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PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 1 de 65
PROYECTO DE COOPERACIÓN UE-PERÚ EN MATERIA DE ASISTENCIA TÉCNICA RELATIVA AL COMERCIO
APOYO AL PROGRAMA ESTRATEGICO NACIONAL DE
EXPORTACIONES
ASISTENCIA TÉCNICA PARA LOS PLANES OPERATIVOS DE PRODUCTO
Consorcio ASECAL, S.L. y MERCURIO CONSULTORES, S.L.
Contrato Nº: 043/2007/LIR03/UE-PERU
Componente: Desarrollo de la Oferta Exportable
Tema: Planes Operativos Sectoriales de Producto (POP)
Acción: Desarrollo de la Oferta Exportable para Peces de Consumo Humano - Loreto
Actividad 1.2.3.2 Promover la organización y formación de un consorcio de productores acuícolas
“Estudio sobre determinación de posibles protocolos de reproducción del paiche en
ambientes controlados”
Código: 1.2.3.2.E1
INFORME FINAL
Consultor:
Blgo. Jorge Armando Ayarza Rengifo
AGENCIA PERUANA DE COOPERACIÓN INTERNACIONAL COMUNIDAD EUROPEA
" Las opiniones expresadas son las del consultor y no representan el punto de vista oficial de
la Agencia peruana de Cooperación Internacional o de la Comunidad Europea".
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 2 de 65
INDICE
RESUMEN EJECUTIVO
Pág.
I. ANTECEDENTES……………………………………………………………………… 05
II. OBJETIVOS DE LA ACCIÓN………………………………………………… 12
III. METODOLOGÍA EMPLEADA………………………………………………… 12
IV. RESULTADOS………………………………………………………………….. 16
V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………………………………… 39
VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS………………………………………………….. 40
Anexos ............................................................................................................................. 50
ANEXO Nº 01. Determinación del sexo en paiche mediante la cuantificación por Espectrofotometría
(Técnica de elisa) para la Vitelogenina ( Glico-fosfo-lipo-proteina) especifica en hembra.
ANEXO Nº 02. Cascada desencadenante con el uso de hormonas de reproducción en peces,
(Tomado de Nuñez, J. 2009).
ANEXO Nº 03. Mails recibidos de especialistas extranjeros en reproducción de peces.
ANEXO Nº 04. Modelo de mail y directorio de mails enviados para consulta en reproducción y manejo
de alevinos de paiche en ingles.
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 3 de 65
RESUMEN EJECUTIVO
El paiche, Arapaima gigas, es un pez neotropical, sudamericano que vive en ambientes
con temperatura ambiental elevada todo el año (con promedio de 26 ºC) y más de 2000
mm de precipitación anual. Habita en regiones de tierras bajas de la cuenca amazónica.
Poblaciones naturales de este pez aún se encuentran en Brasil, Colombia, Guyana y
Perú. Grupos más reducidos de esta especie se pueden hallar en Ecuador y Venezuela.
Un caso muy particular fue la introducción accidental de paiches en la Amazonía
boliviana, debido al hundimiento de una embarcación peruana en el fronterizo río Madre
de Dios. La nave llevaba paiches para repoblar el Lago Sandoval, en territorio peruano,
muchos de los cuales colonizaron aguas en territorio boliviano y al no ser consumidos
por las poblaciones humanas locales formaron poblaciones residentes en varios ríos de
dicho país.
La familia Arapaimidae, se encuentra representada por una sola especie Arapaima
gigas, conocida también como Pirarucu, en Brasil y Colombia. Esta especie es
endémica del neotrópico sudamericano (Rossana Venturieri op cit, tomado de Franco,
2005). El paiche es uno de los mayores peces de agua dulce, llegando a tener hasta 3 m
de longitud total y un promedio de 200 Kg. de peso total, aunque muy raramente se
observan ejemplares de ese tamaño actualmente.
De acuerdo a los sondeos de mercado encargados por PROMPERÚ y UNCTAD, se ha
determinado el gran potencial de mercado que tiene el paiche en el contexto
internacional, indicando que es necesario el desarrollo de una oferta sostenible para
atender la demanda de este pescado. En la actualidad la oferta en el mercado local de
carne de paiche procedente de ambientes naturales es estacional y limitada debido a la
existencia de un periodo de veda que cubre los meses de octubre a febrero. En cuanto a
la producción de carne de paiche proveniente de cultivo en estanques y jaulas flotantes,
está sujeta, también, a la disponibilidad de alevinos de manera sostenida.
En ese sentido, algunos esfuerzos han estado dirigidos a tratar de solucionar el
problema central del desabastecimiento de alevinos para cultivo, principalmente por
entidades estatales como es el caso del IIAP que desde el año 2001 está impulsando un
programa de cultivo de paiche en estanques de productores en el eje carretero Iquitos –
Nauta, Federico Basadre y Fernando Belaúnde Terry (Loreto, Ucayali y San Martín,
respectivamente), transfiriendo más de 1,200 ejemplares juveniles de paiche (Chu-Koo &
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Alcántara 2009). A partir del 2006 se han registrado los primeros nacimientos naturales
de crías de estos ejemplares -ahora en estado adulto- principalmente en Loreto y
Ucayali, frecuencia que se ha visto incrementada en los años subsiguientes (Chu-Koo &
Alcántara 2009).
Como parte de una estrategia integral, el IIAP también ha diseñado la conducción de
estudios para lograr la reproducción inducida de esta especie, utilizando inductores
hormonales con el fin de lograr un abastecimiento masivo y sostenido de alevinos de
paiche que incentive la masificación del cultivo de paiche con fines de engorde (Chu-Koo
& Alcántara 2009).
En el presente informe se detallan los productos específicos a ser entregados en la
presente consultoría, como resultado de las entrevistas realizadas a especialistas y
productores de paiche en las regiones de Loreto, Ucayali y San Martín, así como a
especialistas extranjeros (Brasil, Colombia, Estados Unidos, Francia, etc.). Los
protocolos propuestos en esta sección, tienen como base importantes avances
científicos recogidos del levantamiento bibliográfico realizado en las bibliotecas de las
principales universidades nacionales, páginas web de varias instituciones y revistas
científicas internacionales especializadas en acuicultura, fisiología y biología
reproductiva de peces; así como por propia recomendación de los especialistas
nacionales y extranjeros que respondieron a nuestros cuestionarios. Asimismo, es
válido recalcar que parte de los protocolos para el manejo de reproductores y de los
alevinos de paiche aquí descritos y propuestos, incorporan metodologías existentes,
como las del IIAP, así como las observaciones del manejo de alevinos de paiche en
algunos productores exitosos de alevinos de esta especie en la región Loreto y
recomendaciones de especialistas en la materia.
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I. ANTECEDENTES
1.1. Antecedentes Generales
El desarrollo de la acuicultura en la Amazonía peruana es de suma importancia
debido a la trascendencia que tiene como actividad económica generadora de
ingresos para los pobladores y como un potencial para fortalecer la Región mediante
la implementación de proyectos productivos de impacto.
Adicionalmente a ello, la Amazonía presenta amplias ventajas comparativas para la
práctica de la acuicultura, por su diversidad de cuerpos de agua, tierras apropiadas
para el cultivo de paiche y el mejor clima que propicien la instalación de empresas
acuícolas.
De acuerdo a los sondeos de mercado encargados por PROMPERÚ y UNCTAD, se
ha determinado el gran potencial de mercado que tiene el paiche en el contexto
internacional, indicando que es necesario el desarrollo de una oferta sostenible para
atender la demanda de este pez.
1.2 ANTECEDENTES DE LA ESPECIE EN MENCION
1.2.1 Características generales de la especie
El paiche, Arapaima gigas, es un pez neotropical, sudamericano que vive en
ambientes con temperatura ambiental elevada todo el año (con promedio de 26 ºC) y
más de 2000 mm de precipitación anual. Habita en regiones de tierras bajas de la
cuenca amazónica. Poblaciones naturales de este pez aún se encuentran en Brasil,
Colombia, Guyana y Perú. Grupos más reducidos de esta especie se pueden hallar
en Ecuador y Venezuela. Un caso muy particular fue la introducción accidental de
paiches en la Amazonía boliviana, debido al hundimiento de una embarcación
peruana en el fronterizo río Madre de Dios. La nave llevaba paiches para repoblar el
Lago Sandoval, en territorio peruano, muchos de los cuales colonizaron aguas en
territorio boliviano y al no ser consumidos por las poblaciones humanas locales
formaron poblaciones residentes en varios ríos de dicho país (Fernando Alcántara,
comunicación personal)
El paiche, Arapaima gigas, pertenece al orden Osteoglossiformes, un grupo que
alguna vez pobló las aguas dulces del planeta en gran número y variedad. Prueba
de ello son los yacimientos fósiles de paiches prehistóricos encontrados por decenas
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en el estado de Wyoming, Estados Unidos (Alcántara et al. 2006). Los
Osteoglossiformes están integrados por peces teleósteos que aparecieron en el
Jurásico Superior, hace aproximadamente 165 millones de años. Los
Osteoglossiformes tienen dos características específicas: 1) una lengua áspera
capaz de aplastar la presa contra el paraesfenoides, también dentado, con el fin de
decapitarla y 2) un par de barras óseas en la base del segundo arco branquial
(Venturieri 1999).
El paiche se caracteriza por tener la aleta anal restringida al último tercio del cuerpo,
la cabeza es pequeña y achatada dorso ventralmente, la boca es terminal, con
lengua ósea y áspera y cuerpo con escamas gruesas. La familia Arapaimidae, se
encuentra representada por una sola especie Arapaima gigas, conocida también
como Pirarucu, en Brasil y Colombia. Esta especie es endémica del neotrópico
sudamericano (Rossana Venturieri op cit, tomado de Franco, 2005).
El paiche es uno de los mayores peces de agua dulce, llegando a tener hasta 3 m de
longitud total y un promedio de 200 Kg. de peso total, aunque muy raramente se
observan ejemplares de ese tamaño actualmente. Su cabeza es pequeña con
relación al cuerpo. Su coloración es ceniza oscura (pardo y acero) con el borde de
las escamas amarillas o color rojizo como el achiote. Sus aletas son pequeñas están
orientadas hacia atrás. Su lengua es una porción ósea de 25 cm de longitud total y 5
cm de ancho. La lengua se encuentra armada con numerosos y diminutos dientes
viliformes, que le ayudan a sujetar a las presas (Alcántara et al. 2006).
1.2.2 Morfología del Pez
1.2.2.1 Cabeza
La cabeza es pequeña con relación al cuerpo correspondiendo
aproximadamente al 10% del peso total (Alcántara et al. 2006). Posee 58
placas de diferentes tamaños, distribuidas en la superficie de la cabeza, cada
una de estas placas tiene de 6 a 8 poros en su borde posterior, por donde
sale por presión, una mucosidad blanquecina que los nativos de la selva la
consideran como la leche con que se alimentan las pequeñas crías, ya que
se les ve nadando, en cardumen, siempre cerca de la cabeza de un adulto
(Franco 2005). La boca es grande, de posición superior y oblicua, provista
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de dientes pequeños y numerosos, más o menos iguales (Alcántara et al.
2006).
1.2.2.2 Cuerpo
El cuerpo es alargado con una sección circular y elipsoidal en el tronco,
revestido de grandes y gruesas escamas cicloideas (Alcántara et al. 2006).
Las aletas pectorales están separadas de las ventrales, pero al igual que
ellas son relativamente grandes con el borde distal redondeado. La cola es
comprimida y comprende el tercio superior del cuerpo y en él se insertan las
aletas anal y caudal, que confluyen hacia la aleta caudal sin unirse (Alcántara
et al. 2006).
1.2.2.3 Color
El color del paiche es negro cuando están en estado larval y de alevinos, y
castaño claro, del octavo al noveno mes de edad. La cabeza es parda y el
dorso negruzco; las escamas abdominales, en la mitad posterior del cuerpo,
son ribeteadas de rojo oscuro; las aletas ventrales en los adultos poseen
manchas negras y amarillas, dispuestas en forma de ondas, irregulares; las
aletas dorsal, anal y caudal tienen manchas claras (Fontenele 1948).
Durante el período de reproducción, los ejemplares machos tienen una
acentuada coloración oscura en la región dorsal (Alcántara et al. 2006).
