ACANTOCÉFALOS DE PECES IV. DESCRIPCIÓN DE DOS …

AN. INST. BJOL. UNJV. NAL. AUTÓN. MÉxJCo 49, SER. ZooLOGÍA (1): 35-48, 9 figs. (1978)

ACANTOCÉFALOS DE PECES IV. DESCRIPCIÓN DE DOS ESPECIESNUEVAS DE NEOECHINORHYNCHUS HAMANN, 1892

(ACANTHOCEPHALA: NEOECHINORHYNCHIDAE) y ALGUNASCONSIDERACIONES SOBRE ESTE GÉNERO

GUII.LERMO SALGADO-MALDONADO *

RESUMEN

Se describen dos especies nuevas de Neoechinorhynchus; una de material recolec-tado en el intestino de un "lenguado" Achiurus mazatlanus en la Laguna de Cai-manero, Estado de Sinaloa, México, que se caracteriza por su forma, pequeño ta-maño y acentuado dimorfismo sexual. La otra especie se basa en materialrecolectado en el intestino de una "mojarra" Cichlasoma aureum en la Laguna deCatemaco, Estado de Veracruz, México, reconociéndose por la posici6n del gono-poro en la hembra y la longitud relativa de los lemniscos. Se presenta además unestudio comparativo entre los géneros Hebesoma Van Cleave, 1928 y Neoechi-norhynchus Hamann, 1892; con base en la descripci6n de las especies, se concluyeque Hebesoma es sin6nimo de Neoechinorhynchus y por lo tanto, la única especiede este género, H. violentum pasa a ser Neoechinorhynchus violentum (VanCleave, 1928), nov. combo

Palabras clave: Acantocéfalos de Peces: dos especies nuevas de Neoechinorhynchus.

ABSTRACT

Two new species of Neoechinorhynchus are described. The first one from theintestine of Achiurus mazatlanus collected in Caimanero, Sinaloa, Mexico; the newspecies is distinguished by its pronunced sexual dimorphism; the second speciesis described from the intestine of Cichlasoma aureum from Catemaco, Veracruz,Mexico, and is recognized by the short lemnisci and the position of the vulva inthe female. A comparative study between the genera Hebesoma Van Cleave, 1928and Neoechinorhynchus Hamann, 1892 on the basis the specific descriptionsmade is present; Hebesoma is considered synonymous of Neoechinorhynchus, the-refore H. violentum, the only species of the genus, is considered as Neoechinorhyn-chus violentum (Van Cleave, 1928) nov. combo

Key words: Acanthocephala of Fishes; two new species of Neoechinorhynchus.

INTRODUCCIÓN

El género Neoechinorhynchus Hamann,1892 es el género que cuenta con mayornúmero de especies dentro del PhylumAcanthocephala. Hasta la fecha se handescrito 59 especies; la mayoría de ellas

se encuentran como parásitos en el intes-tino de peces, pero existen 8 registradasen la literatura para reptiles (tortugas)y una para anfibios. Su distribución esmundial, han sido descritas de Pakistán,

* Laboratorio dc Helmintologia. Departamento de Zoologia. Instituto de Biologia, UNAM.

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India, China, Japón, Europa, Rusia, Nor.::te y Sudamérica, etc. Se han registrado19 especies en Norteamérica y 5 para Sud-américa; en la República Mexicana se hadescrito una sola especie, Neoechinor-hynchus emyditoides Fisher, 1960, queparasita el intestigo de tortugas.

Este género está perfectamente carac-terizado y resulta relativamente fácil dereconocerse por su pequeña proboscis de

aspecto globoso o subcilíndrico, armadacon 18 ganchos dispuestos en 3 anillos de6 ganchos cada uno, o en 6 hileras espi-rales de 3 ganchos cada una; tronco ca-rente de espinas; receptáculo de la pro-boscis con una sola pared muscular y conel ganglio cerebroide situado en su base;una sola glándula de cemento sincicialen los machos y generalmente se presen-tan 6 núcleos hipodérmicos gigantes.

