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La célula. El núcleo | Unidad 07 97 7 La célula. El núcleo 1. ¿Qué estructura descubrió realmente Hooke al microscopio? ¿Por qué se le considera el descubridor de la célula? Hooke describió, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho, observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban las unidades constitucionales que se repetían. A cada una la denominó cell (en inglés, célula). Realmente no descubrió la célula sino su envoltura, es decir, descubrió el continente y no el contenido. 2. ¿Qué supuso la aportación de Virchow en la concepción de la teoría celular? Fueron Matthias Jakob Schleiden (1838) y Theodor Schwann (1839), quienes sentenciaron que “cada célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos”, promulgando la teoría celular. Sin embargo, hasta ese momento no se había dado una explicación acertada sobre el origen de las células. Fue, años más tarde, el patólogo alemán Rudolf Virchow (1855) quien se encargaría de completar la teoría celular recién formulada añadiendo su famoso aforismo omnis cellula ex cellula, que quiere decir que toda célula procede de otra célula preexistente, aportando con ello a la teoría celular la explicación sobre el origen de las células. 3. ¿Qué trascendencia tuvieron los estudios de Ramón y Cajal en el ámbito de la teoría celular? La teoría celular fue aceptada sin reservas en la mayoría de los tejidos, salvo en el tejido nervioso. Ello fue así porque los investigadores partidarios de la teoría “reticularista” sostenían que el tejido nervioso no estaba formado por células independientes, sino que todas ellas se encontraban unidas entre sí formando una red o plexo; entre estos autores, los había tan famosos como Günter Gerlach y y Camillo Golgi. Fueron las investigaciones de Ramón y Cajal, demostrando la individualidad de las neuronas en el tejido nervioso, las que aportaron la prueba que permitió, en primer lugar, rebatir la teoría reticularista y, en segundo lugar, dar carácter universal a la teoría celular; demostrando que esta es válida para todos los tejidos, incluido el nervioso. 4. ¿Qué tipo de microscopio utilizarías para observar la forma de las células nerviosas? ¿Y para analizar los orgánulos presentes en las neuronas? Para analizar la estructura microscópica general de una neurona emplearía un microscopio óptico convencional, ya que este permite la observación de la morfología de la célula. Sin embargo, para observar la forma ultraestructural debería usarse un microscopio electrónico de barrido, ya que este permite observar réplicas metálicas de las superficies celulares. Para la observación de los orgánulos presentes en el interior de las neuronas podría utilizar un microscopio electrónico, ya que solo la resolución de este permite dicho estudio: bien podría usar el electrónico de barrido, en el que es posible observar las superficies tridimensionales de los orgánulos celulares, o bien el electrónico de transmisión, para analizar cortes de los orgánulos contenidos en las células. 5. ¿Qué moléculas citoplasmáticas requieren ser traslocadas al interior nuclear para su funcionamiento? ¿Y cuáles necesitan ser traslocadas del núcleo al citoplasma? Al núcleo celular necesitan ser traslocadas numerosas moléculas a través de los complejos de poro nucleares. Entre estas moléculas se encuentran todas las proteínas que se sintetizan en el citoplasma y que ejercen su función en el interior del núcleo (enzimas y factores necesarios para la replicación, reparación y transcripción del ADN), así como hormonas que tienen sus receptores en el interior del núcleo, ATP, etc… Del núcleo al citoplasma a través de los complejos de poro nucleares también se traslocan moléculas: los diferentes tipos de ARN (ARNm, ARNt y ARNr) que se traducen en el núcleo y que pasan al citoplasma para participar en la síntesis de proteínas. 6. ¿En qué fase de la división celular desaparece el nucléolo? ¿Y en qué fase vuelve a hacer su aparición? El nucléolo desaparece durante la profase, cuando los cromosomas comienzan a condensarse. Vuelve a hacer su aparición en el núcleo celular al final de la telofase, cuando el ADN de las células hijas vuelve a descondensarse al final de la cariocinesis.

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La célula. El núcleo | Unidad 07 97

7 La célula. El núcleo

1. ¿Qué estructura descubrió realmente Hooke al microscopio? ¿Por qué se le considera el descubridor de la célula?

Hooke describió, gracias al microscopio, la estructura de una laminilla de corcho, observando que estaba compuesta por una serie de celdillas que representaban las unidades constitucionales que se repetían. A cada una la denominó cell (en inglés, célula). Realmente no descubrió la célula sino su envoltura, es decir, descubrió el continente y no el contenido.

2. ¿Qué supuso la aportación de Virchow en la concepción de la teoría celular?

