674 García et al. - redalyc.org · de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del...
Transcript of 674 García et al. - redalyc.org · de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del...
Revista Mexicana de Ciencias Geológicas
ISSN: 1026-8774
Universidad Nacional Autónoma de México
México
Mara García, Edith Xio; Telles-Antunes, Miguel; Cáceres-Balbino, Ausenda; Ruiz-Muñoz, Francisco;
Civis-Llovera, Jorge
Los tiburones Lamniformes (Chondrichthyes, Galeomorphii) del Plioceno inferior de la Formación
Arenas de Huelva, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España
Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, vol. 26, núm. 3, noviembre, 2009, pp. 674-686
Universidad Nacional Autónoma de México
Querétaro, México
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57214953011
Cómo citar el artículo
Número completo
Más información del artículo
Página de la revista en redalyc.org
Sistema de Información Científica
Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal
Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
García et al.674
RESUMEN
Se estudiaron los dientes de Lamniformes provenientes de ocho localidades de la Formación Arenas de Huelva, Plioceno inferior del suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España. Se registraron los géneros Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles y Parotodus. Se observó un predominio de restos de Carcharias taurus, los demás taxones son raros. Las asociaciones de seláceos indican que estos sedimentos fueron depositados en un ambiente litoral-nerítico, con una temperatura de aguas subtropicales a templadas.
Palabras clave: lamniformes, Paleoecología, Plioceno inferior, Formación Arenas de Huelva, España.
ABSTRACT
Lamniform teeth from eight localities of the lower Pliocene Arenas de Huelva Formation were studied in the southwestern part of the Guadalquivir basin. The genera Carcharias, Alopias, Isurus, Carcharocles and Parotodus were recognized. Carcharias taurus remains prevail, the other taxons being scarce. The selachian assemblage points out to littoral-neritic, subtropical to temperate environments.
Key words: Lamniforms, Paleoecology, lower Pliocene, Arenas of Huelva Formation, Spain.
LostiburonesLamniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,
suroestedelacuencadelGuadalquivir,España
Edith Xio Mara García1,*, Miguel Telles-Antunes2,3, Ausenda Cáceres-Balbino2,4, Francisco Ruiz-Muñoz5 y Jorge Civis-Llovera6
1 Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km 15.5 carretera Guadalajara-Nogales, Apartado postal 1-139, 45110 Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México.
2 Centro de Investigação em Ciência e Engenharia Geológica, Departamento de Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa, Quinta da Torre, 2829-516 Caparica, Portugal.
3 Academia das Ciências de Lisboa, Rua da Academia das Ciências, 19, 1249-122 Lisboa, Portugal.4 Departamento de Geociências, Universidade de Évora, Apartado 94, 7002-554 Évora, Portugal.
5 Departamento de Geodinámica y Paleontología, Facultad de Ciencias Experimentales, Universidad de Huelva, Av. de las Fuerzas Armadas s/n, 21071 Huelva, España.
6 Área de Paleontología, Departamento de Geología, Universidad de Salamanca, Plaza de la Merced, s/n, 37008 Salamanca, España.
Revista Mexicana de Ciencias Geológicas, v. 26, núm. 3, 2009, p. 674-686
García,E.X.M.,Telles-Antunes,M.,Cáceres-Balbino,A.,Ruiz-Muñoz,F.,Civis-Llovera,J.,2009,LostiburonesLamniformes(Chondrichthyes,Galeomorphii)delPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,suroestedelacuencadelGuadalquivir,España:RevistaMexicanadeCienciasGeológicas,v.26,núm.3,p.674-686.
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 675
INTRODUCCIÓN
ElNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivirha sidoestudiadopor el equipode investigaciónenPaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,asícomoporinvestigadoresdelaUniversidaddeHuelvaySevilla,abordandoelanálisisdediversosgruposbienrepresentadosenestesectordelacuenca.
Civiset al. (1987) definieron tres formaciones geo-lógicasricasenrestosfósilesdentrodelNeógenodelaCuencadelGuadalquivir,estasson:FormaciónCalcarenitadeNiebla(Tortoniensesuperior),FormaciónArcillasdeGibraleón(Tortoniensesuperior/Messiniense)yFormaciónArenasdeHuelva(Pliocenoinferior).Posteriormente,Mayoral y Pendón (1987) definieron una formación aún másmoderna,lacualfuenombradaFormaciónArenasdeBonares(Plioceno-Cuaternario),quemarcaeltránsitomarino-continentalparaelárea(Figura1).
LaFormaciónArenasdeHuelva,queesendondeseenfocaesteestudio,iniciaconunniveldeglauconitade2a4mdeespesor.Estenivel,ricoendientesdeseláceos,esconsideradocomoelmarcadorMioceno-Plioceno(5.33Ma)paraelsuroestedelacuencadelGuadalquivir(González-Delgadoet al., 2004).Suprayacenteaestenivel,seencuen-traunaseriedearenaslimosasmasivasybioturbadasconfrecuentesintercalacioneslumaquélicasdemoluscos,lagénesisdeestasacumulacionesdemoluscoshasidoatri-buidaanivelesdetormentas(Dabrioet al., 1988).
Entrelostrabajospaleontológicosrealizadosenladécadade1980,destacanlastesisdoctoralesenforaminífe-ros(Sierro,1984;González-Regalado,1986),malacofauna(Andrés,1982;González-Delgado,1983)ynanoplanctoncalcáreo(Flores,1985).
EntrelosestudiosquequedabanpendientesenelNeógenodelsuroestedelacuencadelGuadalquivires-tabaelestudiodelosCondrictiosyOsteíctios,por loqueseelaboróunatesisdoctoralabordandoestostemas(García,2008).Enellasedeterminaronuntotalde31taxonesdeseláceosapartirderestosdentarios,distri-buidosenseisórdenes.LamayordiversidadseencontróenelordenCarcharhiniformes(32%),seguidade losLamniformes(26%),Myliobatiformes(23%),Rajiformes(10%),Hexanchiformes(6%)ySqualiformes(3%).
ElpresentetrabajoestábasadoendatospreviamentepresentadosenlaTesisDoctoraldeGarcía(2008).
METODOLOGÍA
ElmaterialfósilqueseestudióenestetrabajoseencuentradepositadoenlaColeccióndePaleontologíadelaUniversidaddeSalamanca,España,suacrónimoesPALUSAL.