MATERIALES y MÉTODOS

El material en que se basa el presentetrabajo fue obtenido en dos colectas enlugares y fechas distintas. El 25 de no-viembre 'de 1968 el M. en C. Rafael La-

mothe Argumedo recolectó 15 acantocé-falos en el intestino de un "lenguado"Achiurus mazatlanus en la Laguna deCaimanero, Estado de Sin aloa, México.Este material fue entonces procesado porla Srita. Ma. Vigueras, quien los tiñó conla tricrómica de Gomori y los montó enpreparaciones totales. En enero de 1977este material nos fue cedido y se procedióa reprocesarlo, para 10 cual se desmontóy se destiñó en alcohol de 70° aciduladoal 2% con ácido sulfúrico; después fue-ron~eñidos con paracarmín de Mayer yhematoxilina de Ehrlich, según la técnicadescrita en Salgado-Maldonado, 1976, pa-ra hacer preparaciones totales, montándo-las en bálsamo de Canadá.

El segundo lote de ejemplares constatambién de 15 acantocéfalos recolectados

en el intestino de una mojarra, Cichlaso-ma aureum (Güther, 1862), en la Lagu-na de Catemaco, Estado de Veracruz, Mé-xico, el 4 de marzo de 1975 por el M. enC. Rafael Lamothe A. Algunos de estosejemplares fueron teñidos con paracarmínde Mayer, otros con hematoxilina deEhrlich y los restantes con la tricrómicade Gomori; las dos primeras técnicas die-ron muy buenos resultados, mientras quela última no es satisfactoria; se hicieron

preparaciones totales montándolas en bál-samo de Canadá.

Todos los dibujos fueron hechos conla ayuda de la cámara clara y todas lasmedidas están dadas en milímetros.

Neoechinorhynchus golvani sp. nov.

DESCRIPCIÓN

Acantocéfalos de pequeño tamaño, lashembras de mayor talla (aquellas que pre-sentan el ovario fragmentado) son másgrandes que los machos adultos (los quepresentan los testículos bien desarrollados) .La forma general de ambos es ovoidal. Lalongitud total en los machos varía de0.901 a 1.046 y en las hembras es de 0.724a 3.187.

Proboscis: terminal, subcilíndrica (conlas paredes laterales casi paralelas) en al-gunos casos, globular en otros, de peque-ñas dimensiones, mide en los machos yen las hembras de 0.056 a 0.075 de largopor 0.056 a 0.075 de ancho. Armada de18 ganchos dispuestos en 3 anillos (apical,medio y basal) de 6 ganchos cada uno;los ganchos del círculo apical son los demayor tamaño, son casi 3 veces más lar-gos que los ganchos del círculo medio ydel basal, cuyas dimensiones son similaresentre sí; todos los ganchos son muy pun-tiagudos. La separación entre el círculoapical y el círculo medio es mayor que

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la que existe entre éste y el círculo basal.Los ganchos apicales miden en los machosde 0.052 a 0.078 de largo por 0.003 deancho; en las hembras miden de 0.045 a0.048 de largo por 0.003 a 0.007 de an-cho; los ganchos medios y los basales mi-den tanto en los machos como en las

hembras 0.018 de largo por 0.003 de an-cho. En ambos sexos la separación queexiste entre la base de los ganchQs delcírculo apical y la de los del círculo mediovaría de 0.037 a 0.045, mientras que laseparación que existe entre el círculo me-dio y el basal es de 0.015.

El cuello no está bien definido; laproboscis se continúa casi imperceptible-mente con el tronco.

Tronco: en forma de huso (ovoide, alar-gado con los extremos que se adelgazany terminan redondeados); mide en losmachos de 0.837 a 1.561 de longitud por0.289 a 0.515 de anchura máxima; en lashembras la longitud va de 0.217 a 3.059con una anchura máxima de 0.241 a

0.885. Sobre la superficie del tronco sepresentan una serie de muescas de dispo-sición irregular, muy superficiales. La pa-red del cuerpo tiene un espesor conside-rable, y en ella se localizan 5 núcleos gi-gantes en la parte dorsal y uno en laparte ventral. Estos núcleos son de difícilapreciación y no están visibles en todoslos ejemplares, sus posiciones y contornosno son precisos y en algunos casos pare-cen estar integrados por 2 o 3 masas deapariencia granulosa.

El sistema lagunar no pudo ser preci-sado.

