1,009 ind/km2 en ambientes conservados e intervenidos de ecosiste-mas de sabana inundable (Rojano et al., 2015). Sin embargo, se han adelantado acciones que permiten conocer aspectos de la distribución de la especie en Brasil y Argentina (Zimbres et al., 2012; Quiroga et al., 2016). Este estudio es el primero que busca actualizar la distribución del hormiguero gigante e identificar áreas prioritarias para la conservación de la especie en Colombia.

Maxent es un programa basado en el algoritmo de máxima entropía como enfoque para el modela-do de hábitat de especies. Este programa toma como entrada un conjunto de capas o variables ambienta-les, así como datos de ocurrencia georreferenciados, y produce un modelo del rango de la especie dada (Elith et al., 2011). Es una herramienta eficaz para es-tablecer la distribución potencial de especies raras, especialmente aquellas con hábitos crípticos y baja densidad poblacional (Guisan et al., 2006), como es el caso del hormiguero gigante, donde los individuos son ampliamente dispersos y raramente observados (Rojano et al., 2015). A pesar que se distribuye amplia-mente en Centro y Suramérica (Miranda et al., 2014), el conocimiento sobre la presencia del hormiguero gigante en toda su área de distribución es escaso, es-pecialmente en la cuenca del río Amazonas (Zimbres et al., 2012).

En Colombia, el hormiguero gigante habita principalmente las sabanas abiertas y arboladas. También hay registros en bosques siempreverdes, submontanos y montanos, por debajo de 2.000 msnm (Rodríguez et al., 2006). La revisión bibliográfica y de

las bases de datos de colecciones de M. tridactyla in-dican que al parecer se encuentra distribuida en todo el país, principalmente en la región Orinoquia, pero también en la Amazonia y el Caribe. Para la región Andina se reporta en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Cundinamarca y Santander; en la región Pacífica es reportada en los departamentos de Chocó, Cauca y Valle del Cauca (Solari et al., 2013; Humanez-López & Chacón, 2014). Una expansión del rango de distribución de 430 km fue documentada recien-temente para las poblaciones que habitan en el valle medio del río Magdalena (Figel et al., 2016). Sin em-bargo, debido en parte a la topografía accidentada y la inseguridad que ha azotado las zonas rurales del país durante el último medio siglo, existe falta de evidencia empírica sobre la presencia de especies y brechas significativas en el conocimiento sobre su distribución. Como resultado, los planes de conser-vación para hormigueros gigantes son limitados en Colombia.

El hormiguero gigante en la actualidad no se considera una especie prioritaria, y ha sido excluida de programas de monitoreo en áreas protegidas (PA). Estos programas de monitoreo permiten el estableci-miento de datos de referencia relativos a amenazas específicas de especies y pueden utilizarse para me-dir el progreso hacia el cumplimiento de objetivos de conservación, como la identificación de áreas priori-tarias para la especie. Nuestro modelo de distribución es un primer paso para proponer posibles áreas para la conservación, elevando el estatus del hormiguero gigante a una especie prioritaria para la conservación (Cuervo-Robayo & Monroy-Vilchis, 2012; Reyes-Puig & Ríos-Alvear, 2013; Ríos-Alvear & Reyes-Puig, 2013; Velez-Liendo et al., 2013; Carrillo et al., 2015).

Materiales y MétodosPara establecer la distribución potencial de M.

tridactyla, se estableció un modelo de nicho ecológico (Peterson et al., 2011) que estima la distribución po-tencial de una especies o área abióticamente conve-niente en el espacio geográfico, modelando el lugar fundamental existente de esa especie en el espacio ambiental. La distribución potencial de una especie consiste en el área geográfica donde, en ausencia de competidores y otras especies que se relacionan nega-tivamente, existe la capacidad de dispersión ilimita-da dado que el ambiente abiótico es favorable para la especie (Peterson et al., 2011). Para el modelo fueron utilizadas las 19 variables bioclimáticas y la altitud descargadas de la base de datos WorldClim (http://www.worldclim.org/), para el periodo 1950–2000 (Hijmans et al., 2005). Fueron seleccionadas estas ca-pas de información con base en pruebas de correla-ción de Pearson entre pares de variables. Una de las variables fue eliminada cuando una pareja fue alta-mente correlacionada (rp >0,7), teniendo en cuenta aquellas que proporcionan una información que se

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obtiene de otras variables ya incluidas en el modelo (Gormley et al., 2011). De las 20 variables se descar-taron 16, utilizando solo la altitud, BIO03 (isoterma-lidad), BIO07 (rango de temperatura anual) y BIO15 (precipitación estacional). Todas las variables se tra-bajaron en formato raster con una resolución espacial de 0,01 grados (~1 km2) por pixel en coordenadas geográficas (Datum WGS84).

