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15El proceso de relacinen los animales

Todo lo que nos pasa en la vida es el resultado de unaserie de molculas que se agitan en algn lugar de nues-tra mente.

Don DeLillo

1. La funcin de relacin en animales

2. La neurona

3. El sistema nervioso

4. El sistema hormonal o endocrino


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15.1 La uncin de relacin en animales

La supervivencia de cualquier organismo depende, en gran medida, de su capacidad paracaptar estmulos del medio externo y del interno y elaborar respuestas adecuadas. Todafuncin de relacin implica la existencia de un receptor, que detecta estmulos, un efector,que ejecuta la respuesta para adaptar el organismo al cambio producido en el ambiente, yun sistema integrador, que comunica las dos estructuras anteriores. La materia viva es unconjunto de biomolculas altamente organizadas, as que no es de extraar que la primeraestrategia de relacin fuera la comunicacin qumica. Incluso las bacterias, los seres vivosms sencillos que existen, se comunican con otras bacterias a travs de compuestos qumicos(secretando, por ejemplo, bacteriocinas, unos pequeos pptidos que regulan las poblacionesbacterianas) o son capaces de nadar hacia una fuente de alimento o huir de un compuestotxico porque detectan estas sustancias gracias a protenas de membrana.

La comunicacin qumica, sin embargo, tiene un gran inconveniente en los organismos mul-

ticelulares porque las sustancias tienen que viajar por difusin clula a clula o a travs defl uidos corporales desde los lugares de produccin hasta las clulas donde ejercen su accin.Para acelerar la transmisin de la informacin, los animales (multicelulares y activos) comple-mentaron la comunicacin qumica a travs de hormonas con unas clulas especializadas enrecibir estmulos, elaborar rdenes adecuadas y conducir esta informacin a diferentes partesdel cuerpo a travs de impulsos elctricos muy rpidos: haban aparecido las neuronas.

Aunque tradicionalmente se han estudiado por separado, los sistemas nervioso y endocrinoestn muy relacionados: la neurona conduce la informacin elctricamente, pero esta infor-macin se transmite a otras clulas a travs de sustancias qumicas que, en ocasiones, sonlas mismas que actan como hormonas, y como veremos, algunas neuronas controlan el fun-cionamiento del sistema hormonal e, incluso, secretan hormonas. Es tan difcil separar ambossistemas que muchos cientfi cos hablan de uno solo: elsistema neuroendocrino.

15.2 La neurona

Con la aparicin de las neuronas (vase Figura 15.1), empez a organizarse una gran red decomunicaciones por la que circulan multitud de mensajes; la del ser humano, por ejemplo,est formada por varios miles de millones de neuronas, pero, qu lenguaje utilizan lasclulas nerviosas para conducir mensajes?

El impulso nervioso

Las neuronas pueden transmitir numerosos mensajes (cambios en el medio externo e interno,rdenes de movimiento hacia los msculos, etc.). Toda esta informacin se transmite en

forma de seales elctricas que reciben el nombre de impulso nervioso. Pero, cmo puedeuna neurona iniciar una corriente elctrica?

La neurona en reposo: potencial de membrana

Los lquidos orgnicos, tanto dentro como fuera de las clulas, contienen electrolitos. En elcitoplasma celular abundan los iones potasio con carga positiva (K+), mientras que el lquidoque baa las clulas es rico en iones sodio con carga positiva (Na+).

Fig. 15.1. En una neurona tpica distinguimoslas siguientes partes:

Las dendritas: ramifi caciones cortas y

numerosas que se encargan de recibir

informacin del entorno interno o externo, o

de otras neuronas.

El cuerpo celular o soma: contiene el ncleo

y los orgnulos celulares y acta como

centro de integracin, es decir, suma todas

las seales que recibe y si la excitacin

es sufi cientemente elevada, iniciar una

respuesta.

El axn: una fi bra larga y fi na que transmite

la seal producida cuyo extremo fi nal se

ensancha y recibe el nombre de botn

terminal. Normalmente slo existe un axn

en cada neurona, y puede medir ms de

un metro (como ocurre con los axones de

las neuronas motoras de la mdula espinal

que se extienden hasta el fi nal de las

extremidades).

Segn la funcin que llevan a cabo, lasneuronas se clasifi can en:

Neuronas sensitivas o aferentes: reciben

informacin de los receptores y la transmiten

a la regin del sistema nervioso que se

encarga de su procesamiento.

Neuronas de asociacin: conectan unas

neuronas con otras.

Neuronas motoras o eferentes: transmiten

las rdenes elaboradas hasta los rganos

efectores (msculos y glndulas).

15. El proceso de relacin en los animales15.2 La neurona


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Como ocurre con todas las clulas del organismo, en una neurona en reposo existe un excesode cargas negativas a lo largo de la superficie interior de la membrana celular, y un nmero

igual de cargas positivas en el exterior de la membrana (vase Figura 15.2b). Esta diferencia decargas a ambos lados de la membrana se mantiene principalmente gracias a dos mecanismos:

La difusin de los iones de potasio, que tienden a salir de la clula siguiendo su gradien-te de concentracin a travs de los canales de potasio, unos poros que dejan en su interioralgunas protenas transmembrana (vase Figura 15.2a). Cada in potasio que sale del axnsupone una carga positiva extra en el exterior de la membrana. Adems, los iones de sodiono pueden difundir porque, aunque la membrana tambin posee canales de sodio, stospermanecen completamente cerrados.

La bomba de Na+/K+, que es una protena de membrana que aparece en todas las clulasanimales y que continuamente est bombeando tres Na + hacia el exterior de la clula ydos K+ hacia el interior (vase Figura 15.2a). Como el transporte se hace contra gradiente,requiere gasto de energa proporcionado por la hidrlisis del ATP.

Esta diferencia de cargas entre el interior, cargado negativamente, y el exterior, positivo, sellama potencial de membrana, y su valor vara entre 40 y 90 milivoltios (mV). Gracias a l,la clula funciona como una pequea batera que almacena energa potencial y que permitir,cuando las condiciones lo requieran, su transformacin en energa elctrica.

La neurona recibe un estmulo: potencial de accin

Cuando una neurona recibe un estmulo, la situacin cambia radicalmente. La membranaabre de forma sbita sus canales de sodio y grandes cantidades de este elemento pasanal interior de la clula por difusin, cambiando el potencial de membrana (alcanza los+50 mV dentro de la clula), que pasa a llamarse potencial de accin. El movimiento decargas implica el establecimiento de una corriente elctrica: las neuronas ya estn enviandoinformacin. Inmediatamente, los conductos de sodio se cierran con gran rapidez y se res-tablece el potencial de membrana normal de la neurona en reposo.

Una de las grandes maravillas del sistema nervioso es que la transmisin del impulso elc-trico, y por tanto de mensajes a travs de las neuronas, es extraordinariamente veloz. Lospotenciales de accin duran unas pocas milsimas de segundo y van fluyendo rpidamenteaxn abajo (vase Figura 15.2b).

El descubrimiento de los sucesos elc-tricos producidos en las neuronas tuvolugar a principios de los aos cincuen-ta, cuando los fisilogos britnicosB. Katz, A. Hodgkin y A. Huxley inser-taron dos electrodos, conectados a unvoltmetro, en los axones gigantes deun calamar.

Fig. 15.2. Membrana mostrando los canales de potasio y de sodio y la bomba de Na +/K+ que intervienen enla transmisin del impulso nervioso.

Actividades

1> La procana y la tetracana son dos sustancias que dificultan la apertura de los canales de sodio. Por qu crees que seutilizan como anestsicos locales?

CEO

En el CD y en la CEO (centro de ense-anza on-line) creados para este pro-yecto podrs encontrar el siguientematerial adicional:

Enlaces, bibliografa, actividades inte-ractivas (hormonas, organos y clulasproductoras de hormonas y el cerebro)

y animaciones (acto reflejo, aparatonervioso en invertebrados, hipfisisy relaciones hormonales, glndulashormonales, estructura del encfalo,el sistema endocrino)


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La transmisin de inormacin entre neuronas:

la sinapsis

Hasta fi nales del siglo XIX se pensaba que el sistema nervioso era una red continua por dondecirculaba la electricidad. Sin embargo, el cientfi co aragons Santiago Ramn y Cajal descubrique las neuronas eran clulas independientes, as que cuando el potencial de accin llegabaal fi nal del axn, se encontraba con un pequeo espacio que impeda la transmisin del im-pulso nervioso. La zona de contacto entre dos neuronas se llama sinapsis (vase Figura 15.3).

La pregunta obvia era cmo se transmitan los mensajes entre neuronas. Fue en 1921 cuan-do el cientfi co Otto Loewi demostr que la qumica era la responsable de todo el procesoy que los botones terminales de las neurona presinpticas contienen numerosas vesculascargadas de neurotransmisores, unas sustancias qumicas que transmiten el mensaje de unaneurona a otra.

Cuando el impulso nervioso llega al fi nal de la neurona presinptica, el botn terminal ad-quiere carga positiva, lo que provoca la apertura de las vesculas y la liberacin de losneurotransmisores al espacio sinptico. Las molculas de neurotransmisor se encajan en susreceptores de la membrana de la neurona postsinptica, como una llave en una cerradura.Esta unin provoca la apertura de canales inicos y el establecimiento en la segunda neuronade un potencial de accin, por lo que el mensaje seguir su curso.

Las molculas de neurotransmisor se reabsorben por la neurona presinptica o se inactivanpor enzimas para evitar que el estmulo contine por tiempo indefi nido.