Receptáculo de la proboscis: se insertaen la base de la proboscis, es sacular y depared simple (una sola capa muscular) ;sus dimensiones son: en los machos, de0.101 a 0.168 de largo por 0.056 a 0.075de ancho, y en las hembras de 0.150 a0.176 de largo por 0.056 a 0.075 de an-cho. El ganglio cerebroidees conspicuo,voluminoso y situado en el extremo basaldél receptáculo, ocupando casi todo el

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tercio posterior de éste, mide tanto enmachos como en hembras 0.075 de largopor 0.037 de ancho.

Lemniscos: son saculares, gruesos, másanchos en su parte distal y exceden siem-pre la longitud del receptáculo de la pro-boscis. Sus dimensiones no pudieron sertomadas, pues en los pocos ejemplares enque son visibles no pudo ser precisado sunacimiento, pero no exceden al doble dela longitud del receptáculo y en los ma-chos no alcanzan la posición del testículoanterior; 'aparentemente existe uno demayor tamaño que el otro.

El ligamento genital no es persistente,pues las masas ovígeras se encuentran ocu-pando todo el pseudoceloma, y en uno delos ejemplares se observa roto.

Aparato reproductor masculino: en losmachos más desarrollados ocupa tres cuar.tos de la cavidad del tronco. Los testículos

son voluminosos y aunque su forma no escilíndrica ni netamente ovoide (Fig. NQ1), son visiblemente diferentes entre sí,ya que el testículo posterior, que estádirecta~.:1(;nte en corÜacto con la glán-dula de cemento modifica su forma,adaptándose al perímetro superior deésta. La vesícula seminal es alargaday de perímetro irregular. El testículo an-terior mide de 0.112 a 0.408 de largo por0.123 a 0.262 de ancho; el testículo pos-terior mide de 0.112 a 0.262 de largo por0.153 a 0.300 de ancho. La glándula decemento, que es sincicial, presenta un as-pecto más o menos piriforme, el númerode sus núcleos no pudo ser determinado ydesemboca en un reservorio de cemento

esférico que está casi incluido (o "anida-do") en una concavidad formada en lamasa de la glándula. Las dimensiones dela glándula de cemento son de 0.075 a0.262 de largo por 0.067 a 0.300 de an-cho. La bolsa de Saefftingen, lo mismo quela bolsa copulatriz, son de reducidas di-II}ensiones, aun cuando esta última estéevaginada.

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. Fig. 1. Neoechinorhynch-us golvani sp. nov. macho tipo. Fig. 3. Neoechinorhynchus golvanisp. nov. hembra tipo. Fig. 4. Neoechinorhynchus golvani sp. nov. detalle del aparato re-

productor de la hembra tipo.

Aparato reproductor femenino: en lashembras jóvenes, que son las de menortamaño, el ovario se presenta entero, no

fragmentado, de forma ovoide y conspi-cuo, situado generalmente en el tercioposterior del tronco a un lado del apa-


rato genital. En algunas hembras con másdesarrollo (Fig. NI!3) el ovario se ha frag-mentado dando origen a un gran númerode masas ovígeras, de forma esférica bas-tante regular y de dimensiones similares;estas masas ovígeras ocupan toda la cavi-dad del tronco. En dos hembras parecenexistir huevos en desarrollo que presentanforma de media luna, se localizan sobretodo hacia la parte distal del cuerpo; sinembargo, el estado de desarrollo es inicialy aún no existe un embrión como tal, enalgunos casos ni siquiera se han indepen-dizado unos de otros, integrando así apa-rentes masas celulares.

El aparato genital en sí es muy peque-ño, ocupa aproximadamente el quintoposterior de la longitud del tronco; suscomponentes no son Jiscernibles en nues-tro material. La campana uterina, que alparecer es un tanto esférica e irregular,

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está flanqueada en su parte basal porgrandes formaciones esferoidales no bienvisibles, que dan lugar al útero corto y degruesa pared muscular, el cual desembocaen la vagina y ésta a su vez, en el gono-poro, que es terminal y está situado enuna protuberancia esferoidal similar a unapapila. El útero, que es la única parte quepudo ser medida con precisión, tiene unalongitud de 0.093 a 0.150 y una anchurade 0.018 a 0.026.

Hospedero: Cichlasoma aureum (Gün-ther, 1862).

Habitat: Intestino.Localidad: Laguna de Catemaco, Vera-

cruz.Fecha de colecta: 4 de marzo de 1975.Tipo depositado en la Colección Helmin-

tológica del Instituto de Biología con losnúmeros II-1l3.

