UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FISIOLOGIA VEGETAL

NUTRICIÓN MINERALNUTRICIÓN MINERAL

ING. M.Sc. FERNANDO S. GONZALES HUIMAN

NUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTASNUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTAS

• El estudio amerita conocer su composición química, cuyo objetivo se puede alcanzar utilizando los dos métodos siguiente:

1. Del análisis elemental: Determina la naturaleza y las proporciones en que se encuentran los elementos en los tejidos vegetales.

2. Análisis inmediato: Que trata de reconocer la naturaleza de los compuestos orgánicos que existen en las diversas partes de la planta

HISTORIAHISTORIA• Al principio se pensaba que todos los elementos provenían del

H2O. • Años más tarde Woodward demostró que las conclusiones eran

erróneas y que se tomaban del CO2.• Hales se dio cuenta de que la atmósfera contribuía al crecimiento

de las plantas.• De Saussure descubrió ciertos elementos químicos esenciales

para las plantas y que éstas pueden seleccionar lo que necesitan y lo que no.

• Sach concluyó que las plantas podían crecer sin suelo, solo con agua con elementos minerales disueltos les era suficiente.

• Knop fue el primero que diseño soluciones nutritivas para plantas con distintas concentraciones de cada componente.

• Y en 1865 publicó los resultados de un solución nutritiva, que sirvió de base para posteriores investigadores, quienes pusieron más énfasis en mejorar la Presión osmótica de la solución, el balance de los elementos, pero manteniendo su composición simple.

Solución nutritiva de Knop

Arnon y Hoagland(1940), propusieron una  solución nutritiva que ha sido ampliamente aceptada, ya que   basaron su composición elemental en las proporciones absorbidas por plantas de tomate, incluyendo también micronutrientes.

Fórmula de la solución nutritiva de Hoagland

COMPOSICIÓN DE LOS TEJIDOS VEGETALES

MACROELEMENTOS(POR 100 g DE MATERIA

SECA) (g)

Carbono 45.0

Oxígeno 45.0

Hidrógeno 6.0

Nitrógeno 1.5

Calcio 0.5

Potasio 1.0

Azufre 0.1

Fósforo 0.2

Magnesio 0.2

Silicio 0,1

 

MICROELEMENTOSMG POR 100 G DE

MATERIA SECAPARTE POR

MILLON

Boro 2,0 20

Cloro 10,0 100

Cobre 0,6 6

Hierro 10,0 100

Manganeso 5,0 50

Molibdeno 0,01 0,1

Zinc 2,0 20

Níquel 0,3 3

Sodio 1,0 10

• Después de eliminar el agua de los tejidos los macro elementos constituyen aproximadamente el 99,5% de la materia seca, mientras que los microelementos forman cerca del 0,03%. El contenido mineral de los tejidos vegetales es variable, dependiendo del tipo de planta, las condiciones climáticas prevalecientes durante el período de crecimiento, la composición química del medio y la edad del tejido entre otros.

CRITERIOS DE ESENCIALIDADCRITERIOS DE ESENCIALIDAD• Para que un nutriente sea considerado esencial, debe

demostrarse que la planta no crece normalmente ni completa su ciclo vital, a menos que se le suministre dicho elemento.

• Amon y Stout (1939), establecieron tres criterios de esencialidad:

1. Es esencial si la deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo vital.

2. Es esencial, cuando este no se puede reemplazar por otro elemento con propiedades similares.

3. el elemento debe participar directamente en el metabolismo de la planta y su beneficio no debe estar relacionado solamente al hecho de mejorar las características del suelo, mejorando el crecimiento de la microflora o algún efecto parecido.

ELEMENTOS ESENCIALESELEMENTOS ESENCIALES

Según los criterios de esencialidad: existen 16 elementos esenciales, de los cuales tres (C, H, O) son obtenidos de la atmósfera y 13 del suelo: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B y Cl.