Para los datos de ocurrencia de la especie, se ges-tionó información disponible sobre la distribución ac-tual del hormiguero gigante en Colombia (Apéndice 1). Los datos fueron clasificados en tres grupos: el prim-ero corresponde a la distribución histórica con base a individuos de museos de historia natural registrados por ICN (Instituto Colombiano de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia), VertNet

Figura 1. Mapa del rango de distribución de la UICN para el hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) en Colombia (sombreado verde). Reportes de datos de presencia utilizadas en la modelación de la distribución de especies (puntos azules). Extensión del rango de distribución (cuadriculado azul).

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(http://vertnet.org), The Global Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org/spe-cies) y SpeciesLink (http://SpeciesLink.cria.org.br/). El segundo grupo corresponde a avistamien-tos georreferenciados de los autores o registros de fototrampeo en el valle medio del río Magdalena y en el departamento de Casanare, como también entrevistas a otros profesionales en regiones hab-itadas por el hormiguero gigante en Colombia. El tercer grupo proviene de fuentes bibliográficas obtenidas de la revisión de los planes de manejo de los Parques Naturales Nacionales de Colombia (PNNC 2009 – 2014, http://www.parquesnacionales.gov.co/portal/es/organizacion/planes-de-mane-jo-areas-del-sistema-de-parques-nacionales-natu-rales-de-colombia) y las bases de datos de ISI “Web of Science”, Science Direct, Scopus, Springer, Wiley Online Library y Google Scholar usando las palabras clave “Myrmecophaga” y “Colombia”.

Para el modelo de distribución se usó el algo-ritmo de máxima entropía (Maxent versión 3.3.3k), el cual es considerado como uno de los métodos que mejor predice la distribución de las especies utilizando sólo datos de presencia (Elith et al., 2011). El modelo resultante fue validado por medio del método de validación cruzada, consistente en la di-visión aleatoria de los datos en dos grupos, los datos de entrenamiento (70% de los datos) y los datos de prueba (30% de los datos), lo cual permitió garantizar la independencia entre los datos de entrenamiento y prueba. Para la generación del modelo se ajustó la salida a 10 réplicas Bootstrap, semilla aleatoria (gen-erador de números aleatorios); se generaron 10.000 puntos al azar en toda el área de estudio y se usó una tolerancia de error de E = 5% para producir el mapa binario y la mediana de repeticiones (logística) como salida. Se clasificó el mapa de salida de Maxent en tres categorías de probabilidad de ocurrencia: probabilidad baja, correspondiente a los valores bajo el valor del umbral del décimo percentil (es decir, la probabilidad a la cual el 10% de los puntos de presencia pueden caer fuera del área de predic-ción del área de distribución potencial) y la media de las probabilidades. En nuestro caso consistió en áreas con probabilidades de ocurrencia entre 0,213 y 0,50. La probabilidad media de ocurrencia con-sistió en áreas con probabilidades, entre 0,50 y 0,75, y áreas de alta probabilidad, valores superiores a 0,75. Todos los modelos se trabajaron mediante el soft-ware ArcGIS versión 10.2 (Environmental Systems Research Institute, Redlands, CA, USA).

La evaluación final consistió en el cálculo del área bajo la curva (AUC) para la curva ROC (Característica Operativa del Receptor) que cons-tituye un método estadístico para determinar la exactitud diagnóstica del modelo. También se aplicó un test binomial evaluando si el número de puntos

correctamente clasificados por el modelo fue signifi-cativamente mayor que al azar.

Para conocer la representatividad del mode-lo de distribución de M. tridactyla en el Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia (SPNN), se calculó el área de solapamiento entre el modelo generado —desde el umbral del décimo percentil— y las 42 áreas protegidas continentales de Colombia con altitudes inferiores a 2.000 msnm como umbral máximo reportado para la especie (Rodríguez et al., 2006). Asimismo, se contrastó el mapa reportado para la especie por la UICN (Miranda et al., 2014) y el mapa de extensión de ocurrencia generado de la distribución de la especie en Colombia, siguiendo las recomendaciones consignadas en los criterios de Lista Roja de Especies Amenazadas de UICN Versión 3.1 (UICN, 2001).