Lasdeterminacionesydescripcionesserealizaronatravésdelestudioderestosdentarios.SecompararoncondientesdeespeciesactualesdeCarcharias taurus
(Rafinesque, 1810), Alopias superciliosus (Lowe,1841), Alopias vulpinus (Bonnaterre,1788) e Isurus oxyrin-chus (Rafinesque, 1810), que se localizan en la colección dePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora,Portugal.Asimismo,secompararoncondientesfósilesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810), del Plioceno de Angola, que pertenecenalacoleccióndePaleontologíadelaAcademiadeCienciasdeLisboa;elestudiodeestosdientesseen-cuentradetalladoenAntunes(1978).Además,secom-pararonconejemplaresdedientesfósilesdelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal,como:Isurus desori (Sismonda,1849),Isurus hastalis (Agassiz,1843)yCarcharocles megalodon (Agassiz,1843),loscualesfuerondeterminadosydescritosenlatesisdoctoraldeBalbino(1995);estematerialseencuentraresguardadoenelLaboratoriodePaleontologíadelaUniversidaddeÉvora.Se contrastó con figuras de Parotodus benedeni (LeHon,1871),delostrabajosdeLeriche(1926),Antunes(1978),Cappetta(1987),WardyGalea(2001)yCocke(2002).
Secolectaronmuestrasenocho localidadesdelNeógenodelaprovinciadeHuelva,delascualesselevi-garonmásde300kgdesedimentosutilizandotamicesde0.5y1mmdeluzdemalla.EstossitiosdecolectaselocalizanenelsurdeHuelva.DentrodelapoblacióndeNieblaseencuentranlaslocalidadesdeNiebla-CabezodelasCruces(37º21’4.85’’N;6º36’44.68’’W)yCabezodeSanCristóbal(37º20’41.73’’N;06º39’’41.65’’W).EnlapoblacióndeBonaresestánlaslocalidadesdeBonares-CasadelPino(37º20’0.40’’N;6º40’33.63’’W),Bonares-Ambulatorio(37º19’38.66’’N;6º40’37.39’’W)yBonares-B(37º19’7.63’’N;6º41’8.53’’W).EnelpueblodeMoguerseencuentralalocalidadMoguer-A(37º16’16.60’’N;6º50’33.53’’W)yenCartaya,lalocalidadElRompido(37º13’2.77’’N;7º6’4.80’’W),(Figura2).
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
La clasificación adoptada se ha tomado de Cappetta (1987,2006)ydeCompagno(1984a,1984b,2005).
ClaseChondrichtyesHuxley,1880SubclaseElasmobranchiiBonaparte,1838
CohorteEuselachiiHay,1902SubcohorteNeoselachiiCompagno,1977
SuperordenGaleomorphiiCompagno,1973OrdenLamniformesBerg,1958
FamiliaOdontaspididaeMülleryHenle,1839GéneroCarcharias Rafinesque, 1810
Carcharias taurus (Rafinesque, 1810)(Figuras3a-3gy4a-4d)
Odontaspis taurus Rafinesque. Antunes, 1978, p. 67, lám. 2, figs. 16-25; Mañé, Magrans y Ferrer, 1996, p. 24, lám. 1, figs. 17-21; Mas, 2000, figs. 8.5.
García et al.676
Conglomeradosy arenas rojos
Arenas gruesasy gravas
Arenas finasy limos
Arcillas y margas
Calcarenitas y arenas
Alto nivel aluvial(Plesistoceno)
Fm. Arenas de Bonares(Plioceno superior)
Fm. Arenas de Huelva(Plioceno inferior)
Fm. Arcillas de Gibraleón(Mioceno)
Tortoniense superior-Messiniense
Fm. Calcarenita de niebla(Mioceno)
Tortoniense superior
SUSTRATO PALEOZOICO
LEYENDA
FAU
NA
LITO
LOG
ÍA
Cirrípedos Pectínidos yChlámidos
ClypeasterForáminiferosplanctónicos
Dientes de condrictiosy osteíctios
Restos devertebrados
OtolitosOstreidos Gasterópodos Fauna marina
indiferenciada
Conglomerados ymicroconglomerados
Arenas Calcarenitas Arcillas ymargas
Glauconita
COLUMNA REGIONALDE HUELVA
FORMACIONES FAUNA
esmalte.Poseenunasdelgadascúspides,bordescortantesenvistalateralyunaformasigmoidal.Lacaralingualesconvexa.Apenassealcanzanaapreciarlasestríasverticalesdebidoaldeterioro.Lacaralabialesalgoconvexa.Enlostresejemplaressehanperdidolasraícesylosdentículoslaterales.
El diente superior procede de la primera fila izquierda ypresentaelesmaltebienconservado,asícomounacúspidedelgada. Presenta bordes cortantes y perfil sigmoidal. La
Carcharias taurus Rafinesque. Cappetta y Cavallo, 2006, p. 41, lám. 2, fig. 2.
Descripción.Tresdientesanteriores(PALUSAL,P-C21,P-C63 y PC122); un diente superior-izquierdo, primera fila (PALUSAL, P-C5); un diente inferior-izquierdo, cuarta fila (PALUSAL, P-C105); un diente superior-derecho, tercera fila (PALUSAL,P-C62-2)yundientelateral(PALUSAL,P-C14).
Losdientesanterioresseencuentrandeterioradosdel
Figura1. Columna estratigráfica general de las formaciones del Neógeno del suroeste de la Cuenca del Guadalquivir, España.
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 677
caralingualesconvexaconestríasverticalesylacaralabialesconvexa.Laraízseencuentraconstituidapordoslóbulosseparados.Laprotuberancialingualestamuydesarrollada,concanalnutricio.Losbordesdeloslóbulosseencuentrandeteriorados.Losdentículoslateralessehanperdido.
Elesmaltedeldienteinferiorizquierdodelacuartafila está deteriorado. La corona es de forma triangular. En lacaralingual,ligeramenteconvexa,apenasseaprecianlasestrías.Lacaralabialestenuementeconvexa.Enlavistalateral,sepuedenverlosbordescortantes.Losdentículoslateralessoninclinadoslingualmenteydebasecircular.Laraízposeelosdoslóbulosbienseparados.Enlacaralingualdelaraíz,laprotuberancialingualestámuydesarrolladaypresentaelcanalnutricio.Ellóbulomesialesunpocomáslargoqueellóbulodistal.
El diente superior derecho de la tercera fila posee la caralingualdelacoronaligeramenteconvexa,conestríasbienmarcadas.Enlavistalateral,seaprecianlosbordescortantes.Lacaralabialesligeramenteconvexa.Laco-ronaseencuentraligeramenteinclinadaendirecciónalacomisura.Existeunpardedentículoslateralesinclinadoslingualmente.Laraízposeeunoslóbulosbienmarcadosconunaprotuberancialingualmuydesarrolladayunca-nalnutriciopatente.Ellóbulomesialesmáslargoqueellóbulodistal.