Fueron Matthias Jakob Schleiden (1838) y Theodor Schwann (1839), quienes sentenciaron que “cada célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos”, promulgando la teoría celular. Sin embargo, hasta ese momento no se había dado una explicación acertada sobre el origen de las células. Fue, años más tarde, el patólogo alemán Rudolf Virchow (1855) quien se encargaría de completar la teoría celular recién formulada añadiendo su famoso aforismo omnis cellula ex cellula, que quiere decir que toda célula procede de otra célula preexistente, aportando con ello a la teoría celular la explicación sobre el origen de las células.

3. ¿Qué trascendencia tuvieron los estudios de Ramón y Cajal en el ámbito de la teoría celular?

La teoría celular fue aceptada sin reservas en la mayoría de los tejidos, salvo en el tejido nervioso. Ello fue así porque los investigadores partidarios de la teoría “reticularista” sostenían que el tejido nervioso no estaba formado por células independientes, sino que todas ellas se encontraban unidas entre sí formando una red o plexo; entre estos autores, los había tan famosos como Günter Gerlach y y Camillo Golgi. Fueron las investigaciones de Ramón y Cajal, demostrando la individualidad de las neuronas en el tejido nervioso, las que aportaron la prueba que permitió, en primer lugar, rebatir la teoría reticularista y, en segundo lugar, dar carácter universal a la teoría celular; demostrando que esta es válida para todos los tejidos, incluido el nervioso.

4. ¿Qué tipo de microscopio utilizarías para observar la forma de las células nerviosas? ¿Y para analizar los orgánulos presentes en las neuronas?

Para analizar la estructura microscópica general de una neurona emplearía un microscopio óptico convencional, ya que este permite la observación de la morfología de la célula. Sin embargo, para observar la forma ultraestructural debería usarse un microscopio electrónico de barrido, ya que este permite observar réplicas metálicas de las superficies celulares.

Para la observación de los orgánulos presentes en el interior de las neuronas podría utilizar un microscopio electrónico, ya que solo la resolución de este permite dicho estudio: bien podría usar el electrónico de barrido, en el que es posible observar las superficies tridimensionales de los orgánulos celulares, o bien el electrónico de transmisión, para analizar cortes de los orgánulos contenidos en las células.

5. ¿Qué moléculas citoplasmáticas requieren ser traslocadas al interior nuclear para su funcionamiento? ¿Y cuáles necesitan ser traslocadas del núcleo al citoplasma?

Al núcleo celular necesitan ser traslocadas numerosas moléculas a través de los complejos de poro nucleares. Entre estas moléculas se encuentran todas las proteínas que se sintetizan en el citoplasma y que ejercen su función en el interior del núcleo (enzimas y factores necesarios para la replicación, reparación y transcripción del ADN), así como hormonas que tienen sus receptores en el interior del núcleo, ATP, etc…

Del núcleo al citoplasma a través de los complejos de poro nucleares también se traslocan moléculas: los diferentes tipos de ARN (ARNm, ARNt y ARNr) que se traducen en el núcleo y que pasan al citoplasma para participar en la síntesis de proteínas.

6. ¿En qué fase de la división celular desaparece el nucléolo? ¿Y en qué fase vuelve a hacer su aparición?

El nucléolo desaparece durante la profase, cuando los cromosomas comienzan a condensarse. Vuelve a hacer su aparición en el núcleo celular al final de la telofase, cuando el ADN de las células hijas vuelve a descondensarse al final de la cariocinesis.

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7. Cuando el nucléolo desaparece, ¿de qué estructura pasa a formar parte el ADN que lo compone?

El ADN que compone el nucléolo realmente no desaparece. Cuando comienza la condensación cromatínica durante la división celular, este ADN se condensa también para formar determinadas regiones muy concretas de los cromosomas. En particular forma las denominadas regiones NOR u organizadores nucleolares, localizadas en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22 del cariotipo humano.

8. ¿Por qué se precisa que la cromatina se condense durante la división celular?

Para asegurar el reparto equitativo del ADN entre las células hijas en la división mitótica. De esta forma, con el ADN condensado, es más fácil asegurar que cada célula hija reciba una cromátida de cada uno de los cromosomas que tiene la célula madre.

En el proceso de meiosis esta condensación asegura que tenga lugar el proceso de recombinación y el reparto del material genético entre las células hija para originar los gametos.

9. ¿Por qué las bandas cromosómicas se tiñen con diferente intensidad frente a distintos colorantes?

Porque las bandas cromosómicas representan regiones con niveles de condensación cromosómica similar, correspondiente a las mismas regiones génicas. La intensidad de la tinción con los distintos colorantes está en relación con los niveles de condensación del ADN.

10. ¿Qué diferencias existen entre las constricciones primarias y las secundarias?

Las constricciones primarias se encuentran presentes en todos los cromosomas del cariotipo. Están relacionadas con la estructura cinetocórica, que constituyen los puntos a partir de los cuales polimerizan los microtúbulos del huso mitótico.