ResultadosSe obtuvieron 164 registros para la especie que

amplían la distribución reportada por UICN en 161.561 km2, principalmente para la región Andina (10,4%), para los departamentos de Antioquia, Bolívar, Huila, Santander, el sur del Cesar y el no-roccidente de Putumayo. La mayoría de los regis-tros se obtuvieron para la región Orinoquia (54,26%), principalmente para los departamentos de Casanare y Meta. En la región Caribe (26,21%), se registró en todos los departamentos. Las regiones Pacífica y Amazónica presentaron el menor número de regis-tros, 6,70 y 2,43% respectivamente (Fig. 1, Apéndice 1).

La evaluación del modelo generado indica buen desempeño en la predicción de la distribución de M. tridactyla (AUC = 0,861; p = 0,000003). El modelo pre-dice la presencia de dos áreas con probabilidad de ocurrencia: la primera localizada principalmente en la región Caribe y el valle del río Magdalena, mien-tras que la segunda se encuentra situada al este en las regiones del Orinoco y Amazonas en los depar-tamentos de Guaviare, Guainía, Caquetá y al sur de Vichada.

El modelo predice alta probabilidad de ocurren-cia en la intersección de los departamentos Atlántico, Bolívar y Magdalena (Fig. 2), al sur del departamento del Magdalena, al norte del Cesar y Córdoba, y el occidente de La Guajira para la región Caribe. En la Orinoquia, se predice alta probabilidad en el oc-cidente del departamento de Casanare y al sur del departamento de Arauca. En adición, se presenta alta probabilidad de ocurrencia al sur del departamento del Cauca, en zona de bosques secos del Patía en los municipios de Balboa y Mercaderes. Por otra parte, para las regiones Pacífica y Amazonia el modelo pre-dice la presencia de la especie sólo al norte, con baja probabilidad de ocurrencia (Fig. 2).

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El modelo predice la distribución de la especie para 24 de las 42 unidades del SPNN (Fig. 3). Este pre-senta un área de intersección de 24.442,78 km2, lo que significa que el 32,94% de la superficie presente en el interior del SPNN contiene hábitat potencialmen-te disponible para la especie (Fig. 3). Adicionalmente, los registros aportan información de la presencia de la especie en el PNN Utría para la región Pacífica y los PNN La Paya, Yaigoje Apaporis y Cahuinarí en la región Amazonia.

DiscusiónNuestros registros extienden el mapa de dis-

tribución conocida para osos hormigueros gi-gantes, generado por la UICN (Miranda et al., 2014). Específicamente documentamos la distribución de M. tridactyla en la región Andina, y en los valles alto y medio de los ríos Cauca y Magdalena. Además, estos hallazgos son importantes porque permiten identi-ficar elementos clave para el establecimiento de áreas

Figura 2. Modelo de distribución potencial para el hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) en Colombia.

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protegidas que soporten la conservación de la espe-cie en Colombia. Sin embargo, debido a la deficien-cia de datos observada para la región Amazonia y el Pacífico, estos resultados deben ser interpretados con cuidado, así como reportan Zimbres et al. (2012) para la Amazonia brasilera, donde afirman que el modelo resultante puede haber excluido una parte significativa de este bioma. Por esto, se destaca la importancia de realizar inventarios en estas áreas como base para futu-ros modelos de distribución.

A pesar que 24 de las 42 unidades del SPNN con-tienen un hábitat adecuado para hormigueros gigantes, nuestro análisis demuestra la necesidad de establecer nuevas áreas protegidas en zonas con mayor proba-bilidad de ocurrencia (oriente del departamento de Casanare, y dentro de los departamentos de Atlántico, Bolívar y Magdalena). Para esto, deben considerarse mecanismos de conectividad entre las zonas prote-gidas y la sensibilidad de la especie a las actividades humanas en zonas urbanizadas o zonas rurales con

Figura 3. Representatividad del hormiguero gigante (Myrmecophaga tridactyla) en las áreas protegidas de Colombia.

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altos índices demográficos, como carreteras pavi-mentadas, cacería, presencia de perros, disminución de áreas boscosas para el establecimiento de culti-vos y ganadería extensiva, áreas que reportan bajas densidades poblacionales de M. tridactyla (Redford & Eisenberg, 1992; Desbiez & Medri, 2010; Humanez & Chacón, 2013; Di Blanco et al., 2015; Quiroga et al., 2016).