Eldientelateralposeelacoronatriangular,inclinadahacialacomisurayconunabaseancha.Enlacaralingualapareceestriación.Enlavistalateralsepuedenverlosbordescortantes.Sehaperdidounodelpardedentículos
laterales.Laraízseencuentradeteriorada,peroseapreciandoslóbulos.Material. Sietedientes.PALUSAL,P-C5,P-C14,P-C21,P-C62-2,P-C63,P-C105yP-C122.Localidad. Bonares-Ambulatorio,Bonares-CasadelPino,CabezodeSanCristóbalyMoguer-A,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadeGuadalquivir,España.Discusión.LosfósilesarribadescritosfueroncomparadoscondientesdeunejemplaractualdeCarcharias taurus.Loanteriorpermitesugerirlaposicióndentrodelasmandíbulasquealgunosdelosdientesfósilesdebierontener.
SecompararoncondientesfósilesdeC. taurus delPliocenodeAngola,delacoleccióndepaleontologíadelaAcademiadeCienciasdeLisboa,determinadosporAntunes(1978).AdemássecompararoncondientesfósilesdeCarcharias acutissima deEsbarrondadoiroyValedeZebro(MiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal),delaColeccióndePaleontologíadelaUniversidaddeEvora,descritosydeterminadosporBalbino(1995).
SedeterminóqueestosdientespertenecenalaespecieC. taurus porlaformasigmoidaldealgunosdelosejem-plares,porlaestriaciónverticalenlacaralingualyademásporlaposesióndedentículoslaterales.
FamiliaAlopiidaeBonaparte,1838GéneroAlopias Rafinesque, 1810
Alopias aff. vulpinus (Bonnaterre, 1788)(Figuras4e-4g)
Alopiascf.vulpinusBonnaterre.AntunesyJonet,1970,lám.7, fig. 26; lám. 8, figs.30-39, fig. 3 del texto; Reinecke, Moths,GrantyBreitkreutz,2005, p.36,lám.21,22;Cappetta y Cavallo, 2006, lám. 2, fig. 1.
Descripción.Elejemplarreferidoesundientesuperior,lateral-derechodetamañopequeño.Suformaestriangular,comprimido,yconlacúspideinclinadahacialacomisura.Losbordescortantessonlisos.Elápicedelacoronanoestáconservado.Lacaralabialdelacoronaesplana;lacaralingualesconvexa.Eltalóndistalnopresentacúspide.Laraízseencuentraunpocodeteriorada,esbajacondoslóbulos,sucontornobasalesnotablementecurvo.Material. Undiente.PALUSAL,P-C118.Localidad. ElRompido,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.ElejemplarfuecomparadocondientesdelasmandíbulasdelasespeciesactualesAlopias superciliosus yAlopias vulpinus.
SegúnCappetta(1987),losdientesdeA. superciliosus Lowe,1841 sonrelativamentegrandes,hasta1.5centíme-trosdealtura,conunacúspidealargadaydelgadaenlalíneaanterioreinclinadahacialacomisuraenlosdienteslaterales.LosdientesdeA. vulpinus Bonnaterre,1788,tienenlacúspidebaja,másancha,conlacaralabialplana.
HUELVA
PORT
UGAL
SEVILLA
Río Guadiana
37º 5
5’37
º 13’
7º 24’ 6º 33’
Río D
iel Río Tinto
El RompidoNieblaBonares
MoguerRí
o Gua
dalqu
ivir
GOLFO DE CÁDIZ
0 40 km
N
Figura2. MapadelaslocalidadesportadorasdedientesdetiburónfósilesdelaCuencadelGuadalquivir,ProvinciadeHuelva,España.
García et al.678
Alaraízlefaltaelcanalmedio.PorotraparteA. pelagicus Nakamura,1935presentadientesconcúspidespequeñaseinclinadashacialacomisura,estosdientessedistinguenporpresentarpequeñascúspideseneltalóndistaldelosdienteslaterales.
Se comparó además con las figuras de Alopias cf.vulpinus de Antunes y Jonet (1970, lám. VII, fig. 26; lám.
VIII, figs. 30-39; fig. 3 del texto) y de Cappetta y Cavallo (2006, lám. 2, fig. 1).
EldienteestudiadoposeemuchasemejanzaconAlopias cf.vulpinusporserundientemedianamentepe-queño,decúspidebajayancha,debordescortanteslisos.Lacaralabialesplana;presentaausenciadelcanalmedioysincúspideseneltalóndistaldelacorona.
Figura3. DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-c: P-C5, diente izquierdo de la primera fila en vista labial (a), lingual (b) y perfil (c). d-e: P-C63, diente anterior en vista lingual (d) y perfil (e). f-g: P-C105, diente inferior izquierdo de la cuarta fila envistalabial(f)ylingual(g).
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 679
FamiliaLamnidaeMülleryHenle,1838GéneroIsurus Rafinesque, 1810
Isurus desori (Sismonda, 1849)(Figuras5a-5b)
Oxyrhina xiphodon Agassiz.Rocabert,1934p.82,lám2,figs. 12-13.
Isurus (Oxyrhina) desori Sismonda.ZbyszewskiyAlmeida,
1950, p. 329-330, lám.1, figs. 31-33).Isurus cf.oxyrhinchus Rafinesque. Antunes y Jonet, 1970,
p. 137-139, figs. 14-18.Isurus desori Agassiz.Cappetta,1987,p.96;Nolf,1988,p.
152; lám. 48, figs. 1-10; Mendiola y Martínez, 2003, p. 34, lám. 1, figs. 12-13.
Isurus desori Sismonda.Balbino,1995,p.55, lám.6,fig.2-4;MendiolayLópez,2005,p.18-20,lám.2,figs. 12-14b.
Figura4. a-d:DientesdeCarcharias taurus (Rafinesque, 1810) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C62-2, diente superior derecho de la tercera fila en vista labial (a) y lingual (b). c-d: P-C14, diente lateral en vista labial (c) y lingual (d). e-g: Diente de Alopias aff.vulpinus (Bonnaterre,1788)delaFormaciónArenasdeHuelva,España;P-C118,ejemplardedientesuperiordellateralderechoenvistalabial(e),lingual(f)yoclusal(g).
