Nota: Una ayuda para entender mejor este tema, podrás encontrarla en la web del ministerio material de ayuda, y sobre todo animaciones muy aclaratorias.http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos2.htm

2.5.- Función de nutrición en las células eucariotas.

El proceso de nutrición, es el conjunto de procesos que permiten el intercambio de materia y energía entre la célula y el medio que la rodea.

En función de la fuente de materia y energía que posean las células eucariotas, estas se podrán clasificar en:Autótrofas: son aquellas que tienen como fuente de materia, los compuestos inorgánicos y como fuente de energía la luz solar.Heterótrofas: son aquellas que presentan como fuente de materia y también como fuente de energía, los compuestos orgánicos.

¿Pero como entran estos nutrientes en la célula?. Ya estudiamos en el tema de la membrana plasmática, que las pequeñas moléculas pueden atravesar la membrana por difusión simple o facilitada, o por procesos de transporte activo.

La entrada de grandes moléculas o partículas complejas en el interior de la célula se lleva a cabo mediante procesos de endocitosis. La exocitosis implica el mecanismo contrario, es decir, el paso de sustancias desde el interior hacia el exterior celular. Ambos procesos suponen un gasto energético y el tránsito controlado de vesículas a través de la célula.

Endocitosis: Es un proceso por el cual la membrana plasmática de la célula se invagina

englobando las partículas del medio y forma una vesícula. Una vez en el interior de la célula, las vesículas de endocitosis pueden seguir dos caminos:Digestión: en general, las vesículas de endocitosis se fusionan con lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas. Los productos de la digestión se incorporarán posteriormente al metabolismo celular.Tránsito intracelular: algunas vesículas de endocitosis simplemente transportan su contenido desde un punto a otro de la célula.

Algunos procesos de endocitosis (endocitosis mediada por receptor) implican la selección de macromoléculas específicas, especialmente importantes para el organismo, para lo cual se produce la asociación de las mismas a puntos determinados de la membrana. La cara externa de la membrana contiene receptores específicos de la molécula en cuestión, mientras que su cara interna está asociada a una proteína filamentosa (la clatrina). Las vesículas así formadas se denominan vesículas revestidas. El revestimiento se pierde una vez que se internaliza la vesícula, que posteriormente se unirá a distintos compartimentos celulares.

En función del tamaño y la naturaleza de las partículas ingeridas, la endocitosis puede ser de dos tipos: pinocitosis y endocitosis.Pinocitosis: Es la ingestión de pequeñas partículas o líquidos, mediante la formación de vesículas muy pequeñas. Se da en todo tipo de células.Fagocitosis: consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas llamadas vesículas o vacuolas de fadocitosis (fagosomas). Este proceso es característico de ciertas células del sistema inmunitario, como los macrófagos y neutrófilos que ingieren partículas extrañas.

Exocitosis:Es la secreción de macromoléculas y partículas hacia el medio externo de la

célula. Al igual que la endocitosis, implica la fusión con la membrana plasmática de vesículas procedentes del citoplasma celular.

Los fenómenos de exocitosis desempeñan un papel importante en diversas funciones celulares:Funciones estructurales y de relación: consiste en la secreción de sustancias sintetizadas en el interior de la célula y cuyo destino final es, por ejemplo, la formación del glicocáliz o la matriz celular, o bien el intercambio de metabolitos o señales con otras células. La secreción puede ser de dos tipos:

-. Constitutiva: se realiza de forma continua a partir de vesículas originadas en el sistema retículo endoplasmático-Golgi y guarda relación con sustancias que van a tener una función estructural, como, por ejemplo, la renovación de la membrana o el glicocáliz.-. Regulada: se produce en lugares localizados de la célula ante determinados estímulos externos. Es típica de células secretoras de las glándulas exocrinas (secreción de enzimas digestivas) o endocrinas (secreción de hormonas), y también de la liberación neuronal de neurotransmisores. En este caso, como en el de la endocitosis mediada por receptor, las vesículas también están revestidas de clatrina.

Funciones de excreción: se trata de la secreción de los productos de desecho que se producen tras la digestión celular de partículas ingeridas por fagocitosis.