Las constricciones secundarias, sin embargo, no están presentes en todos los cromosomas del cariotipo. Se corresponden con el ADN del nucléolo y, por tanto, solo están presentes en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22 del cariotipo humano. Además, a diferencia de las constricciones primarias, estas no se asocian a cinetocoros por lo que no están implicadas en la separación de las cromátidas en la división celular.

Avances de la biología

11. smSaviadigital.com Comprende. Observa esta animación y haz una presentación para explicar el transporte de moléculas a través de los poros nucleares.

Respuesta libre.

12. El sistema de proteínas que participan en la importación nuclear es muy relevante en la infección de las células eucarióticas por distintos virus, incluyendo el causante del sida (VIH). Busca información sobre cómo los virus utilizan esta maquinaria de transporte nuclear.

Un primer concepto en la búsqueda de artículos es conocer qué virus realizan parte de su ciclo biológico, especialmente la replicación de su genoma, en el núcleo celular. Son virus como el de la gripe, los adenovirus o el virus del SIDA, que necesitan entrar en el núcleo y utilizar la maquinaria de importación nuclear. Sin embargo, los virus que realizan su ciclo de replicación en el citosol, como los poxvirus (virus de la viruela), no necesitan importar su genoma al núcleo. Esta información genera un conocimiento de los distintos mecanismos de importación de los virus al núcleo de la célula.

Un segundo paso en el trabajo es seleccionar virus importantes que causan enfermedad: gripe y SIDA son dos enfermedades causadas por virus que replican a nivel nuclear y pueden ser dos ejemplos interesantes para profundizar este tema.

La actividad puede realizarse por grupos. Un grupo puede definir y exponer la estructura del poro nuclear y los mecanismos de importación. Otro grupo puede describir los mecanismos mediante los que los virus entran al núcleo y por qué unos necesitan hacerlo y otros no.

Otros grupos pueden escoger un virus concreto: gripe, adenovirus, VIH y exponer su mecanismo de entrada en el núcleo.

Esta información puede obtenerse de libros de virología general como los siguientes:

• How viruses access the nucleus. Cohen S, Au S, Panté N. Biochim Biophys Acta. 2011 Sep;1813 (9):1634-45

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La célula. El núcleo | Unidad 07 99

• Viruses challenge selectivity barrier of nuclear pores. Labokha AA, Fassati A. Viruses. 2013 Sep 30; 5 (10):2410-23

• Nuclear entry of DNA viruses. Fay N, Panté N. Front Microbiol. 2015 May 13; 6:467. doi: 10.3389/fmicb.2015.00467

• Transport of the influenza virus genome from nucleus to nucleus. Hutchinson EC, Fodor E. Viruses. 2013 Oct 2;5 (10):2424-46

• Strategies to inhibit viral protein nuclear import: HIV-1 as a target. Levin A, Loyter A, Bukrinsky M. Biochim Biophys Acta. 2011 Sep;1813 (9):1646-53

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100 Unidad 07| La célula. El núcleo

Síntesis

13. Completa en este mapa conceptual los términos que faltan (•••) y los fragmentos que debes desarrollar (+). Puedes realizar la actividad en tu cuaderno.

⊕ Un organismo en el que las acciones integradas de los genes producen grupos de proteínas determinadas que, junto con otras moléculas, constituyen las estructuras características que llevan a cabo actividades relacionadas con la cualidad de la vida: crecer, reproducirse, responder a estímulos y comunicarse con su entorno.

• Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.

• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.

• Toda célula procede por división de otra ya existente.

• El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre a las dos células hijas.

• RER • REL • APARATO DE

GOLGI • LISOSOMAS • PEROXISOMAS • MITOCONDRIAS • CLOROPLASTOS • NÚCLEO CELULAR

• COMPONENTE NUCLEOLAR • COMPONENTE NUCLEAR

TRASLOCACIÓN NÚCLEO-CITOPLASMÁTICA

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La célula. El núcleo | Unidad 07 101

Aplicación y relación

14. Describe brevemente una de las teorías, citando su autor, que explican la formación de las moléculas orgánicas sencillas constituyentes de las primeras células en la Tierra primitiva.

Síntesis prebiótica de Oparin-Haldane. Estos autores formulan la hipótesis que explica los procesos de evolución química que debieron de producirse durante el origen de la vida. Las moléculas orgánicas podrían haberse formado a partir de moléculas inorgánicas presentes en la atmósfera, que reaccionaron entre sí gracias a la radiación solar. Estas moléculas orgánicas recién formadas caerían a los océanos generando un “caldo nutritivo” o “sopa primitiva”. Las moléculas se irían asociando entre sí formando unos agregados o coacervados (que serían coloides proteicos), y se produciría una selección natural en virtud de la cual los coacervados con capacidad de autosíntesis evolucionarían hacia formas más estables y complejas.