Sin embargo, existen obstáculos potenciales para el establecimiento de nuevas áreas protegidas en zonas identificadas por nuestro modelo. La pér-dida y degradación del hábitat en Arauca y Casanare se ha acelerado considerablemente en los últimos años, especialmente para la creación de monocul-tivos de arroz y plantaciones de palma de aceite. Además, esta zona tiene una larga historia de ganad-ería (Peñuela et al., 2012), que puede obstaculizar la implantación de un nuevo Parque Nacional Natural. Debido a las dificultades logísticas y problemas so-cioeconómicos en Casanare y en la región Caribe, una alternativa de área protegida (conocidas en Colombia como reservas naturales de la sociedad civil – RNSC) pueden adquirir una importancia significativa. Las RNSC son una forma de conservación privada que son reconocidos por el SPNN (MinAmbiente, 1999).

En un RNSC terratenientes privados voluntaria-mente dedican parte de sus propiedades para el man-tenimiento de los ecosistemas naturales sin afectar su producción, ya sea ganadería o agricultura, pero bas-ados en sistemas de gestión sostenible (MinAmbiente, 1999; Mayorquín et al., 2010). Los hormigueros gi-gantes parecen capaces de adaptarse a tales hábitats transformados, como lo indicado por la alta densidad (1,009 ind/km2) en los sistemas tradicionales de ag-ricultura extensiva en Casanare (Miranda et al., 2014; Rojano et al., 2015). Así, las reservas privadas pueden ser una opción viable para la especie, tal como han demostrado para otras especies, como Cynomys lu-dovicianus y Mustela nigripes en la Reserva Ecológica El Uno en Mexico (Barajas et al., 2010). Basado en los resultados de nuestro estudio, vemos potencial para establecer nuevas RNSC en Casanare, y ampliar las RNSC Las Delicias en el municipio de San Luis de Palenque, Atamaica en Orocué, y El Diamante y Palomas en Yopal, para permitir el mantenimiento de las poblaciones (MinAmbiente, 2015). También es importante establecer propiedades que permitan la conectividad entre las poblaciones de hormigueros gigantes.

A fin de establecer dichas áreas protegidas, es importante considerar la importancia cultural que los hormigueros tienen en ciertas comunidades huma-nas, especialmente en los Llanos Orientales, donde la especie tiene un alto valor para los llaneros (Rojano et al., 2014a). Esos valores culturales podrían ser una herramienta importante para la conservación de la especie en las áreas donde hemos previsto una alta probabilidad de ocurrencia.

AgradecimientosA todos los que compartieron sus registros del

oso hormiguero gigante, incluyendo Juan Acevedo, Nicolás Bernal Fuentes, Sofía Hernández, Liz Johanna Díaz, Elizabeth Navarro Arquez, Wendy Yineth Fajardo Capador, Wilfrido López Carreño, Carlos Andrés Aya, Julian Alberto García Tisnes, Mónica Sarmiento, y en particular a nuestro amigo Oscar Ruiz Pinto.

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Recibido: 23 de mayo de 2017; Aceptado: 8 de agosto de 2017

22 Edentata 18: 12–25 (2017)

Apéndice 1Localidades utilizadas para generar el modelo de distribución del hormiguero gigante (Myrmecophaga tridac-tyla) en Colombia. Se proporcionan las coordenadas geográficas en grados decimales, datum WGS84. Fuente: Trabajo de campo: Obtenidos durante exploraciones en varias localidades de Colombia; Entrevista: Entrevistas a profesionales; GBIF: Global Biodiversity Information Facility; Planes de Manejo PNN: Planes de Manejo de los Parques Nacionales Naturales de Colombia; ICN: Instituto Colombiano de Ciencias Naturales; SpeciesLink: Sistema de Informação Distribuído para Coleções Biológicas: a Integração do Species Analyst e do SinBiota (FAPESP); VertNet: Distributed Databases With Backbone.