La existencia de la sinapsis hace que la transmisin de la informacin sea un proceso con-trolado. Si no existieran, la excitacin de una neurona se transmitira inevitablemente portoda la red de neuronas interconectadas, sin ningn control. Las dendritas y el soma de unaneurona pueden recibir las seales de cientos o miles de sinapsis. Si el efecto del neurotrans-misor sobre la neurona es hacer el interior menos negativo, se trata de un neurotransmisor

excitante; si, por el contrario, su efecto consiste en mantener el potencial de reposo o, inclu-so, hacer el interior ms negativo, el neurotransmisor ser un inhibidor. La neurona integrartoda la informacin y si las seales de excitacin superan a las inhibitorias, se iniciar unpotencial de accin.

En la actualidad se conocen unos cincuenta neurotransmisores, pero la lista sigue crecien-do. En la Tabla 15.1 se presentan los ms conocidos. Intervienen en multitud de procesos,actuando sobre neuronas que trasmiten rdenes de movimiento, sensaciones de depresin,de euforia, de placer o de miedo, y es que, en el fondo, hasta el amor y el odio son procesosqumicos.

Fig. 15.3. En una sinapsis podemosdistinguir los siguientes elementos:

El botn terminal del axn de la neurona

presinptica, con numerosas vesculas

cargadas de neurotransmisores.

El espacio existente entre las dos neuronas

o espacio sinptico, que posee una anchura

de 20 m.

La membrana de la neurona postsinptica,

que contiene receptores para los

neurotransmisores.

NEUROTRANSMISOR LOCALIZACIN FUNCIN PRINCIPAL

Acetilcolina Sinapsis entre las neuronas motoras y los msculos Activa los msculos esquelticos

Dopamina Mesencfalo Controla los movimientos

Adrenalina Sistema nervioso simpticoActiva los rganos inervados por esta regin del sistemanervioso

Serotonina Mesencfalo y bulbo raqudeo Influye en el estado de nimo y el sueo

GABA Encfalo Inhibe las sinapsis del encfalo

Tabla 15.1. Algunos neurotransmisores importantes.


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15.3 El sistema nervioso

Es indudable que desde las sencillas redes nerviosas de los cnidarios (los primeros animalesen los que aparece un sistema nervioso) hasta el complejo encfalo de los vertebrados, laevolucin ha recorrido un largo camino, pero, en cualquier caso, siempre se observa queexiste una clara correlacin entre el sistema nervioso de un animal y su modo de vida.

Sistema nervioso diuso

El sistema nervioso de los cnidarios es una red o plexo nervioso que se compone de unconjunto de neuronas que se extienden por todo el cuerpo (vase Figura 15.4). Los impul-sos nerviosos desencadenados por los estmulos se transmiten en todas las direccionespor esta red de neuronas, y en las respuestas participan grandes regiones del cuerpo. Enesta red nerviosa no existe un rgano de control ni se diferencian neuronas sensitivas y

motoras, aunque algunas ramas del plexo enlazan los receptores de la epidermis (como losocelos que detectan la luz) con clulas epiteliomusculares encargadas de las respuestas,entre las que destacan la descarga de los nematocistos y el movimiento coordinado de lostentculos.

La ventaja de este sistema nervioso es que permite reaccionar rpidamente ante los est-mulos, independientemente de la direccin en que se presenten, algo imprescindible paraunos organismos de simetra radial que son sedentarios o vagan a la deriva arrastrados porcorrientes.

La ciencia de la neuroqumica

La neuroqumica es la ciencia que estudia los neurotransmisores. Proporciona herramientas valiosas para conocer los mecanismos molecula-res de muchas enfermedades del sistema nervioso y para buscar frmacos que puedan combatirlas. Por ejemplo, el mecanismo de accin delmundialmente utilizado antidepresivo Prozac se basa en impedir la reabsorcin por la neurona presinptica del neurotransmisor serotonina,y se ha comprobado que el mal de Parkinson (que cursa con temblores y rigidez muscular) est asociado con la muerte de neuronas queproducen dopamina, un importante neurotransmisor para el control del movimiento.

La neuroqumica tambin est ayudando a entender muchos efectos de las drogas, como el de la adiccin. La cocana impide la reabsorcinde los neurotransmisores serotonina y adrenalina, que producen una sensacin de bienestar y contribuyen a nuestro nivel de energa asque, al permanecer durante ms tiempo en la sinapsis, sus efectos se intensifican. Sin embargo, nuestro organismo intenta compensar eldesequilibrio creado reduciendo el nmero de receptores para esos neurotransmisores en la neurona postsinptica. Al contar con menosreceptores, el consumidor de cocana debe seguir tomando su droga ya slo para sentirse normal. Cuando se retira la droga, el malestar esevidente porque, aunque el cuerpo produce la misma cantidad de neurotransmisores, su efecto es menor. Afortunadamente, si se abandonael consumo de estas sustancias, los receptores alcanzan sus niveles normales.

En los ltimos aos tambin se ha descubierto que nuestro cuerpo produce neuromoduladores, unas sustancias que regulan la respuestade la neurona ante un neurotransmisor. Desde tiempos remotos, las personas han empleado medicamentos contra el dolor, y los opiceosvegetales, como la morfina o el opio, se utilizan con este fin desde hace siglos. Sin embargo, su mecanismo de accin no se conocihasta bien entrado el siglo XX, al comprobarse que, aunque su estructura es semejante a la sustancia P (un neurotransmisor implicado enla transmisin de sensaciones dolorosas), no producen su efecto, as que cuando se unen a los receptores, bloquean la transmisin delmensaje doloroso.

En la dcada de los setenta, los cientficos descubrieron que el cuerpo posea estos receptores porque fabricaba unas sustancias neuromo-duladoras, a las que llam endorfinas (morfinas endgenas) por su semejanza estructural con los opiceos vegetales, cuya funcin erainhibir el neurotransmisor P. La prctica del ejercicio fsico estimula la produccin de endorfinas, y algunos de los efectos analgsicos dela acupuntura tambin se basan en estas sustancias.

15. El proceso de relacin en los animales15.3 El sistema nervioso

Fig. 15.4. Cnidarios.


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Sistema nervioso centralizado

En un mundo de recursos limitados, no todos los organismos podan optar por un modo devida tan pasivo como el de plipos y medusas, as que muchos animales se lanzaron a labsqueda activa de recursos. Este cambio de vida exiga desplazamientos activos en unadireccin determinada y rganos sensoriales ms complejos para detectar los alimentos, lospeligros y los posibles competidores. Este nuevo modo de vida corre paralelo a la aparicin desistemas nerviosos ms complejos, en los que se observan las siguientes tendencias:

Aumento del nmero total de clulas nerviosas, que se especializan en neuronas sensi-tivas, neuronas motoras y neuronas de asociacin. El incremento del nmero de neuronasde asociacin y unos contactos sinpticos ms complejos empiezan a permitir una mayorintegracin de mensajes y de variedad de respuestas.

Concentracin de las clulas nerviosas para formar ganglios (acumulaciones de cuerposneuronales) y nervios (agrupamiento de axones). De esta manera se inicia la diferenciacinentre un sistema nervioso perifrico, con nervios que se extienden por todo el cuerpo, yun sistema nervioso central, que recibe la informacin procedente de los receptores, laintegra y enva rdenes a los efectores. Esta divisin ofrece la ventaja de que el estmulode una parte especfi ca del organismo provoca una respuesta individualizada que no afectaa todo el animal, como sucede en los cnidarios.

Cefalizacin: como la cabeza es la primera parte del cuerpo que se topa con el alimento olos depredadores, los rganos sensoriales se concentran en esta zona del cuerpo. Adems,como las respuestas tambin pueden ser ms rpidas si la distancia entre los rganossensoriales y las clulas nerviosas encargadas de tomar decisiones se acortan, el tejidonervioso empieza a acumularse tambin en la cabeza. La cefalizacin alcanza su mximaexpresin en los vertebrados, en los que casi todos los cuerpos celulares de las neuronasse encuentran en la mdula y el encfalo.

Modelos de sistemas nerviosos de invertebrados

Los platelmintos ya poseen unos ganglios ceflicos, es decir, unas agrupaciones de clulasnerviosas que actan como un cerebro primitivo, que ejercen cierto grado de control sobreel resto del sistema nervioso. Desde los ganglios se extienden dos cordones nerviosos,que poseen ramifi caciones laterales y que, en posicin ventral, se extienden hasta el extremoposterior del cuerpo (vase Figura 15.5).

Los anlidos presentan un ganglio principal en la cabeza, bilobulado, que se une, a travsde dos cordones nerviosos, a una cadena ganglionar doble: cada segmento corporal poseeun par de ganglios de los que parten nervios laterales (vase Figura 15.6). En los cordonesnerviosos de los anlidos ya se aprecian claramente ramas sensoriales (aferentes) y motoras(eferentes) que comunican los ganglios con los receptores, los msculos y otras estructurascorporales, y algunos experimentos demuestran que su primitivo encfalo ya posee ciertogrado de control central: al extirparlo, el animal puede moverse tan bien como antes, pero

cuando choca con un obstculo, el animal intenta seguir avanzando de frente porque haperdido su capacidad de rodear el obstculo.

El sistema nervioso de los moluscos presenta varios grados de complejidad. Mientras que losmoluscos ms sencillos poseen un sistema parecido al de los platelmintos, el modelo de vidade los cefalpodos, activos cazadores, exige un sistema nervioso muy desarrollado (vaseFigura 15.7): sus ganglios nerviosos se agrupan en un anillo que rodea al esfago y constitu-yen un encfalo de unos 168 millones de neuronas. Adems, poseen rganos sensoriales biendesarrollados y una capacidad de aprendizaje comparable a la de algunos mamferos.