DISCUSIÓN

El material que hemos descrito perte-nece indudablemente al género Neoechi-norhynchus Hamann, 1892, ya que pre-senta las características definitivas másnotables de éste, a saber: núcleos hipo-dérmicos gigantes, receptáculo de la pro-boscis con una sola pared muscular; glán-dula de cemento única y sincicial y laproboscis armada con 3 anillos de 6 gan-chos cada uno.

Debido a las peculiaridades de estematerial, sobre todo en lo que se refierea la forma y tamaño del cuerpo, despuésde un examen somero de las especies delgénero, es factible separarlas de la ma-yoría, excepto de cuatro de ellas: N.formosarum Harada, 1938; N. ovalisTripathi, 1959; N. paraguayensis Macha-do-Filho, 1959 y N. prochilodorum Nickoly Thatcher, 1971. Tomando en cuentala forma y el tamaño de los lemniscos yde los órganos del aparato reproductormasculino, así como la extensión de éste,

determinamos tentativamente nuestrosejemplares como Neoechinorhynchus pa-raguayensis Machado-Filho, 1959; sinembargo, al efectuar un estudio más de-tenido de esta especie, hemos podido esta-blecer las siguientes diferencias con nuestromaterial: si bien nuestros ejemplares pue-den adaptarse morfológicamente a la des-cripción de Machado-Filho, 1959, lasmedidas presentadas son muy diferentes;en general, el material descrito por Ma-chado es de mayor tamaño que el nuestro;las hembras de N. paraguayensis miden3.5 de largo por 1.5 de ancho mientrasque las hembras' en nuestro material mi-den de 0.724 a 3.187 de largo por 0.241a 0.885 de ancho; los machos de N. para-guayensis miden 3.5 de longitud por 1.0de ancho, los nuestros miden de 0.901 a1.406 de largo por 0.289 a 0.515 de an-cho. Esto nos indica una cosa: tanto enlas medidas, descripciones o dibujos pre-sentados por Machado, no existe ninguna


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Fig. 2. Neoechinorhynchus golvani sp. nov. praesoma de la hembra tipo.

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evidencia de dimorfismo sexual en cuantoa tamaño; en nuestro material, las hem-bras en pleno desarrollo son de muchomayor tamaño que los machos adultos. Lasdimensiones de la proboscis reconocidaspor Machado (0.130 por 0.136) son casiel doble de las registradas por nosotros(0.056 a 0.075 por 0.056 a 0.075). De lamisma forma, los ganchos apicales, segúnMachado, miden 0.100 de longitud y losde nuestro material miden de 0.052 a0.078 en los machos y de 0.045 a 0.048 enlas hembras; los ganchos basales, de acuer-

do con Machado, son de 0.025 de longitudy en los nuestros miden 0.018; también elreceptáculo de la proboscis es de mayortamaño en N. paraguayensis.

Estas diferencias de tamaño no sondebidas en forma alguna al estado de des-arrollo del material descrito y comparado,pues en el trabajo de Machado existe undibujo de una hembra con gran cantidadde masas ovígeras llenando el pseudoce-loma, y se dibujan huevos probablementeya embrionados; en el caso del macho,aunque los testículos son más bien peque-


ños, ya están bien fonnados y todos losórganos están perfectamente individuali-zados. En nuestro material la situación essimilar, aunque no registramos huevosembrionados en las hembras, el desarrollode éstas es bastante pronunciado tal ycomo lo ilustramos y describimos; en elQ'.1S0de los machos puede apreciarse ladiferencia de tamaño y fonna con respectoa nuestro material.

Reafinnamos pues, de acuerdo conesta comparación, la validez de Neoechi-norhynchus golvani como nueva espe-cie, manifestando que la única especiedentro del género previamente descritaque es semejante a ésta, es N. paraguayen-sir Machado, 1959, y de la cual puedediferenciarse perfectamente sobre la basede la presencia de acentuado dimorfismosexual y a la diferencia de tamaño entodas sus estructuras.

Esta 'especie se nombra en honor delDr. Ives J. Golvan, insigne helmintólogofrancés, como reconocimiento a su exce-lente labor en la taxonomía de acanto-céfalos.

Neoechinorhynchus roseum sp. nov.

