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    HONGOS. Parte I•Micologia, es el estudio de los hongos.

    •Como compuestos de reserva poseen polialcoholes (comomanitol), disacáridos (como trehalosa) y polisacáridos (como

    glucógeno).

    •Son generalmente heterotróficos, precisando de

    compuestos orgánicos como fuente de energía y de carbono.• Son aerobios o anaerobios facultativos, pero no se conocen

    hongos anaeróbicos estrictos.

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    ESTRUCTURA: PARED CELULAR •La pared fúngica está compuesta básicamente de polisacáridos y

    proteínas. Entre los polisacáridos destacan la quitina, el glucano, el

    manano y galactomanano. Las proteínas generalmente estánasociadas a polisacáridos formando glicoproteínas.

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    Glucano.

    •Es el polisacárido más importante de la pared y representael 50-60% del peso seco.•Los glucanos están compuestos de unas 1500 unidades deglucosa con uniones ß-1,3, aunque también hay glucanos

    con enlaces ß-1,6, ß-1,4.•Cada 40-50 residuos de glucosa, hay ramificaciones deglucosa. Estas ramificaciones pueden unirse a otrosglucanos, a la quitina o a las proteínas, y dan a la pared granresistencia mecánica.

    •Se sintetiza por un complejo de enzimas glucano sintetasassituado en la membrana lasmática. Ponton, 2008

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    Glicoproteínas

    •Las proteínas representan el 20-50% del peso seco de lapared fúngica.

    •La mayoría de las proteínas están asociadas a glúcidos

    por enlaces O o N, formando glicoproteínas.

    •Las proteínas de la pared tienen diversas funciones:

    participan en el mantenimiento de la forma celular.

    Intervienen en los procesos de adhesión

     protegen a la célula de sustancias extrañas

     participan en la absorción de moléculas

     transmiten señales al citoplasmasintetizan y remodelan los componentes de la pared

    (Pontón, 2008)

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    Quitina.

    •La quitina se sintetiza a partir de N-acetilglucosamina por

    la enzima quitinsintasa.

    •Representa el 1-2% del peso seco de la pared celular de

    las levaduras pero en los hongos filamentosos puede llegar

    al 10-20%. (Fuente: Pontón, 2008)

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    Figura. Esquema de lapared celular de S.cerevisiae y C. albicans.

    Los polisacáridos de lapared estánrepresentados endiferentes colores:quitina (rojo) ß-1,3-D-

    glucano (verde), ß-1,6-D-glucano (azul) ymananos (negro).La proteínas estánrepresentadas porrectángulos de color

    naranja. Lassubunidades de la ß-1,3-D-glucano sintetasa enla membrana plasmáticaestán coloreadas en

    verde.

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    MEMBRANA CELULAR•Esta compuesta de fosfolípidos, carbohidratos y proteínas.

    •El lípido mas importante es el ergosterol, que cumple lamisma función que el colesterol en las células animales.

    •La presencia de ergosterol en las membranas de las

    células de los hongos, y su ausencia en las membranas de

    las células animales convierte a esta sustancia en un

    objetivo útil para las drogas antifúngicas.•El ergosterol , es un esterol, precursor biológico de la vitamina D2.

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    HABITATS DE HONGOS

    •Su distribución es cosmopolita y habitan desde lostrópicos, hasta los climas árticos, viven desde el nivel del

    mar hasta altitudes de 4000 m.

    •Hay hongos acuáticos y otros que habitan en los

    desiertos, cuando tienen alguna época húmeda. (CarbajalMoreno)

    •Los hongos son los descomponedores primarios de la

    materia orgánica muerta, en muchos ecosistemas.

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    IMPACTOS ECOLÓGICOS DE LOS HONGOS:

    •Importantes descomponedores.

    •Patógenos y en la agricultura causan pérdidas

    económicas grandes.

    •Productores de toxinas pueden causar serias

    enfermedades al hombre.•Importancia en producción de alimentos, bebidas,

    antibióticos.

    •Colonizadores de la tierra.

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    CLASIFICACIÓN

    •Existen diversas propuestas de clasificación: según sumorfología, según el tipo de hifas, según su forma de

    reproducción, según la actividad humana que afecta, etc.