2.5.1.- Metabolismo Celular

Todos los organismos vivos, llevan a cabo reacciones esenciales para transformar la materia que captan del medio externo en la energía necesaria para renovar sus estructuras y construir nuevos componentes.

El conjunto de transformaciones químicas que tienen lugar en una célula viva recibe el nombre de metabolismo, el cual comprende dos tipos de procesos diferentes: catabólicos, formados por aquellas reacciones que transforman moléculas grandes en otras más pequeñas, con liberación de energía; y anabólicos, en los que se sintetizan moléculas propias a partir de otras más pequeñas y sencillas, con gasto de energía.

Ambos procesos son interdependientes, ya que los elementos, resultantes de uno se utilizan en el otro.En el metabolismo hay procesos que liberan energía y otros que la consumen, pero esta liberación y consumo no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el mismo lugar de la célula. Debe existir, por tanto, un mecanismo que almacene y transporte esta energía desde los lugares donde se produce hasta donde se consume. Este mecanismo está basado en la formación y posterior ruptura de enlaces químicos que acumulan y liberan gran cantidad de energía: son los llamados enlaces ricos en energía. El enlace de este tipo que más se utiliza para almacenar y transportar energía es el que une los

fosfatos 2º y 3º del ATP; se libera la energía que contiene cuando se hidroliza y se almacena cuando se forma de nuevo. Actúa por tanto de dos maneras:

Hidrólisis del ATP: Es un proceso espontáneo que libera la energía contenida en el enlace. Esto permite acoplar la hidrólisis del ATP a procesos que no son posibles sin un aporte energético y el acoplamiento se hace mediante enzimas que hacen posible la reacción global.

Fosforilación del ADP (síntesis de ATP): Es la reacción contraria a la hidrólisis y no es espontánea ya que requiere un aporte de energía. Está catalizado por el enzima ATP-sintetasa o ATP-asa Esta reacción tiene lugar en el interior de las células acoplada a otros procesos que liberen energía. En las células se utilizan dos mecanismos básicamente distintos para sintetizar ATP:

Fosforilación a nivel de sustrato: Se utiliza la energía liberada por una reacción exotérmica para fosforilar ADP y sintetizar ATP. Es un proceso primitivo que se localiza en el citoplasma : Sustrato Producto (Rico en Energía) (Pobre en energía)

Fosforilación en el transporte de electrones: Se trata de un mecanismo muy especial. El transporte de electrones por medio de cadenas transportadoras formadas por proteínas ubicadas en las membranas de las mitocondrias y los cloroplastos libera energía que es utilizada por el enzima ATP-sintetasa para acoplar la fosforilación del ADP a ATP. Cuando ocurre en las mitocondrias se denomina fosforilación oxidativa y si ocurre en los cloroplastos fosforilación fotosintética o fotofosforilación.

Muchas de las reacciones del catabolismo suponen la oxidación de un sustrato, lo cual libera electrones. Por el contrario, el anabolismo frecuentemente consiste en reacciones de reducción que requieren electrones. Los electrones son transportados enzimáticamente desde las reacciones catabólicas de oxidación en las que se liberan hasta las reacciones anabólicas de reducción que precisan de ellos. Para ello se utilizan coenzimas transportadores de electrones, como el NAD o el FAD, que llevan electrones de un punto a otro de la célula de un modo similar a como el ATP transporta la energía. Cuando uno de estos coenzimas se encuentra cargado de electrones se dice que tiene poder reductor (NADH, NADPH, FADH2 ) puesto que al liberarse de los electrones podrá reducir a otro compuesto.

2.5.1.1.- Catabolismo:

El catabolismo comprende el metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una última molécula que capte los electrones o los hidrógenos desprendidos en las reacciones de oxidación. Si el aceptor de electrones es el oxígeno molecular la ruta o el catabolismo es aeróbico y si es otra molécula es catabolismo anaeróbico.