15. A propósito de la evolución celular.

a) Cita el primer tipo celular que aparece en la evolución, y di a qué otro grupo celular dio lugar.

b) Explica la teoría endosimbiótica (Lynn Margulis, 1970).

c) Cita dos orgánulos celulares procedentes de la endosimbiosis.

a) El primer tipo celular se conoce actualmente con el nombre de LUCA (Last Universal Common Ancestor), pero hasta hace relativamente poco tiempo se le denominaba como progenote o protobionte. Dio origen por evolución, primero a las células procarióticas y luego a las eucarióticas.

b) La teoría endosimbiótica explica el origen de las células eucarióticas a partir de una primitiva célula eucariótica. Esta, en un momento determinado, engulliría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación de simbiosis. Las células procarióticas serían las precursoras de los peroxisomas (con capacidad para eliminar sustancias tóxicas), de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y de los cloroplastos (que serían antiguas bacterias fotosintéticas o cianobacterias). De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y, como ellas, se reproducen por división. Lo más importante es que, tanto mitocondrias como cloroplastos, tienen su propio ADN, que codifica para la síntesis de algunas de sus proteínas. Los ribosomas de mitocondrias y cloroplastos son también semejantes a los procarióticos.

La adquisición de estas bacterias precursoras de mitocondrias y cloroplastos fue fundamental, ya que la célula eucariótica adquirió la capacidad de una respiración aerobia coincidente con la capacidad fotosintética (esta última, exclusiva de las células vegetales). Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procarióticas simbiontes un entorno seguro y alimento para su supervivencia.

Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarse a los genes del ADN de la célula huésped. Se trataría, pues, de una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por sí mismos separadamente y, en consecuencia, esta célula resultante sería seleccionada en el transcurso de la evolución.

c) Los orgánulos celulares procedentes de la endosimbiosis serían las mitocondrias y los cloroplastos.

16. Enumera las diferencias más significativas entre la célula animal y la vegetal.

Las células vegetales poseen orgánulos y estructuras exclusivos, como la pared celular y los cloroplastos, pero carecen de centrosoma, que sí está presente en las células animales. Con respecto a la nutrición, todas las células animales son heterótrofas; esto no ocurre con las vegetales, que normalmente, son autótrofas. En general, el tamaño de las células vegetales es mayor que el de las animales.

17. Copia la tabla adjunta, correspondiente a dos tipos de organización celular. Señala en tu cuaderno Sí o No de acuerdo con lo que corresponda en cada casilla.

Procariótica Eucariótica Membrana plasmática Sí Sí Citoesqueleto No Sí Retículo endoplasmático No Sí Lisosomas No Sí Mitocondrias No Sí Cloroplastos No Sí Envoltura nuclear No Sí ADN Sí Sí Nucléolos No Sí Ribosomas Sí Sí

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18. La Brucella es una de las bacterias que se ha considerado como posible arma biológica, y una de las que recientemente se ha secuenciado su genoma completo.

¿A qué tipo de organización celular pertenecen las bacterias?

a) Identifica las diferentes partes numeradas del dibujo.

b) ¿Cuál es la principal función de 5 y 6?

a) Son células de organización procariótica.

b) 1. Flagelo; 2. Membrana plasmática; 3. Pared celular; 4. Cápsula; 5. Ribosomas; 6. Cromosoma bacteriano o nucleoide.

c) Los ribosomas (5) intervienen en la síntesis de proteínas, y el nucleoide (6) lleva la información hereditaria necesaria para la síntesis de todas las proteínas celulares.

19. La célula es la unidad anatómica y funcional de los seres vivos.

a) Localiza y nombra los orgánulos numerados.

b) ¿A qué tipo de célula corresponde cada dibujo?

c) Indica qué orgánulo es exclusivo de cada tipo celular.

a) A1. Membrana plasmática; A2. Mitocondria; A3. Centrosoma; B2. Mitocondria; B4. Pared celular; B5. Cloroplasto; B6. Vacuola.

b) La célula señalada con A corresponde a una célula animal, ya que tiene centrosoma y carece de pared vegetal y de cloroplastos; la B es una célula vegetal, ya que posee cloroplastos y presenta vacuolas de gran tamaño.

c) Los centriolos son exclusivos de las células animales, y los cloroplastos lo son de las vegetales.

20. Expón cuatro principios fundamentales de la teoría celular. Indica cinco diferencias entre las células procarióticas y las eucarióticas.

Los cuatro principios fundamentales de la teoría celular son los siguientes:

• Todos los organismos se encuentran formados por una o más células.

• La célula es la unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos.

• Toda célula procede por división de otra ya existente.

• El material hereditario que contiene las características genéticas de una célula pasa de la célula madre a la hija.