    •Según la morfología. Se pueden clasificar, en dos tiposprincipales: los hongos filamentosos, como los mohos ysetas, y las levaduras. (Osorio Rodríguez)

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    HONGOS FILAMENTOSOS •La colonia del hongo consiste en filamentos celulares

    llamados hifas agrupados en micelios. •Los hongos filamentosos se dividen en inferiores y

    superiores según las características de sus hifas: Los

    hongos inferiores (mohos) tienen hifas anchas (5-10 μm).

    •Los hongos superiores tienen hifas finas (0.5-5 μm ) y

    forman setas de tamaño macroscópico.

    •Se reproducen sobre todo por medio de esporas.

    (Maguilla Rosado et al)

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    MOHOS•Tienen formas de filamentos pluricelulares o unicelulares.

    •Crecen mejor en condiciones cálidas, y húmedas.•Sus colonias se denominan micelio.•La mayoría son aerobios estrictos, y no poseen lamaquinaria para realizar fotosíntesis

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    Tipos de hifas

    •En la mayoría de mohos las hifascontienen tabiques, llamados

    septos, que dividen las hifas enunidades mononucleares. Este tipode hifas se denominan hifastabicadas (b).• Algunas hifas sin septos y

    aparecen como células largas,continuas, con muchos núcleos, yse conocen como hifascenocíticas. (a)•En las hifas tabicadas suele haber

    aberturas en los septos que dancontinuidad al citoplasma de las«células» adyacentes.•Las hifas crecen alargándose porsus extremos. Cada parte de una

    hifa es capaz de crecer.

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    METABOLISMO

    •Son recicladores orgánicos, con nutrición heterotrófica,pueden ser:

    •Saprófitos. Ocupan en los ecosistemas, el nivel trófico delos descomponedores siendo responsables de la

    mineralización de los bioelementos.

    •Parásitos. Tanto de plantas como de animales causandoenfermedades conocidas como micosis. Ejemplo son lastiñas, royas, el cornezuelo, pie de atleta, candidiasis, etc.

    •Simbióticos, con los algas forman los líquenes, o conraíces de plantas en las micorrizas.

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    Relaciones simbiontes: Micorrizas

    •Son relacionesmutualistas en las raíces

    de las plantas.•La planta recibe del hongonutrientes minerales yagua, y el hongo obtiene dela planta hidratos decarbono y vitaminas que nopuede sintetizar.• Se estima que el 90 y95% de plantas terrestrespresentan micorrizas.•Los hongos

    micorrizógenos aumentanla absorción de minerales ycontrarresta el ataque depatógenos por estimulaciónde los mecanismos dedefensa bioquímica.

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    Líquenes

    • Asociación simbiótica entre hongos (ascomicetos obasidiomicetos) y un alga o una cianobacteria.

    •El alga provee carbohidratos o la cianobacteria nitrógeno, yel hongo provee un ambiente apropiado para el crecimiento,con protección frente a la desecación y la radiación solar.•Los líquenes son organismos pluricelulares, muyresistentes a las condiciones ambientales adversas ycapaces, de colonizar ecosistemas extremos.

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    ESPORAS

    •Unidades de reproducción fúngica, que pueden sersexuales o asexuales.•Esporas asexuales •Son producidas por mitosis y la consiguiente divisióncelular; no hay fusión de núcleos celulares.

    •Esporas sexuales (menos frecuentes)•Es el resultado de un proceso de reproducción sexual quecomprende tres fases:

     –Un núcleo haploide de una célula donadora (+ ) penetraen el citoplasma de una célula receptora (-).

     –Los núcleos ( + ) y (-) se fusionan para formar un núcleozigótico, diploide. –Por meiosis el núcleo diploide da lugar a núcleoshaploides (esporas sexuales).

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    •Esporas asexuales representativas, esporangios (a) Artrosporas

    por fragmentación de las hifas. (b) Las clamidosporas son células depared gruesa que aparecen entre las hifas. (c) Las

    esporangiosporas se forman dentro de un esporangio (saco de

    esporas), (d) Las conidiosporas se disponen en cadenas en el

    extremo de un conidióforo. (e) Las blastosporas se forman por

    gemación de las células parentales ( progenitoras).

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    CLASIFICACION DE MOHOS POR SUREPRODUCCIÓN

    Sexual. Forma esporas sexuales: Hongos perfectos

    Oomycetes

    Zycomycotes

     Ascomycotes

    Basidiomycotes

    Asexual. Esporas asexuales o imperfectas: HongosImperfectos

    Deuteromycotes

    (Maguilla et al, 2008)

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    Oomicetes•Significa "hongos huevo“.