Departamento/Localidad Latitud, longitud Fuente

Amazonas/La Chorrera-Puerto Arica Río Putumayo 2°7’59,88”S, 71°44’12,84”W SpeciesLink

Amazonas/La Chorrera-Río Igara Paraná afluente Río Putumayo

1°25’23,88”S, 72°51’15,83”W SpeciesLink

Amazonas/PNN Cahuinarí 1°25’19,91”S, 71°6’56,87”W Planes de Manejo PNN

Antioquia/Amalfi 6°54’36,5”N, 75°4’11,754”W GBIF

Antioquia/Anorí 7°4’12,1”N, 75°9’0,0”W GBIF

Antioquia/El Bagre 5°39’36,5”N, 75°52’47,836”W GBIF

Antioquia/Ituango 7°10’47,9”N, 75°46’11,85”W GBIF

Antioquia/Zaragoza 7°30’0”N, 74°52’12,16”W GBIF

Arauca/Cabiona 6°17’57,84”N, 70°15’51,83”W Trabajo de campo

Arauca/La Antioqueña 6°58’28,92”N, 70°46’39,12”W Trabajo de campo

Arauca/Lipa 6°3’40,68”N, 69°45’7,92”W Entrevista

Arauca/Tame 6°27’43,92”N, 71°44’20,04”W SpeciesLink

Arauca/Tame-Miramar 6°21’6,83”N, 71°28’48,14”W Trabajo de campo

Arauca/Tame-Zaparay 6°22’57,1”N, 71°39’19,81”W Trabajo de campo

Atlantico/Barranquilla 11°0’0”N, 74°49’59,87”W GBIF

Atlantico/Palmar de Varela 10°43’53,41”N, 74°44’45,95”W Trabajo de campo

Atlantico/Ponedera-Puerto Giraldo 10°31’32,16”N, 74°48’52,18”W Trabajo de campo

Atlantico/Suan 10°20’22,17”N, 74°52’59,88”W Trabajo de campo

Bolívar/Belen 7°46’58,81”N, 73°50’15,71”W Trabajo de campo

Bolívar/Calamar 10°10’39,8”N, 74°57’34,55”W Trabajo de campo

Bolívar/Calamar-Barrancanueva 10°10’39,8”N, 74°57’34,55”W Trabajo de campo

Bolívar/Camino a Simiti 7°47’11,04”N, 73°56’41,64”W Trabajo de campo

Bolívar/Mahates 10°13’36,84”N, 75°10’42,96”W Trabajo de campo

Bolívar/SFF Los Colorados 9°54’0,0”N, 75°7’0,11”W Planes de Manejo PNN

Caquetá/PNN Los Pichachos 2°40’57,35”N, 74°43’1,92”W Planes de Manejo PNN

Casanare/Aguazul-El Bubuy 5°4’45,12”N, 72°26’56,03”W Trabajo de campo

Casanare/Hato Corozal-La Aurora 6°1’0,12”N, 71°22’0,11”W Trabajo de campo

Casanare/Hato Corozal-San Nicolás 6°11’47,76”N, 71°28’48,14”W Trabajo de campo

Casanare/Laguna El Tinije 4°53’36,96”N, 72°23’28,31”W GBIF

Casanare/Maní-El Itsmo 4°51’38,88”N, 72°14’21,84”W Trabajo de campo

Casanare/Monterrey-Buenaventura 4°41’48,84”N, 72°47’35,15”W Trabajo de campo

Casanare/Nunchía 5°38’45,55”N, 72°5’24,12”W Trabajo de campo

Casanare/Paz de Ariporo 6°1’51,96”N, 71°22’30”W Trabajo de campo

Casanare/Pore 5°42’3,58”N, 71°57’57,57”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-Cafifíes 5°34’58,87”N, 71°44’42,16”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-Cafifíes 5°35’16,81”N, 71°45’10,84”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-Cafifíes 5°34’19,24”N, 71°44’23,81”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-Cafifíes 5°34’4,78”N, 71°44’2,75”W Rojano et al. (2015)

Casanare/Pore-La Plata 5°41’31,26”N, 71°57’46,77”W Trabajo de campo

23J. Chacón Pacheco et al. : Actualización de la distribución e identificación de áreas prioritarias para la conservación...

Departamento/Localidad Latitud, longitud Fuente

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’28,78”N, 71°47’13,22”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’54,8”N, 71°47’9,64”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-San Rafael 5°35’27,65”N, 71°47’59,89”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-San Rafael 5°31’33,53”N, 71°45’7,18”W Trabajo de campo

Casanare/Pore-San Rafael 5°38’38,45”N, 71°46’15,62”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’32,3”N, 71°47’42,61”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’10,71”N, 71°49’26,33”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’3,61”N, 71°49’37,13”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’10,71”N, 71°49’8,49”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’14,45”N, 71°49’11,75”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°34’26,34”N, 71°44’2,38”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°34’58,87”N, 71°44’42,16”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°34’19,24”N, 71°43’44,37”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’10,71”N, 71°47’56,42”W Rojano et al. (2014b)