El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas cuya finalidad consiste en proporcionar a la célula los siguientes recursos:Precursores metabólicosATPPoder reductor: NADH y NADPH

Para obtener estos recursos, la célula debe tomar de su entorno nutrientes y energía, y someterlos a una serie de transformaciones, que constituyen las reacciones metabólicas. No todas las células obtienen los precursores metabólicos, el poder reductor y el ATP de la misma forma. Con frecuencia, las células o los organismos se clasifican según la fuente de energía que emplean para conseguir el ATP o la fuente de carbono a partir de la cual obtienen los precursores metabólicos.

TIPO DE ORGANISMO FUENTE DE ENERGÍA FUENTE DE C ORGANISMOS

Fotolitótrofo (vulgarmente fotoautótrofos) Luz solar CO2

Plantas, Algas. Bact. Fotosintéticas

Fotoorganótrofo (fotoheterotrófos) Luz solar Comp. orgánicos Bacterias purpúreasQuimiolitótrofo(vulgarmente quimioautótrofos) Reacciones redox CO2 Bacterias desnitrificantes

Quimioorganótrofo (vulgarmente quimioheterótrofos) Reacciones redox Comp. orgánicos Animales, Hongos, Protozoos

y muchas bacterias

El catabolismo aerobio está formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se llaman fermentaciones.

En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico.

La Glucólisis.

Es una ruta metabólica que favorece la conversión de una molécula de glucosa, de seis átomos de carbono, en dos moléculas de piruvato, de tres átomos de carbono. Tiene lugar en el citosol y no requiere la presencia de oxígeno.

Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa:

Glucosa + 2ADP +2Pi +2NAD+=>2Acido pirúvico + 2ATP + 2NADH + 2H++2 AguaLa glucólisis consta de tres etapas:

1.- Etapa de fosforilación que requiere aporte energético. Consiste en la conversión de la molécula de glucosa en dos moléculas de tres átomos de carbono: gliceraldehído-3-fosfato. Para ello, es necesaria la hidrólisis de moléculas de ATP de la reserva celular.La molécula de glucosa se une a un grupo fosfato, tras sufrir una isomerización a fructosa-6-fosfato, vuelve a reaccionar con ATP, formándose fructosa-1,6-difosfato. Y esta dará lugar a dos moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato.

2.- Etapa de oxidación que rinde energía y poder reductor. En esta etapa tiene lugar la oxidación del grupo aldehído a grupo carboxilo, así el gliceraldehído-3-fosfato se oxida hasta 1,3-difosfoglicerato gracias a una enzima del grupo de las deshidrogenadas, que emplean NAD+ como coenzima, y como consecuencia se obtiene poder reductor en forma de NADH. En la última reacción de esta etapa se produce la síntesis de ATP.

3.- Etapa en la que se restituye a la célula el ATP consumido en la primera fase. El fosfoglicerato se transforma en piruvato, liberándose un grupo fosfato de cada una de las moléculas. Los dos fosfatos se emplean para producir dos moléculas de ATP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato.

La eficacia de la glucólisis es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP.

En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD+ que se reutilizará en la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil-CoenzimaA que ingresará en la respiración celular.

En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol.

El Piruvato es una molécula central del metabolismo celular desde ella se puede ir a las siguientes ruras catablicas: -.Fermentaciones : Se reduce el piruvato con el NADH2 a otras moléculas orgánicas-.Respiraciones aerobias completas: Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 . Se

reduce O2 a H2O-.Respiraciones anaerobias completas: Se oxida el piruvato a CO2 . Se forma NADH2 .

Se reducen compuestos diferentes del O2 NO3- -> NO2- -> N2

SO4= -> SO3= -> S -> SH2

CO2 -> CH4 -. Respiraciones incompletas: Se oxida el piruvato a moléculas orgánicas . Se forma

NADH2

Respiración celular: Ciclo de Krebs.

Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada a la fosforilación oxidativa.

El producto final de la glucólisis, el piruvato, es una molécula con un contenido energético alto, por lo que puede ser oxidada posteriormente para liberar más energía a la célula.