1.2.3 Anatomía
1.2.3.1 Aparato respiratorio
El paiche presenta un sistema branquial con un grado relativo de atrofia que
las hace insuficientes para abastecer de oxigeno a la gran masa corporal
(Alcántara et al. 2006). La vejiga natatoria presenta numerosas travéculas
asemejando un pulmón y funciona como órgano respiratorio principal. La
modificación sufrida por la vejiga consiste en que las paredes internas de este
órgano han desarrollado un abundante tejido vascular que contribuye a
aumentar su superficie y que sirve para el intercambio de gases entre el aire
y la sangre circulante por los capilares, tal como ocurre en los pulmones. La
capacidad de la vejiga ocupa totalmente la parte dorsal de la cavidad
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abdominal, comunicándose con la parte posterior de la garganta, saliendo
frente a la glotis.
Un paiche adulto permanece sumergido máximo 40 minutos; esto lo hace
cuando es perseguido, pero normalmente sale a la superficie a tomar aire a
intervalos de 10 a 15 minutos. Los jóvenes realizan esta actividad con más
frecuencia, habiéndose constatado que los alevinos de 2.5 cm, salen a la
superficie cada 2 a 3 segundos; los de 5 cm, cada 6 a 8 segundos y los de 8
a 10 cm, aproximadamente cada minuto (Alcántara et al. 2006).
1.2.3.2 Aparato digestivo
La boca es superior, grande y oblicua, provista de muchos dientes
relativamente pequeños y más o menos iguales entre sí (Alcántara et al.
2006). La lengua está bien desarrollada y tiene la notoria particularidad de
poseer un hueso interno achatado y ligeramente arqueado llamado hioides,
cuya longitud oscila entre 10 y 20 cm; está recubierta por una infinidad de
pequeños conos esmaltados, muy resistentes. La boca posee dos placas
óseas laterales que funcionan como verdaderos dientes, los cuales detienen
a la presa, matándolas antes de la deglución. El tubo digestivo es corto,
como en todos los peces carnívoros (Alcántara et al. 2006).
1.2.3.3 Aparato reproductor
Tanto machos como hembras presentan una sola gónada desarrollada que
es la del lado izquierdo. Durante el periodo de reproducción, el testículo es
alargado y casi cilíndrico, adherido fuertemente al peritoneo, en toda su
longitud mediante un ligamento (Chu-Koo et al. 2009). La parte media del
testículo es más ancha y gruesa. La parte cefálica es más angosta y termina
en una punta redondeada, mientras que la parte caudal es más gruesa. Un
macho de 1.86 m de longitud presenta, aproximadamente, un testículo de 260
mm de longitud (Fontenele 1948)
La constitución anatómica del ovario es foliar, parecida a las hojas de un libro,
soldadas por los bordes y fijos los óvulos al estroma. El ovario se localiza en
los dos tercios de la cavidad abdominal; en la parte media del lado izquierdo
(Chu-Koo et al. 2009). El peso del ovario en hembras con promedio de dos
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metros de longitud, varía de 495 a 1300 g. En el estado de celo las hembras
tienen el ovario color verde petróleo intenso. El número promedio de óvulos
de una hembra de 1.90 m de longitud y 62 Kg. de peso es de 180,000, de los
cuales solo el 25% presentan maduración total y están en condiciones de ser
liberados para su fecundación (Franco, 2005)
1.2.4 Reproducción
Se reproduce cuando tiene aproximadamente 1.60 m. Los reproductores pierden el
interés por comer, la cabeza se vuelve negra, al igual que el dorso y la aleta dorsal,
los flancos de las aletas, vientre y región caudal toman coloración rojiza semejante al
color del achiote. El dorso negro es para camuflar las larvas y alevinos que son
oscuros, cuando las crías no necesitan de esta protección tornan su dorso a castaño
(Campos, 2001).
El A. gigas es una especie heterosexual, no presenta características sexuales
externas para distinguir el macho de la hembra. La fertilización es externa. El ovario
y el testículo terminan en un orificio hacia el exterior (Campos, 2001).
1.2.4.1 Madurez sexual
Según Fontenele (1948), las hembras maduras presentan el ovario de un color
verde oscuro, con puntuaciones amarillentas, en este estadio es posible
observar tres tipos de óvulos:
- Óvulos maduros, de un color verde oscuro o petróleo, acompañados de una
vesícula llena de un líquido transparente, que les permite desprenderse
fácilmente del tejido ovárico.
- Óvulos en proceso de maduración, de un color plomo oscuro.
- Óvulos inmaduros, de un color amarillento y blanco, con diámetro de 1mm.
Las hembras inmaduras presentan el ovario de un color rozado con
puntuaciones blanco-amarillentas.
En los machos, se pueden observar tres estadios de madurez sexual:
- Los machos en desove se caracterizan por presentar el testículo de un color
rojo vinoso.
-Los machos maduros presentan el testículo de un color rosado marrón, y
desprenden fácilmente un líquido lechoso ante una leve presión.
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-Los machos inmaduros se caracterizan por presentar el testículo de un color
rosado claro.
1.2.4.2 Desove
Por las características de las gónadas, el paiche presenta un desove
fraccionado (solamente madura un pequeño grupo de óvulos), sin conocerse el
número exacto de desoves por año. En lo referente a las áreas de desove, la
mayoría de nidos se han encontrado a una profundidad de 1.5 m, en sustratos
mayormente arcilloso arenoso-fangoso (Campos, 2001).
1.2.5 Alevinos
El comportamiento de los alevinos, al igual que las post-larvas es de agregación o
formación de cardumen compacto al nadar, con agilidad en el desplazamiento, esto
sugiere un comportamiento de autoprotección ya que desde que emergen nadan
alrededor de la cabeza del progenitor. Estos presentan una coloración oscura (negro
brillante) que va cambiando a medida que crecen a un café claro (Franco, 2003).
La fase entre alevino y juvenil constituye una de las etapas críticas en la producción
de alevinos de paiche. La supervivencia en esta etapa suele ser igual o inferior al
10% en el medio natural. Se ha observado que la elevada mortalidad se debe
primordialmente a deficiencias en la disponibilidad y/o calidad de alimento natural y a
la depredación por aves y otros peces (Franco, 2003).
1.2.6 Hábitos alimentarios
Es un carnívoro que se alimenta de pequeños peces en proporción de 8 a 10% de su
peso vivo, cuando joven, y de hasta 5% cuando es adulto. Puede alcanzar hasta 10
Kg. durante el primer año de vida (Alcántara et al. 2006). El paiche captura su presa
mediante una fuerte succión con la boca, produciendo un chasquido y brusco
movimiento de la cabeza, acompañado muchas veces, de un coletazo. Las
formaciones óseas de la boca, indican que el paiche tritura la presa matándola antes
de tragarla (Hurtado, 1997); como la gran mayoría de peces de agua dulce, procura
alimentarse en el atardecer o amanecer; durante el día cuando el calor es intenso, se
mete debajo de la vegetación acuática en busca de cualquier sombra para huir de los
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fuertes rayos solares, manteniéndose quieto en el fondo del agua, emergiendo
algunas veces para respirar (Hurtado, 1997).
1.3 ANTECEDENTES ESPECIFICOS DE LA ACTIVIDAD
En la actualidad la oferta en el mercado local de carne de paiche procedente de
ambientes naturales es estacional y limitada debido a la existencia de un periodo de
veda que cubre los meses de octubre a febrero.
En cuanto a la producción de carne de paiche proveniente de cultivo en estanques y
jaulas flotantes, está sujeta, también, a la disponibilidad de alevinos de manera
sostenida.
En ese sentido, algunos esfuerzos han estado dirigidos a tratar de solucionar el
problema central del desabastecimiento de alevinos para cultivo, principalmente por
entidades estatales como es el caso del IIAP que desde el año 2001 está
impulsando un programa de cultivo de paiche en estanques de productores en el eje
carretero Iquitos – Nauta, Federico Basadre y Fernando Belaúnde Terry (Loreto,
Ucayali y San Martín, respectivamente), transfiriendo más de 1,200 ejemplares
juveniles de dicha importante especie (Chu-Koo & Alcántara 2009). A partir del 2006
se han registrado los primeros nacimientos naturales de crías de estos ejemplares -
ahora en estado adulto- principalmente en Loreto y Ucayali, frecuencia que se ha
visto incrementada en los años subsiguientes (Chu-Koo & Alcántara 2009).
Como parte de una estrategia integral, el IIAP también ha diseñado la conducción de
estudios para lograr la reproducción inducida de esta especie, utilizando inductores
hormonales con el fin de lograr un abastecimiento masivo y sostenido de alevinos de
paiche que incentive la masificación del cultivo de paiche con fines de engorde (Chu-
Koo & Alcántara 2009).
Como podemos observar, existen esfuerzos de fomento e investigación que buscan
incrementar la producción de semilla de paiche en la región amazónica. Sin
embargo, estos esfuerzos aislados de instituciones de investigación y promoción de
la acuicultura, así como de pequeños productores y empresarios necesitan ser
orientados y/o fortalecidos a fin de mejorar el proceso de reproducción del recurso
paiche. Asimismo es importante capacitar constantemente a los acuicultores,
mediante el desarrollo de un programa permanente de transferencia tecnológica y
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asistencia técnica en Loreto, Ucayali y San Martín, los departamentos con mayor
presencia de paichicultores.
III. OBJETIVOS DE LA ACCIÓN
2.1 Objetivo General
• Contribuir al desarrollo de la oferta exportable del paiche mediante la mejora
de la tecnología de producción de alevinos y de la asociatividad de
productores y empresarios acuícolas dedicados a la crianza de paiche.
2.2 Objetivo Específico
• Proponer protocolos alternativos de reproducción de paiche en condiciones
controladas.
V. METODOLOGÍA EMPLEADA
3.1 Metodología de Desarrollo de la Consultoría
La consultoría tuvo una duración de 60 días (2 meses), al final del cual, se entregaría
un informe final, conteniendo los siguientes productos finales:
A. Protocolos de reproducción del paiche en ambientes controlados.
Para cumplir con esta meta, se puso en marcha una estrategia basada en varias
actividades, las cuales se detallan a continuación:
• Entrevistas a especialistas en reproducción de peces amazónicos,
destacados en las diversas instituciones de investigación, académicas
y de promoción de la actividad acuícola en el ámbito de la región
amazónica y nacional.
• Consultas personalizadas o vía correo electrónico a especialistas en
acuicultura a nivel nacional e internacional en el tema propuesto.
• Revisión bibliográfica exhaustiva en diversas fuentes de información,
tanto físicas, como virtuales a fin de recabar la mayor cantidad posible
de información útil al problema que se quiere solucionar.
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• Sistematización de la información colectada e identificación de los
principales limitantes o problemas encontrados en el manejo y la
reproducción natural del paiche en ambientes controlados
(diagnóstico).
• Identificar alternativas viables, desde el punto de vista técnico y
económico, para resolver los cuellos de botella existentes en el
manejo y reproducción natural de paiche en cautiverio.
B. Protocolos de tratamiento hormonal del paiche.
Para cumplir con esta meta se puso en marcha una estrategia basada en varias
actividades, las cuales se detallan a continuación:
• Entrevistas a especialistas en manejo y reproducción de peces
amazónicos destacados en las diversas instituciones de investigación,
académicas y de promoción de la actividad acuícola en el ámbito de la
región amazónica y nacional.
• Consultas personalizadas o vía correo electrónico a especialistas en
manejo pesquero, peces ornamentales, y/o acuicultura a nivel
nacional e internacional en el tema propuesto.
• Revisión bibliográfica exhaustiva en diversas fuentes de información,
tanto físicas, como virtuales a fin de recabar la mayor cantidad posible
de información útil al problema que se quiere solucionar.
• Sistematización de la información colectada e identificación de los
principales limitantes o problemas encontrados en el manejo y la
reproducción inducida del paiche en ambientes controlados
(diagnostico).
• Identificar alternativas viables, desde el punto de vista técnico y
económico, para resolver los cuellos de botella existentes en el
manejo y reproducción inducida de paiche en cautiverio.
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C. Método de producción de crías (alevinos) de paiche en condiciones
controladas.
• Entrevistas a especialistas en producción y manejo de larvas, post –
larvas y alevinos de peces amazónicos destacados en las diversas
instituciones de investigación, académicas, privadas y de promoción
de la actividad acuícola en el ámbito de la región amazónica y
nacional.
• Consultas personalizadas o vía correo electrónico a especialistas en
levante de pié de cría (alevinaje) de peces a nivel nacional e
internacional en el tema propuesto.