Casanare/Pore-San Rafael 5°36’20,88”N, 71°48’1,78”W Rojano et al. (2015)

Casanare/Reserva Natural Palmarito 4°49’33,96”N, 71°39’57,58”W Diaz-Pulido & Payan (2009)

Casanare/San Luis de Palenque-Vereda el Tigre, Cerca la finca el Jordan

5°11’36,96”N, 71°19’53,04”W Sandoval-Gómez et al. (2012)

Casanare/Tauramena 4°59’8,51”N, 72°37’47,28”W Trabajo de campo

Casanare/Trinidad 5°22’55,92”N, 71°44’42,16”W Trabajo de campo

Casanare/Trinidad 5°23’41,85”N, 71°38’58,91”W Trabajo de campo

Casanare/Trinidad-Bocas del Pauto 5°9’55,44”N, 70°55’13,44”W Trabajo de campo

Casanare/Villanueva-El Delirio 4°39’10,08”N, 72°54’57,96”W Trabajo de campo

Casanare/Yopal 5°17’43,08”N, 72°10’9,83”W Trabajo de campo

Casanare/Yopal 4°55’15,96”N, 72°10’48,24”W Trabajo de campo

Casanare/Yopal-Llanos de Casanare, Tacarimena 5°21’0,0”N, 72°16’0,12”W ICN

Casanare/Yopal-Río Cravo Sur 5°21’6,12”N, 72°24’11,88”W SpeciesLink

Casanare/Yopal-Tilodirán 5°8’29,76”N, 72°13’17,42”W Entrevista

Cesar/Aguachica-Bosque de Agüil 8°18’51,83”N, 73°37’28,92”W Rangel-Ch (2007)

Cesar/Aguachica-Ciénaga Doña María 8°3’1,43”N, 73°43’22,08”W Padilla & Pérez (2013)

Cesar/Aguachica-Ciénaga la Musanda 8°0’57,61”N, 73°43’36,11”W Padilla & Pérez (2013)

Cesar/San Martín-Ciénaga el Congo 7°52’4,81”N, 73°37’56,75”W Padilla & Pérez (2013)

Cesar/Tamalameque 8°53’43,87”N, 73°46’1,92”W Entrevista

Cesar/Valledupar-Santuario de Vida Silvestre Los Besotes

10°33’33,48”N, 73°15’47,15”W Rodríguez et al. (2008)

Chocó/PNN Los Katíos 7°40’1,13”N, 77°0’0,36”W Planes de Manejo PNN

Chocó/PNN Tatamá 5°3’46,08”N, 76°10’29,89”W Planes de Manejo PNN

Chocó/PNN Utría 6°7’54,12”N, 77°9’23,04”W Ulloa et al. (1996)

Chocó/Riosucio-Sautatá, PNN Los Katíos 8°17’34,77”N, 77°8’4,56”W Entrevista

Córdoba/Canalete 8°47’2,76”N, 76°14’24,72”W Entrevista

Córdoba/Cereté-Leticia 8°52’4,08”N, 75°48’13,32”W Trabajo de campo

Córdoba/Montelibano-Cañaveral Medio 7°53’35,15”N, 75°57’12,95”W Racero-Casarrubia & González-Maya (2014)

Córdoba/Montería-Santa Lucia, Las Cruces 9°16’38,5”N, 76°2’17,0”W Entrevista

Córdoba/Planeta Rica-Caño Carate 8°20’13,55”N, 75°23’29,37”W Humanez & Chacón (2013)

Córdoba/Planeta Rica-Vereda El Tigre, Finca No Hay Como Dios

8°16’13,44”N, 75°25’0,47”W Entrevista

Córdoba/PNN Paramillo 7°40’0,11”N, 76°5’57,11”W Entrevista

24 Edentata 18: 12–25 (2017)

Departamento/Localidad Latitud, longitud Fuente

Córdoba/Pueblo Nuevo-Hacienda Praga 8°20’27,96”N, 75°19’27,83”W Entrevista

Córdoba/Sahagún-Troncal de occiedente 30 Km – Club Campestre

8°56’33,36”N, 75°26’49,56”W Entrevista

Córdoba/Tierralta-La Chica 8°0’19,08”N, 75°58’57,61”W Racero-Casarrubia & González-Maya (2014)

Guainía/Reserva Natural Puinawai 2°21’0,0”N, 69°12’0,0”W Muñoz & Repizzo (2001)