García et al.680
bulomesialmáslargo.Laprotuberancialingualesabultada.Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C71.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosdientesdeIsurus desori sondifícilesdedistinguirdeI. oxyrhinchus.EnI. oxyrinchus laraíz está
Descripción. Un diente superior, izquierdo, segunda fila. Elesmaltehasidoafectadoporunacorrosiónquímica.Lacoronaesaltayesbelta,volcadahacialacomisura.Lacúspide es afilada y de perfil ligeramente sigmoidal. La cara labial es plana. Se percibe el filo de corte hasta la base de la corona,apesardelacorrosión.Laraízestáregularmenteconservada,presentadoslóbulosbifurcados,siendoelló-
Figura5. DientedeIsurus desori (Sismonda, 1849) de la Formación Arenas de Huelva, España. a-b: P-C71, diente superior izquierdo de la segunda fila envistalabial(a),lingual(b).DientedeIsurus escheri (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.c-d:P-C1,dienteinferiorderechodela tercera fila en vista labial (c) y lingual (d). Diente de Isurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e-f:ejemplarP-C62-3,diente superior derecho de la sexta fila en vista labial (e) y lingual (f).
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 681
menosdesarrolladaenrelaciónconlacoronayenI. desori laraízesmáspotente.LosdientesanterioressuperioresdeI. desori sediferenciandeloscorrespondientesdejó-venesI. hastalis enquelosprimeros presentanunacoronasigmoidal(Arambourg,1927inMendiolayLópez,2005).EldientePALUSAL,P-C71,essimilaraaquellosilustra-dos en la figura 14 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), mismoqueesidentificadocomoI. cf.oxyrhinchus deltipo“desori”.
Elejemplarsecomparóconmaterialfósilysedeter-minó, por la similitud de la corona con perfil ligeramente sigmoidalyporlasemejanzadelapotenciadelaraízcondientesdeterminadosporBalbino(1995),comoI. desori delaslocalidadesdeEsbarrondadoiroyValedeZebrodelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.
Isurus escheri (Agassiz, 1843)(Figuras5c-5d)
Especie tipo.Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.
Isuruscf.oxyrhinchus var.escheri Rafinesque. Antunes y Jonet, 1970, p. 140-143, lám. 4, fig. 21.
Isurus escheri Agassiz.Cappetta,1987,p.96.
Descripción. Un diente inferior derecho, tercera fila. El dienteseencuentrabienconservado,conunacoronaalta,esbeltayligeramentevolcadahacialacomisura.Elápicedelamismaseproyectaligeramenteendirecciónalacaralabial.Lacaralingualdelacoronaesconvexa,apreciándosealgunasestríascercanasalabasedelacorona.Lacaralabialesplana.Seobservaunatenuecrenulaciónenlosbordesdelacorona.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesabultada,condoslóbulosbifurcados.Laprotuberancialingualdelaraízestápresenteyelcanalnutricioapareceenelcentrodelaprotuberancia.Material: Undiente.PALUSAL,P-C1.Localidad: Bonares-Ambulatorio,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.EstedientesehacomparadoconlaláminaVI,fig. 21 del trabajo de Antunes y Jonet (1970), donde se ilustraunodelaespecieIsurus hastalis variaciónescheri.AdemássecomparócondientesdeunamandíbulaactualdeI. oxyrinchus.
SegúnCappetta(1987),laespecieI. escheri secarac-terizapormostrarcrenulaciónenlosbordesdecorte;porlotanto,elejemplaraquíreferidoesdeterminadocomoI. escheri porlatenuecrenulaciónqueposeesucoronaenlosbordesdecorte,estacrenulaciónesunacaracterísticaimportantedestacadaporAntunesyJonet(1970)yCappetta(1987).
Isurus hastalis (Agassiz, 1843)(Figuras5e-fy6a)
Especie tipo.Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810.
Oxyrhina desori Agassiz.Rocabert,1934,p.83,lám.2,fig. 16.
Isurus cf.oxyrhinchus Agassiz.AntunesyJonet,1970,p.137, lám. 6, figs. 14-21; lám. 7, figs. 22 y 24.
Isurus hastalis Agassiz. Cappetta, 1970, p. 18, lám. 5, figs. 1-13;Cappetta,1987,p.96;Nolf,1988,p.166,lám.55, figs. 1-7; Balbino, 1995, p. 56, lám. 6, figs. 5-6; lám. 7, fig. 1; Marín, 1999, p. 19, lám. 1, fig. 11; Mendiola y Martínez, 2003, p. 31, lám. I, figs. 4-11, 14-16 y lám. 4, figs. 20-21.
Oxyrhina hastalisAgassiz.BauzáRullányPlans,1973,p.80,lám. 3, figs. 20-21; Obrador y Mercadal, 1973, p. 116, 119, fig. 3, nº 3-4; Ruiz et al., 1996, p. 135, lám. 1, fig. 5.
Isurus oxyrhinchus Rafinesque. Mañé, Magrans y Ferrer, 1996, p. 25, lám. 2, fig. 18.
Descripción.Undientesuperiorderecho,correspondientea la sexta fila, se encuentra bien conservado, con un esmalte lisoyunabasedelacoronaanchaydeformatriangular.Lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa.Lacaralabialesplana,conunápiceproyectadoligeramenteen dirección a la cara labial. El filo de corte de los bordes delacoronaalcanzahastalabasedelacorona.Laraízesabultada,conloslóbulosgrandesprácticamenteunidos.Laprotuberancialingualestápocomarcada.
Elotrodienteesinferioranterior,yseencuentraengeneralbienconservado.Lacoronaesalta,deesmalteliso.Labasedelacoronaesanchaydeformatriangular.Lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexaylacaralabialesplana.Losbordesdelacoronasonlisos.Laraízesabultada,condoslóbulosgrandesyprácticamenteunidos.Laprotuberancialingualestápocomarcada.Ensucentrosepuedeapreciarelcanalnutricio.Ningunodelosdientespresentadentículoslaterales.Material. Dosdientes.PALUSAL,P-C62-3yP-C62-10.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.LosejemplaresfueroncomparadoscondientesfósilesdeIsurus hastalis delalocalidaddeSantaMargarida,enelMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade,Portugal.LadeterminacióndelosdientesfósilescomopertenecientesalaespecieIsurus hastalis sedebealapresenciadeunacoronatriangular,debaseanchaybordeslisos.Almismotiempo,estaespeciesecaracterizaporlaraízabultada,condoslóbulosgrandesprácticamenteunidos.Laubicaciónsu-geridadelosdientesfósilesarribadescritosesapoyadaporlacomparacióndesuformaconladeaquellosobservadosenlamandíbuladeejemplaresrecientesdeI. oxyrinchus.