• Revisión bibliográfica exhaustiva en diversas fuentes de información,
tanto físicas, como virtuales a fin de recabar la mayor cantidad posible
de información útil al problema que se quiere solucionar.
• Sistematización de la información colectada e identificación de las
alternativas de producción de crías (alevinos) de paiche en ambientes
controlados más factibles desde el punto de vista técnico y económico
(diagnóstico).
• Identificar alternativas viables, desde el punto de vista técnico y
económico, para resolver los cuellos de botella existentes en el
manejo y producción de crías de paiche en cautiverio.
• Adicionalmente se ha contemplado cuatro viajes a diversas ciudades
de la amazonía peruana desde Iquitos, para coordinaciones sobre el
proyecto con los profesionales de las diversas entidades y personas
involucradas en la paichicultura y con personal del Ministerio de la
Producción del Área de Acuicultura.
• Se coordinará con el personal encargado del IIAP con el objetivo de
intercambiar experiencias e información en esta temática conducentes
al logro de los objetivos señalados.
• Según los TdR de la presente consultoría no se incluirá ensayos de
validación de los métodos, o en todo caso, de haberlos, estos serían
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ejecutados en su momento por otro consultor o por los investigadores
de las instituciones a las que se designen o sean, por competencia,
responsables de la implementación de las recomendaciones del
presente trabajo de consultoría.
Estos productos entonces, son entregados en un informe final, que además incluye la
información obtenida y conteniendo el resumen de la consultoría, fichas de encuestas,
bibliografía, etc.
Indicadores
• Un protocolo para mejorar el proceso de manejo de reproductores en
estanques.
• Un protocolo para mejorar el proceso de reproducción inducida de paiche.
• Un protocolo para mejorar el manejo de crías de paiche en ambientes
controlados.
• Lista de profesionales y técnicos entrevistados en San Martín, Loreto y Ucayali.
• Lista de empresarios privados y paichicultores privados entrevistados.
• Lista de E-mails enviados a especialistas nacionales y extranjeros.
• Lista de E-mails recibidos como respuesta de especialistas nacionales y
extranjeros.
• Sitios de internet (bibliotecas virtuales, revistas, etc.) visitados.
• Documentos (artículos científicos, libros, tesis, reportes técnicos) revisados.
• Documento de Informe final.
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VI. RESULTADOS
En esta sección del informe se detallan los productos específicos a ser entregados
en la presente consultoría, como resultado de las entrevistas realizadas a
especialistas y productores de paiche en las regiones de Loreto, Ucayali y San
Martín, así como a especialistas extranjeros (Brasil, Colombia, Estados Unidos,
Francia, etc.). Los protocolos propuestos en esta sección, tienen como base
importantes avances científicos recogidos del levantamiento bibliográfico realizado
en las bibliotecas de las principales universidades nacionales, páginas web de varias
instituciones y revistas científicas internacionales especializadas en acuicultura,
fisiología y biología reproductiva de peces (ver Anexos); así como por propia
recomendación de los especialistas nacionales y extranjeros que respondieron a
nuestros cuestionarios. Asimismo, es válido recalcar que parte de los protocolos
para el manejo de reproductores y de los alevinos de paiche aquí descritos y
propuestos, incorporan metodologías existentes, como las del IIAP, así como las
observaciones del manejo de alevinos de paiche en algunos productores exitosos de
alevinos de esta especie en la región Loreto y recomendaciones de especialistas en
la materia.
4.1 Protocolo de reproducción de paiche en condiciones controladas
(reproducción natural, sin el uso de inductores hormonales)
4.1.1 Conformación del Lote de Reproductores
4.1.1.1 Origen
Para conformar un buen lote de reproductores de paiche con fines de producción de
alevinos, es importante conocer el origen de los ejemplares a ser adquiridos a fin de
evitar en lo posible problemas de consanguinidad. En la medida de lo posible sería
bueno conformar el lote de reproductores con individuos colectados del medio
natural (salvajes). En Loreto, hay áreas donde se encuentran buenos bancos
genéticos de esta especie, entre los cuales podemos mencionar a las cochas Dorado
y Aguajal (Reserva Nacional Pacaya – Samiria - Loreto), Rimachi (cuenca del
Pastaza - Loreto) y zonas del Putumayo (Loreto). Es posible también usar
ejemplares nacidos en cautiverio a fin de mezclar el lote con ejemplares
acostumbrados al manipuleo y al consumo de alimento balanceado y pescado
fresco – congelado.
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4.1.1.2 Sex ratio (sexaje)
Al conformar el lote de reproductores es sumamente importante conocer el sex-ratio
existente, para de ese modo, reducir el número de ejemplares a mantener en los
estanques, reduciendo costos de alimentación, al saber exactamente con cuantos
machos y hembras (parejas) se cuenta. Afortunadamente, existen dos métodos de
sexaje de paiche descubiertos por investigadores del IIAP y el IRD francés (Chu-Koo
et al. 2009), uno utilizando el ratio entre niveles plasmáticos de 11-k testosterona y
17-B estradiol y otro, identificando solamente la presencia de la fosfo-glico-proteína
femenina conocida como vitelogenina en el plasma sanguíneo de los paiches
adultos. De los dos métodos, el de la vitelogenina es el más recomendable, por su
alta precisión y bajo costo (alrededor de 80 nuevos soles según Fred Chu, IIAP,
comunicación personal). El IIAP ha estado validando el método en paiches de
Pucallpa y el eje carretero Iquitos – Nauta (Carlos Chávez, IIAP, comunicación
personal). El sexaje (ver en anexo Nº 01) permitirá separar por parejas a los paiches
adultos y poder darles las condiciones de manejo más adecuadas a fin de estimular
la reproducción natural de estos peces en condiciones de cautiverio. Cada animal
sexado debe ser marcado con un chip (pit tag) interno para su posterior
identificación. Esto permitirá saber cuantas veces desova el mismo animal, quien
realiza el cuidado parental, etc. La identificación se hace posible mediante un lector
de chips electromagnéticos.
4.1.2 Densidad de cultivo
El mantenimiento de reproductores de paiche para la producción de semilla demanda
la construcción de una significativa área de espejo de agua. Revisando la literatura
existente, se llega a la conclusión de que el espacio mínimo requerido para la
adecuada cría y el manejo de reproductores de esta especie, es de 250 m2 por
individuo, es decir, exactamente 20 parejas (40 peces) por hectárea de espejo de
agua. Por otro lado, Hugo Franco (Colombia, comunicación personal) manifiesta que
el espacio optimo parecer ser de 1 pez/400 m2.
4.1.3 Alimentación de los reproductores
El paiche se adapta con facilidad al consumo de alimentos balanceados (inertes).
Guerra et al. (2005) y Del Risco et al. (2007) proponen protocolos de adaptación al
consumo de alimento balanceado en alevinos de paiche. Empero, existen
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numerosos casos en que juveniles y adultos aceptan raciones extruídas sin mayor
problema (Yván Vásquez, comunicación personal). Sin embargo, por lo observado
en los predios de piscicultores de Loreto, San Martín y Ucayali, la principal fuente de
alimentación de los reproductores de paiche se fundamenta en la oferta de peces
forrajeros vivos, especialmente guppys (Poecilia reticulata), Mojaritas (Astyanax,
Moenkausia, Ctenobrycon), cíclidos nativos (Cichlassoma, Heros, Apistogramma,
Chaetobranchus), tilapia (solamente en la región San Martín, puesto que para la
varzea amazónica peruana, el cultivo esta regulado) a una densidad entre 3 a 5
peces/m2 y de esta forma disminuir los costos de alimentación de los reproductores
de A. gigas. Cada 15 días se debe sembrar peces forrajeros con lo cual aumenta la
oferta natural de alimento en el estanque.
La alimentación juega un rol importantísimo en la capacidad reproductiva del paiche
en cautiverio. En Loreto, se ha observado que los piscicultores registrados como los
más exitosos, adicionan pescado fresco congelado en la alimentación de sus
paiches. Estos normalmente son especies de curimátidos (Potamorhina, Curimata,
Curimatella, Psectrogaster), prochilodontidos (Prochilodus, Semaprochilodus) y otros
peces de mediano porte. En este caso los peces son ofertados dos veces al día, al
menos cuatro días a la semana.
4.1.4. Construcción de Áreas de Reproducción
4.1.4.1. Territorialidad.
En época de reproducción la pareja fija y defiende su territorio activamente. El
territorio abarca una superficie aproximada de 300 m2 y es defendido activamente
por el macho de la incursión de otros peces, incluso del hombre. En algunos casos,
se producen peleas entre machos, luego de lo cual los protagonistas aparecen con
raspaduras superficiales en la parte dorsal de la cabeza y del cuerpo.
En estanques se ha observado casos de intento de ataque al hombre y en ocasiones
ha llegado a quitar la red de plancton de las manos de un operador parado sobre el
monje del estanque.
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4.1.4.2. Construcción del nido.
La construcción del nido se realiza en zonas someras con una profundidad
aproximada de 0.60 m en suelo firme libre de detritus. El nido tiene un diámetro
aproximado de 0.60 m y el desove se produce en el centro de él alcanzando un
diámetro de 0.20 m.
4.1.4.3. Desove.
El desove se realiza parceladamente hasta tres veces al año siendo su mayor
incidencia reproductiva de octubre a diciembre, en condiciones ambientales
adecuadas y cuando se separan las crías de los progenitores tempranamente. Si el
desove se produce en sustrato arenoso, contrasta claramente en el nido por su color
oscuro.
4.1.4.4. Eclosión y cuidado parental.
En tanto la hembra pasa lentamente sobre el desove agitando levemente la aleta
caudal para limpiar los huevos o larvas, el macho merodea en un radio amplio
cuidando su territorio.
4.1.5 Observación del Comportamiento de los Reproductores
Pocos días después del desove se produce la eclosión y las larvas empiezan a salir
a la superficie después del quinto día para iniciar su respiración aérea, ubicándose
siempre sobre la parte anterior y superior de la cabeza y de la parte dorsal del
reproductor macho en el ambiente natural. El ejemplar que acompaña las crías es
muy pasivo por eso en algunos lugares de la amazonía se considera que la especie
es muy mansa. Sin embargo este comportamiento es diferente, cuando la
reproducción ocurre en estanques pequeños, en donde la especie defiende su prole
llegando a embestir a otros peces y a las personas que pretenden ingresar al
estanque en dirección al nido. Se ha observado se apoyan sobre la parte anterior
de la cabeza en posición vertical dejando fuera del agua el tercio posterior del
cuerpo para dar coletazos emitiendo fuertes sonidos lo cual ahuyentar a los peces
que pretenden ingresar a su territorio.
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4.2 Protocolos sugeridos para la reproducción inducida en el paiche Arapaima
gigas
4.2.1 Fundamento de la técnica
La reproducción en los peces, está regulada por factores ambientales externos que
activan mecanismos internos. El evento final del ciclo reproductivo, la liberación de
los óvulos y el esperma, puede ser controlado colocando al pez en un ambiente
apropiado o modificando sus factores de regulación hormonal interna a través de
inyecciones de inductores hormonales u otras sustancias. Los mecanismos internos
que regulan el desove son similares en la mayoría de peces. Los factores
ambientales externos que controlan la reproducción, sin embargo, varían
considerablemente entre especies. Por esta razón, se conoce más acerca de los
mecanismos de regulación interna de la reproducción en peces, de que los
requerimientos ambientales específicos para el desove de cada especie.
Muchos peces se reproducen en ambientes que son casi imposibles de simular en
acuicultura. En ese sentido, la reproducción inducida por hormonas es el único
método confiable para inducir al desove de esos peces. Estas técnicas han sido
utilizadas desde hace casi 80 años (Streit Jr. et al. 2002) y sorprendentemente, los
mismos procedimientos, con ligeras modificaciones han sido usados para un amplio
rango de especies, desde los primitivos esturiones y paddlefishes, hasta carpas,
bagres, salmones y truchas (Brzuska & Adamek 1999, Mims et al. 1999, Mims 2001,
Mims et al. 2002, Mohler & Fletcher 1999, Núñez et al. 2008, etc.).
El mecanismo interno que regula la reproducción en todos los peces es muy
complejo y es denominada como la cadena cerebro-hipotálamo-pituitaria-gónada.