Guaviare/Serrania La Lindosa 2°28’48,71”N, 72°44’42,71”W Trabajo de campo

Huila/El Hobo 2°33’32,75”N, 75°29’25,70”W Entrevista

La Guajira/Albania-Maicao-Reserva forestal Montes de Oca

11°8’17,87”N, 72°23’54,96”W Galvis–Peñuela et al. (2011)

La Guajira/Hatonuevo-Bañaderos - Angosturas 11°5’22,17”N, 72°51’14,03”W Corpoguajira (2011)

La Guajira/PNN Sierra Nevada de Santa Marta 11°7’30”N, 73°37’10,27”W Fundación Pro-Sierra Nevada de Santa Marta (2000)

La Guajira/San Juan del Cesar-Área protegida manantial de Cañaverales

10°44’16,08”N, 72°50’25,07”W Corpoguajira et al. (2011)

Magdalena/Cerro de San Antonio-Puerto Niño 10°18’9,35”N, 74°52’1,21”W Trabajo de campo

Magdalena/Monterrubio-La Gloria 10°10’18,84”N, 74°19’5,87”W Entrevista

Magdalena/Parque Vía Isla Salamanca 10°59’49,91”N, 74°41’40,91”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza 10°11’16,07”N, 74°54’2,15”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza 10°12’50,04”N, 74°54’19,44”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza 10°12’18,71”N, 74°52’18,83”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza 10°12’24,11”N, 74°53’50,77”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza-Bahiahonda 10°9’26,27”N, 74°52’24,62”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza-Bomba 10°9’27,72”N, 74°45’38,15”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza-Guaquirí 10°7’52,31”N, 74°55’23,87”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza-Guaquirí 10°8’37,32”N, 74°54’55,44”W Trabajo de campo

Magdalena/Pedraza-Heredia 10°5’23,5”N, 74°49’49,82”W Trabajo de campo

Magdalena/PNN Tayrona 11°18’39,24”N, 74°3’37,07”W Jimenez-Alvarado et al. (2015)

Magdalena/SFF Cienaga Grande de Santa Marta 10°41’39,83”N, 74°27’15,48”W Planes de Manejo PNN

Magdalena/Zapayán-Capuchino 10°9’0,0”N, 74°42’46,08”W Trabajo de campo

Meta/Acacias 3°58’43,31”N, 73°32’40,56”W Entrevista

Meta/Acacias 3°53’59,64”N, 73°33’8,28”W Entrevista

Meta/Acacías-Rancho Alegre Río Acacías 3°53’9,95”N, 73°30’0,0”W SpeciesLink

Meta/Caño Corcovado, +/- 20 Km al E de San Martin. 3°42’28,87”N, 73°32’17,16”W ICN

Meta/Centro de Investigaciones Ecológicas La Macarena, PNN Tinigua

3°13’59,87”N, 74°10’0,12”W Stevenson (1996)

Meta/Cubarral 3°46’53,04”N, 73°51’51,84”W Trabajo de campo

Meta/Cumaral-Cumaral Río Guacavía 4°16’23,16”N, 73°29’11,04”W SpeciesLink

Meta/Guachiral 4°7’51,96”N, 73°13’35,03”W ICN

Meta/Mapiripán 2°53’9,95”N, 72°10’32,16”W Trabajo de campo

Meta/Mapiripán-Hacienda Macondo 3°1’0,12”N, 72°7’59,88”W Rodríguez-Torres (2010)

Meta/Puerto Concordia-Chaparrito 2°55’33,95”N, 72°44’48,12”W SpeciesLink

Meta/Puerto Gaitán 4°0’0,0”N, 72°0’0,0”W GBIF

Meta/Puerto Gaitán-Bañadero Finca La India, vereda Santa Catalina

4°0’48,96”N, 71°48’46,88”W Entrevista

Meta/Puerto Gaitán-Estación Carimagua Instituto Colombiano Agropecuario

4°30’0,0”N, 71°30’0,0”W Wells et al. (1981)

Meta/Puerto Gaitán-Finca La India, vereda Santa Catalina

4°1’2,27”N, 71°49’56,64”W Entrevista

Meta/Puerto Gaitán-Finca San Martín, vereda Altos de Manacacias

4°2’56,03”N, 71°53’43,08”W Entrevista

25J. Chacón Pacheco et al. : Actualización de la distribución e identificación de áreas prioritarias para la conservación...