El ciclo de Krebs, es un conjunto cíclico de reacciones cuya función principalmente consiste en la oxidación de grupos acetilo hasta CO2. Sin embargo, para que la molécula de piruvato generada en la glucólisis pueda incorporarse al ciclo de Krebs, debe sufrir previamente una descarboxilación oxidativa y convertirse en un resto acetilo.

Descarboxilación oxidativa del piruvato.

El piruvato es conducido desde el citosol hasta el interior de la mitocondria, uniéndose para ello a transportadores específicos que le permitan atravesar las dos membranas mitocondriales.

Una vez ene. interior de la mitocondria, se produce la descarboxilación oxidativa, reacción catalizada por un complejo multienzimático llamado, piruvato deshidrogenada que consta de dos etapas:

-. Perdida del grupo carboxilo, que se transforma en CO2.-. Oxidación del grupo ceto a grupo carboxilo. La energía liberada en esta

reacción queda atrapada en la molécula de acetil-CoA.

Esta reacción genera Acetil-CoA y poder reductor en forma de NADH.

Ciclo de Krebs

Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno.

Este ciclo es común al metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas. Se trata como ya hemos dicho, de un conjunto de reacciones que producen la oxidación completa de grupos acetilo hasta CO2. Sin embargo, esta oxidación no se realiza directamente, ya que el grupo acetilo se une a una molécula de cuatro carbonos, el oxalacetato, que se regenera al completarse el ciclo.

Ruta cíclica- Se incorpora 1 Acetil-CoA al Oxalactetato formando ácido cítrico- Se producen 2 descarboxilaciones - Se producen 4 reducciones. 1 de FAD y 3 de NAD- Se obtiene 1 GTP- Se adicionan a las moléculas del ciclo dos moléculas de agua- Se recicla en oxalacetato

Rendimiento del Ciclo celular:

Acetil-CoA+ 2H2O + 3NAD + 1FAD + 1GDP + 1Pi →2CO2+CoA-SH+3NADH2+1FADH2+1GTP

La Cadena Respiratoría mitocondrial.

La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula.

La cadena respiratoria, también llamada cadena transportadora de electrones, que interviene en la respiración mitocondrial está formada por un conjunto de moléculas, asociadas a la membrana interna, capaces de reducirse y oxidarse, es decir de aceptar electrones de una molécula anterior y cedérselos a la siguiente. Por ello las moléculas transportadoras están ordenadas según el gradiente de potenciales de oxidorreducción.

Entre los componentes de las cadenas de transporte electrónico se encuentran varios complejos enzimáticos, algunos de los cuales contienen citocromos.

La molécula de glucosa que inició la glucólisis está completamente oxidada. Parte de su energía se ha invertido en la síntesis de ATP. Sin embargo, la mayor parte de la energía está en los electrones capturados por el NAD+ y el FAD.

Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones.

Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios.

Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa.

Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico.

En las células procariotas, que carecen de mitocondrias, el proceso de fosforilación oxidativa iene lugar en la membrana citoplasmática, en la que se localizan también en todas las moléculas componentes de la cadena transportadora de electrones, así como la ATPasa translocadora de protones que lleva a cabo la síntesis de ATP. En los organismos procariotas, la respiración celular está asociada, por tanto, a la membrana celular.

La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la combustión de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un balance energético global de los procesos de catabolismo de los azúcares:

La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierteen 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP).La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2:

2 GTP= 2 ATP

6 NADH X 3 ATP= 18 ATP

2 FADH X 2 ATP= 4 ATP

Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP.

La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una molécula de glucosa, arroja un balance de 36 moléculas de ATP sintetizadas.

Fermentaciones

Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se llaman fermentaciones.

En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico.

El metabolismo fermentativo es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, ya que no se libera toda la energía química que contienen. Las reacciones de oxidación se producen en ausencia de oxígeno. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente por fosforilación a nivel de sustrato.

En las fermentaciones tienen lugar varias etapas de oxidación del sustrato hasta obtener un producto intermedio que, seguidamente, es reducido para dar el producto final. En la etapa de oxidación se produce como intermediario piruvato, NADH y ATP. También se consume ATP para la activación del sustrato. En la etapa de reducción, se consume el NADH producido en la etapa de oxidación para reducir el piruvato hasta los productos finales de la fermentación.