Los estímulos ambientales normalmente son recibidos y trasladados por el cerebro y
en particular, aquellos estímulos ligados a la reproducción son derivados a una parte
del cerebro conocida como hipotálamo. El hipotálamo produce las hormonas GnRH
(gonadotropin releasing hormone) y también factores que inhiben a las GnRH. Por
ejemplo, resultados experimentales en varias peces sugieren que la dopamina es
una sustancia que inhibe la liberación de gonadotropinas, por tanto son las
encargadas de bloquear la cadena haciendo imposible la maduración de los gametos
sexuales (Lin et al. 1986, Lin et al. 1987, Legendre et al. 1996).
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Está probado que las GnRH estimulan a la glándula pituitaria, localizada debajo del
cerebro a producir y liberar GtH, también llamadas hormonas gonadotrópicas
(gonadotropin hormones). En estudios de ovulación inducida anteriormente
realizados en varias especies de peces, usando inyecciones de extractos de
pituitaria, se ha observado un aumento de los niveles sanguíneos de GtH, el cual
sería un pre-requisito para que suceda la ovulación.
Las GtH actúan sobre los ovarios y testículos (gónadas). Por otro lado, los
esteroides y prostaglandinas parecen ser los mediadores ováricos locales de la
acción de las GtH ocasionando la liberación de los óvulos. Elevados niveles de GtH
en la sangre de los peces conducen a dos distintos procesos ováricos: 1) la
maduración final de los huevos, el cual también parece ser estimulado por los
esteroides (ej. Progesterona), que son producidas por el folículo, y 2) la ruptura del
folículo (ovulación), el cual evidentemente es estimulado por prostaglandinas.
Aparentemente los esteroides también inducen la espermiación en los machos. Ver
Anexo Nº 02.
4.2.1.1 Tipos de hormonas utilizadas en reproducción inducida
- Hormonas de 1era, 2da y 3ra generación
Los inductores hormonales que se usan en la actualidad, de una u otra manera,
influyen sobre ciertos pasos (niveles) de la cadena secuencial cerebro-
hipotálamo-pituitaria-gónada, promoviendo o inhibiendo el proceso.
Las sustancias más utilizadas para reproducción inducida en peces son las
siguientes:
• Extractos brutos (frescos) de hipófisis homoplásticos o heteroplásticos
(Hormonas de 1ra Generación)
• Extractos de Pituitaria de Carpa o Salmón, secadas en acetona y en
polvo. Hormona Coriónica Humana - HCG (Hormonas de 2da.
Generación)
• Gonadotropinas Purificadas (GnRHa) y LH-RH análogos (Hormonas
de 3ra. Generación)
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La preparación de la hormona apropiada deberá ser seleccionada de acuerdo a
la especie a ser reproducida y a la disponibilidad de la hormona. Muchas
variables influyen en la habilidad de las hormonas para inducir la reproducción,
entre las que se incluyen: 1) condición del pez, 2) tamaño del pez, 3) estadio
sexual, 4) historia previa de reproducción, 5) temperatura del agua, y 6)
temporada del año.
4.2.1.2 Experiencias en otras especies
En lo que concierne a experiencias de reproducción inducida en especies de
peces amazónicos, podemos concluir que existe una significativa cantidad de
información plasmada en artículos científicos, tesis, resúmenes de congresos y
simposios, así como en reportes institucionales tanto en el Perú, como en
Brasil, Venezuela y principalmente Colombia (Pezo & Sicchar 1979, Castagnolli
& Cyrino 1980, Alcántara 1985, Kossowski & Madrid 1985, Saldaña & Ascón
1986, Kossowski & Madrid 1991, Alcántara & Guerra 1992, Solano 1992,
Bernardino 1993, Vásquez 1994, Zaniboni-Filho 1996, Atencio-García 1999,
Padilla et al. 2001, Núñez et al. 2008, entre otros).
Sin embargo, toda la literatura relacionada con experiencias de reproducción
inducida existente se vinculan a especies reofílicas (Tabla 1), es decir, aquellas
especies migratorias y de desove total como la gamitana, Colossoma
macropomum, el paco, Piaractus brachypomus, el boquichico, Prochilodus
nigricans, los sábalos (Brycon spp.), la doncella, Pseudoplatystoma fasciatum y
otras especies de bagres migratorios (Alcántara & Guerra 1992, Solano 1992,
Bernardino 1993, Zaniboni-Filho 1996, Atencio-García 1999, Padilla et al. 2001,
Núñez et al. 2008).
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Tabla Nº 01. Protocolos de inducción hormonal empleados en la reproducción
inducida de cinco grupos de peces amazónicos.
A
A
A
Sustancia Inductora
1ra Dosis - (Intervalo) - 2da Dosis
Autor (año)
Genero: Prochilodus
EPC 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg Zaniboni-Filho (1996)
EPC 0.4 – 0.6 (6 – 14 h) 4.0 – 6.0 mg/kg Solano (1992)
HCG 2000 (12 h) 3000 UI/kg Solano (1992)
LH-Rha, desGly10 , (D-
Ala6)-LHRH-ethylamide
10 µg/kg (dosis única) Zaniboni-Filho (1996)
Ovaprim® 0.3 - 0.7 ml/kg (dosis única) Cordero et al. (2003)
Genero: Brycon
EPC 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg Zaniboni-Filho (1996)
Pardo-Carrasco (1998)
EPC 0.5 (12 h) 3.0 – 5.0 mg/kg Lenis et al. (2009)
HCG (Primogonyl®) 400 (12 h) 600 UI/kg Solano (1992)
EPC 0.25 (12 h) 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg
hembra
1.5 mg/kg macho (dosis única a 24 h)
Reynalte-Tataje et al.
(2004)
Generos: Colossoma y Piaractus
EPC 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg Zaniboni-Filho (1996)
EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Vásquez (1994)
LH-RHa, desGly10 , (D-
Ala6)-LHRH-ethylamide
10 ug/kg (dosis única) Zaniboni-Filho (1996)
LH-RHa, desGly10 , (D-
Ala6)-LHRH-ethylamide
1.5 (12 h) 15 µg/kg Zaniboni-Filho (1996)
EPC 0.5 (16 h) 1.0 – 4.5 mg/kg Perdomo et al. (2002)
EPC 0.5 (12 h) 5.5 mg/kg hembra
0.5 (12 h) 0.5 mg/kg macho
Alcántara et al. (en
preparación)
Conceptal® (GnRHa) 0.25 (12 h) 2.35 ml/kg hembras
0.5 (12 h) 0.5 ml/kg machos
Alcántara et al. (en
preparación)
Genero: Pseudoplatystoma
EPC 0.1 – 0.5 (12 - 14 h) 1.0 – 5.0 mg/kg Padilla et al. (2001)
Ovudal® (D-Alanina 6) 10 mg/kg (dosis única) Padilla et al. (2001)
Ovaprim® 0.5 (12 h) 5.0 ml/kg Núñez et al. (2008)
Conceptal® (GnRHa) 0.25 (12 h) 2.35 ml/kg hembras
0.5 (12 h) 0.5 ml/kg machos
Alcántara et al. (en
preparación)
Otros bagres
EPC 0.5 (12 h) 5.0 mg/kg Zaniboni-Filho (1996)
EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Yépez et al. (1994)
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A continuación, se detallan algunos antecedentes del uso de técnicas de reproducción
inducida en especies de peces que por su cercanía filogenética, tamaño o
características biológicas se asemejan al A. gigas. Hemos considerado
esencialmente, aunque no exclusivamente, a los esturiones y paddlefishes
(Acipenseriformes) por su tamaño, estatus de conservación y cuellos de botella
reproductivos similares a los del paiche (Tabla 2). La amplia revisión bibliográfica
estuvo estrictamente ceñida a estudios serios, la gran mayoría de ellos publicados en
revistas especializadas y de alto prestigio científico.
Tabla Nº 02. Protocolos de inducción hormonal empleados en la reproducción inducida
de peces Acipenseriformes, especies con características filogenéticas y morfológicas
similares al paiche.
A
Esturiones y Paddlefishes (Acipenser, Polyodon)
Sustancia Inductora 1ra Dosis - (Intervalo) - 2da Dosis Autor (año)
LH-RHa, desGly10 , (D-Ala6)-
LHRH-ethylamide
0.05 – 0.2 mg/kg macho, inducción a
la espermiación
Linhart et al. (2000)
LH-RHa, desGly10 , (D-Ala6)-
LHRH-ethylamide
10.0 (12 h) 90.0 µg/kg hembra
50 µg/kg macho
Mims et al. (1999)
Gomelsky (comunicacion
via email)
Mohler (comunicacion via
email )
EPC 0.2 (12 h) 1.8 mg/kg macho
0.5 (12 h) 4.5 mg/kg hembra
Williot et al. (2005)
EPC 0.3 (12 h) 3.0 mg/kg Gomelsky (comunicacion
via email )
Mohler (comunicacion via
email )
Mammalian GnRH 0.5 - 1.0 (12 h) 5.0 – 10.0 µg/kg Williot et al. (2009)
Mammalian or sGnRH 0.1 (12 h) 10.0 µg/kg machos
0.2 (12 h) 20.0 µg/kg hembras
Doroshov (comunicacion
via email)
mGnRH purificado 0.1 (12 h) 10.0 µg/kg Cabrita et al. (2000)
LH-Rha 10.0 (12 h) – 100 µg/kg Cabrita et al. (2000)
EPC 0.6 (12 h) 6.0 mg/kg Cabrita et al. (2000)
GnRHa, desGly10 , (D-Ala6)-
LHRH-ethylamide
50 µg/kg macho, inducción a la
espermiación
Linhart et al. (2002)
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4.2.2. Protocolos específicos sugeridos para ser evaluados/aplicados en
paiche
Un descubrimiento no tan sorprendente fue verificar que a la fecha no hay registros
de trabajos científicos publicados específicamente en el tema de reproducción
inducida del paiche. Se hizo una exhaustiva revisión en los principales revistas
científicas ligadas a acuicultura, biología y fisiología de peces del mundo científico-
académico (Journal of Fish Biology, Fish Physiology and Biochemistry, Aquaculture,
Aquaculture Research, Journal of the World Aquaculture Society, Environmental
Biology of Fishes, Journal of Applied Ichthyology, Fish and Fisheries, Fisheries
Science, Aquatic Living Resources, Endangered Species Research, Cybium, Copeia,
etc.), sin obtener resultados positivos. Esto nos lleva a pensar en cuatro alternativas:
i) no existe una suficiente base de conocimientos biológicos en esta especie, ii) que
la empresa es muy difícil y/o costosa, iii) que la especie no reviste suficiente interés
científico, o iv) que no hubo un interés real del sector privado y/o científico en tratar la
problemática con seriedad.
Analizando cada uno de los puntos mencionados debemos indicar que tanto los
científicos peruanos y brasileños entrevistados mencionan el enorme interés
científico que reviste a la especie, aunque es poco conocida por especialistas
europeos y norteamericanos, lo cual puede explicar la poca literatura sobre variados
aspectos de la biología del paiche y el bajo desarrollo de técnicas de reproducción
inducida. Por el peculiar tamaño de los animales adultos, se estima que el gasto de
hormonas es muy alto y por tanto el costo de las inducciones también, lo cual podría
haber sido un factor limitante a la hora de tomar la decisión de embarcarse en una
empresa tan apasionante como riesgosa.
Esta afirmación es válida tanto para el sector académico-científico como para el
sector privado. Si consideramos el actual nivel económico de la mayoría de los
productores rurales dedicados al cultivo de paiche en las regiones amazónicas del
Perú, podemos estimar que apenas un par de ellos (SEMPERU y Acuícola Los
Paiches, localizados en Pucallpa y Yurimaguas, respectivamente) estarían en la
capacidad de conducir experiencias de este tipo en la Amazonía peruana.
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De las entrevistas realizadas con especialistas del IIAP, se conoció que expertos del
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, Brasil), realizaron intentos de
reproducción inducida en paiche, utilizando un inductor hormonal conocido como
Ovaplast entre los años del 2002 – 2004, aparentemente sin resultados positivos
(Pereira-Filho, 2003, Chu-Koo et al. 2006). En el año 2005, investigadores del
Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP, Perú) liderados por el Dr.
Fernando Alcántara, ejecutaron un estudio pionero de este tipo en el Perú (Alcántara
et al. 2005). Administraron dos dosificaciones de extracto de pituitaria de carpa
(EPC), 2 y 4 mg/Kg. pez en 6 dosis de frecuencia mensual. No obtuvieron desoves
aunque ejemplares hembras sacrificadas mostraron un avanzado estado de
desarrollo gonadal (Alcántara et al. 2005).