El modelo de sistema nervioso reti-cular de los cnidarios se conserva enalgunos animales superiores en formade plexos nerviosos localizados, porejemplo, en las paredes intestinales,donde controlan movimientos genera-lizados, como los peristlticos.

Fig. 15.5. Sistema nervioso de un platelminto.

Fig. 15.6. Sistema nervioso de una lombrizde tierra.

Fig. 15.7. Sistema nervioso de un calamar.


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La estructura del sistema nervioso de los artrpodos es similar a la de los anlidos, perosus ganglios son ms grandes y tienen asociados receptores muy complejos. Adems, en

los ganglios de algunos artrpodos ya se diferencian regiones que se especializan en laintegracin de la informacin recibida desde los rganos de los sentidos. Con este siste-ma nervioso, los artrpodos han alcanzado un gran xito evolutivo (ya slo los insectossuman el milln de especies) y, algunos de ellos, como los himenpteros (abejas, avispas,hormigas, etc.), han adquirido comportamientos sociales muy complejos perfectamenteadaptados al medio.

Por ltimo, los equinodermos poseen un anillo nervioso alrededor de la boca, desde el quese extiende un gran nervio radial hacia cada brazo (vase Figura 15.8).

Sistema nervioso de vertebrados

Todos los vertebrados, desde los peces hasta los mamferos, poseen la misma estructura de

sistema nervioso, que se puede dividir en dos partes:

Elsistema nervioso perifrico (SNP), que consiste en un conjunto de nervios y gan-glios que comunican el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo.

Elsistema nervioso central (SNC), formado por la mdula espinal, un cordn nerviosodorsal hueco y elencfalo, una gran masa de ganglios nerviosos. El SNC recibe y procesala informacin e inicia las acciones.

El sistema nervioso peririco (SNP)

El SNP se compone de pares de nervios y ganglios que comunican el encfalo y la mdulaespinal con el resto del cuerpo.

Los nervios pueden ser sensitivos (si slo contienen axones de neuronas sensitivas), mo-tores (si todos sus axones son motores) o mixtos (si poseen ambos t ipos de fi bras).

Segn su origen, los nervios pueden ser craneales o espinales. En la especie humana exis-ten 12 pares de nervios craneales que fundamentalmente se dedican a inervar la cabeza yel cuello y 31 pares de nervios raqudeos que inervan los brazos, las piernas y el tronco.

Las fi bras motoras del SNP se pueden dividir en dos t ipos:

Elsistema nervioso somtico, que controla los movimientos voluntarios activando losmsculos esquelticos.

Elsistema nervioso autnomo, que controla las funciones involuntarias del cuerpoactuando sobre vsceras y msculos lisos y que se descr ibir ms adelante.

El sistema nervioso central (SNC)Para poder realizar su funcin, el SNC posee los cuerpos celulares de la mayora de las neu-ronas de los vertebrados, cuyas acumulaciones aqu no se llaman ganglios, sino ncleos,pero tambin contiene conjuntos de axones que conectan sus distintas regiones y que enel SNC no reciben el nombre de nervios sino de tractos. Sus delicadas estructuras poseenuna triple proteccin: elarmazn seo (el crneo que protege el encfalo y la columnavertebral a la mdula); tres capas de tejido conjuntivo llamadas meninges; y una barrerahematoenceflica, es decir, unos capilares mucho menos permeables que los del resto delcuerpo y que difi cultan la entrada de sustancias peligrosas.

Fig. 15.8. Sistema nervioso de una estrellade mar.

Los axones de las neuronas de losvertebrados estn cubiertos por unasvainas de mielina que se interrumpenen unos puntos llamados ndulos deRanvier. Como la mielina es una sus-tancia aislante, en estas fibras nervio-sas el impulso nervioso salta de nduloen ndulo y aumenta enormemente lavelocidad de su propagacin, que llegaa alcanzar los 200 m/s. Adems, estesistema supone un ahorro de energaporque la bomba de Na+/K+ slo fun-ciona en los ndulos.


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La mdula espinal

La mdula espinal es un cordn hueco del grosor del dedo meique, aproximadamente, que seextiende a lo largo de la espalda y que ha sufrido muy pocos cambios evolutivos.

En una seccin transversal de la mdula se observan dos zonas claramente diferenciadas:una interna, en forma de alas de mariposa, de sustancia gris, que se encuentra rodeadade una zona externa de materia blanca (vase Figura 15.9). La materia gris debe su color aque est formada por los cuerpos celulares de neuronas motoras y de neuronas de asociacin,mientras que la sustancia blanca est constituida por tractos de axones cubiertos por mielina(sustancia que proporciona el color blanco) que se extienden hacia arriba o hacia abajo porla mdula espinal y transportan seales sensoriales de los rganos internos y del mundo ex-terior hacia el encfalo y seales desde el encfalo hasta las zonas que dirigen las porcionesmotoras del sistema nervioso perifrico.

Las alas de mariposa de la mdula espinal se llaman astas y se dividen en astas anteriores oventrales, por donde salen los axones de neuronas motoras, y en astas posteriores o dorsales,

por donde entran los axones de neuronas sensitivas. Estos axones se fusionan para formar losnervios espinales (vase Figura 15.9).

Fig. 15.9. Adems de transmitir impulsoshacia el encfalo y desde l, la mdula espinal

controla numerosos actos refl ejos, como el

de evitacin del dolor o el refl ejo rotuliano.Un refl ejo es una respuesta involuntaria y

automtica de una parte del cuerpo a un

estmulo especfi co. Los elementos nerviosos

que intervienen en un acto refl ejo (retirar la

mano cuando nos pinchamos) constituyen el

denominado arco refl ejo, en el que intervienen

los siguientes elementos:

Receptor de la piel: detecta el estmulo

(pinchazo).

Neurona sensitiva: transmite la seal de

dolor a la mdula espinal.

Neurona de asociacin: transmite la seal

dentro de la mdula espinal a la siguiente

neurona.

Neurona motora: estimula el msculo

adecuado. Msculo efector: se contrae para retirar la

mano.

2> El actor Christopher Reeve, que encarn durante muchos aos el papel deSuperman, sufri en 1995 una terrible cada cuando montaba a caballo.El golpe le destroz las dos primeras vrtebras cervicales y le aplast lamdula espinal. Por qu se qued totalmente paralizado de cuello paraabajo aunque sus nervios y sus msculos permanecan intactos? Podrn lostetrapljicos retirar la pierna si se pinchan con una chincheta?

Actividades

El encalo

En el encfalo embrionario de los vertebrados se diferencian tres regiones: elrombencfaloo encfalo posterior, elmesencfalo o encfalo medio y elprosencfalo o encfalo anterior(vase Figura 15.10), que posteriormente se subdividen y dan origen a estructuras especfi casdel adulto (vase Tabla 15.2).

Existen esperanzas de curacin para los enfermos medulares?

Para mejorar la calidad de vida de los pacientes con lesiones medulares, algunos investiga-dores estn programando con xito ordenadores para que estimulen los msculos directa-mente con corrientes elctricas y conseguir que se contraigan en cierto orden, realizandofunciones tiles. Sin embargo, la gran esperanza para estos enfermos est en la utilizacinde clulas madre embrionarias. Estas clulas proceden de embriones humanos y, comotodava no se han diferenciado, son multipotentes, por lo que pueden dar lugar, al menosen teora, a todos los tipos celulares que necesita un animal, incluidas las neuronas de lamdula. Aunque los resultados experimentales son esperanzadores, todava queda un largocamino por recorrer.

Fig. 15.10. Encfalo embrionario devertebrados.


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En los vertebrados no mamferos, estas tres divisiones anatmicas son tambin funcionales:el rombencfalo gobierna los comportamientos automticos, como la respiracin o la presin

sangunea; el mesencfalo controla la visin; y el prosencfalo se ocupa principalmente delsentido del olfato. Sin embargo, en los mamferos adultos, y especialmente en el ser humano,el encfalo ha sufrido grandes cambios: algunas regiones se han reducido mientras que otras,sobre todo el prosencfalo, han crecido mucho. Es como si nuestro cerebro proviniese de otroms sencillo al que se le han ido aadiendo nuevos acabados para aumentar su capacidad.

La Figura 15.11 muestra las principales estructuras del encfalo de vertebrados:

a) Rombencfalo

Elbulbo raqudeo contiene ncleos de cuerpos neuronales que controlan muchas fun-ciones involuntarias, como la respiracin, el ritmo cardiaco, la presin arterial, la de-glucin, la tos y el vmito. Las funciones vitales que asume esta regin explican porqu los golpes en la base de la nuca son tan peligrosos.