Algunas de las diferencias entre las células procarióticas y eucarióticas son estas:

• Las células procarióticas carecen de verdadero núcleo, y su ADN es circular.

• Las células procarióticas tienen mesosomas, y las eucarióticas no.

• Las células procarióticas carecen de muchos orgánulos citoplasmáticos que sí tienen las eucarióticas, como mitocondrias, aparato de Golgi o retículo endoplasmático.

• Las células procarióticas no poseen citoesqueleto.

• Todos los organismos procarióticos tienen pared celular, lo que no ocurre en todas las células eucarióticas, ya que solo aparece en las células vegetales.

• En general, las células procarióticas son más pequeñas que las eucarióticas. Así, por ejemplo, el tamaño de una bacteria es similar al que puedan tener las mitocondrias o los cloroplastos.

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21. Con respecto a los niveles de organización celular:

a) Define la célula procariótica. Indica tres de sus características fundamentales.

b) Cita un ejemplo de célula procariótica y dibuja un esquema rotulado de ella.

a) Las células procarióticas son aquellas que presentan una organización sencilla, fueron las primeras células que habitaron nuestro planeta. Se caracterizan porque su material hereditario se encuentra disperso en el citoplasma sin estar rodeado de membrana alguna, por lo que carece de verdadero núcleo, la membrana plasmática presenta unos repliegues o mesosomas, y el citoplasma está prácticamente desprovisto de orgánulos a excepción de los ribosomas.

b) Un ejemplo de célula procariótica son las bacterias.

22. En relación con la imagen, responde a las siguientes cuestiones.

a) Señala si se trata de una célula animal o vegetal.

b) Nombra tres criterios en los que te basas para contestar al apartado anterior. ¿Qué señala cada número?

c) Nombra una función de cada una de las estructuras señaladas con los números 2 y 3. Indica la composición química y dos funciones de la estructura señalada con el número 1.

a) Se trata de una célula animal.

b) Tiene un núcleo diferenciado, centrosoma y carece de pared celular. 1. Membrana plasmática; 2. Aparato de Golgi; 3. Mitocondria; 4. Retículo endoplasmático rugoso (RER); 5. Cromatina en el núcleo.

c) Las funciones del aparato de Golgi (2) son la de transportar y empaquetar las proteínas de secreción, llevar a cabo algunas de las modificaciones postraduccionales de proteínas como la glicosilación, participar en la formación de los lisosomas e intervenir en los procesos de secreción celular. Las mitocondrias (3) intervienen en los procesos del metabolismo oxidativo para liberar la energía química contenida en la materia orgánica y formar moléculas de ATP. La membrana plasmática (1) está formada por lípidos (fosfolípidos, esfingolípidos y esteroles), proteínas, glicolípidos y glicoproteínas. Entre las funciones realizadas por la membrana plasmática están la de delimitar la célula, participar en todos los procesos de transporte entre la célula y el medio extracelular (transportes pasivo y activo), servir de puente entre el citoesqueleto y la matriz extracelular y permitir la transducción de señales como respuesta a estímulos externos.

23. Explica si los ribosomas están presentes en todo tipo de células.

Flagelo

Fimbria

Mesosoma

Citoplasma Pili

Nucleoide

Ribosomas

Cápsula

Pared celular

Membrana plasmática

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Sí, ya que tanto en las células procarióticas como las eucarióticas son imprescindibles para la síntesis de proteínas, necesarias para construir las estructuras celulares y las enzimas.

24. Las células vegetales tienen cloroplastos y mitocondrias. Teniendo en cuenta que los cloroplastos generan energía, ¿para qué necesitan las mitocondrias? Justifica la respuesta.

No todas las células vegetales son autótrofas, como las que forman los tejidos de las raíces, que son heterótrofas y, por tanto, necesitan de las mitocondrias para liberar la energía química contenida en la materia orgánica. En los cloroplastos se sintetiza la glucosa que, posteriormente, será utilizada en los procesos anabólicos conducentes a la síntesis de almidón y en los procesos catabólicos, que se realizan en las mitocondrias para liberar la energía química en ellas contenida.

25. Elabora un cariotipo a partir del cariograma de la fotografía. Para ello fotocopia la imagen, recorta los cromosomas y pégalos formando un cariotipo. Te puedes ayudar de la figura 7.19 de esta unidad. ¿Se trata de un cariotipo normal o tiene alguna anomalía? Explica la razón.

El cariotipo corresponde a un varón (2 cromosomas sexuales XY y 22 pares de autosomas) en el que no se aprecian alteraciones cromosómicas evidentes. Esta conclusión puede sacarse porque al ordenar los cromosomas por parejas de homólogos (uno de procedencia paterna y otro de procedencia materna), no se aprecian alteraciones evidentes en ellos. Nunca podremos decir que se trata de una condición de salud, ya que las alteraciones puntuales no pueden demostrarse en la elaboración de un cariotipo.