Departamento/Localidad Latitud, longitud Fuente

Meta/Puerto López 3°59’50,28”N, 73°3’47,87”W Entrevista

Meta/Puerto López-Bosque Los Mangos, Reserva Natural Araguatos

4°18’3,95”N, 72°34’19,91”W Guzmán-Lenis & Camargo-Sanabria (2004)

Meta/Puerto López-Hacienda Esperanza, Vereda La Balsa

4°1’20,64”N, 73°2’20,03”W Rodríguez & Munar (2007)

Meta/Puerto López-Manacacías 4°6’50,04”N, 72°54’24,12”W Trabajo de campo

Meta/San Carlos de Guaroa 3°43’42,96”N, 73°14’56,04”W Trabajo de campo

Meta/San Carlos Guaroa 3°51’41,04”N, 73°10’13,44”W Entrevista

Meta/San Juan de Arama-San Juan de Arama 3°20’47,04”N, 73°53’21,83”W SpeciesLink

Meta/San Martín-fincas Santa Rosa y Arrayanes 3°3’29,88”N, 73°35’39,83”W Carretero-Pinzón et al. (2010)

Meta/Santaya 4°13’22,08”N, 72°48’41,04”W Trabajo de campo

Meta/Veredas Brisas del Manacacías y Siberia 3°25’11,7”N, 73°3’28,08”W Entrevista

Meta/Villavicencio-Alrededores 4°8’29,03”N, 73°37’34,68”W GBIF

Meta/Villavicencio-San Juan de Arama 3°25’59,88”N, 73°49’59,87”W GBIF

Meta/Villavicencio-San Juan de Arama, Los Micos 3°16’59,88”N, 73°52’59,88”W GBIF

Putumayo/Mocoa 1°8’56,04”N, 76°38’52,08”W VertNet

Putumayo/PNN La Paya 0°10’54,48”N, 75°15’59,04”W Polanco-Ochoa et al. (1999)

Putumayo/Puerto Leguízamo-Las Delicias Río Caquetá

0°14’35,87”N, 74°58’23,87”W SpeciesLink

Putumayo/Puerto Leguízamo-Río Putumayo 0°9’0,0”N, 74°49’0,11”W SpeciesLink

Santander/Campo Duro 7°24’36,71”N, 73°47’31,25”W Trabajo de campo

Santander/El Tropezón, Serrania de Los Yariguies 6°45’31,67”N, 73°44’9,95”W Villanueva (2006)

Santander/La Salina 7°52’24,58”N, 73°43’45,47”W Trabajo de campo

Santander/La Salina 7°47’54,58”N, 73°44’57,83”W Trabajo de campo

Santander/La Salina 7°52’56,27”N, 73°43’48,35”W Trabajo de campo

Santander/La Salina 7°52’13,08”N, 73°43’42,23”W Trabajo de campo

Santander/La Salina 7°50’50,64”N, 73°45’1,07”W Trabajo de campo

Santander/PNN Serranía de Los Yariguies 6°33’0,0”N, 73°25’59,88”W Planes de Manejo PNN

Valle del Cauca/PNN Farallones de Cali 3°11’57,48”N, 76°36’23,76”W Planes de Manejo PNN

Vaupés/Taraira-Estación Caparú Lago Taraira Río Apaporis

1°5’35,87”S, 69°30’0,0”W SpeciesLink

Vichada/Buenos Aires 4°49’58,44”N, 71°7’21,71”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Cumaribo-Sucuaru Río Vichada 4°30’0,0”N, 68°52’0,11”W SpeciesLink

Vichada/Guacacías 4°51’8,27”N, 71°2’17,16”W Castro-Salas (2013)

Vichada/La Ladera 5°2’24,35”N, 70°43’6,95”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Margen del Río Vichada 5°22’44,03”N, 70°41’7,44”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Margen del Río Vichada 5°14’21,12”N, 70°45’37,44”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Margen del Río Vichada 5°14’21,12”N, 70°45’37,44”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Margen del Río Vichada 4°52’4,07”N, 71°7’32,16”W Castro-Salas (2013)

Vichada/Pavanay 5°8’6,36”N, 70°43’58,44”W Castro-Salas (2013)

Vichada/PNN Tuparro 5°21’33,83”N, 67°51’27,71”W Giraldo-Kalil et al. (2010)

Vichada/Reserva Bojonawi 6°0’54,72”N, 67°32’19,67”W Entrevista

Vichada/Reserva de la Biosfera El Tuparro 5°16’16,68”N, 68°34’8,76”W Entrevista

Vichada/Reserva la Pedregoza 5°58’37,91”N, 68°5’3,84”W Entrevista