Actualmente, el IIAP continúa realizando estudios de este tipo en paiche,
incrementando las dosificaciones hormonales de EPC de 4 hasta 8 mg/Kg. pez, en
sus instalaciones del Centro de Investigaciones de Quistococha, como parte de un
proyecto financiado por INCAGRO (Innovación y Competitividad para el Agro
Peruano) y en alianza con el IRD de Francia (Dr. Fred Chu, comunicación personal).
Consideramos importante entonces sugerir, que se fortalezca la labor del IIAP
porque es la única institución del país que está apostando y trabajando en esta
temática y definitivamente la que mayor experiencia tiene en acuicultura amazónica.
Se procuró la obtención de informaciones sobre estudios de este tipo en otros peces
del grupo de los Osteoglossiformes (Scleropages, Heterotis y Osteoglossum),
desafortunadamente, sin resultados positivos. A continuación, se proponen una
serie de alternativas para lograr la estimulación gonadal (maduración ovocitaria y
espermiación) y posiblemente la reproducción inducida del paiche, A. gigas, en base
a trabajos revisados en esturiones, paddlefishes y a las sugerencias de especialistas
nacionales y extranjeros.
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4.2.2.1 Protocolo de reproducción inducida usando extractos pituitarios
frescos de la misma especie.
El uso de pituitaria fresca de paiche se vislumbra como una de las salidas más
viables en el caso de esta especie. Habida cuenta que las hasta ahora
infructuosas experiencias del IIAP con el extracto de pituitaria de carpa (EPC)
nos indican que tal vez exista una fuerte especificidad hormonal en esta
especie, el aprovechamiento de las hipófisis de paiches adultos y en avanzado
estado de maduración, como los de aquellos animales sacrificados anualmente
en la cocha El Dorado de la Reserva Nacional Pacaya Samiria (en promedio de
90 ejemplares por año, entre 2007 y 2009) podría ser de gran utilidad en los
ensayos y estudios de inducción hormonal en el paiche, al conservarlos en
acetona y luego procesarlos hasta obtener un polvo que se denomine Extracto
de Hipófisis de Paiche (EHP).
Una de las desventajas de este método es que los extractos de hipófisis
normalmente cargan una serie de hormonas y materiales proteicos de los
cuales se desconoce su acción en la fisiología reproductiva de los peces, por
tanto, así como se puede tener un éxito rotundo, también existe una alta
probabilidad de fracaso debido a la acción desconocida e incontrolable de esos
cuerpos extraños en la cascada hormonal que regula la reproducción. La
ventaja es que los paiches adultos serían inducidos con hormonas del tipo
homoplásticas, cuyos receptores existen naturalmente en los ejemplares a ser
inducidos y que los reconocerán como propios.
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En caso de aplicarse esta alternativa, se recomienda el protocolo descrito en la tabla 3. Tabla Nº 03. Protocolo de inducción hormonal con extracto de hipófisis de paiche – EHP.
Sustancia
Inductora
Procedimiento
Extracto de
Hipófisis de
Paiche (EHP),
secados en
acetona y
procesados hasta
una presentación
final en forma de
polvo.
Posología:
- Machos: 5 mg/kg pez
- Hembras: 10 mg/kg pez
Aplicación de la dosis:
- Única
Preparación de la hormona:
El EHP debe ser colocado en un mortero y molido hasta lograr reducirlo lo
más posible. Luego se mezcla con suero fisiológico (NaCl al 0.7%) y
transferido a una jeringa de 10 – 25 ml puesto que por el tamaño y peso
del paiche, las dosis normalmente excederán la capacidad de las jeringas
de tuberculina o de 5 ml que normalmente se usan con otros peces
amazónicos. Además, las jeringas deben estar equipadas con agujas
#18 ya que según el Fernando Alcántara (comunicación personal), las
agujas finas tienden a doblarse por la propia musculatura y movimientos
de contracción muscular del paiche. La mezcla hormonal debe ser
preparada con no más de una hora de anticipación puesto que
normalmente los extractos hipofisiarios pierden rápidamente su actividad
en soluciones acuosas (Rottmann et al. 1991).
Selección de reproductores:
La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado estado de
maduración ovocitaria. Lo más recomendable es trabajar con animales
adecuadamente alimentados, con una densidad de siembra entre 200 –
300 m2 por pez y entre los meses de setiembre a marzo, periodo que
coincide con los picos de reproducción natural de la especie.
Lugar de administración hormonal:
Se recomienda administrar la preparación hormonal vía intraperitoneal,
debido al considerable volumen de la dosificación resultante. Los peces
deben ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al. 2009) en
estanques, luego capturados, inmovilizados en las redes o en camillas
especiales acolchonadas y con sujetadores (Alcántara et al. 2005), para
realizar la inducción hormonal.
Tareas post-inducción:
Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto que domine
todo el estanque de manejo de reproductores se debe monitorear las
actividades de emparejamiento y construcción de nidos para esperar el
desove y la posterior eclosión y la aparición de los primeros alevinos.
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4.2.2.2 Protocolo de reproducción inducida usando Extracto de Pituitaria
de Carpa - EPC.
En el caso de continuar utilizando el EPC se sugiere subir la dosificación por
encima de los 10 mg/kg y 5 mg/kg, en hembras y machos, respectivamente;
toda vez que los investigadores del IIAP no consiguieron efectos positivos con
dosificaciones de hasta 8 mg/kg. En este caso, realizar los mismos
procedimientos descritos en la Tabla 3.
4.2.2.3 Protocolo de reproducción inducida usando gonadotropinas
purificadas o análogas (sintéticas)
La pituitaria es una glándula compleja, constituida por varios tipos celulares,
con receptores para las diferentes hormonas liberadoras/inhibidoras del
hipotálamo y centros neurales que responden por la producción de hormonas
peptídicas específicas. Un estudio pionero realizado por Borella et al. (2009)
en el A. gigas y una especie cercana, la arahuana (Osteoglossum bicirrhosum),
identificó dos regiones en la adenohipófisis de individuos juveniles y adultos: la
par distal (PD) y la par intermedia (PI). En la pituitaria de estos peces
encontraron inmunoreactividad para la prolactina (PRL), adrenocorticotropina
(ACTH), hormona del crecimiento (GH), gonadotropina LH (GtH 2), tirotropina
(TSH, solamente en arahuana), melanocortina (MSH) y somatolactina (SL).
En ese sentido, el uso de hormonas análogas del tipo GnRH (o LH-RH) pueden
ser altamente recomendables, toda vez que el estudio de Borella et al. (2009)
demostró que existen receptores para la gonadotropina LH (Gt2) en la pituitaria
del paiche, los cuales podrían ser estimuladas con este tipo de inductores.
Existen muchos productos comerciales que son comercializados en el mercado
internacional que podrían ser utilizados (Conceptal®, Ovudal®, etc.) algunos de
ellos con inhibidores de la dopamina, como por ejemplo, el Ovaprim®. Desde
el descubrimiento de la presencia de la dopamina, un factor que inhibe la
liberación de gonadotropinas en el goldfish, Carassius aureatus; (Lin et al.
1986, 1987) se ha popularizado el uso de inductores LH-RH análogos, los
cuales contienen una sustancia antagonista de la dopamina como la
domperidone y la pimozide (De Leeuw 1985, Ritcher et al. 1987, Mims et al.
2002, Nuñez et al. 2008)
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Tabla Nº 04. Protocolo de inducción hormonal usando gonadotropinas purificadas.
Sustancia
Inductora
Procedimiento Antecedentes o
Recomendación
GnRHa,
o
LH-RHa
[desGly10,
(D-Ala6)-
LHRH-
ethylamide]
Posología:
- Hembra: 100 µg/kg
- Macho: 50 µg/kg
Aplicación de la dosis:
- Hembra: 10.0 (12 h) 90.0 µg/kg
- Macho: 50 µg/kg (al momento de la 2da. inducción en las
hembras.
Preparación de la hormona:
Una vez calculadas las dosificaciones según el peso de los
peces a inducir, el LH-RHa que generalmente viene en
botellas se mezcla con agua bacteriostática y transferida a
una jeringa de 10 ml y agujas @18.
Selección de reproductores:
La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado
estado de maduración ovocitaria. Lo más recomendable es
trabajar con animales adecuadamente alimentados, con una
densidad de siembra entre 200 – 300 m2 por pez y entre los
meses de setiembre a marzo, periodo que coincide con los
picos de reproducción natural de la especie.
Lugar de administración hormonal:
Según las experiencias recogidas en especies como
esturiones y paddlefishes, se recomienda administrar la
preparación hormonal vía intramuscular. Los peces deben
ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al.
2009) en estanques, luego capturados, inmovilizados en las
redes o en camillas especiales acolchonadas y con
sujetadores (Alcántara et al. 2005), para realizar la inducción
hormonal.
Tareas post-inducción:
Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto
que domine todo el estanque de manejo de reproductores se
debe monitorear las actividades de emparejamiento y
construcción de nidos para esperar el desove y la posterior
eclosión y la aparición de los primeros alevinos.
- Mims et al. (1999) - Gomelsky (comunicacion via e-mail) - Mohler (comunicacion via e-mail ) - Cabrita et al. (2000) - Linhart et al. (2002)
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En la tabla 5 se muestra el protocolo de reproducción inducida usando el Ovaprim,
una hormona GnRH sintética que contiene un antagonista de la dopamina.
Tabla Nº 05. Protocolo de inducción hormonal usando hormonas GnRH análogas,
más un antagonista de la Dopamina, el domperidone (nombre comercial, Ovaprim®)
Sustancia
Inductora
Procedimiento Antecedentes o
Recomendación
Ovaprim®
(Syndel
Laboratories
Ltd. Canadá)
Posología:
- Hembra: 0.7 - 1.0 ml/kg
- Machos: 0.5 – 0.7 ml/kg
Aplicación de la dosis:
- Hembra: 0.25 ml/kg (12 h) 0.75 ml/kg
- Macho: 0.5 ml/kg (al momento de la 2da. inducción en las
hembras.
Preparación de la hormona:
Una vez calculadas las dosificaciones según el peso de los
peces a inducir, el Ovaprim, que generalmente viene en
botellas de 10 ml se extrae directamente de sus envases con
una jeringa de 5 ml y agujas @18.
Selección de reproductores:
La inducción se debe realizar en ejemplares con avanzado
estado de maduración ovocitaria. Lo más recomendable es
trabajar con animales adecuadamente alimentados, con una
densidad de siembra entre 200 – 300 m2 por pez y entre los
meses de setiembre a marzo, periodo que coincide con los
picos de reproducción natural de la especie.
Lugar de administración hormonal:
Según las experiencias recogidas en especies como
esturiones y paddlefishes, se recomienda administrar la
preparación hormonal vía intramuscular. Los peces deben
ser sexados y separados por parejas (ver Chu-Koo et al.
2009) en estanques, luego capturados, inmovilizados en las
redes o en camillas especiales acolchonadas y con
sujetadores (Alcántara et al. 2005), para realizar la inducción
hormonal.
Tareas post-inducción:
Desde una especie de mirador, construido en un lugar alto
que domine todo el estanque de manejo de reproductores se
debe monitorear las actividades de emparejamiento y
construcción de nidos para esperar el desove y la posterior
eclosión y la aparición de los primeros alevinos.
- Núñez et al. (2001) - Chu-Koo (comunicación personal)
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4.3 Protocolos de manejo de crías en ambientes controlados
II. 4.3.1 Caracterización de la colecta de alevinos
Luego de haber realizado el manejo de los reproductores en condiciones seminaturales, y
una vez producido el nacimiento, se procederá a hacer la observación visual del cardumen
de alevinos, que preferentemente se debe de realizar de lugares con pendientes altas para
la mejor observación de los mismos, en ello se observará una pequeña agrupación de
alevinos, puesto que estos presentan hábitos gregarios, el tamaño del cardumen dependerá
de lo oportuno de la visualización, además de ello nos dará una idea del tamaño de los
alevinos, que generalmente presentan tallas inferiores a los 5 cm.
Desde el estadio de post larva emergen a superficie en forma intermitente para captar aire
atmosférico para su respiración. En este momento producen una especie de burbujeo. El
intervalo en que ascienden a superficie varía según el tamaño de los alevinos, siendo más
frecuente cuando son pequeños (Guerra et al. 2002).