El Na, Si, Co, Al por lo general no son considerados como esenciales

FORMA EN QUE SON ABSORBIDOS LOS NUTRIENTESFORMA EN QUE SON ABSORBIDOS LOS NUTRIENTES

Macronutrientes Símbolo Forma absorbida

Primarios

N

P

K

NO3-, NH4

+

HPO4=, H2PO4

-

K+

Secundarios

Ca

Mg

S

Ca++

Mg++

SO4=

Micronutrientes

Mn

Fe

Cu

Zn

B

Mo

Cl

Mn++

Fe++, Fe+++

Cu++

Zn++

BO3-

MoO4-

Cl-

Cl-

Cl-

K+

K+

Ca++

Ca++

H+

Mg

++

K+

Cl-

K+

K+

Mg++

Ca++ Cl

-

H+

Fertilizante

Complejo coloidal Solución del suelo

Tomado por la planta

H+

K+

K+

K+

H+

H+

Mg

++

NH4

+

Complejo coloidal

H+

H+

Cl-

Ca++

MOVILIZACIÓN DE LOS ELEMENTOS

Móvil Inmóvil

NitrógenoPotasioMagnesioFósforoCloroSodioZincMolibdeno

CalcioAzufreHierroBoro

Cobre

FUNCIONES FISIOLOGICAS DE LOS NUTRIENTES

MALAVOLTA LOS CLASIFICA EN:

a. Estructurales

b. Constituyentes de enzimas

c. Activadores enzimáticos

MARSCHNER (1999):

a. Constituyentes de materiales orgánicos

b. Absorbidos como aniones o como ácidos orgánicos

c. Tomados en forma iónica y en forma de quelatos de la solución suelo

SE RESUME:

• Como constituyentes celulares

• Como enzimas o coenzimas

• Como antagónicos en el balance metabólico

• Como amortiguadores de pH, y

• Como factores osmóticos

DISPONIBILIDAD DE NUTRIENTES EN EL SUELO

• Nutriente disponible en el suelo es el que está accesible para ser absorbida por la raíz.

• Para que los nutrientes sean absorbidos se requiere que entren en contacto con los pelos radiculares y luego ser transportados al interior de ella.

• Para ello se consideran tres mecanismos:

1. Intercepción radicular: La cantidad de nutrientes que ingresan por ésta vía es baja para la mayoría de los nutrientes.

Área de las raíces/área del suelo = 2 x 10-5

H+

ABSORCION DE NUTRIENTES

2. Flujo de masa: Cuando los solutos son transportados por el flujo convectivo del agua del suelo a las raíces, desde una región húmeda a otra seca y depende del consumo de agua de la planta y de la concentración de nutrientes en el agua.

Q = [ n ] V Q = Cantidad de nutriente que entra en contacto con

la raíz.

[n]=Concentración del elemento en la solución suelo.

V = Volumen de agua absorbido por la planta.

3.Difusión: El elemento se desplaza en distancias cortas, de una zona de mayor a otra de menor concentración y se fundamenta en la ley de Fick:

F = -Ddc/dxF = Tasa de difusiónDc/dx = Gradiente de concentraciónD = Coeficiente de difusiónc = ConcentraciónX = Distancia

Esta vía es típica para el K y PEsta vía es típica para el K y P

Elemento Formas iónicas

MecanismosFlujo de

masaIntercepción

radicularDifusión

Nitrógeno

Fósforo

Potasio

Calcio

Magnesio

Azufre

Manganeso

Fierro

Cobre

Zinc

Boro

Molibdeno

Sodio

NO3-, NH4

+

HPO4=, H2PO4

-

K+

Ca++

Mg++

SO4=

Mn++

Fe++, Fe+++

Cu++

Zn++

BO3-

MoO4-

Na++

99

5

20

71

87

95

22

66

94

0

71

95

90

1

1

2

29

13

5

43

13

6

5

29

5

10

0

94

78

0

0

0

35

21

0

95

0

0

0

MECANISMO DE ABSORCIÓN1.ABSORCIÓN PASIVA:Los nutrientes se mueven de una zona de > (solución suelo) a otra < [ ] (ELA de la célula). El ELA está formado por la pared celular, los espacios intercelulares y la superficie externa del plasmalema.•La cantidad de nutrientes en el ELA es de 15% del total absorbido y se realiza por flujo de masa, difusión, cambio iónico y equilibrio de Donan.•Este mecanismo es reversible.