DESCRIPCIÓN

Acantocéfalos de tamaño medio, cuer-po cilíndrico; largo y delgado; hembrasmayores que los machos. La longitud totales de 6.068 a 7.104 en los machos y de7.844 a 9.279 en las hembras.

Proboseis: tenninal, globular y muypequeña; sus dimensiones son, en los ma-chos, de 0.082 a 0.102 de largo por 0.065a 0.102 de ancho y en las hembras, de0.082 a 0.106 de largo por 0.065 a 0.086de ancho. Está annada de 18 ganchos dis-puestos en 6 hileras espirales con tres gan-chos en cada hilera. Los ganchos apicalesson los mayores; los medios y los basalesson de dimensiones similares entre sí. Enlos machos los ganchos apicales miden de0.036 a 0.041 de largo por 0.004 de an-

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cho; en las hembras, su longitud es de0.041 por 0.004 de ancho; los ganchos me-dios miden en ambos sexos 0.020 de lon-gitud, mientras que los basales miden0.016 de largo.

El cuello no es discernible, no está bienrepresentado en estos parásitos.

Receptáculo de la proboscis: se adhiereen la base de la proboscis, es sacular ypequeño, aun siendo cuando menos tresveces más largo que la proboscis; mide

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Fig. 5. N,o,chiraorhyncluu rOSlllmsp. DOV.macho tipo.


en los machos de 0.328 a 0.336 de largopor 0.090 a 0.114 de ancho, en las hem-bras su longitud es de 0.287 a 0.328 por0.081 a 0.086 de ancho. Con una solacapa muscular en su pared, que es muygruesa (Fig. NI?7). El ganglio cerebroideestá situado en la base del receptáculo.

Lemniscos: un par en cada individuo;son tubulares y de grosor uniforme entoda su longitud; exceden el tamaño delreceptáculo de la proboscis doblando almenos su longitud; ocupan el primerquinto de la longitud del tronco y nuncallegan al nivel del testículo anterior (Fig.NI?5), quedando perfectamente separadosde éste. En el macho tipo miden 1.036 delargo por 0.069de ancho, en las hembrassu longitud es de 0.636 a 0.962 por 0.044a 0.053 de ancho (Fig. NI?7).

Tronco: largo, cilíndrico y un tantodelgado. Su anchura máxima se localizaen el tercio anterior, es de 0.740 a 0.814en los machos y de 0.695 a 0.754 en lashembras, sus extremos son redondeados.Su pared es gruesa, con la musculaturalongitudinal muy pronunciada. Los nú-cleos gigantes no están marcados. Cana-les del sistema lagunar gruesos y biendefinidos, no se aprecian canales longi-tudinales mayores.

Ligamentos: no son persistentes ya quelos embriones y masas ovígeras se en-cuentran ocupando libremente la cavidadcorporal.

Aparato reproductor masculino: se ex-tiende desde el final del primer tercio deltronco, ocupando los dos tercios posterio-res de la longitud de éste. Constituidopor dos testículos ovoides, uno tras otro yen contacto, de cada uno de los cualesparte un espermaducto que desemboca enel pene. La glándula de cemento, única ysincicial, es de mayor tamaño aparente-mente que los testículos, es ovoide y desem-boca en un reservorio de cemento casi

esférico situado bajo la glándula y encontacto con ella, este reservorio tambiénse comunica con el pene. La bolsa deSaefftingen es larga y voluminosa, se lo-caliza paralela a la vesícula seminal. Exis-ten además cuatro glándulas "prostáticas"piriformes, situadas entre la glándula decemento y la vesícula seminal en la parteventral del tronco; se desconoce la fun-ción de estas glándulas (Fig. NI? 5). Enel macho tipo el testículo anterior mide0.769 de largo por 0.370 de ancho; eltestículo posterior 0.666 de largo por0.340 de ancho; la glándula de cementomide 0.666 de largo por 0.296 de ancho;la vesícula seminal 0.740 de largo por0.148 de ancho, el receptáculo de cemento0.370 de largo por 0.222 de ancho y lasglándulas "prostáticas" 0.444 de largo por0.088 de ancho. El borde superior deltestículo anterior dista 4.144 del extremoposterior del tronco en el macho tipo.