Foto Nº 01 alevinos de paiche al momento de ser visualizados.
Es recomendable levantar (pescar) a los alevinos al poco tiempo de ser visualizados (menos
de 5 días) puesto que en esta etapa son muy susceptibles a la depredación por aves y otros
depredadores como los propios peces. De esta manera asegurar la sobrevivencia del mayor
numero posible de alevinos.
La colecta se realiza cercando a la madre con el cardumen de alevinos, por medio de una
red tipo paichetera, esta al verse cerrada saltara la red y dejara solo a los alevinos, el
cardumen no se disocia en ningún momento tras la salida de la madre.
Foto. Jorge Ayarza
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Foto Nº 02. Momento de la salida de la madre del cerco. En estas condiciones es mucho más sencillo colectar a los alevinos a través de una red de
mano, o un balde. Estos alevinos deben ser trasladados posteriormente a los lugares
definitivos en donde se realizara el manejo de los alevinos.
Foto. Hernán Franco Foto Nº 03 Colecta de alevinos de paiche a traves de un balde de plástico.
Foto. Hugo Franco
Foto. Hugo Franco
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4.3.2 Condiciones minimas para el manejo de alevinos Para realizar este proceso se tiene que equipar con la infraestructura minima para el manejo
de alevinos, estas consisten en adecuar un área para la colocación de artesas de madera
forradas con plástico para evitar la perdida de agua, piscinas de plástico (las usadas para
niños), mangueras, un sistema de abastecimiento de agua, baldes, jamos, entre otros
elementos básicos para el manejo.
Diagrama Nº 01. Tanques de estabulación y manejo de alevinos de paiche.
Sistema de abastecimiento de agua
Tanque
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4.4.3 Características de los alevinos
La coloración de los alevinos de paiche esta determinada por la procedencia de estos al
momento de nacer, es decir si los paiches provienen de estanques con agua con pH
cercanos a la neutralidad, coloración del agua verde clara, estos van a presentar colores
mas claros, mientras que los alevinos procedentes de aguas negras, con pH acidos, estos
tendran una coloracion mucho mas oscuras que las anteriores, en general presentan una
coloración castaño clara a oscura hacia la parte lateral del cuerpo del pez, en tanto que en el
vientre presentan una coloración blanquecina.
Su boca es grande y su aparato branquial está provisto de grandes, largas, finas y tupidas
branquictenias o branquiespinas, que semejan un peine. Esta estructura les permite filtrar
diversos organismos de pequeño tamaño, componentes del plancton, con relativa facilidad
(Guerra et al. 2002)
Foto Nº 04. Alevino de paiche. 4.4.4 MANEJO DE ALEVINOS PARA ADAPTACIÓN AL BALANCEADO
Se deben utilizar artesas de 2 m de largo por 1 m de ancho y de 0.80 cm de alto, en esta se
debe suministra agua fresca y limpia, el agua de preferencia debe ser del mismo estanque
donde se dio la reproducción para evitar cambios bruscos de las características físico-
químicas del agua. El recambio de agua debe realizarse por lo menos dos veces al dia y
luego de haber alimentado a los alevines.
Se recomienda colocar entre 50 a 70 alevinos de entre 7 a 10 cm por artesa.
FOTO. JORGE AYARZA
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4.4.4.1 Alimentación inicial y protocolo de adaptación de alevinos de paiche a balanceado La alimentación de los alevinos se debe realizar inicialmente usando larvas o alevinos de
otras especies y gradualmente se debe de ir cambiando la dieta a pescado picado para que
el proceso de adaptación al balanceado se torne más sencillo.
El proceso de adaptación al balanceado debe ser realizado por “destete progresivo” Person-
Leruyet et al. (1993), dicha estrategia consiste en la adición progresiva de alimento
extrusado en polvo mezclada en pelotitas de carne de pescado picado, reduciendo
gradualmente la proporción de carne. A continuación se muestra una tabla de adaptación,
modificada de Del Risco et al. (2007)
Tabla Nº 06. Resumen del los tratamientos diarios en la adaptación de alevinos de paiche.
ADAPTACIÓN DE ALEVINOS DE PAICHE
1-3 día 4-5 día 6 - 8 día 10 -12 día 10 - 15 día 15 a mas
días
Pescado picado
30% de pescado picado
mezclada en 70% polvo
extrusado
60 % de pescado
picado 40 % de polvo de extrusado
90 % de pescado
picado y 10% de polvo de extrusado
100% de polvo extrusado en
pelotitas
Pelotitas de balanceado extrusado
con 45% de proteína
Se debe de establecer un régimen y horario de alimentación, en este caso se propone
alimentar a las 8:00 horas, 12:00 horas, 16:00 horas y 18:00 horas del día. Se debe
establecer además una tasa de alimentación, por lo que en esta etapa se aconseja alimentar
al 3% de su biomasa.
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Foto Nº 05. Pelotitas para la adaptación de alevinos de paiche. Inicialmente se notara poca aceptación de alimento pero en horas posteriores el consumo
aumentara gradualmente junto con la oferta del alimento, este proceso se debe de continuar
tratando en lo posible de ser continuos con la etapa de adaptación.
La etapa de adaptación al balanceado se puede lograr con facilidad, con esta técnica se
logra adaptar al balanceado hasta en 15 días, esta afirmación también se puede sustentar
en los trabajos realizados por Venturieri & Bernardino (1999), que reportan que entrenar
alevinos de paiche a consumir raciones secas es relativamente fácil en comparación con
otras especies carnívoras.
4.4.4.2 Evaluación de los alevinos
Debe realizarse cada 10 días, con la finalidad de evaluar el incremento en longitud y peso y
para reajustar la cantidad de alimento.
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4.4.5 MANEJO DE ALEVINOS EN ESTANQUES
Una vez que los alevinos hayan alcanzado los 20 cm. y estén completamente adaptados a
la ración con alimento extrusado en pelotitas se deben de trasladar a estanques
seminaturales de 500 a 2000 m2 de espejo de agua con la finalidad de facilitar su manejo,
estos estanques antes deben de ser preparados, a continuación se muestra un detalle para
la preparación del estanque:
Tabla Nº 07. Preparación de estanques para manejo de alevinos de paiche.
DIA
ACTIVIDADES
0
Estanque seco expuesto al sol por 3 a 5 días
1
- Encalar con cal apagada 100 g./m2 - luego de tres días colocar estiércol de ganado a razón de 150g./m2
- Llenar con agua el estanque a un nivel de 20 cm.
2
Abonar con estiércol de gallina 250 g./m2.
4 III. Completamos el llenado del estanque.
8 Siembra de los alevinos a razón de 5/m2.
30 Evaluación de los alevinos
4.4.5.1 Evaluación de los alevinos
Los alevinos deben de ser alimentados a razón del 3% de su biomasa, en la actualidad
se oferta alimento extrusado para paiche comercial, los mismos que deben de ser
evaluados para conocer el rendimiento real de estos alevinos.
La experiencia de cultivo de paiche en jaula usando alimento balanceado comercial indica
que los paiches tienen una conversión alimenticia aparente de 1,27:1, Del Risco et al.
(2007), los cuales los cuales deben de ser validado con el rigor científico por
instituciones peruana, en el cultivo de alevinos y juveniles y que estos deben de ser
evaluados cada 30 días, con la finalidad de conocer el incremento en longitud, peso,
salubridad de los alevinos y para verificar la disponibilidad de alimento vivo en los
estanques.
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4.4.5.2 Calidad de agua
Se debe realizar el monitoreo de la calidad de agua, registrándose los parámetros físico-
químicos que se indican para el manejo de los reproductores y juveniles. El registro de
los análisis debe realizarse cada 8 días.
Tabla Nº 08. Parámetros físico químicos del agua de un estanque de manejo de
alevinos de paiche en el IIAP-Ucayali.
Parámetros Valores
Temperatura del agua (ºC) 28.5 Transparencia (cm.) 17.5 PH 7 O2 (mg/l) 8.9 CO2 Libre (mg/l) 6 CO2 Total (mg/l) 0.05 Dureza total (mg/l) 40 Dureza de Ca (mgca/l) 19.2 Alcalinidad 10
4.4.6 CONTROL SANITARIO DE LOS ALEVINOS Y JUV ENILES DE PAICHES La mortalidad en estado de alevino y durante la fase de adaptación al balanceado
comercial es de aproximadamente 10%, y no todos los alevinos se adaptan
exitosamente al balanceado, los que se “van quedando” sufren el ataque de sus propios
hermanos, los cuales provocan la llamada “podredumbre de la cola” causadas por las
propias mordeduras de sus congéneres. Ellos son aislados en una cubeta de plástico y
tratados con una solución salina a razón de 20 gr/litro de agua con sal de mesa. Por tres
días, los cuales se recuperan exitosamente, en estas cubetas alimentamos solo con
pescado pequeños ello con la finalidad de recuperarlos.
Los parásitos monogenóides representan un gran problema para la piscicultura en
general, debido a las grandes mortalidades que causan Por lo tanto, es importante el
establecimiento de técnicas y métodos eficaces que pueden ser utilizados en su
tratamiento en la piscicultura. Es por ello que se recomienda el uso de NaCI (2 e 4%),
formalina (0.2%) y mebendazol (100 mg/L) en de inmersión prolongada (ivermectina en
dosis crecientes) en juveniles de paiche de parasitados por Dawestrema sp. Dieron
excelentes resultados. Durante el manejo de juveniles en los estanques no se ha
observado mortalidad, por lo que se sugiere monitorear permanentemente el crecimiento
de los alevinos y juveniles.
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V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Uno de los avances importantes en los últimos 10 años en relación al cultivo y manejo de paiche, es el haber logrado un protocolo de identificación sexual de los paiches reproductores, por parte del IIAP, asegurando de esta manera la buena distribución del plantel de reproductores y organizando y proyectando una futura producción sostenida a través del tiempo. Para conformar un buen lote de reproductores de paiche con fines de producción de alevinos, es importante conocer el origen de los ejemplares a ser adquiridos a fin de evitar en lo posible problemas de consanguinidad. El espacio mínimo requerido para la adecuada cría y el manejo de reproductores de esta especie, es de 250 m2 por individuo, es decir, exactamente 20 parejas (40 peces) por hectárea de espejo de agua. Por otro lado, Hugo Franco (Colombia, comunicación personal) manifiesta que el espacio optimo parecer ser de 1 pez/400 m2. La alimentación juega un rol importantísimo en la capacidad reproductiva del paiche en cautiverio. En Loreto, se ha observado que los piscicultores registrados como los más exitosos, adicionan pescado fresco congelado en la alimentación de sus paiches. Estos normalmente son especies de curimátidos (Potamorhina, Curimata, Curimatella, Psectrogaster), prochilodontidos (Prochilodus, Semaprochilodus) y otros peces de mediano porte. En este caso los peces son ofertados dos veces al día, al menos cuatro días a la semana. En época de reproducción la pareja fija y defiende su territorio activamente. El territorio abarca una superficie aproximada de 300 m2 y es defendido activamente por el macho de la incursión de otros peces, incluso del hombre. En algunos casos, se producen peleas entre machos, luego de lo cual los protagonistas aparecen con raspaduras superficiales en la parte dorsal de la cabeza y del cuerpo.