    •Se encuentran en agua dulce y

    en hábitats terrestres.•Sus membranas celulares

    contienen celulosa y no quitina y

    no tienen generalmente

    septación.•Son parásitos, de animales

    acuáticos y plantas (como el

    género Phytophthora, El grupo

    del mildiu, etc).

    •Las esporas sexuales,

    (oosporas) esféricas,

    translúcidas, son utilizadas para

    sobrevivir en condiciones

    ambientales adversas. •Papa afectada por phytopthora, tizóntardío

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    Zigomycetes

    Las hifas no presentan septos y producen esporas sexuales

    (zigosporas) y asexuales (conidioesporas).

    Ejemplos:

    Mucor sp. En Mucor mucedo  (moho blanco del pan)   Absibia sp.

    Rhizopus sp.

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    Ascomycetes

    •Hongos que forman “sacos” o ascas, desde unicelulares(levaduras) hasta multicelulares.•Casi la mitad forma asociaciones con algas: líquenes.•Incluyen muchos patógenos de plantas.

    Claviceps p urpu rea  afecta acereales, produce alcaloides tóxicos

    que contienen ácido lisérgico cuya

    ingestión causa alucinaciones.

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    Basidiomicetos 

    •Las esporas de origen sexual, se producen en

    basidios.•Dentro de este grupo se encuentran las setas

    comestibles (champiñones, Pleurotus ostreatus, etc)

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    Deuteromicete (hongos imperfectos) •Son organismos saprófitos que se reproducen asexualmente

    por medio de conidios• Algunos son parásitos que causan enfermedades en plantas

    y animales: Infecciones de la piel y de las mucosas (como el

    "pie de atleta".

    En frutos como el tomate se desarrolla la "Alternaria sp",

    característica por sus esporas de color oscuro, se conoce

    como "podredumbre negra

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    NOMBRES DE MOHOS POR SU MORFOLOGÍA

    • La estructura donde fructifican las esporas: basidio,

    conidio, etc.

    • Tienen diversas formas:

     –  Aspergillus: aspersor – Penicillium: pincel

     – Trichoderma: pelo de piel

     – Cephalosporum: cabeza de hombre.

     – Mucor : que forman delicados filamentos tubularesblancos y esporangios negros esféricos.

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    Penicillium

    Aspergillus

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    Trichoderma

    Cephlosporum

    • Mucor

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    USOS Y RIESGOS

    • USOS.

     – En la industria.(ácidos orgánicos, enzimas, quesos,polisacáridos )

     – En agricultura: control entomológico de plagas,giberelinas

     – En farmacéutica. (antibióticos, hormonas, ácidolisérgico o LSD para tratar esquizofrenias,desinflamantes como la cortisona, etc. (Carbajalmoreno)

     – En minería: biolixiviación• RIESGOS.

     –  Afecciones. –  Ataque a plantas y animales. – Micotoxinas. – Daño a estructuras

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    a.- Micotoxinas 

    •Son metabolitos secundarios tóxicos producidos porhongos que afectan a animales o plantas.•Son bastante resistentes a la descomposición y a ladestrucción durante la digestión.•Resisten incluso a la cocción y a la congelación.

    •Las mas conocidas son: aflatoxinas, ocratoxina,zearalenona, patulina, tricotecenos, etc.•Estan pueden causar daños con partes por billón(ug/kg).

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    Aflatoxinas. 

    •Son un grupo de compuestos

    producidos por cepas de Aspergillus

    flavus y A. parasiticus.•Las cuatro principales aflatoxinas han

    sido subdivididas en los grupos B y G.

    •La Agencia Internacional para

    Investigación en Cáncer (IARC), las

    clasificó en el grupo 1 comosustancias con alto poder

    cancerígeno.

    •Los productos con el más alto riesgo

    de contaminación por aflatoxinas son

    el maíz, maní y semillas de algodón.•Los principales efectos toxicos son:

    el daño hepático y renal,

    mutagénesis, carcinogénesis, y

    citotoxicidad, hasta causar la muerte.