Aparato reproductor femenino: corto,la campana uterina no es muy visible, apa-rentemente es globosa, se comunica conun útero corto de gruesas paredes muscu-lares (Fig. NI?9). El gonoporo se localizaen una "foseta" (Fig. NI? 9) situada alcomienzo del último cuarto del tronco; laseparación que existe entre el gonoporo yel extremo posterior del tronco es de 0.666a 0.814. Embriones elípticos, sin prolon-gaciones polares de la capa media, midende 0.028 a 0.036 de largo por 0.008 deancho.

Hospedero: Achiurus mazatlanus.Habitat: Intestino.Localidad: Laguna de Caimanero, Estado

de Sinaloa.Fecha de colecta: 25 de noviembre de

1968.Tipos depositados en la Colección Helmin-

tológica del Instituto de Biología de laUNAM con los números 11-115.

ACANTocÉFALOS DE PECES IV

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Fig. 6. Ntlotlchinorhynchus rostlum sp. nov. proboscis de la hembra tipo. Fig. 7.Ntlotlchinorhynchus rostlum sp. nov. praesoma de la hembra tipo. Fig. 8. Ntlotlchi-norhynchus rostlum sp. nov. detalle del aparato reproductor de la hembra tipo quemuestra la posición del gonoporo. Fig. 9. Ntlotlchinorhynchus rostlum sp. nov. de-

talle del aparato reproductor de la hembra tipo.


DISCUSIÓN

El género Hebesoma fue propuesto porVan Cleave, 1928, para designar ciertosacantocéfalos parásitos de peces en China,proponiendo además la creación de lafamilia Hebesomidae Van Cleave, 1928,con base en este único género, con unasola especie H. violentum Van Cleave,1928. El estado actual del género es elmismo; únicamente se ha registrado lapresencia de H. violentum en Rusia porRoitman, 1961.

Debido a la ausencia de núcleos hipo-dérmicos ante todo, habíamos asignadotentativamente, durante este estudio, nues-tro material a dicho género; quedandodentro de éste como una especie nueva;ya que las diferencias con H. violentumson conspicuas, pueden separarse ambasespecies en un estudio somero atendiendoa la longitud de los lemniscos y a la posi-ción del gonoporo en la hembra.

Ahora bien, ya que el género H ebesomapresenta gran similitud con el géneroNeoechinorhynchus Hamann, 1892, alefectuar la revisión de la mayoría de lasespecies de este segundo género mencio-nado hemos encontrado que nuestro ma-terial es muy semejante a la especie Neoe-chinorhynchus coiliae Yamaguti, 1939; lamorfología y las dimensiones generales deesta especie son muy similares a las des-critas para nuestro material, inclusive, laausencia de núcleos subcuticulares; sinembargo puede hacerse una distinción en-tre ambas especies porque las hembras deN. coiliae son de mayor tamaño, al igualque los ganchos apicales de esta especie,y particularmente en que la posición delgonoporo de la hembra en nuestro mate-rial es característica y singular.

Al hacer un estudio comparativo entrelos géneros Hebesoma y Neoechinorhyn-chus hemos encontrado ciertos aspectosde suma importancia.

La diagnosis original del género Hebe-soma no proporciona una buena base de

separación entre éste y Neoechinorhyn-chus; tampoco existe en el trabajo de VanCleave, 1928, una discusión que dé indi-vidualidad al género propuesto. De unao de otra forma, todas las característicasde la diagnosis de H ebesoma están pre-sentes en las especies del género Neoechi-norhynchus, excepción hecha de las pro-longaciones polares de los huevos; carac-terística esta última que fue consideradade valor genérico por Van Cleave, 1928,y posteriormente reafirmada por Yama-guti, 1963. En efecto, Yamaguti, 1963,acepta la validez del género, e inclusive lade la familia propuestos por Van Cleave.De acuerdo con la clave presentada porYamaguti (1963: 15), la característica dis-tintiva para esta familia es la presenciade prolongaciones polares de forma glo-bular en la capa media del huevo; reafir-mándola con"... giant hypodermic nu-clei not marked." (pág. 30) esta últimacaracterística no fue mencionada ni en

la diagnosis original del género H ebesomani en la descripción de la especie H. vio-lentum, si bien en los dibujos hechos porVan Cleave, 1928, los núcleos hipodérmi-cos no están representados.