Elcerebelo es imprescindible para controlar los movimientos fi nos del cuerpo. Comparala informacin que recibe desde las reas conscientes del cerebro y la procedente delos receptores de msculos y articulaciones, y reprograma las respuestas consiguiendomovimientos precisos y una postura corporal adecuada. Lgicamente, es de pequeotamao en animales poiquilotermos, de movimientos lentos, pero se encuentra muydesarrollado en las aves, que realizan la compleja actividad de volar, y en los mamferos(slo un gran cerebelo puede explicar el arte del violn, que implica la accin coordina-da de cientos de msculos simultneamente).

b) Mesencfalo

Elmesencfalo es la principal zona de asociacin de peces y anfi bios (recibe informa-cin sensorial, la integra y enva decisiones a los nervios motores adecuados), pero en

los mamferos la mayor parte de sus funciones son asumidas por el cerebro. Tambin esun centro de refl ejos visuales y auditivos (refl ejo pupilar, parpadeo y ajuste del odo alvolumen del sonido).El conjunto formado por el rombencfalo (a excepcin del cerebelo) y el mesencfalorecibe el nombre de tallo enceflico y, adems de los ncleos celulares estudiados,contiene fi bras nerviosas que se dirigen hacia la mdula espinal y hacia las reas supe-riores del encfalo. Muchos de estos tractos de axones se cruzan en el tallo enceflico,por lo que el lado derecho del encfalo recibe informacin de la parte izquierda delcuerpo y enva seales a la misma. Con el otro lado ocurre lo mismo.

c) Prosencfalo

Diencfalo

Eltlamo, que tiene forma de huevo, es un centro de retransmisin de mensajessensoriales. En los mamferos, todos los mensajes sensoriales, excepto los proce-dentes de los receptores olfatorios, son enviados al tlamo, donde se integran antesde ser retransmitidos a las zonas sensoriales del cerebro.

Elhipotlamo posee clulas nerviosas que producen hormonas (clulas neurose-cretoras), clulas que controlan la liberacin de hormonas por la hipfi sis y clulasque dirigen las actividades del sistema nervioso autnomo. De esta manera, actacomo un importante centro de control de la homeostasis, pues se ocupa de regularla temperatura corporal, el ciclo menstrual, el equilibrio hdrico, el apetito o el ciclode sueo-vigilia.

Encfaloembrionario

Partes principalesdel encfalo adulto

Prosencfalo Telencfalo Diencfalo Tlamo

HipotlamoHipfisis

Mesencfalo MesencfaloRombencfalo Cerebelo

Bulbo raqudeo

Tabla 15.2. Partes principales del encfalo.

Fig. 15.11. Corte transversal del encfalohumano.


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Telencfalo

Eltelencfalo o cerebro se divide en dos mitades llamadas hemisferios cere-brales que se comunican entre s mediante una gruesa banda de axones llamadacuerpo calloso. La regin ms externa es la corteza cerebral y, por debajo, seencuentran los bulbos olfatorios, la amgdala y elhipocampo.

Los bulbos olfatorios son importantes para el sentido qumico del olfato, el msimportante en todos los vertebrados acuticos y terrestres, por lo que sta es laparte predominante del cerebro de peces y anfi bios (vase Figura 15.12).

La amgdala y elhipocampo son cmulos de neuronas relacionadas con las emocio-nes y la excitacin sexual. El hipocampo tambin desempea un papel importanteen la formacin de la memoria a largo plazo.

La corteza cerebral slo tiene dos milmetros de grosor, pero est formada por

decenas de miles de cuerpos neuronales (que le confi eren su color gris); en ellaradica la consciencia y la capacidad de hacer razonamientos complejos y consti-tuye la parte evolutiva ms reciente del encfalo. Los peces y los anfi bios carecende corteza cerebral y en los reptiles y en las aves es muy rudimentaria. En el serhumano y otros mamferos la corteza se divide en zonas sensoriales (que recibenseales desde los rganos sensoriales, como los ojos y los odos, que convierten ensensaciones subjetivas como la luz y el sonido), zonas motoras (que controlan losmovimientos voluntarios) y zonas de asociacin que se encargan del pensamiento,aprendizaje, lenguaje, memoria, juicio y personalidad. Ciertas investigaciones hanrevelado que las reas de asociacin del cerebro no siempre tienen la misma funcinen el hemisferio izquierdo y derecho (el hemisferio izquierdo se encarga del lengua-je y del aprendizaje de las matemticas, mientras que el derecho est relacionadocon la percepcin espacial y las capacidades artsticas).Para aumentar su superfi cie, la corteza cerebral se pliega formando circunvolu-

ciones, y una serie de surcos la dividen en lbulos frontal, parietal, temporaly occipital (vase Figura 15.13). Los cientfi cos han empezado a trazar mapasde la corteza cerebral y han descubierto que las distintas zonas de la misma seencargan de funciones especfi cas; por ejemplo, los lbulos occipitales contienenla corteza visual (su estimulacin produce sensacin de luz y su extirpacincausa ceguera). Afortunadamente, la corteza cerebral posee cierta plasticidad, ysi una zona queda daada, el resto de regiones asumen, en parte, las funcionesperdidas.

Para coordinar la multitud de procesos que se producen en el cuerpo de un animal, debeexistir una comunicacin efectiva entre las distintas regiones del encfalo a travsde tractos de axones que forman autnticas redes integradoras. Dos ejemplos de ellasson:

La formacin reticular, que recorre el tallo enceflico y recibe informacin de mu-chas reas del cerebro y de, prcticamente, todos los receptores sensoriales. Filtraesta informacin entrante discriminando lo importante de lo accesorio. La existenciade esta red explica por qu una madre que duerme plcidamente en una casa ruidosase despierta al escuchar el llanto de su beb.

Elsistema lmbico es un lazo de unin entre centros nerviosos del tlamo, el hipot-lamo, la corteza cerebral y otras partes del cerebro, como la amgdala y el hipocampo.Todas estas estructuras partic ipan en la produccin de nuestras emociones, impulsosy conductas ms bsicas (ira, placer, hambre, respuestas sexuales, etctera).

Fig. 15.12. Encfalos de pez y anfi bio con

los grandes lbulos olfatorios del cerebro.

Fig. 15.13. La corteza cerebral.


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El sistema nervioso autnomo (SNA)

El SNA est bajo el control del bulbo raqudeo y del hipotlamo y controla las funciones invo-luntarias del cuerpo actuando sobre vsceras y msculos lisos a travs de sus dos divisiones,con efectos antagnicos, el sistema nervioso simptico y elparasimptico. Los axones dela rama simptica forman parte de los nervios de las regiones torcica y lumbar de la mdulaespinal, mientras que los de la rama parasimptica se originan en la regin craneal y sacra(vase Figura 15.14). La mayora de los rganos posee una doble inervacin.

El sistema simptico acta sobre los rganos preparando al cuerpo para situaciones dealerta y de actividad, que implican gasto de energa: dilata la pupila, aumenta la frecuenciacardiaca, inhibe la digestin, abre las vas respiratorias, etctera.

Elsistema parasimptico interviene en momentos de calma: el ritmo cardiaco se hace mslento, las vas pulmonares reducen su volumen, el aparato digestivo empieza a funcionar,etctera.

Aunque, afortunadamente, la cortezacerebral no ejerce un control sobre lasvsceras, algunas personas entrenadas(como los maestros de yoga) s puedenmodificar voluntariamente algunasfunciones involuntarias como el rit-mo cardiaco o la presin arterial. Esprobable que este control se realice atravs del sistema lmbico.

Fig. 15.14. El sistema nervioso autnomo.


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15.4 El sistema hormonal o endocrino

En 1902, dos fisilogos ingleses, William M. Bayliss y Ernest H. Starling, demostraron queexista una sustancia producida en la mucosa del intestino que, viajando por el torrentesanguneo, estimulaba la sntesis de los jugos pancreticos. Para referirse a este tipo desustancias acuaron el trmino hormona.

Desde un punto de vista clsico, las hormonas son mensajeros qumicos que,en respuesta a un estmulo externo o interno, son sintetizados por clulas oglndulas especializadas, vertidas directamente a la sangre y transportadaspor el sistema circulatorio hasta alguna parte del organismo donde ejercenuna accin fisiolgica.

Las clulas o glndulas especializadas en fabricar hormonas se denominan endocrinas oglndulas de secrecin interna (porque liberan sus productos directamente a la sangre sinnecesidad de conductos), y las clulas que estn bajo la accin hormonal reciben el nombrede clulas diana o clulas blanco.

Segn su naturaleza qumica, distinguimos:

Hormonas derivadas de aminocidos, como las hormonas tiroxina y adrenalina, que seforman a partir del aminocido tirosina.

Hormonas de naturaleza proteica, como la oxitocina, la calcitonina, la insulina y lahormona de crecimiento.

Hormonas lipdicas, como las derivadas del colesterol (corticoides, andrgenos, estr-genos y hormona de la muda de los insectos) o de cidos grasos (hormona juvenil de los

insectos y la prostaglandina).

15. El proceso de relacin en los animales15.4 El sistema hormonal o endocrino

Endocrino: del griego endo, dentro,y krine, secrecin.

3> Investiga por qu la agricultura ecolgica utiliza feromonas en el control deplagas.

Actividades

Concepcin actual de hormona

El concepto actual de hormona es mucho ms amplio y no se restringe a un reducido nmerode glndulas que vierten sus productos a la sangre. Investigaciones recientes han puesto demanifiesto que cualquier clula del organismo puede producir sustancias que modifican suactividad o la de otras clulas cercanas. As por ejemplo, las clulas del sistema inmunol-gico producen interleuquinas, unas protenas que estimulan la proliferacin de linfocitos ymodulan las respuestas inmunolgicas; y tambin se ha observado que muchas clulas delorganismo fabrican prostaglandinas, un grupo de sustancias de naturaleza lipdica que poseenefectos muy variados (regulan la presin arterial, participan en la contraccin uterina duranteel parto, activan la respuesta inflamatoria y los procesos febriles ante una infeccin, etc.).Todas estas sustancias tambin son hormonas.

Las glndulas exocrinas, al contrarioque las endocrinas, producen sus-tancias que se liberan al exterior delcuerpo por medio de conductos. Lasglndulas sudorparas (que producensudor para controlar la temperaturacorporal), las sebceas (que fabricanaceites que lubrican la piel) y las gln-dulas mamarias (que sintetizan leche,el primer alimento de las cras de los

mamferos) son ejemplos de este tipode glndulas.