    (Armijo y Calderon, 2009)

    O i

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    Ocratoxina•Las ocratoxinas afectan el sistema nervioso y pueden causar cáncerde riñón. La IARC la clasificó en el grupo 2B, como sustanciaposiblemente cancerígena en humanos.•Son producidas por Penicillium verrucosum en regiones frías, y poralgunas especies de Aspergillus (como A. ochraceus).•Son moléculas moderadamente estables y pueden resistir losprocesos de elaboración de los alimentos, como el hervido, eltostado, el horneado, el freído y la fermentación.•Se estima que la ingesta diaria de estas micotoxinas en humanosesta entre 0.7 y 4.7 ng/kg de peso corporal, especialmente por elconsumo de cereales y derivados.• Además de los cereales, pueden estar presentes en el café, el vino,la cerveza, etc. (Mendez-Albores et al, 2004)

    Zearalenona

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    Zearalenona•Es también es conocida como toxina F-2 o ZEN, y es producida

    por especies de Fusarium, como F. graminearum y F. culmorum.

    •El efecto más importante es sobre el sistema reproductivo,

    causando exceso de producción de estrógenos, particularmenteen las cerdas.

    •La IARC la identificó en el grupo 3, sustancia no cancerígena.

    •La zearalenona se encuentra principalmente en granos como

    maíz, cebada, trigo y arroz, pero también en cerveza, frijoles,

    plátanos y soya.

    •Es parcialmente degradada a temperaturas de 120-140 oC, por

    tanto los alimentos cocinados siempre tendrán remanentes.

    •Se han establecido tolerancias de hasta 1 microgramo/Kg para la

    mayoría de los cereales. (Mendez-Albores et al, 2009)

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    Patulina

    •Producido por hongos de los géneros  Aspergillus yPenicillium.

    •P. expansum es el más importante, pues es un contaminantecomún de las manzanas y otros frutos.•Se ha reportado que la patulina posee actividad antibiótica,pero es altamente irritante al estómago y suele ocasionarnáuseas y vómito.

    •La IARC, la clasificó en el grupo 3 (no cancerígena).•La patulina es degradada por el SO2, usado comúnmentecomo conservador en los jugos de frutas y otros alimentos.•La patulina no ha sido sujeta a regulación en la mayoría delos países. (Mendez-Albores et al, 2009)

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    Tricotecenos

    •Son un grupo de compuestos, producidos por: Fusariumgraminearum, F. verticilliodes y F. culmorum.

    •Producen alteraciones gastrointestinales como vómito y diarrea;y son fuertemente citotóxicas, e inmunosupresoras.•Los tricotecenos mas conocidos son; desoxinivalenol(vomitoxina), nivalenol y la toxina T-2.•La IARC, identificó al desoxinivalenol, al nivalenol, y la

    fusarenona X en el grupo 3.•Los tricotecenos se encuentran generalmente en cerealescomo maíz, trigo, cebada, avena, arroz y soya. (Mendez- Albores et al, 2009)

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    Fumonisinas

    •Son un grupo de micotoxinas producidas principalmente por loshongos Fusarium verticilliodes y F. proliferatum, en las regiones

    productoras de maíz.• Afectan el sistema nervioso de los caballos y causan cáncer enroedores•Generalmente estas toxinas se encuentran en los alimentos enconcentraciones de partes por millón (miligramos/Kg).•Su efecto en humanos, se asocia con una alta incidencia de

    cáncer de esófago y con la promoción de cáncer hepático.•La IARC, clasificó a las fumonisinas B1 y B2 en el grupo 2B(Mendez-Albores et al, 2009)

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    El ergot (Claviceps purpurea) 

    •Es un hongo del grupo de los

    ascomicetos, parásito de loscereales. Producen toxinas que

    provocan le enfermedad del

    ergotismo.

    •El ergot puede llegar a contener

    hasta 300 alcaloides distintos. El

    ácido lisérgico, ergotamina,ergocristina, ergocriptina y

    ergometrina. Todos tienen efectos

    en el cuerpo, como;vasoconstrictores a nivel

    circulatorio o

    de neurotransmisión.

    EL Ergotismo

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    EL Ergotismo 

    •Se dan dos formas de

    ergotismo: gangrenoso 

    afectando el riego sanguíneo delas extremidades y convulsivo,

    que afecta al sistema nervioso

    central.

    •El ergotismo puede producirfuertes convulsiones e incluso la

    muerte.

    •En el ganado los alcaloides

    pueden interferir funciones en el

    hígado, en la producción deleche, e incluso pueden causar

    abortos o defectos congénitos.