26. En el núcleo de una célula eucariótica, además del ADN, encontramos una gran cantidad de proteínas con funciones muy importantes, entre ellas las histonas.

a) Esquematiza la estructura de un núcleo (un dibujo debidamente interpretado será válido).

b) Describe qué función cumplen las histonas.

c) ¿Sabrías citar tres proteínas que puedan encontrarse en el núcleo y que no sean histonas? Cita su función.

a) Estructura del núcleo:

b) Las histonas son proteínas de carácter básico que, en las células eucarióticas, se asocian con el ADN

para formar la cromatina. La función primordial de las histonas es la de empaquetar el ADN para que sea posible que todo el ADN nuclear pueda quedar contenido en el escaso volumen del núcleo.

c) Entre algunas de las proteínas nucleares que no son histonas se encuentra la ADN polimerasa, encargada de la replicación del ADN; la ARN polimerasa, que lleva a cabo la formación del ARN o transcripción; y la ADN ligasa, que es la que une entre sí los distintos nucleótidos que forman el ADN.

27. Explica qué son los nucleosomas y cuál es el papel que desempeñan.

Los nucleosomas son estructuras repetitivas que forman la estructura de la cromatina presente en el núcleo. Se asemejan a las cuentas de un collar. Están formados por una doble hebra de ADN enrollada alrededor de un núcleo o platisoma, compuesto por un octámero de histonas (2H2A, 2H2B, 2H3 y 2H4). La histona H1 no forma parte del nucleosoma, sino que se une a los segmentos del ADN que relacionan los nucleosomas.

Los nucleosomas representan el primer nivel de organización de la cromatina, y hacen que esta forme una estructura empaquetada y compacta.

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28. Describe el cromosoma metafásico: estructura, forma, número y tamaño.

El cromosoma metafásico está constituido por dos cromátidas paralelas entre sí, resultado de la duplicación del material genético, y separadas (excepto en el centrómero por donde permanecen unidas).

En cada cromosoma se identifican las siguientes estructuras:

a. El centrómero o constricción primaria. Divide al cromosoma en dos brazos, que pueden ser del mismo o de diferente tamaño; ocupa una posición variable, pero fija para cada pareja de cromosomas homólogos. Los centrómeros contienen heterocromatina constitutiva, es decir, cromatina compactada y genéticamente inactiva en todas las células. A ambos lados del centrómero, y sobre cada una de las dos cromátidas, se localiza una estructura de naturaleza proteica denominada cinetocoro, que constituye los puntos desde los cuales polimerizan los microtúbulos que intervienen en la separación de los cromosomas durante la anafase de la mitosis y de las cromáticas en la anafase I de la meiosis. Por cada centrómero, aparecen dos cinetocoros.

b. Las constricciones secundarias Constituyen zonas más estrechas identificables en los brazos, relacionadas con la formación del nucléolo al final de cada mitosis. En la especie humana solo están presentes en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22, ya que se corresponden con el ADN que coincide con los organizadores nucleolares La región de cromosoma de forma esférica que se une al cromosoma por la constricción secundaria es el ADN satélite.

c. Los telómeros. Son las regiones terminales de los cromosomas. En el ser humano, los telómeros contienen la secuencia TTAGGG repetida miles de veces. Los telómeros desempeñan importantes funciones: son esenciales para la duplicación del ADN, protegen a los cromosomas contra las nucleasas (enzimas que digieren el ADN), posibilitan la individualización de los cromosomas, evitando que se mezclen las moléculas de ADN de los diferentes cromosomas, y facilitan la interacción entre los extremos de los cromosomas y la envoltura nuclear.

En función de la posición que ocupe el centrómero se distinguen cuatro tipos de cromosomas:

a. Metacéntricos. El centrómero ocupa una posición medial. Los dos brazos son de igual o similar longitud. Cuando se separan las cromátidas durante la anafase, adquieren forma de V.

b. Submetacéntricos. El centrómero ocupa una posición submedial. Uno de los brazos tiene un tamaño ligeramente superior. Al separarse las cromátidas en la anafase, adquieren forma de L.

c. Acrocéntricos. El centrómero ocupa una posición subterminal. Uno de los dos brazos es muy largo, mientras que el otro es muy corto.

d. Telocéntricos. El centrómero ocupa uno de los extremos del cromosoma. Esto da lugar a un cromosoma que posee un único brazo.