Según la naturaleza de los productos finales hay varios tipos de fermentación.

Entre las fermentaciones de la glucosa más conocidas se encuentran la fermentación alcohólica de las levaduras del género Saccharomyces y la fermentación láctica, característica de las bacterias del yogurt y de las células de los músculos de los mamíferos cuando el aporte de oxígeno es insuficiente.

Fermentación láctica:

Fermentación alcohólica:

El rendimiento energético de las fermentaciones es muy bajo, especialmente si se compara con el rendimiento de un metabolismo respiratorio que actúe sobre los mismos sustratos.

En el metabolismo fermentativo de la glucosa hay una producción neta de 2-3 moléculas de ATP por molécula de glucosa. Ésta es la máxima producción de ATP en una fermentación, ya que el rendimiento energético es todavía menor si el sustrato de fermentación no es la glucosa.

Oxidación de los ácidos grasos: la β oxidación.

Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía para la célula. En un primer término los triglicéridos deben ser hidrolizados en el citoplasma por la acción de las lipasas, originándose glicerol y sus correspondientes ácidos grasos. Los ácidos grasos inmediatamente son degradados en la mitocondria en la ß-oxidación y el glicerol pasa a la ruta catabólica glucolítica.

Muchas células almacenan en su citoplasma moléculas de triglicéridos en forma de pequeñas gotas. Cuando la célula necesita un aporte energético mayor, degrada los triglicéridos por medio de unas enzimas llamadas lipasas para liberar las cadenas de los ácidos grasos, que posteriormente experimentan un proceso de oxidación que da lugar a moléculas de dos carbonos en forma de acetil-CoA. Esta oxidación se produce en la mitocondria, mediante una ruta catabólica llamada β-oxidación de los ácidos grasos.

La degradación de los ácidos grasos se inicia con su activación por unión a la CoA mediante un enlace éster para formar acil-CoA. Esta reacción requiere la energía que proporciona la hidrólisis del ATP.

El paso de los ácidos grasos desde el citoplasma a la matriz mitocondrial se realiza por medio de ciertas enzimas presentes en las dos membranas mitocondriales, interna y externa, que actúan como transportadores.

Para atravesar las dos membranas mitocondriales, las cadenas de acilos deben unirse a una molécula transportadora, la carnitina. Una vez en el interior de la mitocondria, vuelven a unirse a la CoA, antes de iniciar los ciclos de oxidación, y la molécula de carnitina sale al citosol para comenzar de nuevo la reacción.

En el interior de la matriz mitocondrial, la cadena carbonada de los ácidos grasos que experimentan un ciclo de reacciones que va escindiendo unidades de dos átomos de carbono a partir del extremo carboxilo.

El ciclo de la β-oxidación comprende cuatro estapas:Deshidrogenación: Se trata de una oxidación que produce un doble enlace entre los carbonos β y γ de la cadena de acil-CoA. Reacción en la que interviene como coenzima el FAD y que se reduce a FADH2.Hidratación: la adición de una molécula de agua al doble enlace generado en la etapa anterior y que genera un grupo hidroxilo en el carbono γ.Oxidación: este grupo alcohol es oxidado a grupo ceto, y el coenzima NAD a NADH.Tiolisis: consiste en la ruptura del enlace que une los carbonos β y γ, por la incorporación de la molécula CoA, siendo el resultado una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos, que experimentará de nuevo un ciclo de β-oxidación, y una molécula de acetil-CoA, que se incorporará al ciclo de krebs.

En resumen, la degradación de los ácidos grasos suministra a la célula:-. Un precursor metabólico: el acetil-CoA.-. Poder reductor: FADH2 y NADH-. Energía: todas las moléculas de ATP que se formen como consecuencia de la incorporación al ciclo de Krebs del acetil-CoA producido en los sucesivos ciclos de β-oxidación.

Balance energético: el número de NADH y FADH2 obtenidos depende del número de átomos de carbono del ácido graso. Por ejemplo la oxidación del ácido esteárico (18:0) genera 9 acetil-CoA, 8NADH y 8FADH2.