Al efectuar una revisión de la mayoríade las especies que integran actualmenteel genero Neoechinorhynchus llegamos alas conclusiones siguientes sobre los puntosmencionados:

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a) Núcleos hipodérmicos gigantes: aun-que en la gran mayoría de las des-cripciones o dibujos se refiere su pre-sencia con más o menos detalle (nú-mero, posición, forma, etc.) , no entodos los casos es así. Por ejemplo, enlos trabajos de Van Cleave, 1913 y1919 sobre N. tenellus; en el de Cabley Hopp, 1954 para N. pseudemydis yN. chrysemidis; en el de Machado F.,1959 para N. paraguayensis; en el deTripathi, 1959 para N. nematalosi y

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N. bangoni al igual que en el deFisher, 1960 para N. emyditoides; losnúcleos gigantes no fueron dibujadosy menos aún descritos. En el caso deN. pseudemydis, N. chrysemydis y N.emyditoides la presencia de los núcleospuede suponerse, ya que los autoresCable y Hopp, 1954 y Fisher, 1960comienzan sus descripciones afirmandoque sus ejemplares presentan las ca-racterísticas del género N eoechinor-hynchus y los núcleos son precisamenteuna característica típica de éste. Sinembargo, esta suposición no es válidapara el resto de las especies mencio-nadas, a las cuales pueden sumarseaún las especies asignadas al géneroy descritas por Yamaguti: N. zacconisYamaguti, 1935, N. coiliae y N. johniiYamaguti, 1939; en estos casos, repe-timos, no se mencionan ni se dibujany ni siquiera se insinúa la presencia. denúcleos hipodérmicos visibles. Ahorabien, en el trabajo de Tripathi, 1959y en el de Yamaguti, 1939, se descri-ben otras especies del mismo género,aparte de las ya mencionadas: N.tylosuri Yamaguti, 1939, N. ovalis yN. elongatus Tripathi, 1959; para es-tas especies los núcleos se dibujan yse describe su número y forma ¿porqué entonces en las especies en cues-tión se omite este dato? La respuestalógica a esta pregunta es que en losmateriales estudiados estos núcleos noson visibles, y esto, suponemos, puedeser debido a dos causas: primero, aque los ejemplares carezcan efectiva-mente de estos núcleos o, segundo, quelas técnicas de procesamiento no fue-sen eficaces para hac~rlos visibles.Cualquiera de estas dos situacionespuede ser aplicada para el caso de He-

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besoma violentum Van Cleave, 1928y, por tanto, la ausencia de núcleoshipodérmicos en los dibujos o en ladescripción de esta especie, bajo estascircunstancias, no puede ser considera-da de carácter genérico.

b) Presencia de prolongaciones polaresde la membrana media del huevo: lasituación es análoga a la descrita paralos núcleos gigantes, ya que cuandomenos tres entre las especies revisadaspresentan estas prolongaciones, deacuerdo con las descripciones consul-tadas. Estas son: N. agilis (Rudolphi,1819) de acuerdo con la descripciónde Yamaguti, 1935; N. doryphoTUS,Van Cleave y Bangham, 1949 segúnla descripción original y N. chrysemi-dis Cable y Hopp, 1954 de acuerdocon la descripción original. Esto noslleva a pensar que la presencia o au-sencia de prolongaciones polares enlos huevos no es precisamente de im-portancia genérica, al menos en el es-tado actual del género Neoechinor-hynchus.

Una característica relevante en la diag-nosis del género Hebesoma Van Cleave,1928, es la longitud de los lemniscos; perotampoco es exclusiva; los lemniscos en elgénero Neoechinorhynchus pueden ser tancortos como en N. paraguayensisMachll-do-Filho, 1959 o tan largos como en N.longilemniscus Yamaguti, 1954.

De acuerdo con las características aquídiscutidas, consideramos al género Hebe-soma Van Cleave, 1928 como sinónimode Neoechinorhynchds Hamann, 1892;por lo tanto, la única especie de este gé-nero, H. violentum, pasa a ser Neoechi-norhynchus violeni"úm (Van Cleave,1928) nov. combo

46 GUILLERMO SALOADO-MALDONADO

AGRADECIMIENTOS

Al M. en C. Rafael Martín del Campopor la identifICaCión de los hospederos;al M. en C. Rafael Lamothe-Argumedo

por su asesoramiento y la revisión del ma-nuscrito.

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