El número de cromosomas diferentes (n) de una determinada célula es una constante para todas las que pertenecen a un mismo organismo. La mayoría de los organismos, tanto animales como vegetales, son diploides (2n), es decir, tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro heredado de la madre. Los cromosomas forman parejas de homólogos que contienen información genética para los mismos caracteres. En estos organismos, sus gametos solo presentan un juego de cromosomas. Son, por tanto, células haploides (n). También existen organismos en los que todas sus células son haploides; por ejemplo, algunas algas y la fase gametofítica de los helechos y musgos. Además, existen organismos que tienen en sus células más de dos juegos de cromosomas. A los que tienen tres se les llama triploides (3n); a los que tienen cuatro, tetraploides (4n); y a los que tienen más, poliploides.

a. El número de cromosomas no guarda relación alguna con el nivel evolutivo alcanzado por la especie; la especie humana cuenta con 46 cromosomas, mientras que algunos protoctistas llegan a tener más de 300.

b. El tamaño de los cromosomas es variable para una misma estirpe celular, ya que depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula; durante la interfase son largos filamentos, y durante la metafase alcanzan el máximo grado de contracción y, por tanto, son más pequeños. Si se estudia el tamaño de los cromosomas durante la metafase, se observa que depende de la estirpe celular de la que se trate; así, en las monocotiledóneas, los anfibios y los ortópteros son más largos que en las dicotiledóneas y que en la mayoría de los animales.

29. El cariotipo es característico de cada especie, como se muestra en la imagen adjunta, y se realiza para identificar ciertas anomalías.

a) ¿Qué estructuras celulares están representadas en la figura?

b) ¿A qué especie puede pertenecer?

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c) ¿El cariotipo de la figura corresponde a una especie haploide o diploide?

d) ¿Cuántas moléculas de ADN hay en este momento del ciclo celular?

a) Las estructuras celulares que se encuentran representadas en la figura son cromosomas metafásicos ordenados por parejas de homólogos, uno de procedencia paterna y otro materno.

b) El número total de cromosomas es de 46. Puede pertenecer a la especie humana (también podría pertenecer a una liebre, ya que esta tiene 46 cromosomas), –concretamente, a un varón–, ya que la pareja número 23 está formada por los cromosomas sexuales X e Y.

c) Diploide con 23 parejas de cromosomas homólogos; por tanto, su número diploide es de 2 x 23.

d) Cada una de las dos cromátidas que forma un cromosoma es una molécula de ADN; como hay 46 cromosomas, habrá 92 moléculas de ADN.

30. El núcleo es una estructura celular exclusiva de un tipo de células.

a) ¿Cómo se llaman las células que tienen núcleo?

b) Explica de qué está formada la envoltura nuclear.

c) En el interior del núcleo podemos distinguir el nucléolo y la cromatina. ¿Qué función tienen estos dos componentes nucleares?

a) Las células que tienen núcleo se llaman nucleadas, y salvo que a lo largo de su proceso de diferenciación lo pierdan, como les ocurre a los glóbulos rojos diferenciados a partir de reticulocitos, todas las células eucarióticas son nucleadas.

b) La naturaleza química de la envoltura nuclear es la misma que la de la membrana plasmática; está formada por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Está compuesta por dos membranas, separadas por un espacio intermembranoso o perinuclear: la membrana nuclear externa y la interna.

c) El nucléolo es un orgánulo nuclear más implicado en la síntesis del ARNr, donde se procesan y empaquetan las subunidades ribosómicas que, posteriormente, son exportadas al citosol. La fibra de cromatina, formada por ADN y proteínas histónicas, representa el material genético en interfase, que durante la división celular se empaqueta y compacta para formar los cromosomas.

31. Una de las características diferenciales entre las células vegetales y las animales es la presencia en las primeras de cloroplastos; pero ¿este hecho diferenciador se puede generalizar a todas las células vegetales?

No se puede generalizar a todas las células vegetales ya que, por ejemplo, en los tejidos de la raíz las células no contienen cloroplastos debido a la ausencia de luz, que es necesaria para la formación de los cloroplastos a partir de los proplastos.

32. El genoma de una célula eucariótica es una molécula lineal que tiene una longitud miles de veces mayor que el diámetro de su núcleo. Según esto, ¿los datos expresados en la siguiente tabla son compatibles con el tamaño del núcleo celular? Razona la respuesta.

ADN de Longitud Un cromosoma 3 a 4 cm

Una célula 2 m Todas las células del cuerpo humano 25 000 millones de km

El volumen del núcleo celular oscila entre 5 y 25 μm3; por esta razón, los datos expresados en la tabla, en principio, podrían parecer incompatibles con el diámetro del núcleo. Sin embargo, es en el interior del núcleo donde se encuentran los cromosomas, hecho que es posible porque su ADN no se halla completamente desespiralizado (forman la fibra de 30 nm); cada uno de ellos está formado por una larga fibra de cromatina que, como expone la tabla, puede medir de 3 a 4 cm. Durante la mitosis, esta fibra de cromatina se empaqueta y condensa para formar los cromosomas.