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Mecanismos de accin hormonal

Las hormonas viajan por todo el cuerpo a travs de la sangre, detectan sus clulas diana yejercen su accin. Cuando, por ejemplo, un beb es amamantado, el estmulo de succinprovoca que la hipfisis de la madre sintetice prolactina, una hormona que estimula la pro-duccin de leche en las glndulas mamarias de los mamferos. Por qu la prolactina ejerce suaccin en las clulas de las glndulas mamarias y no en otras clulas del cuerpo?

La prolactina consigue discriminar sus clulas diana de las que no lo son porque las primeraspresentan receptores especficos para esta hormona. As que una determinada hormona slopuede desencadenar una respuesta en aquellas clulas que tengan el receptor adecuado.

Segn la naturaleza qumica de la hormona, los receptores se encuentran en la membranaplasmtica o en el citoplasma.

Receptores de membrana

Las hormonas proteicas y aquellas derivadas de aminocidos no pueden atravesar la bicapalipdica de la membrana debido a su gran tamao y a su naturaleza polar, por lo que sus re-ceptores consisten en protenas que se encuentran inmersas en la membrana plasmtica.

La unin hormona-receptor estimula la formacin de un segundo mensajero, una molculaque transfiere la informacin del primer mensajero, la hormona, a otras molculas, lo que pro-

voca cambios fisiolgicos en la clula blanco (aumento de la permeabilidad de la membrana,sntesis de sustancias, activacin de enzimas, etctera).

El adenosn monofosfato cclico o AMP cclico (AMPc) es un nucletido que funciona comosegundo mensajero de muchas hormonas (adrenalina, oxitocina, prolactina, etctera). Cuan-do una hormona se une al receptor, se activa la enzima adenilatociclasa, que cataliza latransformacin de ATP en AMPc. El AMPc acta entonces como segundo mensajero activandoenzimas que controlan reacciones bioqumicas especficas que responden a la accin hormo-nal (vase Figura 15.15a).

Cuando sus receptores antenales detectaron bombicol enel aire, la mariposa macho del gusano de seda (Bombyxmori) no pudo parar de volar hasta que, exhausto por undesplazamiento de 20 km, encontr lo que estaba buscan-do: una preciosa mariposa hembra que le llevaba espe-rando varios das. Qu es el bombicol, capaz de generarrespuestas tan sorprendentes?

El bombicol pertenece al grupo de las feromonas, unas sus-tancias qumicas que los animales expulsan en pequesimasdosis y actan sobre el comportamiento de otros individuosde la misma especie. En este caso, los mensajeros qumicostraspasan las fronteras de un organismo para comunicarse

con las clulas de otro individuo.

Las feromonas pueden ser potentes atrayentes sexuales,como el bombicol que produca la mariposa hembra de nues-tra historia; otras sirven para avisar a los compaeros de laexistencia de fuentes de alimento, como ocurre con algunasferomonas de hormigas; en las abejas determinan el estatussocial: la reina de la colmena produce una feromona que im-pide el desarrollo de los ovarios de las obreras y as evita quese transformen en posibles rivales; la orina de los mamferoscontiene feromonas repelentes para disuadir a los individuosque intentan traspasar los lmites de su territorio; y aunqueen humanos todava no se ha comprobado la existencia de fe-romonas, podra resultar una buena explicacin para el hechode que mujeres que viven bajo el mismo techo sincronicen

sus ciclos menstruales (algo conocido y utilizado desde laantigedad por los veterinarios para fertilizar a hembras demamfero).

Actividad resuelta

Polar: sustancia que se disuelve enagua. Es sinnimo de hidrfilo o lip-fobo.

Apolar: sustancia que no puede disol-verse en agua. Es sinnimo de hidr-fobo o lipfilo.


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Receptores citoplasmticos

Las hormonas de naturaleza lipdica, como pueden atravesar la membrana plasmtica debi-do a su carcter apolar, poseen sus receptores en el citoplasma de la clula diana. Una vezformado, el complejo hormona-receptor traspasa la envuelta nuclear donde se une a ciertasregiones del ADN, alterando la expresin gentica y favoreciendo as la sntesis de prote-nas especfi cas (vase Figura 15.15b). Las hormonas sexuales utilizan este mecanismo. Losestrgenos (hormonas sexuales femeninas) de las gallinas activan la expresin del gen dela albmina, una protena que forma parte de la clara de huevo, alimento esencial para eldesarrollo del embrin.

Como las hormonas tienen efectos muy potentes sobre las clulas diana, sera peligroso quese acumularan; adems, un estmulo mantenido en el tiempo deja de percibirse, as que unavez que se ha producido la accin hormonal, es la propia clula diana la encargada de des-truirlas.

Por otro lado, las hormonas slo se necesitan en momentos determinados, por lo que existe

un estricto control sobre la produccin de hormonas en las glndulas endocrinas a travsde un mecanismo de retroalimentacin o feed-back(vase Figura 15.16). La retroali-mentacin es negativa cuando el propio producto sintetizado por la clula diana inhibela secrecin hormonal (es el caso de la adrenalina que, entre otras funciones, provoca unaumento de la concentracin de glucosa en sangre. Cuando se alcanza un nivel adecuadode glucosa, es el propio monosacrido la seal que inhibe la secrecin de la hormona). Laretroalimentacin tambin puede ser positiva. Un ejemplo de este tipo de control ocurredurante el parto. Las primeras contracciones uterinas estimulan la liberacin de oxitocina,una hormona producida por la hipfi sis, la cual provoca contracciones uterinas aun msfuertes que, a su vez, promueven la liberacin de ms oxitocina. La retroalimentacin po-sitiva t iene un efecto en el tiempo; en este caso fi naliza con el nacimiento del beb y laposterior relajacin del tero.

Fig. 15.16. Control de la secrecin hormonal por retroalimentacin: a) negativa y b) positiva.

Fig. 15.15. Mecanismos de accin hormonal:a) receptor de membrana y b) receptor

citoplasmtico.


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Hormonas de invertebrados

En contra de la creencia general, las hormonas no son exclusivas de los vertebrados y ni

tan siquiera del mundo animal; la insulina, por ejemplo, se ha encontrado en bacterias,protoctistas y hongos, aunque an no se conoce cul es su funcin en estos organismos.

En los invertebrados, las hormonas juegan un papel fundamental pues regulan la ma-yora de los procesos fi siolgicos, como la metamorfosis, la muda, el envejec imiento,

la reproduccin, la puesta, el cuidado de los huevos, y, en su mayora, son secretadas

directamente al torrente circulatorio por los axones de neuronas secretoras. En gruposms avanzados, la actividad neurosecretora se complementa con glndulas que poseen

funcin endocrina.

En los anlidos, algunas neuronas situadas en el ganglio ceflico secretan hormonas im-

plicadas en el crecimiento y desarrollo del animal.

El control endocrino de la madurez sexual de los cefalpodos reside en un par de glndu-las pticas situadas cerca de los ojos. Estas glndulas secretan el factor gonadotrpico,hormona que desencadena el desarrollo de los testculos y de los ovarios que, a su vez,estimulan la sntesis de hormonas sexuales. La actividad de las glndulas pticas est

regulada por la luz: la hormona se produce en la oscuridad, pero su secrecin se inhibe

en presencia de luz intensa. El signifi cado biolgico de esta regulac in es claro. Slocompensa producir el factor gonadotrpico en condiciones de oscuridad, que supone que

las hembras reproductoras estn resguardadas en cuevas, fuera del alcance de posibles

depredadores.

Las glndulas pticas regulan muchos otros procesos, como el cuidado de los huevos, el

metabolismo o el envejecimiento y la muer te, asociados al fi n de la etapa reproductora, loque ha llevado a muchos zologos a relacionarlas funcionalmente con una de las glndulas

ms importantes en el control endocr ino de vertebrados, la hipfi sis.

En los artrpodos, las hormonas mejor conocidas son las encargadas del ciclo de la muday de la metamorfosis:

La muda es una etapa crtica para los artrpodos porque se encuentran totalmentedesprotegidos, lo que explica el estricto control hormonal al que est sometido este

proceso, que se ha estudiado con detenimiento en el grupo de los crustceos. Losciclos de crecimiento y muda estn regulados por dos hormonas distintas. Cuando en

el medio existen factores ambientales apropiados para el crecimiento, como la luz o la

concentracin de determinados nutrientes, se estimulan las neuronas secretoras de lospednculos oculares y de los ganglios cerebrales, que responden produciendo la hormo-na inhibitoria de la muda (MIH). Esta hormona se almacena en una glndula, llamadargano X, que es la que se encarga de verter la secrecin a la hemolinfa. Cuando lostejidos presionan un exoesqueleto que se va quedando pequeo, el animal se esconde

en busca de refugio (los camarones, por ejemplo, se entierran en la arena). La falta de

luz inhibe la secrecin de MIH y activa elrgano Y (situado cerca de las mandbulas),que produce la segunda hormona implicada, la ecdisona, provocando la muda.

Fig. 15.17. Los artrpodos recubren su cuerpoblando con un exoesqueleto de quitina que

protege al animal. El inconveniente de esta

coraza rgida es que, al no poder expandirse,

debe cambiarse peridicamente para que el

animal pueda crecer. Al cambio de exoesquelet

se denomina muda o ecdisis.

Ecdisis: del griego ekdyein, desnu-darse.