Existe poca muy poca literatura relacionada con experiencias de reproducción inducida en paiche, sin embargo la información solo se relaciona a aquellas especies reofílicas, es decir, aquellas especies migratorias y de desove total como la gamitana, Colossoma macropomum, el paco, Piaractus brachypomus, el boquichico, Prochilodus nigricans, los sábalos (Brycon spp.), la doncella, Pseudoplatystoma fasciatum y otras especies de bagres migratorios. De las entrevistas realizadas con especialistas del IIAP, se conoció que expertos del Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA, Brasil), realizaron intentos de reproducción inducida en paiche, utilizando un inductor hormonal conocido como Ovaplast entre los años del 2002 – 2004, aparentemente sin resultados positivos (Pereira-Filho, 2003, Chu-Koo et al. 2006). En el año 2005, investigadores del Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP, Perú) liderados por el Dr. Fernando Alcántara, ejecutaron un estudio pionero de este tipo en el Perú (Alcántara et al. 2005). Administraron dos dosificaciones de extracto de pituitaria de carpa (EPC), 2 y 4 mg/Kg. pez en 6 dosis
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de frecuencia mensual. No obtuvieron desoves aunque ejemplares hembras sacrificadas mostraron un avanzado estado de desarrollo gonadal (Alcántara et al. 2005). Se procuró la obtención de informaciones sobre estudios de este tipo en otros peces Osteoglossiformes (Scleropages, Heterotis y Osteoglossum), desafortunadamente, sin resultados positivos. Se proponen tres (3) protocolos de reproducción inducida en paiche: 1. Protocolo de reproducción inducida usando extractos pituitarios frescos de la
misma especie. 2. Protocolo de reproducción inducida usando Extracto de Pituitaria de Carpa -
EPC. 3. Protocolo de reproducción inducida usando gonadotropinas purificadas o
análogas sintéticas – Ovaprin® El paiche se adapta con facilidad al consumo de alimentos balanceados (Guerra et al. (2005): Del Risco et al. (2007), es por ello que en este informe se propone un protocolo de manejo y adaptación de alevinos de paiche a raciones de extrusado comercial, de esta forma disminuir los costos de alimentación de los reproductores y juveniles de A. gigas. Y cada 15 días se recomienda sembrar peces forrajeros con lo cual se aumenta la oferta natural de alimento en el estanque.
Se debe de tener en cuenta hasta tres pasos importantes en el manejo de paiche, es así que a nivel empresarial se propone contar con un lote de aproximadamente 100 paiches reproductores distribuidos en parejas en 50 estanques de 20 x 30 mt. Ello nos asegura la reproducción de al menos 10 parejas al año, la cual nos da una proyección aproximada de 30,000 alevinos al año, considerando una media de 3,000 crías por pareja reproductiva. A partir de este dato se puede proyectar la cantidad de alimento balanceado a usar durante una campaña de un año. Experiencias de cultivo realizadas en el Perú, Colombia y Brasil, señalan que se ha logrado la producción de carne de entre los 10 a 14 Kg. por año, lo cual constituye en una experiencia bastante tentadora de producción de carne a nivel comercial e industrial, pero para ello se debe de consolidar la producción de alevinos a lo largo del año. Durante la II reunión Internacional de manejo de paiche o pirarucu, realizado en la ciudad de Pucallpa, durante los días 26 al 28 de agosto del 2009, se ha recibido información muy interesante y diversa en relación al manejo de paiche y que debería de tomarse en cuenta para continuar con el avance de la actividad en el país. Una de las presentaciones que generó mucha polémica es la mostrada por el Sr. Martin Halverson, en dicha presentación, propone el manejo de los alevinos del paiche a través del manejo de larvas, es decir realizar la colecta de las crías a partir de huevos, mediante la localización de los nidos, colecta de los huevos fertilizados, incubación de los huevos a través de incubadoras de flujo vertical y posterior manejo de larvas, post larvas y alevinos de paiche, adaptación al balanceado y estabulación de crías en estanques definitivos. Además se menciono que el levante de alevinos se produjo a razón de 20,000 aproximadamente, muy por encima de los reportados en el Perú, Brasil y Colombia que no supera en promedio a las 3, 000 crías, además de ello hizo una aseveración muy importante y un tanto desconocida para muchos investigadores, mencionó que existen 46 óvulos por gramo de huevo. Con esta afirmación se estaría indicando que en condiciones normales, solo el 10% de los
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huevos aproximadamente sobrevive a la eclosión, nota que debería de proponerse para evaluar en otras instituciones de investigación del país. En el Perú existe abundante informacion referente a la bioecologia del paiche, parte del manejo de reproductores, parte del manejo de alevinos, pero toda esta informacion se encuentra muy dispersa, por lo cual seria interesante contratar a un profesional para que se encargue de sistematizar dicha información, de esta forma se tuviera información disponible de manera rapida y se determinaria los vacios de información existentes sobre esta especie en particular. A continuación se lista sugerencias de estudio en paiche por tema específico: � Completo estudio de la reproducción del paiche en cautiverio y determinación
de los costos de producción de alevinos. � Definir los niveles de proteína – energía adecuadas en diferentes fases de
producción, recomendando los niveles ideales para las raciones comerciales. � Determinación de la cantidad de aminoácidos en la dieta del paiche en
diferentes fases de desarrollo. � Determinación de diferentes fuentes de energía (lipidos y carbohidratos) en la
composición de dietas en diferentes estadios del cultivo del paiche. � Determinación del Impacto ambiental generado por la actividad Paichicola en
el Perú. � Completo estudio en todas las fases del crecimiento del paiche y su relación
con las parasitosis y el medio ambiente.
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VI. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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paiche arapaima gigas, en cautiverio. Folia Amazónica 2: 165 - 168.
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inducida. Instituto del Mar del Perú. Informe Técnico.
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ANEXOS
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ANEXO Nº 01. Determinación del sexo en paiche mediante la cuantificación por
Espectrofotometría (Técnica de elisa) para la Vitelogenina ( Glico-fosfo-lipo-
proteina) especifica en hembra.
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ANEXO Nº 02. Cascada desencadenante con el uso de hormonas de reproducción en
peces, (Tomado de Nuñez, J. 2009).
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ANEXO Nº 03. Mails recibidos de especialistas extranjeros en reproducción de peces. From: Gomelsky, Boris <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Fri, Sep 11, 2009 at 10:12 AM
Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed by: kysu.edu
Dear Jorge Ayarza,
Here are my answers to your questions.
Hormonal induction of spawning is a universal technique. It is easier to reproduce some fish than
others but theoretically for every fish species the optimal technique for hormonal stimulation can be
elaborated.
These peculiarities of Arapaima should be taken into account:
- Large size. Facility should have pretty large tanks for keeping fish.
- Ovarian structure. Based on article on gonad morphology (Godinho et al.) this fish has open-type
ovary. This type of ovaries is typical for Chondrosteans (paddlefish and sturgeons) but not for teleost
fish. In this case ovulated eggs are released into body cavity but not into ovary cavity. Therefore
problem with stripping of eggs may exist. The same as for paddlefish and sturgeons in order to collect
eggs fish should be sacrificed or incisions in oviducts or body wall should be made for stripping of
eggs.
- Partial spawning. Usually hormonal induction of final oocyte maturation and ovulation works better
in fish with mass spawning. With fish with partial spawning hormonal treatment can induce ovulation
of only small portions of eggs. We observed this in largemouth bass females. Also in species which
build nests and do not scatter eggs males sometimes produce small amount of sperm that create
problem to strip it. But it needs simply to try and check.
- Induction. I would try LHRHa and carp pituitary extract (CPE). LHRHa is pretty universal; we use
it for paddlefish and crappie. For paddlefish females we use dosage 100 micrograms (0.1 mg) per 1 kg
of body weight. CPI is also universal; it is used for wide range of teleots; it works even with
chondrosteans (sturgeons and paddlefish). For carp we use 3 mg/kg.
These are my basic considerations; hope they will be useful for you.
Best regards,
Dr. Gomelsky
--------------------------------------------------------------------
Boris Gomelsky, Ph.D. Associate Professor.
Aquaculture Research Center. Kentucky State University.
103 Athletic Drive. Frankfort, KY 40601. U.S.A.
Phone: 1 502 597 8114. Fax: 1 502 597 8118
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 54 de 65
From: Jerre Mohler <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Sep 8, 2009 at 12:25 PM
Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru) Mailed-by: fws.gov
Dear Jorge,
Sorry it has taken me some time to get back to you, but the request was a rather unusual one for me
since I am completely unfamiliar with the species. I have no reason to believe that a hormone
induction technique would not be possible since so many other species have been spawned with
hormone use. I have only had experience using Common Carp pituitary (CCP) and LHRHa.
I have attached a copy of the Culture Manual for Atlantic sturgeon which may give you some good
ideas for spawning attempts with Pirarucu and handling procedures since the fish are similar in size. I
would begin by attempting to capture mature individuals in their native water during expected
spawning season - spermiating males would be a good indicator in wild captured fish. If you could
catheterize a female to get a sample of eggs, they could be staged to see the position of the nucleus and
then attempts to induce migration of the nucleus could be made in vitro, similar to that described in the
sturgeon manual.
The other advice I could give you is if you attempt to maintain the fish in a hatchery environment that
you make every effort to mimic the natural water temperature/quality and photoperiod regime as
would be found in the wild.
Best regards,
Jerre
(See attached file: MANUAL.pdf)
Jerre W. Mohler
US Fish & Wildlife Service - NE Fishery Center
PO Box 75
308 Washington Ave.
Lamar, PA 16848
(570) 726-4247 x29
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PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 55 de 65
From: Serge I. Doroshov <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Wed, Aug 26, 2009 at 2:43 PM
Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: ucdavis.edu
Dear Jorge,
Fishes are very diverse in adaptations to reproduction. I don't know much about pirarucu and, for this
reason, I cannot give good advice.
In general, all fish respond well with ovulation and spermiation to administration (injection) of the
mammalian or salmon-type Gonadotropin Releasing Hormone (GnRHa - synthetic analog, produced
by farmaceutical industry). The injection dose that we user for sturgeon is 10 microgram per 1 kg body
weight of fish for male and 20 ug/kg for female.
One important consideration is that fish should be fully mature (close to spawning) at the time of
injection.
I wish you success in your study,
Serge Doroshov
From: David Gela <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Wed, Aug 26, 2009 at 12:24 AM
Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: vurh.jcu.cz
Dear Jorge,
Thank you for your mail about arapaima questions. I never seen your fish (only on web sites) but I
asked my colleagues and we tray to prepare some answers.
Best regards
David Gela
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 56 de 65
From: Renato Honji <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Aug 25, 2009 at 5:32 PM
Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: usp.br
Dear Jorge Ayarza,
Hi my name is Renato M. Honji. I’m twenty seven years old from São Paulo, Brazil. I’m marine
biology (undergraduate; 2000 to 2003 – Santa Cecília University) and my theme of undergraduate
study was “Characterization of oocyte development of the hake Merluccius hubbsi Marini 1933
(Teleostei: Merluciidae) between the Cabo de São Tomé (Rio de Janeiro) and the Arroio Chuí (Rio
Grande do Sul), Brazil” and my master degree (graduate; 2005 to 2007 – São Paulo University) was
realized in Physiology Department, theme of master degree was “Endocrine characterization during
the reproductive cycle of tabarana Salminus hilarii (Characiformes: Characidae) in three distinct
environments: wild, impacted (with dam) and captivity”. Nowadays, in my PhD study (I’m doctor
student yet) my study is “Control of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis of the surubim do Paraíba
Steindachneridion parahybae (Siluriformes: Pimelodidae) in relation to reproductive cycle and induced
spawning in captivity”.
The first study (Merluccius hubbsi species) is a demersal-pelagic species distributed in the West
Atlantic and shows multiple spawning (asynchronous spawns) and the second study (Salminus hilarii
species) is a migratory species (“piracema fish”) that inhabits the upper Paraná River Basin, São
Francisco, Tocantins, Alto Amazonas and Alto Orinoco basins and shows total spawning (synchronic
in groups). The Steindachneridion parahybae species (thirty study) probably shows total spawning
with multiples spawning during the reproductive period (because I don’t finished this work). In this
case, I work with some species that shows different gonad development and I’m going to answer your
questionnaire.
The first question: Yes, I think that is possible induced the species that shows asynchronous spawning
with hormones (synthetic or natural hormones) but be careful, it is necessary some studies about the
steroid hormones, monitoring the gonadal development and the reproductive cycle because, although
these species shows asynchronous spawning some period is better than other. Another suggestion
about which hormone you should utilize: carp pituitary extract, human chorionic gonadotropin or
gonadotropin-releasing hormone agonists, must be tested.
The second question: As I said earlier, which hormone you should utilize in the pirarucu species, must
be tested but in my opinion the gonadotropin-releasing hormone agonists have been used
preferentially because for some species that shows asynchronous spawning these hormone have been
used (for example: greater amberjack, white bass, barramundi, striped trumpeter and other). All that
said must be tested. Another point that needs thought is about the gonadotropin-releasing hormone that
you used because in fish the endogenous gonadotropin-releasing hormone should be two or more form
you found in the brain fish. It’s necessary to discover which gonadotropin-releasing hormone the
pirarucu species produces naturally (endogenously in the brain) for you produce the gonadotropin-
releasing hormone synthetic. The gonadotropin-releasing hormone can be varying between the species
and different form is observed in fish. The next month, I’m going to Buenos Aires University for
analyze the gonadotropin-releasing hormone in Steindachneridion parahybae species (my PhD study)
because I don’t know which gonadotropin-releasing hormone the S. parahybae had and following
these procedure I’ll try to improve the reproductive performance of this species in captivity. It's
necessary you discover which gonadotropin-releasing hormone that you found in this fish.