Isurus sp.(Figuras6b-c)
Descripción.Undienteinferior,lateralderecho,cuartafila. Es un diente mal conservado, ha perdido el esmalte y lamayorpartedelaraíz.Lacoronaesdeformatriangular,lacaralingualdelacoronaesligeramenteconvexa;lacara
García et al.682
labial es plana. El filo de corte de los bordes se ha perdido. Nopresentadentículoslaterales.Material. Undiente.PALUSAL,P-C107.Localidad: ElRompido,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. ElejemplarfuecomparadocondientesdeIsurus
hastalis delalocalidaddeSantaMargarida,delMiocenoterminaldelaCuencadeAlvalade(Portugal).SedeterminócomoIsurus sp.debidoaqueconelmalestadodeldiente,elavanzadodeteriorodelesmalteydelaraíz,sehanper-didocaracterísticasimportantesparaunadeterminaciónmásprecisa.
Figura6. DientedeIsurus hastalis (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.a:P-C62-10,dienteinferioranteriorenvistalingual(a).DientedeIsurus sp. de la Formación Arenas de Huelva, España. b-c: P-C107, diente inferior del lateral derecho de la cuarta fila en vista labial (b) y lingual (c).DientedeCarcharocles megalodon (Agassiz,1843)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.d:P-C62-4,dienteenvistalingual(d).DientedeParotodus benedeni (LeHon,1871)delaFormaciónArenasdeHuelva,España.e:P-C62-5,dientesuperiorderechoenvistalingual(e).
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 683
FamiliaOtodontidaeGlückman,1964GéneroCarcharocles JordanyHannibal,1923
Carcharocles megalodon (Agassiz, 1843)(Figura6d)
Carcharodon megalodonAgassiz.ZbyszewskiyAlmeida,1950, p. 322, lám. 4, figs. 60 a 69, lám. 5, figs. 72, 76-78.
Procarcharodon megalodon Agassiz.AntunesyJonet,1970,p. 143; Cappetta, 1970, p. 26, lám. 6, fig. 2; Antunes, 1978, p. 64, lám. 1, figs. 12-13.
Carcharocles megalodon Agassiz.BauzáRullányPlans,1973, p. 82, lám. 2, figs. 10-15;
Obrador y Mercadal, 1973, p. 117-119, fig. 3, nº 7; Cappetta, 1987, p. 103, fig. 91; Nolf, 1988, p. 38 lista; lám. 56, figs. 1-6; Balbino, 1995, p. 59, lám. 7, fig. 2; Balbino, 1996,p.143;Antunes,BalbinoyCappetta,1999,p.116;WardyGalea,2001,p.132lista;Cocke,2002,p. 14; Mendiola y Martinez, 2003, p. 38, lám. 3, figs. 1-3; Mendiola y López, 2005, p. 22-25, lám. 3, figs. 10-11b.
Descripción.Eldienteencontradoesrelativamentegrandeyaparecemutilado,conservándoselamitaddelacoronaylaraíz.Lacoronaesaltaconcrenulaciónenelborde.Nopresentadentículoslaterales.Laraízesprominente,conlaprotuberancialingualpocodesarrollada.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-4.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión.Elejemplarsecomparóconundientedetermi-nadoporBalbino(1995)comoC. megalodon pertenecienteaValedeZebro,CuencadeAlvalade(Portugal),asícomocon la figura 91-A de Cappetta (1987), correspondiente a C. megalodon. LosdientesdeCarcharocles megalodon sonrelativamentefácilesdedeterminarporsugrantamaño.Debidoalacoronaalta,lacrenulacióndelbordeylapromi-nenteraízsehapodidodeterminarcomoC. megalodon.
GéneroParotodusCappetta,1980
Parotodus benedeni (Le Hon, 1871)(Figura6e)
Oxyrhina benedeni LeHon.Leriche,1926,p.397-398,figs. 179-181.
Isurus benedeni Le Hon. Antunes, 1978, p. 66, lám. 2, figs, 12-13.
Parotodus benedeni LeHon.Cappetta,1987,p.104-105,fig. 92, E-H; Ward y Galea, 2001, p. 132; Cocke, 2002,p.33.
Descripción.Undientesuperior,derecho.Engeneralseencuentrabienconservado.Lacúspidedelacoronaseencuentravolcadahacialacomisura,elbordedelaarista
mesialesclaramenteconvexo;elbordedelaaristadistalescóncavo.Lacaralingualesdeformaconvexa,enestacarasepuedeapreciarunanchocollar.Lacaralabialdelacoronaesplana.Latexturadelacoronaeslisa.Laraízesaltayvo-luminosa,condoslóbuloslargos.Laprotuberancialingualestápresente,sibienelcanalnutricioestáausente.Material. Undiente.PALUSAL,P-C62-5.Localidad. Bonares-CasadelPino,FormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España.Discusión. Se comparó con las figuras 179-181 del trabajo deLeriche(1926),determinadascomoOxyrhina benedeni, y con la lámina 2, fig. 12, de Antunes (1978), determina-dacomoIsurus benedeni yprocedentedelPliocenodeAngola.
Cappetta(1987;p.97)realizóunaaclaraciónsobrealgunasespeciespreviamenteasignadascomoIsurus,asig-nándolasaotrosgéneros,comoCretoxyrhina (C. mantelli),Anomotodon (A. sheppeyensis)yParotodus (P. benedeni).
Eldientequesepresentaeneste trabajoesmuysimilar al de la fig. 92-H del trabajo de Cappetta (1987), quecorrespondeaundientesuperiorlateral,conlacoronavolcadahacialacomisuraylaraízaltayvoluminosacondoslóbuloslargos.
WardyGalea(2001)realizaronunarevisióndelosse-láceosdelMiocenodeMaltayrevisanlasistemáticadeestaespecie,asignándoleelnombredeParotodus benedeni.
DISCUSIÓN
Los taxonesdeLamniformesencontradosen laFormaciónArenasdeHuelva,sehanregistradotambiénendiferentespuntosdelNeógenodeEuropa.LaespecieCarcharias taurus iniciosuregistrofósilapartirdelPlioceno.SehaencontradoenelPliocenodeItalia(CappettayCavallo,2006),Francia(CappettayNolf,1991),España(Mañéet al.,1996;Mas,2000)yAngola(Antunes,1978).SedistribuyeactualmenteenaguascálidasytropicalesdelAtlántico, Mediterráneo e Indo-Oeste del Pacifico; no se incluye el centro y el este del Pacífico; su distribución es costera,generalmenteseencuentraentre15-25metrosdeprofundidad(Compagnoet al., 2005).