    U édi

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    Usos médicos

    •Su actividad biológica principal es como vasoconstrictor,aunque a dosis altas presenta actividad alucinógena y a

    mayor dosis resulta letal.•La ergotamina se emplea para el tratamiento de lahipotensión arterial, o para disminuir el riesgo dehemorragia tras el parto.•La combinación de ergotamina y cafeína se usa para

    prevenir y tratar las migrañas• Algunos de sus derivados más conocidos son el LSD odietilamida del ácido lisérgico.

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    RAMAS DE ACTIVIDAD•La Mico logía Médica. •Trata de las enfermedades humanas producidas

    por hongos.•Las micotoxinas pueden producir diversosefectos tóxicos en humanos.•Micologia agronomica.•Los hongos causan un gran número de

    enfermedades en los cultivos, como:Phytophthora infestans o "tizón tardío de lapapa"; royas, pudriciones en raíz por Rhizoctoniaspp., Mildiú vellosos, Mildiú pulverulentos encucurbitáceas, Botrytis cinerea en fresa,Penicillium spp. en frutales, Fusarium spp. enhortalizas, cereales, etc.•Micologia industrial.•Producción de quesos, acido cítrico,polisacaridos, enzimas, etc.

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    a.- Queso Roquefort•Es un queso de leche de oveja,con aroma lechoso, a nueces y

    pasas.•El queso roquefort se madura,un mínimo de tres meses encuevas naturales de roca caliza,en la zona de Roquefort-sur-

    Soulzon, en el departamento de Aveyron (Francia).•El moho se le añadedirectamente a la leche o sepincha en la cuajada.•En los quesos jóvenes el mohoes de color verde claro, sevuelve azul y gris al madurar, yse forman pequeños ojos azulgrisáceos.

    • Queso Roquefort. (Penicillium

    roqueforti  

    b P d ió d id ít i

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    b.-Producción de acido cítrico

    •La produce cultivando Aspergillus niger en melazas de caña

    ó remolacha. (fuente: Sanchez Toro, et al)•El ácido cítrico, es un metabolito intermediario del ciclo delos ácidos tricarboxílicos. Para favorecer unasuperproducción se requiere de un desbalance delmetabolismo microbiano, que desvie el metabolismo de los

    azúcares hacia la acumulación del ácido cítrico en detrimentodel crecimiento.•Entre los factores a tener en cuenta están los factores físicosy químicos como pH, temperatura, inóculo, aireación yademás, la composición del medio de cultivo, entre otros.

    (Abin et al, 2004)

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    •Fases:

     –preparación del sustrato de melaza, –fermentación aeróbica por el aspergillus, –Precipitación del ácido cítrico añadiendo hidróxido de calciopara formar citrato de calcio. –Se añade acido sulfúrico para descomponer el citrato calcio. –Eliminación de impurezas con carbón activado o resinas deintercambio iónico –Cristalización del ácido cítrico. –Deshidratación•Es empleado como agente acidificante y resaltador del sabor,como antioxidante para prevenir la rancidez de grasas y aceites,

    y como estabilizante en diversos alimentos.

    Producción de acido citrico

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    Producción de acido citrico

    c - ro ucc n e po sac r os

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    c.- ro ucc n e po sac r osbiodegradables

    •Pululano. Polímero deunidades de maltotriosa.•Las maltotriosas estánconectadas entre sí por unenlace α-1, 6 glucosídico.• se produce a partir de

    almidón por el hongo Aureobasidium pullulans.•El principal uso enalimentos es en lafabricación de películascomestibles.•El film de pululano no tienecolor, ni sabor y además, esresistente al aceite y muyimpermeable al oxígeno.

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    d.- Producción de antibióticos

    •Son compuestos capaces de inhibir los procesos vitales de

    otros microorganismos, impidiendo su desarrollo osupervivencia.

    •Los hongos producen antibióticos naturales, por metabolismo

    secundario.