Algunos invertebrados pasan por unaetapa de larva, un tipo de formainmadura, por lo que deben sufrir unaserie de transformaciones corporalesseveras para convertirse en adultos.A todo este proceso se le denominametamorfosis.La metamorfosis es sencilla, en aque-llos invertebrados en los que la larvaes muy parecida al adulto, como es elcaso de crustceos y saltamontes, ocompleja, cuando la larva nada tie-ne que ver con el adulto, como ocurreen mariposas y moscas. En este caso,antes de alcanzar la madurez, la larvapasa por una fase de aletargamientollamada pupa o crislida.

Actividades

4> Qu le ocurrira a un cangrejo de ro si se le extirparan los pednculos oculares?


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En la compleja metamorfosis de los insectos intervienen varias hormonas producidas porneuronas secretoras y glndulas endocrinas (vase Figura 15.18). Las neuronas secretoras

de los ganglios cerebrales producen la hormona ecdisiotropina, que se acumula en loscuerpos alados, unos rganos pares situados a ambos lados del cerebro. Bajo la accinde la ecdisiotropina, las glndulas protorcicas, unas glndulas endocrinas situadas en lacabeza, secretan ecdisona. Los efectos de la hormona de la muda varan en funcin dela concentracin de una segunda hormona, la neotenina u hormona juvenil, producida porlos cuerpos alados, en la hemolinfa. Cuando los cuerpos alados dejan de producir neoteni-na, la larva ya no experimenta una simple muda, sino que comienza su metamorfosis.

Fig. 15.19. Principales glndulas endocrinas

en la especie humana.

La tiroxina:una hormona multiusos

La tiroxina es una de las hormonassintetizadas por la glndula tiroidesa partir del aminocido tirosina y deyodo. Los efectos de esta hormonason completamente diferentes en cadagrupo de vertebrados.

En los peces que sufren cambios fisio-lgicos drsticos durante su ciclo vital,como los salmones, interviene en laosmorregulacin; en anfibios, activala metamorfosis y retrasa el crecimien-to; en reptiles, controla la muda; y enaves y mamferos, estimula el aumen-to del consumo de oxgeno por lasclulas, y mantiene as la temperaturacorporal; adems, favorece la cada yregeneracin del plumaje y el pelaje.

Fig. 15.18. Regulacin de la metamorfosis de una mariposa hembra de Papilio machaon.

Hormonas de vertebrados

La mayora de las hormonas de los vertebrados se produce en glndulas endocrinas que se

encuentran distribuidas por todo el cuerpo, y se encargan de regular procesos como la re-produccin, el desarrollo del embrin, el crecimiento, el metabolismo, la osmorregulacin, ladigestin o la metamorfosis.

Principales hormonas en vertebrados

Todos los vertebrados poseen hipfi sis, tiroides, paratiroides, glndulas adrenales, pncreasy gnadas y, aunque las hormonas que se sintetizan en estas glndulas son qumicamenteidnticas, poseen efectos completamente distintos segn el grupo animal que las secrete(vanse Figura 15.19 y Tabla 15.3).

Regulacin del sistema endocrino de los vertebrados:el eje hipotlamo-hipof siario

El sistema endocrino de los vertebrados se encuentra bajo el control del sistema nerviosocentral, y en l participan el hipotlamo y una pequea glndula asociada, la hipfi sis (vaseFigura 15.21).

Elhipotlamo secreta varias hormonas, los factores de liberacin, que actansobre la hipfi sis, y la vasopresina o ADH y la oxitocina, cuyos rganos diana sonel rin y el tero respectivamente.

Lahipfi sises una pequea glndula, presente en todos los vertebrados, situada en labase del cerebro, justamente debajo del hipotlamo. Est constituida por dos partes,la adenohipfi sis y la neurohipfi sis, que poseen un origen embrionario diferente.Fig. 15.20. Frmula qumica de la tiroxina.

CH COOH

I NH2

CH2OHO

I

I

I


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Fig. 15.21. El eje hipotlamo-hipofi siario.

La adenohipfi sis, procede embriolgicamente del paladar y est formada por dos l-bulos: anterior e intermedio. El lbulo anterior secreta seis hormonas: cuatro de ellas

regulan la accin de otras glndulas endocrinas y por eso reciben el nombre de hormonastrpicas: la tiropropina o TSH regula la sntesis de hormonas del tiroides; la hormonaadenocorticotropa o ACTH estimula la corteza adrenal; y la hormona estimulante de losfolculos o FSH y la hormona luteinizante o LH regulan la secrecin en los testculos ylos ovarios. Las dos hormonas restantes son la prolactina y la hormona de crecimiento oGH, que estimulan rganos no endocrinos.El lbulo intermedio de la adenohipfi sis secreta la hormona estimulante de los melanoci-tos o MSH que estimula la sntesis de melanina responsable de la pigmentacin de la piel.

La neurohipfi sis, que procede embriolgicamente del cerebro, es el lugar de almace-namiento de la vasopresina (estimula la absorcin de agua en el rin) y la oxitociona(favorece la expulsin del feto durante el parto y la secrecin de leche durante el ama-mantamiento de las cras en los mamferos) producidas por el hipotlamo.Los factores de liberacin del hipotlamo son conducidos por los axones de las neuronassecretoras hasta una red de capilares, que constituye elsistema porta-hipofi siario, que

irrigan la adenohipfi sis. La vasopresina y la oxitocina no alcanzan la neurohipfi sis porva sangunea, sino que son secretadas directamente por los axones de las clulas pro-ductoras del hipotlamo.

Veamos con un ejemplo concreto cmo funciona eleje hipotlamo-hipofi siario (vase Fi-gura 15.21):

Cuando sales de tu casa en un da de fro invierno, tu cuerpo sigue manteniendo su tem-peratura constante de 36 C. Cuando el hipotlamo recibe la informacin procedente de losreceptores del fro, comienza a sintetizar el factor liberador de la tirotropina, que viaja porel sistema porta-hipofi siario al lbulo anterior de la adenohipfi sis. Una vez all, estimula lasntesis de la hormona estimulante del tiroides (TSH), que, a travs del torrente circulatorio,alcanza el tiroides, que una vez estimulado comienza a secretar tiroxina. La tiroxina va san-gunea estimula todas las clulas del cuerpo y su ritmo metablico se incrementa: aumenta ladegradacin de glucosa y se produce energa en forma de calor. Adems, el hipotlamo tam-

bin enva seales nerviosas a los vasos sanguneos para que se constrian, y a los msculospara que se contraigan (escalofros), mecanismos que evitan la prdida de calor.

Cuando los niveles de tiroxina en sangre son muy elevados o la temperatura corporal es muyalta, la propia tiroxina inhibe su sntesis a tres niveles: a nivel de hipotlamo, de hipfi sis yde glndula tiroides. En este caso, el hipotlamo tambin enva seales nerviosas a los vasossanguneos de la piel, que se dilatan, y a las glndulas sudorparas, que empiezan a producirsudor, y el organismo se refresca.

El alcohol inhibe la accin de la ADHporque bloquea los receptores celularesde esta hormona, por lo que favorecela eliminacin de grandes cantidadesde orina e incrementa el peligro dedeshidratacin. As que, paradjica-mente, una persona que ha ingeridograndes cantidades de alcohol elimi-

nar ms lquido por la orina del queha tomado.

Fig. 15.22. Regulacin de la glndula tiroides


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GLNDULA ENDOCRINA HORMONA NATURALEZAQUMICA RGANO DIANA FUNCIONES PRINCIPALES

Hipotlamo

Factores deliberacin

Pptidos AdenohipfisisEstimulan o inhiben laproduccin de hormonas de susrganos diana

ADH o vasopresina Pptido RinFavorece la absorcin de agua enel tbulo colector de la nefrona

Oxitocina Pptidotero y glndulasmamarias

Favorece la expulsin delfeto durante el parto y lasecrecin de leche durante elamamantamiento de las cras demamfero

Hipfisis

Neurohipfisis Almacena y libera ADH y oxitocina sintetizadas por las neurohormonas del hipotlamo

Adenohipfisis

Lbulo

medio

H. estimulante de

los melanocitos(MSH) Pptido Melanocitos

Estimula la sntesis demelanina responsable de la

pigmentacin(muy importante enpeces, anfibios y reptiles)

Lbuloanterior

H. estimulante deltiroides (TSH)

Protena TiroidesEstimula la sntesis de lashormonas tiroideas

H. estimulante delfolculo (FSH)

Protena Ovario y testculoEstimula la sntesis de estrgenosen hembras y la maduracin deespermatozoides en machos

H. luteinizante(LH)

Protena Ovario y testculo

Estimula la sntesis deprogesterona por el cuerpo lteoen hembras y la sntesis detestosterona en machos

H.adenocorticotropa(ACTH)

ProtenaCorteza delas glndulasadrenales

Estimula la sntesis deglucocorticoides

H. de crecimiento(GH)

Protena Todo el organismoEstimula el desarrollo de losmsculos y de los huesos

Prolactina ProtenaGlndulasmamarias

En mamferos, estimula eldesarrollo de las glndulasmamarias durante la gestaciny la produccin de leche. Enaves, estimula la secrecin deuna sustancia nutritiva en elbuche y est relacionada conla incubacin de los huevos. Enreptiles, favorece la regeneracinde la cola. En anfibios regula elcrecimiento

Tiroides

Tiroxina ytriyodotironina

Aminocido Todo el organismo

Estimula el crecimiento de todoslos vertebrados, excepto anfibios,donde estimula la metamorfosis.Estimula el metabolismogenerando calor

Calcitonina Pptido HuesosDisminuye el calcio en la sangrefavoreciendo su fijacin en loshuesos

Paratiroides Parathormona PptidoHuesos, riones yaparato digestivo

Efecto contrario al de lacalcitonina


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Otras hormonas de vertebrados

Recientes investigaciones revelan la amplia variedad de rganos y clulas que producen hor-monas. Entre ellas, las mejor estudiadas son las secretadas en los siguientes rganos:

Elrin, adems de su funcin homeosttica, segrega dos hormonas: la eritropoyetinay la renina. La primera estimula la produccin de glbulos rojos, mientras que la reninaparticipa en la regulacin de la presin sangunea.