LaespecieAlopias aff. vulpinus seharegistradoenelOligocenodeAlemania(Reineckeet al., 2005),MiocenodeLisboa(AntunesyJonet,1970)yenelPliocenodeItalia(CappettayCavallo,2006),estaespecieescosmopolitaenlaactualidadysedistribuyenencostasyocéanosdelmundo,desdeaguastropicales,hastafrías.
Isurus desoriseharegistradoenelMiocenodeItalia,Cabinda,ZaireyFrancia(Cappetta,1987),enelMiocenodePortugal(Balbino,1995;AntunesyJonet,1970),MiocenoyPliocenodeEspaña(MendiolayMartínez,2003).Isurus escheri,seharegistradoenelMiocenodeSuiza;TerciariodeAlemania;MiocenosuperiordeBélgica(Cappetta,1987)yenelMiocenodeLisboa(AntunesyJonet,1970).Isurus hastalis tieneunaampliadistribuciónenelMioceno
García et al.684
deEuropa,NorteySurAmérica,enÁfricayAustralia.EstaespeciealcanzaporlomenoshastaelPliocenomedio(Cappetta,1987).EnPortugalseharegistradoenelMiocenodePortugal(Balbino,1995;AntunesyJonet,1970).EnEspañaseharegistradoenelMiocenoyPliocenodeCataluña;MiocenoyPliocenomedio-superiordelasIslasBaleares;MiocenoyPliocenodelaComunidadValencianayAndalucía(MendiolayMartínez,2003). LaespecietipoparatiburonesfósilesdelgéneroIsurus,eslaespecieactualIsurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810), esta esunaespeciecosmopolita,quesedistribuyeenmarestropicalesytem-plados.Puedeencontrarseenlacostaoenelocéano,entre0-500metrosdeprofundidad(Compagnoet al., 2005).
SegúnCappetta(1987),duranteelMiocenoyPliocenoseharegistradoCarcharocles megalodon enelMiocenoyPliocenodeNorteAmérica,Europa,Australia,NuevaZelanda,Japón,India,OestedeIndia,enlaparteoccidentaldeÁfricayenelNortedeÁfrica.AdemásseharegistradoestaespecieenelMiocenodePortugal(Balbino,1995;Balbino,1996;Antuneset al., 1999;AntunesyJonet,1970)yenelPliocenodeAngola(Antunes,1978).EnEspañaseharegistradoenelMiocenodeCataluña,IslasBaleraes,Valenciana,MurciayenelMiocenoyPliocenodeAndalucía(MendiolayMartínez2003).SegúnLaurito-Mora(1999)Carcharocles megalodon fueunaespeciededistribucióncosmopolita,dadoqueapareceprácticamenteentodoslosdepósitossedimentariosdelCenozoicosuperiorquecontienendientesdetiburónalrededordelplaneta;eranprobablementepotentestiburonesnadadoresnectónicosyepipelágicos,quehabitabantantolasplataformasconti-nentaleseinsularescomolasregionesoceánicasyquizásinclusofrecuentabanlazonamesopelágica.HabríasidoeldepredadorqueprobablementeocupabalacimadelacadenaalimentariadelosocéanosdelmundoduranteelCenozoicosuperior.
SegúnCappetta(1987)elgéneroParotodusestápre-senteenelOligocenoinferiordeBélgica,peroesespecial-mentefrecuenteenelMiocenodeItalia,Malta,BélgicaySuiza.SehaencontradoademásenelMiocenodePortugal(ZbyszewskiyAlmeida,1950),enEspañaenelMiocenodelasIslasBalearesylaComunidadValenciada(MendiolayMartínez,2003yMas,2003).SuregistrohapersistidohastaelPliocenodeAngola(Antunes,1978).ElgéneroParotodus noesmuyabundante,esprobablequehayantenidovidapelágica,observándoseexcepcionalmenteenlosyacimientosneríticosricosenfósiles(Cappetta,1987).
CONCLUSIONES
ElordenLamniformesseencuentrarepresentadoenlosyacimientosdelPliocenoinferiordelaFormaciónArenasdeHuelva,CuencadelGuadalquivir,España,porlossiguientestaxones(Tabla1):
LasespeciesCarcharias taurus y Alopiasvulpinus vi-venaúnenlaactualidadysehanregistradoenlaFormación
ArenasdeHuelva.LostaxonesdeLamniformesencontradoserande
vidanectónica,engeneralfrecuentabanlazonalitoralynerítica,sinembargo,algunospodríanllegaratenerinciden-ciaenlazonapelágica.SedestacalamayorfrecuenciadedientesdeCarcharias taurus,especietípicadedistribuciónlitoral-neríticayderegionestropicalesysubtropicales.Elestudiodelasasociacionesdeseláceosindicaunmediodeaguassubtropicalesatempladas.
SeregistranporprimeravezparaelNeógenodeEspaña:Alopias aff. vulpinuseIsurus escheri.
LadistribuciónbioestratigráficadelosdiferentestaxonesdeLamniformesencontradostieneunamayorfrecuenciaenyacimientosNeógenos.EsnotabledestacarlapresenciadeCarcharias taurus,queiniciósuregistrofósilapartirdelPlioceno.Porlotanto,lafaunaencontradaenlaFormaciónArenasdeHuelvaescompatibleconunaedadPliocenos.l.
AGRADECIMIENTOS
Seagradecealosdosdictaminadoresquehicieronlarevisióndeltrabajo.
REFERENCIAS
Agassiz,L.,1843,RecherchessurlesPoissonsfossiles:NeuchâtelandSoleure,3(7),32pp.
Andrés,I.,1982,Estudiomalacológico(ClaseBivalvia)delPliocenoma-rinodeBonares:Salamanca,España,UniversidaddeSalamanca,tesisdoctoral,410pp.
Antunes,M.T.,1978,FaunesichthyologiquesduNèogènesupérieurd’Angola,Leuràge,remarquessurlePliocèneMarinenAfriqueaustrale:CiênciasdaTerra(UNL),4,59-90.
Antunes,M.T.,Jonet,S.,1970,RequinsdeL’HelvéntiensupérieuretduTortoniendeLisbonne:RevistadaFacultadedeCiênciasdeLisboa,16(1),119-280.
Antunes,M.T.,Balbino,A.,Cappetta,H.,1999,SélaciensduMiocèneterminaldubassind’Alvalade(Portugal)Essaidesynthèse:CiênciasdaTerra(UNL),13,115-129.