    •Principales antibioticos y hongos productores:

    •Penicilina G. Penicullium crysogenum

    •Cefalosporina. Cephalosphrum acremonium

    •Griseofulvina. Penicillium griseofulvum 

    E l í

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    e.- Entomología 

    •Entomophthora thaxteriana, Es un hongo infeccioso que

    mata a las moscas.•Después de su muerte la erupción del hongo a través de la

    cutícula de moscas, dispersa las esporas

    f E i il

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    f.- Enzimas amilasas 

    •Las amilasas son enzimas que hidrolizan moléculas de

    almidón dando como productos dextrinas y polímerospeuqeños de unidades de glucosa

    •Esta familia de enzimas hidrolíticas esta compuesta por

    proteínas catalíticas: alfa-amilasa, beta-amilasa;

    glucoamilasa; isoamilasa.•Las enzimas hidrolíticas de los hongos se utilizan endiversos procesos industriales.•Cuando crecen sobre salvado caliente de trigo o de arroz,algunas especies fúngicas producen una amilasa que se usa

    en la fermentación alcohólica.•Ejplo. Aspergillus orizae

    g.- El ácido giberélico

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    g. El ácido giberélico •Es una hormona vegetal que controlala división celular en la región sub-apical, y estimula a las células de

    semillas germinantes a producirmoléculas de ARNm que codifican lasenzimas requeridas.•ápice es el extremo superior de lahoja.•La aplicación de muy bajasconcentraciones (0,01 a 10 mg/L)tienen efectos estimulantes, mientrasque altas pueden dar el efectoopuesto.•El AG fue identificado en Japón en

    1935, como un subproductometabólico del fitopatógeno Gibberellafujikuroi , que enferma al arroz,causándole un exagerado crecimiento,y la planta muere por no soportar su

    propio peso

    CONTROL DE MOHOS Y MICOTOXINAS

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    CONTROL DE MOHOS Y MICOTOXINAS

    •A). Desactivacion de micotoxinas.•En las industrias de piensos y de la alimentación se añade

    arcillas activadas, como las bentonitas y zeolitas, por sus

    propiedades como agentes adsorbentes y secuestrantes de

    micotoxinas. Tienen efecto parcial.

    •Un método mas efectivo es la desactivación química

    precosecha, con enzimas como la esterasa, y epoxidasa y

    organismos, como ciertas levaduras (como Trichosporon

    mycotoxinvorans) o bacterias (como la cepa de Eubacterium BBSH 797).

    •Otros métodos de control consisten en la separación física,

    lavado, tratamiento térmico, extracción con disolventes .

    b) A ti i ti

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    b). Antimicoticos•Los antimicticos van desde los de “primera generación”, derivadosde productos naturales, hasta los de “segunda generación”, de

    síntesis química.•La mayor dificultad para el desarrollo de antifúngicos es que lascélulas fúngicas y las del huésped, son eucariotas, concaracterísticas bioquímicas similares, existiendo probabilidad deprovocar efectos indeseables sobre el huésped.

    •La pared celular de los hongos está compuesta por glucanos,quitina, glicoproteínas y ergosterol. Estos no están presentes en elser humano, y por eso es una diana para la terapia antifúngica.(Ponton, 2008).•Hay dos tipos principales de antimicoticos: los que afectan la paredcelular, y los inhibidores de la sintesis de ergosterol.•En el primer grupo están los inhibidores de la β-(1,3)-D-glucanosintasa, como: papulacandinas, lipopéptidos y terpenoides.•Dentro de los segundos estan imidazol, triazol, miconazol,itraconazol, clotrimazol y fluconazol.

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    •  Acción de los antimicoticos

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    Inhibidores de la síntesis del ergosterol

    • Afectan a la membrana celular.

    •Como: Azoles: Imidazoles (ketoconazol, miconazol, etc.),Triazoles (fluconazol, itraconazol, voriconazol, posaconazol,ravuconazol).•Estos inhiben la enzima C-14-α-demetilasa, lo que interrumpela síntesis del ergosterol en la membrana celular, aumenta la

    permeabilidad de la membrana y se interrumpe el crecimientodel hongo.

    Accion de los azoles (triazoles)

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    Accion de los azoles (triazoles)

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    Antifúngicos que actúan en la pared celular:

    •a- En la síntesis de la quitina.•Nucleósido-péptidos (Polimixina B, nikkomicina): inhiben

    la enzima Quitina sintasa, impidiendo la síntesis de quitina.

    No se usan comercialmente.

    •b- En la síntesis de glucanos.

    •Lipopéptidos (equinocandinas, aculeucina, cilofungina);Glucolípidos (papulocandina B): inhiben la enzima1,3-β-D-

    glucán sintasa, impidiendo la síntesis de glucanos, la pared

    celular se vuelve débil e incapaz de soportar el estrés

    osmótico, por lo que muere.•(Ponton, 2008)

    R f i

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