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 57 de 65
The thirty question: Some equipments is necessary for basic research but some Institutes and Industry
(University and Private Industry) have this equipment and that process your materials and to send your
results (by payment). The equipment necessary for monitoring the gonadal development, reproductive
cycle and gonadotropin-releasing hormone study (basic study) a microscopic (good quality) is good to
have a laboratory or fishfarm (I don’t know your infrastructure) and some commercial kits for analyze
about gonadotropin-releasing hormone (but for this, It’s necessary a microtome equipment or you pay
for this service). Monitoring the steroid sex gonadal, its necessary others equipment more
sophisticated (enzyme-linked immune sorbent assay – ELIZA equipment) this equipment is a little
expensive. You need to analyze how much you can spend: payment for service or having these
equipments with you.
The fourth question: My experience with farmed fish species is small, medium and large teleost fish
but neither with the size of the pirarucu species. It’s necessary some research with this species for
improve the reproductive performance in captivity.
The fifth question: To improve survival and our knowledge of cultured larval of Neotropical fishes, it
is very important to understand the embrionary and larvae development, furthermore, is necessary to
improve our understanding of the feeding behavior, prey preferences, behavior of the fish larvae and
the ecology of the larvae. These results will be of great value to the development of protocols for
farmed fish and management these animals during this period, considered the most critical part of
animal life. One question about the biology of pirarucu that I know: is that the pirarucu larvae feed on
the mother. I don’t know what but I read this in some specific article (different of the other species –
parental care).
I don’t speak Spanish (sorry) and I answered your question in English. I hope I have helped you and I
wish you success in cultivate farmed fish.
Sincerely
Renato M Honji
Marine Biologist. Doctor Student (PhD)
Department of Physiology. Institute of Biological Science
University of São Paulo (IB-USP).
Laboratory of Metabolism and Reproduction of Fish
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 58 de 65
From: Shelton, William L. <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Aug 25, 2009 at 12:18 PM
Subject: RE: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: ou.edu
Dear Mr. Ayarza:
I will respond to your request, at least in part. The proposal of spawning the pirarucu is certainly a
challenge. First, the management or manipulation of the reproduction of a fish presumes that
background information on the natural spawning biology is known, so that some idea is presented as
to which stanza or area of the biology can be manipulated, and then how to do it.
You mentioned that literature is difficult to obtain, so I have copied and attached a publication that I
did a few years ago, that describes sequentially the reproductive chronology with the natural controls
or stimuli and how each of these might be artificially managed. I refer you to figure 2 of that
publication which is in the form of a flow chart which represents this perspective. If the fish can be
‘induced’ to spawn naturally under somewhat controlled conditions, many of the inherent problems of
artificial propagation are resolved, as the fish is doing all the ‘work’ and responding to natural stimuli.
This would require ponds sufficiently large to hold broodfish and allow normal spawning – which
might be encouraged by environmental manipulations (to simulate natural stimuli), such as influx of
water to simulate increased runoff, or other stimulatory physic-chemical inducements. One step
beyond this would be to hormonally stimulate (see figure 1), thus over-riding the lack of a natural
stimulus that might be missing in the pond. Under these conditions, a pair might spawn naturally in a
nest that they have prepared and guard the eggs and young, etc. If hatchery level artificial propagation
is attempted, there still must be adequate holding facilities so as to provide life support to the
broodfish during the induction process, which in this case is only inducing the final maturation of the
gametes (eggs) and ovulation. Because of the size of the mature fish, collecting the eggs and sperm is
obviously a complication and on the scale of artificial propagation of some of the large sturgeon
species. If this level of intervention is considered, then the human input requirement increases
exponentially, as all the natural requirements must be replaced under hatchery conditions – controlled
fertilization, incubation of the eggs, care of the young – including appropriate food, nursing to juvenile
stage, etc.
As to the choice of gonadotropic material to induce final maturation and ovulation, we now have many
options – formerly, pituitary glands were required – now we can use purified gonadotropins or
hormones that control the fish’s pituitary (Gonadotropic hormone-releasing hormone – GnRH).
I will leave this overview discussion for now. Look over the publication that I have included – maybe
this will give you some ideas. I have included a second publication, which will not really address
many of the questions that you have and certainly will not be of much use for this fish. However, it
takes up where the earlier paper ends, that is, more involved manipulations, but with the requirement
that artificial propagation is accomplished and is a tool to permit proceeding to the next level. We are
using these techniques in several aquaculture species, including some larger species; however, these
are not on the size scale of your fish.
Good luck – I will be interested in learning of your progress.
--W. Shelton--
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 59 de 65
From: Patrick Williot <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Aug 25, 2009 at 11:00 AM
Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (from Peru)
Mailed-by: neuf.fr
Dear Jorge,
Thanks for trust. However, I never work with this species. I suggest you get in touch with Jesus
Nunes, a scientist who works the French Research Institute IRD. As far as I know I he currently in
South America. Going to IRD website you most likely may find his email address. All the best
Patrick Williot
PhD, HDR
Sturgeon Consultant. Aquaculture and Conservation Biology
From: Marek Rodina <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Aug 25, 2009 at 8:32 AM
Subject: Re: Piracucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: vurh.jcu.cz
Dear Jorge,
I am sorry, I am busy this week, but I shall replay next week. Please can you send me your skype
address?
Best regards
Marek Rodina
University of South Bohemia
Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology
Czech Republic
From: CHAPMAN <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 4:10 PM
Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: ufl.edu
Hello Mr Ayarza
-Thanks for the e-mail... Pirarucu is one of my favorite of Fishes...and part of my objectives in my
laboratory …. JURASSIC fishes... I work on sturgeon, Arowanas...and have always wanted to work
with Arapaima... I would very much like to assist with your program and Cooperate.
-Hormones...I already know they work!!! many types available.... MOST IMPORTANT that you have
the Brood fish..that is matured individuals...place emphasis in determining sex and Stage of Sexual
Maturity.... thereafter should be EASY......
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 60 de 65
Frank A Chapman | University of Florida | Fisheries & Aquatic Sciences | 7922 NW 71st Street -
Gainesville, FL 32653 - USA | Tel: 1+352-273-3602 | Fax: 1+352-392-3462 | e-mail:
From: Jacky Cosson <[email protected]>
To: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Tue, Aug 25, 2009 at 12:00 AM
Subject: Re: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: obs-vlfr.fr
Hello, it is my pleasure to give you some advices. See below in your text. In addition, I enclose a list
of my publications in which you may find some papers possibly helpful for your work: if available as
PDF, I can send you upon request a copy by E-mail.
Best regards,
J. Cosson
> If you agree, please answer the following questions. Your inputs would be greatly appreciated:
>
> 1. Being the pirarucu a fish with these particular features, do you believe it would be possible to
obtain reproduction using hormone induced techniques? Why?
> YES HORMONAL INJECTION HAS BEEN SUCCESSFUL IN MANY SPECIES WHERE IT
WAS USED. THE MAIN LIMITATION IS THE HANDLING CONDITIONS USED TO
PRACTICE THIS PROCEDURE. IN MANY CASES, SEVERAL SUCCESSIVE INJECTIONS ARE
NECESSARY WHICH MEANS SEVERAL MANIPULATIONS OF EACH FISH, INCLUDING
THAT OF SPERM COLLECTION
2. In case your answer is positive, what type of hormones and dosifications (dosage) protocols would
you recommend for this species?
> I SUGGEST THE USE OF CARP PITUITARY EXTRACT WHICH IS CHEAPEST AND THE
MOST WIDELY USED. LHRH ANALOGUES CAN BE SUCCESSFULLY USED: AS EXAMPLE
BELOW:
Single injections of the LH-RH analogue at 0.2, 0.1, or 0.05 mg·kg–1 increased the number of
spermatozoa per kilogram of body weight (kg–1 b.w.) by 4.7, 3.4, and 3.4 times respectively
compared to control, but the number of spermatozoa per kilogram of body weight decreased with CPP
(CARP PITUITARY EXTRACT)(4 mg·kg–1) by 1.7 times compared to the control.
3. What type of facilities, labs and equipments would be needed to implement the strategies you are
kindly suggesting us?
> A SIMPLE MICROSCOPE SHOULD BE SUFFICIENT TO START WITH.
4. In case your answer is negative, may you recommend other type of broodstock management in
order to maximize the breeding program of this endangered fish?
> I AM CONFIDENT ABOUT THE HORMONAL INJECTION PROGRAM
PubAll05:08.doc
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PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 61 de 65
ANEXO Nº 04. Modelo de mail y directorio de mails enviados para consulta en
reproducción y manejo de alevinos de paiche en ingles.
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
To: ……………….
Date: ……………….
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dear Dr. ………
My name is Jorge Ayarza, a young Peruvian researcher working at Iquitos, Peru. My current objective
is to design and develop an effective protocol to spawn an endangered ancient and carnivore fish,
Arapaima gigas, better known as pirarucu, the giant fish of the Amazon, in order to enhance fish
conservation and promote its culture as a mean of reducing fish exploitation in its natural habitats.
Since this fish has many particular features (e.g. air breathing, large size, partial spawning, one left
sided gonad, low fecundity, etc.) and there is few notes about its reproductive physiology, I am writing
to you Dr. Mercier because I read some of your articles on aquaculture, fish biology and reproductive
physiology and surely you can help me with useful suggestions to improve my work.
If you agree, please answer the following questions. Your inputs would be greatly appreciated:
1. Being the pirarucu a fish with these particular features, do you believe it would be possible to
obtain reproduction using hormone induced techniques? Why?
2. In case your answer is positive, what type of hormones and dosifications (dosage) protocols
would you recommend for this species? Please feel free to explain your ideas.
3. What type of facilities, labs and equipments would be needed to implement the strategies you
are kindly suggesting us?
4. In case your answer is negative, may you recommend other type of broodstock management in
order to maximize the breeding program of this endangered fish? Please feel free to explain
your ideas.
Thanks for helping us. From the Peruvian Amazon
Jorge Ayarza
P.S. Since access to outstanding scientific journals is kind of difficult down here in Peru, additional
info, for instance scientific papers on the subject would help a lot. Thank you very much.
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 62 de 65
Dr. Boris Gomelsky
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 11:47 AM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Jerre Mohler
U.S. Fish and Wildlife Service, Northeast Fishery Center.
Lamar, Pennsylvania 16848
USA
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 4:00 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Serge I. Doroshov
Department of Animal Sciences
University of California - Davis
USA
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 3:49 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. David Gela
University of South Bohemia
Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology
Czech Republic
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:31 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 63 de 65
Dr. Renato Honji
Universidade de Sao Paulo
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
To: Renato Honji [email protected]
Date: Mon, Aug 17, 2009 at 10:30 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. William L. Shelton
Zoology Department. University of Oklahoma
USA
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:18 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Patrick Williot
Cemagref, Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish
France
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 3:22 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Marek Rodina
University of South Bohemia
Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology
Czech Republic
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:36 PM
Subject: Piracucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 64 de 65
Dr. Jacky Cosson
Centre National de la Recherche Scientifique - CNRS
France
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:25 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. F. A. Chapman
University of Florida
Institute of Food and Agricultural Services
USA
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 3:41 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Otomar Linhart
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 11:17 AM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Steve D. Mims
Aquaculture Research Center
Kentucky State University
USA
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 11:53 AM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
PROYECTO UE-PERU/PENX ALA/2004/016-913
1.2.3.2.E1 IF 20090921 65 de 65
Dr. Policar Tomas
University of South Bohemia
Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology
Czech Republic
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:42 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Kouril Jan
University of South Bohemia
Research Institute of Fish Culture and Hydrobiology
Czech Republic
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 12:46 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Marcel Pelard
Cemagref. Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish.
France
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 3:30 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com
Dr. Daniel Mercier
Cemagref. Research Unit Estuarine Ecosystems and Diadromous Fish.
France
From: Jorge Ayarza <[email protected]>
Date: Mon, Aug 24, 2009 at 3:32 PM
Subject: Pirarucu Induced Breeding Scientific Request (From Peru)
Mailed-by: gmail.com