Arambourg,C.,1927,Lespoissonsfossilesd’Oran:Algeria,Bastide-
Taxones Secciones1 2 3 4 5 6 7 8
Carcharias taurus 1 2 2 1Alopias aff. vulpinus 1Isurus desori 1Isurus escheri 1Isurus hastalis 2Isurus sp. 1Carcharocles megalodon 1Parotodus benedeni 1
Tabla1. CantidaddepiezasdentariasdelosseláceosLamniformesenlaslocalidades:1:Bonares-CanteradeArcilla,2:Niebla-CabezodelasCruces,3:CabezodeSanCristóbal,4:Bonares-CasadelPino,5:Bonares-Ambulatorio,6:Bonares-B,7:Moguer-Ay8:ElRompido.
Los tiburones Lamniformes del Plioceno inferior, suroeste de la cuenca del Guadalquivir, España 685
Jourdau,MatériauxpuurlaCartegéolgiquedel’Alger,1resér.,Paléontologie6,1-218.
Balbino,A.C.,1995,Seláceos(pisces)doMiocénicoterminaldaBaciadeAlvalade(Portugal)Sistemática,Ecologia,Paleoambientes,Comparaçãocomfaunasactuais:Évora,Porgual,UniversidadedeÉvora,tesisdoctoral,188pp.
Balbino,A.C.,1996,SharksfromtheMiddleandearlyUpperMiocenefromLisbon,PortugalAcheck-list:ComunicaçõesdoInstitutoGeológicoeMineiro,82,141-144.
Bauzá-Rullán,J.,Plans,J.,1973,ContribuciónalconocimientodelafaunaictiológicadelNeógenoCatalanoBalear:BoletíndelaSociedaddeHistoriaNaturaldeBaleares,18,72-131.
Berg,L.S.,1958,SystemderregentenundfossilenFischartigenundFische:Berlin,DeutschVerlagWiss,310pp.
Bonaparte,C.L.J.L.,1838,Synopsisvertebratorumsystematis:NuonAnnalidelleScienzeNaturali,2,105-33.
Bonnaterre,J.P.,1788,Tableauencyclopédiqueetméthodiquedestroisrègnesdelanature.Ichthyologie:Paris,ChezPanckoucke,215pp.
Cappetta,H.,1970,LesSélaciensduMiocènedelarégiondeMontpellier:Paleovertebrata,Mémoireextraordinaire,139pp.
Cappetta, H., 1980, Modification du statut générique de quelques espèces desèlacienscrètacèsettertiaires:Paleovertebrata,10(1),29-42.
Cappetta,H., 1987,Chondrichthyes II ,Mesozoic andCenozoicElasmobranchii, in Schultze H.–P. (ed.), Handbook ofPaleoichthyology:Stuggart-NewYork,VerlagDr.GustavFischer,3B,193pp.
Cappetta,H.,2006,ElasmobranchiiPost-Triadici(Indexspecierumetgenerum),inRiegraf,W.(ed.),FossiliumCatalogusI,Animaliapars142:Leiden,BackhuysPublish,472pp.
Cappetta,H.,Cavallo,O.,2006,LesSélaciensduPliocènedelaRegiond’Alba(Piémont,ItalieNord-Ouest):RivistaPiemontesediStoriaNaturale,27,37-76.
Cappetta,H.,Nolf,D.,1991,LesSélaciensduPliocèneinférieurdeLePugetsurArgens(Sud-EstdelaFrance):PalaeontographicaA,218,49-67.
Civis,J.,Sierro,J.F.,González-Delgado,J.A.,Flores,J.A.,Andrés,I.,Porta,J.,Valle,M.F.,1987,ElNeógenomarinodelaprovinciade Huelva, antecedentes y definición de las unidades litoestrati-gráficas, in Civis,J.(ed.),PaleontologíadelNeógenodeHuelva(WdelGuadalquivir):Salamanca,EdicionesUniversidaddeSalamanca,9-27.
Cocke,J.,2002,FossilSharkTeethoftheWorld,UnitedStatesofAmerica,Acollector’sguide:Torrance,CA,Lamnabooks,170pp.
Compagno,J.L.V.,1973,Interrelationshipsoflivingelasmobranchs,in Greenwood, P.H., Miles, R.S., Patterson, C. (eds.),Interrelationships of fishes: Zoological Journal of the Linnean Society,53,suppl.1,1-37.
Compagno,J.L.V.,1977,Phyleticrelationsphipsoflivingsharksandrays:AmericanZoologist,17(2),302-22.
Compagno,L.J.V.,1984a,SharksoftheWorld.Anannotatedandillustratedcatalogueofsharkspeciesknowntodate;Part1,HexanchiformestoLamniformes:Rome,UnitedNationsDevelopmentProgramme,FAO fisheries synopsis 125, FAO species catalogue, 4(1), 249 pp.
Compagno,L.J.V.,1984b,SharksoftheWorld.Anannotatedandil-lustratedcatalogueofsharkspeciesknowntodate;Part2,Carcharhiniformes: Rome, United Nations DevelopmentProgramme, FAO fisheries synopsis 125, FAO species catalogue, 4(2),251-655.
Compagno,L.,2005,ChecklistoflivingChondrichthyes,in Hamlett,W.C.(ed.),ReproductivebiologyandphylogenyofChondrichthyes:sharks,batoidsandchimaeras:Enfield,Plymouth,SciencePublishers,503-548.
Compagno,L.,Dando,M.,Fowler,S.,2005,SharksoftheWorldPrincetonFieldGuides: UnitedStatesofAmerica,PrincetonUniversityPress,368pp.
Dabrio, C.J., González-Delgado, J.A., Civis, J., Sierro, F.J., 1988, Influencia delastempestadesenlageneracióndeniveleseinternivelesfo-silíferosenlasArenasdeHuelva(Plioceno),enIVJornadasde
Paleontología:Salamanca,España, Comunicaciones,34-36.Flores,J.A.,1985,NanoplanctoncalcáreoenelNeógenodelbordenorocci-
dentaldelaCuencadelGuadalquivir(SOdeEspaña):Salamanca,España,UniversidaddeSalamanca,tesisdoctoral,714pp.
García,E.X.M.,2008,CondrictiosyOsteíctiosdelNeógenodeHuelva(Formación“ArenasdeHuelva”):Salamanca,España,UniversidaddeSalamanca,tesisdoctoral,313pp.
Glückman, L.S., 1964, Sharks of Paleogene and their stratigraphic signifi-cance:Moscow-Leningrad,Nauka Press,229pp.
González-Delgado,J.A.,1983,EstudiodelosGasterópodosdelPliocenodeHuelva,Salamanca:España,UniversidaddeSalamanca,tesisdoctoral,474pp.