2. ABSORCIÓN ACTIVA: Del ELA el nutriente tiene que atravesar la

barrera lipídica del plasma lema para llegar al citoplasma, y si tiene que entrar a la vacuola también debe vencer al tonoplasto. Aquí debe gastar energía, por que los nutrientes deben desplazarse en contra de una gradiente de concentración.

Este mecanismo es lento e irreversible. * Para explicar este mecanismo se han

propuesto dos teorías:

1ª TEORÍA DEL IÓN TRANSPORTADOR

Presupone la presencia de portadores iónicos (molécula lipofílica) en las membranas citoplasmáticas, a las cuales se adhieren los nutrientes para ser transportados a través de ella, difundiéndose fácilmente a través de la membrana y es activado por ATP, quedando enlazado al grupo fosfato. En el interior la unión es desecho por la enzima fosfatasa, liberando el ión.

K+

K+

MITOCONDRIA

ATPFOSFOQUINASA

FOSFATASA

ADP

IT

IT

ITK+

IT

ELA

IT

IT

IT

IT

ATP

ATP

ATP

C I

TOPLASMA

2ª TEORÍA DE IMPULSIÓN DE IONES

• Consiste en la expulsión de protones (H+) a través de la membrana, con gasto de energía, mediante la acción de la enzima ATPasa ligada a la superficie de la membrana.

• Con éste proceso se genera un potencial eléctrico con una carga negativa muy superior en el interior, permitiendo la entrada de cationes

K+

N+

Mg+

Na+

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

- -

-

-

--

+

+

+ +

+ +

++

+

+

+

- --

-E

L

A

M.C.

CITOPLASMAATPasa

ATPasa

FUNCIONES DE LOS NUTRIENTESNitrógeno

Participa en la estructura molecular: Purinas, pirimidinas, Porfirinas, coenzimas.

Fósforo

Forma parte de los nucleótidos, compuestos que forman los ácidos nucléicos. Forman parte de coenzimas y otras moléculas como fosfolípidos, sustancias fundamentales de las membranas celulares. También forma parte de los fosfatos, sales minerales abundantes en los seres vivos.

MagnesioForma parte de la molécula de clorofila, y en forma iónica actúa como catalizador, junto con las enzimas , en muchas reacciones químicas del organismo.

CalcioForma parte de los carbonatos y pectatos de calcio de estructuras

esqueléticas de las células (paredes celulares).

Potasio

Catión más abundante en el interior de las células. Activador enzimático, interviene en la síntesis de ciertas uniones peptídicas, en los procesos de la respiración, fotosíntesis, contenido de agua en las hojas y en la aparición de la clorofila.

CobreComponente de las enzimas fenolasas, lacasa y oxidasa del ácido ascórbico.

AzufreSe encuentra en dos aminoácidos (cisteína y metionina) , presentes en todas las proteínas. También en algunas sustancias como el Coenzima A.

Boro

Participa en el transporte de glúcidos, en la diferenciación y desarrollo celular, en el metabolismo del N, en la absorción activa de sales, en el metabolismo hormonal, en las RRHH, en el metabolismo de lípidos, del fósforo y de la fotosíntesis

Hierro

Fundamental para la síntesis de clorofila, catalizador en reacciones químicas y formando parte de citocromos que intervienen en la respiración celular, como componente de diversas flavoproteínas que intervienen en las oxidaciones biológicas.

ManganesoInterviene en la fotolisis del agua , durante el proceso de fotosíntesis en las plantas; además en la respiración, en el metabolismo del N y como activador enzimático.

MolibdenoForma parte de las enzimas vegetales que actúan en la reducción de los nitratos, en la fijación del N gaseoso y en el metabolismo del P.

ZincActúa en la biosíntesis de las Auxinas (AIA), como activador de muchas enzimas, como el anhidrasa carbónico.

SÍNTOMAS POR DEFICIENCIAS: POR N

En plantas con deficiencia de N, las hojas son más pequeñas

En los lotes testigo en donde no se ha aplicado N, las hojas tienen una coloración verde amarillenta.