GLNDULA ENDOCRINA HORMONA NATURALEZA

QUMICA

RGANO DIANA FUNCIONES PRINCIPALES

Glndulas adrenales

Corteza

Glucocorticoides(cortisona)

Esteroide Todo el organismoRegula el metabolismo de losglcidos, lpidos y protenas.Controla las inflamaciones

Mineralocorticoides(aldosterona)

Esteroide Tbulo renalAumenta la reabsorcin de salesen el rin

MdulaAdrenalina ynoradrenalina

AminocidosMsculos, vasossanguneos ycorazn

Prepara al organismo en estadosde alerta aumentando la cantidadde glucosa en sangre, la presinsangunea y los latidos cardiacos

Pncreas

Insulina Pptido Todo el organismoDisminuye la concentracin deglucosa en sangre favoreciendosu entrada en las clulas

Glucagn Pptido

Hgado y

adipocitos Funcin contraria a la insulina

Gnadas

OvariosEstrgenos Esteroide tero

Determina los caracteres sexualesfemeninos

Progesterona Esteroide tero Prepara el tero para el embarazo

Testculos Testosterona Esteroide TestculosDetermina los caracteres sexualesmasculinos

PlacentaGonadotropinacorinica

Pptido Cuerpo lteoEn mamferos, mantiene lasestructras durante las primerasetapas del embarazo

Tabla 15.3. Glndulas y hormonas ms importantes en vertebrados.

Si observas con detenimiento la Tabla 15.3, vers queen el control del metabolismo de la glucosa intervienendistintas glndulas endocrinas (tiroides, pncreas y gln-dulas adrenales). Cul es el motivo de un control tanestricto?

El excelente control hormonal sobre los niveles de glucosa ensangre est ms que justificado porque de ellos depende la

alimentacin del cerebro. En ausencia de glcidos, la mayorade las clulas del organismo pueden conseguir energa a par-tir de grasas y de protenas. Sin embargo, las neuronas slopueden funcionar con glucosa, por lo que las alteraciones dela concentracin de glucosa son muy peligrosas y pueden,incluso, causar la muerte.

Actividad resuelta


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Eltimo, rgano situado cerca del corazn y cuya funcin principal consiste en fabricarlinfocitos T (clulas defensivas de nuestro organismo) tambin sintetiza timosina, una

hormona que estimula la diferenciacin y el funcionamiento de estos linfocitos.

El corazn sintetiza el pptido natriurtico auricular, una hormona que inhibe laaccin de la ADH y de la aldosterona. La distensin de las aur culas producida por unaumento del volumen sanguneo estimula la produccin de esta hormona que facilitala miccin.

Elestmago y el intestino delgado secretan varias hormonas que intervienen en losprocesos digestivos: la gastrina estimula la secrecin de cido clorhdrico en el estma-go cuando entra el alimento; la secretina, secretada por el intestino delgado, estimulala secrecin de jugo pancretico rico en bicarbonato que neutraliza el cido estoma-cal, y la colecistocinina, otra hormona intestinal, estimula la produccin de bilis porel hgado.

Los adipocitos producen leptina, una hormona que controla el volumen de grasa enel organismo. Probablemente, la leptina tambin est implicada en la estimulacin delsistema inmunolgico, en el inicio de la pubertad y en el desarrollo de los caracteressexuales secundarios.

La glndula pineal est situada entre los hemisferios cerebrales y responde a loscambios de luz. La hormona que secreta, la melatonina, disminuye durante el da yaumenta durante la noche y est involucrada en los ciclos reproductivos, en la regulacindel sueo y en los ritmos circadianos. La produccin de esta hormona disminuye conla edad.

La actividad humana ha introducidoen el aire, en el agua y en los alimen-tos sustancias que alteran las funcio-nes del sistema hormonal, los llamadosdisruptores endocrinos, que son fre-cuentes en plaguicidas, detergentes,plsticos, etc. Entre los efectos des-critos, destacan la feminizacin delos machos, la masculinizacin de lashembras, cnceres en las gnadas o elaumento de la esterilidad.

Actividad resuelta

Un becario del departamento de endocrinologa de la fa-cultad de medicina se encuentra en la fase final de sutesis doctoral. Trabaja doce horas diarias y, a la preocupa-cin por la defensa de su trabajo, se une la preocupacinpor un futuro laboral incierto. ltimamente, observa queduerme mal y que enferma con mucha facilidad. Qu leest ocurriendo?

Este estudiante est sufriendo los efectos del estrs crnico.A pesar de su mala fama, el estrs es una respuesta til queforma parte de nuestra herencia evolutiva y que nace comoresultado de cualquier alteracin de los sistemas fisiolgicosdel cuerpo.

Ante una situacin de peligro, por ejemplo, se pone en mar-cha el mecanismo de estrs: el hipotlamo estimula, por unlado, la rama simptica del sistema nervioso autnomo y,por otro, las glndulas adrenales que producen adrenalinay cortisol. Como resultado, se aceleran el ritmo cardiaco y lafrecuencia respiratoria y se eleva la presin arterial para con-seguir un estado de alerta que nos ayude a huir del peligro.

En una situacin de estrs, el cortisol ayuda a mantener unaalta actividad metablica porque estimula la degradacin deprotenas en aminocidos (que pueden usarse en la sntesisde enzimas o reconvertirse en glucosa); adems, el cortisolinhibe la respuesta inmunitaria y suprime el proceso inflama-torio. Cuando el estrs es crnico, este segundo efecto, queen condiciones normales controla la respuesta inmunitaria(un tipo de interleuquina activa la produccin de cortisol yste inhibe la produccin de ms interleucina), se acentay el organismo tiende a enfermar.

ste no es el nico ejemplo de la interaccin que existe entrelos sistemas nervioso, hormonal e inmunolgico, y cada vez

es ms evidente que nuestras emociones y nuestro modo deafrontar los problemas pueden afectar nuestra salud. Se hacomprobado cientficamente que el optimismo mejora el es-tado de pacientes con cncer.


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15. El proceso de relacin en los animalesActividades

Actividades fnales

1> Por qu se hace necesaria la comunicacin entre lasclulas de los organismos multicelulares?

2> Define:

Neurona Hormona Neurotransmisor Glndula endocrina.

3> Qu significa que la bomba de Na+/K trabaja contra gra-

diente?

4> Greta Garbo, en la pelcula Ninotchka, afirma que el amores la designacin romntica de unos cuantos procesosqumicos ordinarios. Ests de acuerdo con dicha afirma-cin? Justifica su respuesta.

5> Seala las tendencias evolutivas que se observan en laevolucin del sistema nervioso de los vertebrados y ex-plica su significado biolgico.

6> El curare es un veneno de origen vegetal que bloquea losreceptores de acetilcolina. A qu atribuyes que algunastribus cazadoras de Suramrica unten esta sustancia enla punta de sus flechas?

7> Indica el tipo de sistema nervioso que posee: una espon-ja de bao; una medusa; la lombriz de tierra; un escara-bajo pelotero; un pulpo; y un atn.

8> Haz una clasificacin del sistema nervioso de los verte-brados y explica brevemente la funcin de cada una desus regiones.

9> Sin darte cuenta, te has pillado un dedo de la mano alcerrar la puerta. Retiras la mano y te lamentas de tumala suerte. Indica todos los elementos nerviosos impli-cados en estas respuestas.

10> Indica la regin del sistema nervioso implicada cuando:

a) Un ave no puede volar pero bate sus alas desorde-nadamente.

b) La mitad derecha de nuestro cuerpo est paralizada.

c) Podemos concentrarnos en el estudio a pesar de losruidos externos.

d) Un toro de lidia, tras recibir la puntilla, cae al suelo.e) Nos enamoramos.

11> En Hannibal, la famosa pelcula de Ridley Scott, AnthonyHopkins, a medida que cena rebanadas de la corteza ce-rebral de su vctima, observa que sta va presentandodeficiencias mentales especficas, como problemas enel habla, dificultad para leer o incapacidad para moveralgunas zonas del cuerpo, sin embargo, el sujeto perma-nece con vida. Tiene alguna base cientfica esta historia

o es pura fantasa?

12> Busca informacin sobre las aplicaciones teraputicas delas prostaglandinas.

13> Por qu se administra adrenalina durante una crisis as-mtica?

14> Un estudiante de fisiologa animal est investigando c-mo influyen algunas sustancias en la metamorfosis delos anfibios. Para ello, somete a un grupo de renacuajosa tres condiciones diferentes:

a) Caso 1: los renacuajos son alimentados con insectosy son mantenidos en una urna con agua de charcaque intenta reproducir las condiciones naturales dela especie.

b) Caso 2: los renacuajos son alimentados con tiroidesde caballo, y se mantienen las condiciones naturalesde su ambiente.

c) Caso 3: los renacuajos son alimentados con insectospero, adems, viven en agua pobre en yodo. Explicacmo influirn las condiciones recreadas por el estu-diante en la metamorfosis de los renacuajos.