González-Delgado,J.A.,Civis,J.,Dabrio,C.J.,Goy,J.L.,Ledesma,S.,Pais,J.,Sierro,F.J.,Zazo,C.,2004,CuencadelGuadalquivir,enVera,J.A.(ed.),GeologíadeEspaña:Madrid,SociedadGeológicaEspañola,InstitutoGeológicoMineroEspañol,543-550.
González-Regalado,M.L.,1986,Lasasociacionesdeforaminíferosben-tónicosenlasarenasfosilíferasdelPliocenodeHuelva:Sevilla,España,UniversidaddeSevilla,tesisdoctoral,314pp.
Hay,O.P.,1902,BibliograpyandcatalogueofthefossilvertebrataofNorthAmerica:Washington,DC,BulletinoftheUnitedStatesGeologicalSurvey,179,868pp.
Huxley,T.H.,1880,Ontheapplicationsofthelawsofevolutiontothearrangementof thevertebrataandmoreparticularlyof theMammalia:ProceedingsoftheZoologicalSocietyofLondon,43,649-661.
Jordan, D.S., Hannibal, H., 1923, Fossil sharks and rays of the Pacific slope ofNorthAmerica:BulletinoftheSouthernCaliforniaAcademyofSciences,22,27-68.
Laurito-Mora,C.A.,1999,LosseláceosfósilesdelalocalidaddeAltoGuayacán(yotrosictiolitosasociados)Miocenosuperior-PliocenoinferiordelaFormaciónUscari,ProvinciadeLimón,CostaRica:SanJosé,CostaRica,TextoComunicaciónS.A,125pp.
LeHon,H.S.,1871,Préliminairesd’unmémoirsurlespoissonstertiairesdeBelgique:Bruxelles,H.Merzbach,15pp.
Leriche,M.,1926,LesPoissonsNeògenésdelaBelgique:InstitutRoyaldesSciencesNaturellesdeBelgique,32,397-398.
Lowe, R.T., 1841, On new species of fishes from Madeira: Proceedings of the General Meetings for Scientific Business of the Zoological SocietyofLondon,8,36-39.
Mañé,R.,Magrans,J.,Ferrer,E.,1996,IctiologiafòssildelPliocèdelBaixLlobregat.II.Selacispleurotremats:Batalleria,6,19-33.
Marín,J.F.,1999,PaleoictiologíadealgunosyacimientosneógenosdelaprovinciadeAlicante:RevistaIlicitanadePaleontologíayMineralogía, 1(1),4-26.
Mas,G.,2000,IctiofaunadelPliocèmitjà-superiordelaconcasedimentàriadePalmallesBalears,MediterràniaOccidental,Implicacionespaleoambientals:BolletindelaSocietatd’HistòriaNaturaldelesBaleares,43,39-61.
Mas,G.,2003,PresènciadeParotodus benedeni(LeHon,1871)(Pisces:Chondrichthyes:Otodontidae)alEnojendeMarllocaimenoría(IllesBalears,Mediterràniaoccidental)Consideracionstaxonòmi-quesipaleoambientals:BolletindelaSocietatd’HistòriaNaturaldelesBaleares,46,85-90.
Mayoral,E.,PendónJ.G.,1987,Icnofaciesysedimentaciónenzonacostera,Pliocenosuperior?,litoraldeHuelva:ActaGeológicaHispánica,21-22,507-513.
Mendiola,C.,López.,2005,Laictiofaunafósil(Chondrichthyes,Euselachii)delSerravaliensedeAlicante(SurestedeEspaña):RevistadelaSocietatPaleontològicad’Elx,secciónPaleontológica, 14,1-51.
Mendiola,C.,Martínez,J.,2003,Laictiofaunafósil(Chondrichthyes,Euselachii)delMesozoicoyCenozoicodeEspaña:RevistadelaSocietatPaleontològicad’Elx,sección.Paleontológica, 9,1-103.
Müller,J.,Henle,F.G.J.,1838,Onthegenericcharactersofthecartilagi-nous fishes, with descriptions of the new genera: Magazine of NaturalHistory,2,36.
Müller, J., Henle, F.G.J., 1839, Systematische Beschreibung derPlagiostomen:Berlin,Veit,2,73.
García et al.686
Nakamura,H.,1935,OnthetwospeciesofthethreshersharkfromFormosanwater:TaihokuImperialUniversity,MemoirsoftheFacultyofScienceandAgriculture,14(1),1-6.
Nolf,D.,1988,FossilesdeBelgique.DentsderequinsetraiesdutertiairedelaBelgique:Belgique,l’InstitutRoyaldesSciencesNaturallesdeBelgique, 184pp.
Obrador,A.,Mercadal,B.,1973,NuevaslocalidadesconfaunaictiológicaparaelNeógenomenorquín:ActaGeológicaHispánica, 8(4),115-119.
Rafinesque, C.S., 1810, Caratteri di alcuni nuovi generi e nuove specie di animali e piante della Sicilia: Palermo, Italia, Sanfilippo, 105 pp.
Reinecke,T.,Moths,H.,Grant,A.,BreitkreutzH.,2005,DieElasmobranchierdesNorddeutschenChattiums,InsbesonderedesSternbergerGesteins(Eochattium,OberesOligozän):Paleontos,8,134pp.
Rocabert,L.,1934,Contribucióalconeixementdelafaunaicitiològicaterciàriacatalana:ButlletídelaInstitucióCatalanad’HistòriaNatural,34,78-106.
Ruiz,M.,Clauss,F.,González-Regalado,M.L.,1996,Primerasconsi-deracionessobrelosCondrichtiosdelaFormación“ArenasdeHuelva”:StvdiaGeológicaSalmanticensia,32,129-139.
Sierro,F.J.,1984,ForaminíferosplanctónicosyBioestratigrafíadelMiocenoSuperior-PliocenodelbordeoccidentaldelaCuencadelGuadalquivir(S.O.deEspaña):España,UniversidaddeSalamanca,tesisdoctoral,391pp.
Sismonda,E.,1849,DescrizionedeipesciedeicrustaceifossilinelPiemonte:MemoiredellaRealeAcademiadelleScienzediTorino,10.
Ward,D.,Galea,G.,2001,Additionsto,andareviewof,theMiocenesharkandrayfaunaofMalta:TheCentralMediterraneanNaturalist,3(3),131-146.
Zbyszewki,G.,Almeida,F.,1950,Ospeixesmiocénicosportugue-ses: ComunicaçõesdosServicosGeológicosdePortugal,31,311-412.
Manuscritorecibido:Agosto15,2008Manuscritocorregidorecibido:Julio27,2009Manuscritoaceptado:Agosto10,2009