EN CACAO

Diversos estados de la deficiencia de nítrogeno en las hojas. Obsérvese el efecto progresivo.

DEFICIENCIA POR P2O5

Son pequeñas y erectas en comparación con las plantas normales.

Reducción de los macollos

Reducción de los macollos

Efecto de la deficiencia de P en el grosor de la corteza del fruto.

DEFICIENCIA POR POTASIO

CAÑA DE AZUCAR

PLATANO El moteado rojo en la superficie de la nervadura central es característico de esta deficiencia

En alfalfa como un "moteado" hacia los bordes de la hoja

EN ARROZ

EN MAIZ

en arroz que inician con un amarillamiento de los bordes de las hojas.

Cuando la deficiencia de K se acentúa aparecen manchas de color café en la superficie de las hojas.

Síntomas de deficiencia de K en arroz que inicia con un amarillamiento de los bordes de las hojas.

EN CACAO

En hojas adultas. Obsérvese la clorosis y el secamiento del ápice y de los bordes hacia la nervadura central.

Mal llenado de los dedos de plátano

EN CÍTRICOSCorteza arrugada debida a deficiencia de K.

Frutos pequeños como consecuencia de la deficiencia de K.

Las plantas a la izquierda que recibieron una fertilización con K resistieron mejor la sequía que las plantas de la derecha.

EN PLÁTANOLas hojas deficientes son mas pequeñas, volviéndose amarillas empezando de las puntas de las hojas viejas; las puntas de las hojas se enroscan hacia adentro y el tejido muerto se rompe cerca de la base de la lámina.

Las leguminosas presentan clorosis en puntas y márgenes de las hojas bajeras o viejas

EN AZUFRE

Se presenta como un amarillamiento de las hojas jóvenes, se reduce el tamaño y el macollamiento de las plantas.

La clorosis es más pronunciada en las hojas jóvenes, en donde las puntas de las hojas se tornan necróticas.

EN CACAO

Se presentan en toda la planta la cual muestra una coloración verde amarillenta pálida, pero sin que exista reducción

marcada en tamaño.

POR MAGNESIO

También puede presentarse como una clorosis en la hoja bandera.

EN CACAO

Clorosis intervenal y necrosis de tejidos en los márgenes de las hojas

Deficiencia típica de Mg que aparece como clorosis intervenal de las hojas viejas y una V invertida de color

verde en la base de la hoja.

POR BORO

EN CACAO

En la deficiencia de boro las frutas tienen bolsas de goma en la corteza.

POR CALCIO

Inicialmente ocurre una clorosis en el margen de las hojas jóvenes maduras que luego avanza del borde hacia el interior de la hoja.

POR COBRE

Fajas cloróticas y lesiones necróticas de color café oscuro en las puntas de hojas nuevas son síntomas de la deficiencia de Cu en arroz.

La deficiencia de Cu ocurre generalmente en suelos de turba y aparece como fajas cloróticas y lesiones necróticas

de color café oscuro en la punta de hojas nuevas.

POR FIERRO

EN ARROZ EN SECANO

ARROZ

Aparecen como un amarillamiento intervenal de las hojas nuevas. En condiciones de severa deficiencia las plantas no crecen y las hojas son angostas.

POR MANGANESOARROZ

clorosis intervenal en la punta de las hojas nuevas.

Clorosis intervenal en la punta de las hojas nuevas.

Con la deficiencia de Mn las hojas nuevas toman una coloración verde pálida.

POR ZINC

Causa un crecimiento desigual y lento de la planta.

Aparecen manchas cafés en la hojas superiores.

El crecimiento es severamente afectada

La deficiencia de Zn aparece en las hojas nuevas como una clorosis intervenal, sin embargo, las nervaduras y los tejidos

adyacentes permanecen verdes.

POR SILICIO

Hojas caídas en plantas con deficiencia de Si (izquierda), comparada con plantas normales de arroz (derecha).

La deficiencia de Si es caracterizada por hojas con machas cafés

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