33. En la imagen inferior se muestra una microfotografía y un esquema de la misma zona de una célula.

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La célula. El núcleo | Unidad 07 107

a) ¿Qué dos orgánulos puedes distinguir?

b) Identifica las partes numeradas.

c) ¿Se establece alguna relación entre ambos orgánulos?

d) ¿Tienen membrana doble o simple?

a) Se distinguen claramente el núcleo celular y el retículo endoplasmático rugoso. Además es posible observar ribosomas libres, mitocondrias y vesículas membranosas.

b) 1. Cromatina; 2. Complejos de poros nucleares; 3. Retículo endoplasmático rugoso; 4. envoltura nuclear.

c) Sí. La membrana nuclear externa tiene continuidad con la del retículo endoplasmático rugoso.

d) El núcleo está rodeado por la envoltura nuclear, una estructura formada por dos membranas (externa e interna) separadas por un espacio perinuclear o intermembranoso. El retículo endoplasmático rugoso tiene una membrana celular sencilla.

34. En relación con la figura, contesta a las cuestiones.

a) ¿Qué representa el conjunto de las figuras?

b) ¿Qué representan las figuras indicadas con las letras A, B y F?

c) ¿Cuál o cuáles de esas estructuras se pueden observar al microscopio óptico, y cuándo se observan? ¿Cuál es la finalidad de que la estructura representada en A acabe dando lugar a la estructura representada en F?

a) El conjunto de las figuras representa el proceso de enrollamiento y empaquetamiento de la cromatina para formar el cromosoma metafásico.

b) La figura A representa la doble hélice de ADN; la B, el filamento fino de ADN de 10 nanómetros, constituido por una serie de nucleosomas que, a modo de cuentas de collar, se mantienen unidos por la doble hélice de ADN; y la F representa un cromosoma metafásico.

c) Con el microscopio óptico es posible observar la estructura F durante la metafase mitótica. La finalidad del empaquetamiento del ADN es facilitar su reparto equitativo entre las células hija en la división celular.

35. Aunque lo más frecuente es que las células posean un único núcleo, hay células que tienen dos o más núcleos.

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108 Unidad 07| La célula. El núcleo

Explica cómo puede llegar una célula a tener más de un núcleo, y después nombra los distintos tipos de células plurinucleadas que existen.

La condición más habitual es que las células tengan un único núcleo, y que sean por tanto mononucleadas; sin embargo hay algunas excepciones. Existen células anucleadas, es decir, que carecen de núcleo celular: es el caso de los glóbulos rojos (proceden de reticulocitos, que sí son células nucleadas que pierden el núcleo en un proceso de diferenciación) o las plaquetas (fragmentos citoplasmáticos de megacariocitos). Existen células, como los paramecios (protozoos ciliados), que de manera constante presentan dos núcleos: un macronúcleo y un micronúcleo. En los hepatocitos también es normal la situación binucleada, mientras que los osteoclastos y las células musculares estriadas esqueléticas son plurinucleados.

La condición plurinucleada de algunas células puede originarse mediante dos mecanismos:

a. La división sucesiva de un núcleo primitivo (cariocinesis) sin que se produzca la consiguiente división citoplasmática (citocinesis), dando origen a una célula llamada plasmodio.

b. La fusión de varias células uninucleadas, denominándose sincitio a la célula resultante.

36. Una sustancia tóxica actúa sobre las células eucarióticas destruyendo todos sus nucléolos. En esta situación, las células pueden vivir durante un tiempo, pero finalmente mueren.

Da una explicación razonada a este hecho.

El nucléolo es un orgánulo nuclear que participa en la síntesis del ARNr y el procesado y empaquetamiento de subunidades ribosómicas que, posteriormente, son exportadas al citosol.

Si una sustancia tóxica destruyera el nucléolo, la célula moriría, ya que no se sintetizarían los ARNr, y por tanto no podrían formarse los ribosomas y no podría tener lugar la síntesis de proteínas. Una vez que todos los ribosomas constituidos hayan cumplido su ciclo vital, al no formarse nuevos ribosomas no se podrán sintetizar las nuevas proteínas; ello conllevaría la desaparición de la célula, ya que no se podrían remplazar las estructuras que de manera natural degeneran en toda célula.

37. La cantidad de poros nucleares es muy variable. Así, por ejemplo, en la envoltura nuclear de los eritrocitos de las aves es de 2-4 poros/μm2, y en la de un ovocito es de 60 poros/μm2.

¿De qué depende la mayor o menor cantidad de poros en la envoltura nuclear?

Los complejos de poro nucleares están implicados en la traslocación de moléculas entre el núcleo y el citoplasma en ambos sentidos. El mayor o menor número de poros de la envoltura guarda relación con la actividad transcripcional de la célula. A mayor actividad transcripcional, mayor número de complejos de poro, porque se precisa un mayor tráfico de información núcleo-citoplasmática.