15> Cita las hormonas y glndulas endocrinas que intervie-nen en:

a) El metabolismo del calcio.b) La digestin.c) La reproduccin.

16> Por qu las cucarachas huelen mal?


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15. El proceso de relacin en los animalesActividades

17> El 23 de agosto de 2005 el diario francs LEquipe asegu-raba que Lance Armstrong tom EPO durante el Tour de1999.

a) Qu hormona es la EPO?b) Con qu parmetro sanguneo se detecta esta sus-

tancia?c) Qu alteraciones provoca una concentracin alta de

esta hormona en el organismo?d) Busca informacin sobre los efectos de la adminis-

tracin de otras hormonas prohibidas por la AgenciaMundial Antidopaje que se hayan utilizado para me-jorar el rendimiento deportivo.

18> Ana lleva una temporada sintindose muy cansada, sused es insaciable y, aunque come a todas horas, ha per-dido diez kilos en un mes. Su mdico de atencin prima-ria la ha remitido a su endocrino. Qu le est pasandoa Ana? Busca en la web otras enfermedades endocrinas

producidas por hipo o hiperfuncin de la hipfisis, tiroi-des, cpsulas adrenales y gnadas en humanos.

19> Por qu a las personas mayores les cuesta conciliar elsueo?

20> Los bilogos que estudian la flora y la fauna de un parajenatural han detectado una disminucin drstica de lapoblacin de ranitas de San Antn (Hyla arborea) enla zona del ro cercana a una industria qumica que sededica a la fabricacin de plsticos. Los cientficos sedieron cuenta que los huevos de rana no eclosionabany que si lo hacan, los machos tenan rasgos femeninos(con una alta concentracin de estrgenos en sangre) ylas hembras tambin tenan una alta concentracin deesta hormona y ovarios anormales que les impedan re-producirse. Establece una hiptesis que explique lo quepuede estar pasando.

PAU Universidad de Len: junio de 1995

La sinapsis

Centra la preguntaEsta pregunta se responde con los conocimientos ad-quiridos en este tema dentro del apartado sobre lacoordinacin nerviosa y. en concreto, sobre cmo setransmite el impulso nervioso.

Debes recordarLos conceptos de impulso nervioso, neurona presinp-tica, neurona postsinptica, botn terminal y neuro-transmisor.

Resuelve la preguntaLa zona de contacto entre dos neuronas se llama si-napsis, y mediante ella se produce la transmisin delimpulso nervioso de una neurona a la siguiente.

En una sinapsis podemos distinguir los siguienteselementos: el botn terminal del axn de la neuro-na presinptica, con numerosas vesculas cargadas deneurotransmisores, el espacio existente entre las dosneuronas, o espacio sinptico, y la membrana de laneurona postsinptica, que contiene receptores paralos neurotransmisores.

Cuando el impulso nervioso llega al final de la neu-rona presinptica, el botn terminal adquiere cargapositiva, lo que provoca la apertura de las vesculasy la liberacin de los neurotransmisores al espacio si-nptico. Las molculas de neurotransmisor se encajanen sus receptores de la membrana de la neurona post-sinptica. Esta unin provoca la apertura de canalesinicos y el establecimiento en la segunda neurona deun potencial de accin, con lo que el mensaje seguirsu curso.


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15. El proceso de relacin en los animalesInvestigacin cientfca

Investigacin cientfca

Las madres no nacen, se hacen

En los mamferos, desde las ratas hasta los monos y los huma-nos, las hembras experimentan cambios de comportamientodurante el embarazo y la maternidad. Esta experiencia trans-forma organismos autnomos dedicados a sus necesidades ysupervivencia en individuos centrados en el cuidado y bienes-tar de su prole.De acuerdo con una investigacin reciente, las drsticas fluc-tuaciones de estrgenos, progesterona y prolactina operadasdurante el embarazo, el parto y la lactancia pueden remode-

lar el cerebro de la hembra mediante el aumento de tamaode las neuronas en algunas regiones y la produccin de cam-bios estructurales en otras. De estas regiones, unas se hallanimplicadas en los procesos mentales que rigen la construc-cin del nido, la higiene de las cras o la proteccin frentea depredadores. Otras, en cambio, controlan la memoria, elaprendizaje y las respuestas ante el miedo y el estrs. Estoscambios persisten hasta que la madre llega a la vejez. De he-cho, se ha sugerido que el desarrollo de la conducta maternaconstituy uno de los principales motores de la evolucin delcerebro en mamferos.Adems de las hormonas sexuales femeninas, intervienen enla estimulacin de los impulsos maternales otras molculasque afectan al sistema nervioso. Es el caso de las endorfinas,que son protenas producidas en la hipfisis y en el hipot-

lamo que provocan un efecto analgsico durante el parto yestn implicadas en activar el comportamiento maternal.Tambin se han identificado las regiones cerebrales que go-biernan esta conducta. La responsabilidad de esta actividadcompete a una regin del hipotlamo llamada rea prepticamedial (APOm). Intervienen otras zonas del cerebro dondeabundan receptores para hormonas as como diferentes sus-tancias que afectan al sistema nervioso central, como son lazona, la corteza cingulada, reguladora de las emociones, y elnucleus accumbens, regin clave para activar el sistema demotivacin y recompensa.Una vez que las hormonas reproductoras inician la respuestamaterna, la dependencia del cerebro hacia ellas parece dis-minuir; la prole estimula, desde entonces, el comportamiento

maternal. Aunque el mamfero recin nacido requiere muchaatencin y resulta poco atractivo, la inclinacin de la madrehacia la cra es prioritaria entre todas las manifestaciones ani-males, incluidos el comportamiento sexual y la alimentacin.

En opinin de muchos expertos, cuando las cras se alimentande la leche materna pueden provocar la liberacin de peque-as cantidades de endorfinas en la madre. Tales molculasnaturales pueden actuar de forma parecida a un opiceo, im-pulsando a la madre a establecer contacto una y otra vez consus cras. La accin de amamantar y el contacto con las crasprovocan tambin la liberacin de la oxitocina, hormona quepuede producir el mismo efecto en la madre, adems de favore-cer las contracciones durante el parto y la secrecin de leche.

Qu cambios se producen en el cerebro de una madre? Lainteraccin de las hormonas con ciertas regiones del cerebroestimulan su capacidad cognitiva: son eficaces depredado-ras, mejoran la memoria y el aprendizaje, demuestran menosmiedo y ansiedad ante situaciones de estrs y agudizan suscapacidades sensoriales respecto a las hembras sin hijos.En resumen, la experiencia reproductora promueve cambiosen el cerebro de los mamferos que alteran el comportamien-to y la destreza de las hembras. Para stas el mayor desafoconsiste, desde un punto de vista evolutivo, en asegurar laprosperidad de su inversin gentica. La conducta maternalha evolucionado para incrementar las posibilidades de xitode la hembra. Ello no significa que las madres sean mejoresque las hembras sin descendencia en la realizacin de cual-quier tarea; lo ms probable es que se potencien los com-portamientos que afectan a la supervivencia de la camada.

Adaptado de KINSLEY, C.H. y LAMBERT, K.G.:El cerebro materno, en Investigacin y Ciencia,

Madrid, nm. 354 (marzo, 2006).

a) Analiza la rase: Para stas, el mayor desao consiste, desde un punto de vista evolutivo, en asegurar la prosperidad de su

inversin gentica.

b) Dibuja un encalo humano y seala las partes de este rgano mencionadas en el texto.


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15. El proceso de relacin en los animalesTrabajo de laboratorio

Trabajo de laboratorio

Diseccin de encalo de cordero

El sistema nervioso central de los vertebrados est formado poruna estructura de tipo tubular que se ensancha en la reginanterior y constituye el encfalo, y una parte posterior estre-cha llamada mdula. Ambos rganos estn protegidos por lasmeninges, que son tres envolturas membranosas (duramadre,piamadre y aracnoides), y una estructura sea (el crneo, en elencfalo, y la columna vertebral, en la mdula).

Objetivo

Reconocer las partes principales del encfalo de mamfero.

Materiales

Encfalo congelado de cordero. Bandeja y plancha de diseccin. Bistur. Guantes de ltex.

Procedimiento

a) Coge el encfalo de cordero, previamente congelado, y dis-tingue la zona dorsal de la ventral.

b) Observa la zona dorsal e identifi ca las circunvoluciones, los

surcos, los lbulos (frontal, parietal, temporal y occipital),el cerebro, los hemisferios cerebrales, el cerebelo, el bulboraqudeo y la mdula espinal.

c) Observa la zona dorsal y distingue: lbulos olfativos, ner-vios pticos, nervios craneales, cerebelo, bulbo raqudeo,hipfi sis y mdula espinal.

d) Coloca el encfalo sobre la plancha de diseccin (que pre-viamente habrs colocado en la bandeja) y haz un cortelongitudinal del cerebro con ayuda del bistur. Observa ladistribucin de la sustancia gris y la sustancia blanca.

e) Localiza la mdula espinal y realiza un corte transversal;observa la disposicin de la sustancia gris y la sustanciablanca en esta parte del sistema nervioso central.

f) Compara la disposicin de las sustancias gris y blanca en elencfalo y en la mdula.

Resultados

Haz dibujos de la zona dorsal y ventral del encfalo y sealatodas la partes que has identifi cado durante la diseccin, ascomo de los cortes longitudinal del cerebro y transversal de lamdula.

Conclusiones

Qu es la meningitis? Por qu el encfalo de cordero est tan irrigado? Qu es la sustancia blanca?

Qu es la sustancia gris? Cmo se distribuyen ambas sustancias en el sistema ner-

vioso central?

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