Balance energético global del ácido esteárico:

La oxidación de una molécula de acetil- CoA en el ciclo del ácido cítrico da lugar a 1ATP, 3NADH y 1FADH2. De este modo, la oxidación de nueve moléculas de acetil-CoA origina 9ATP, 27NADH y 9FADH2.

Como cada NADH da lugar a 3ATP → (3x27 NADH procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (3x8NADH obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 105 ATP

Como cada FADH2 da lugar a 2ATP → (2x9FADH2 procedentes de la oxidación de 9 acetil-CoA) + (2x8FADH2 obtenidos directamente de la oxidación del ácido esteárico) = 34 ATP

A partir de una molécula de ácido esteárico:

9ATP + 105 ATP + 34 ATP – 2ATP consumidos en el transporte = 146 ATP.

Oxidación de los aminoácidos

Las proteínas son una parte muy importante de la dieta de los animales, ya que constituyen la fuente nitrogenada fundamental, y también porque al no poder sintetizar los aminoácidos esenciales, éstos deben ser ingeridos en la dieta.

Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas distintas a las energéticas. Sin embargo, en caso de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: transaminación, desminación oxidativa y descarboxilación.

Los aminoácidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible para obtener energía. El grupo amino se separa convirtiéndose en urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos, que se incorporan a las principales rutas metabólicas.

En la degradación de los aminoácidos tienen lugar dos reacciones de oxidación diferentes:

-. Eliminación del grupo amino e incorporación de éste al nitrógeno celular.-. Oxidación de la cadena carbonada.

Eliminación del grupo amino: puede realizarse por dos mecanismos diferentes:

-. Transaminación: consiste en la transferencia del grupo amino del aminoácido hasta una molécula aceptora del grupo amino, que se convierte en glutamato, quedando así la cadena carbonada del aminoácido convertida en un α-cetoácido. Estas reacciones de transaminación están catalizadas por unas enzimas llamadas transaminasas (llevan vitamina B6 como coenzima, y tienen lugar en todos los tejidos, fundamentalmente en ele hígado).

-. Desaminación oxidativa: da lugar a la eliminación del grupo amino del glutamato en forma de amoniaco. Esta reacción se lleva a cabo en el hígado y los riñones, y está catalizada por la enzima glutamato deshidrogensa.

La acumulación de amoniaco es altamente tóxica para las células. A lo largo del proceso evolutivo, los seres vivos han desarrollado diversos sistemas para eliminar etse compuesto.

En los vegetales, el exceso de compuestos nitrogenados no supone el ismo problema que en los animales, pues requieren un aporte continuo para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos.

Oxidación de la cadena carbonada:

Una vez eliminado el grupo amino, la molécula del aminoácido queda convertida en un α-cetoácido. Según la ruta elegida para la degradación de este cetoácido, los aminoácidos se clasifican en dos grupos:

• En los aminoácidos glucogénicos, la cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermediarios del ciclo de

Krebs (α-cetoglutarato o succinil-CoA). A partir de estas moléculas, se puede sintetizar glucosa por gluconeogénesis.

• Los aminoácidos cetogénicos dan lugar por degradación a los cuerpos cetónicos. La degradación de las cadenas de estos aminoácidos conduce a la formación de acetil-CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos.

Estos procesos tienen lugar en el citosol y en la matriz mitocondrial

2.5.1.2.- Anabolismo

Se denomina anabolismo al conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen.

La composición química de una célula revela que prácticamente todos sus constituyentes, a excepción del agua, son macromoléculas formadas por condensación de monómeros.

Muchas reacciones anabólicas conducen a un aumento del orden biológico, lo que en términos termodinámicos significa que requieren un aporte de energía para poder llevarse a cabo. Esta energía la proporciona la hidrólisis del ATP.

La incorporación de energía puede tener tres orígenes:

a) Energía luminosa del sol. Los únicos seres que pueden incorporarla son las plantas, algas y algunas bacterias (cianobacterias, bacterias verdes y purpúreas).

b) Energía procedente de reacciones químicas exotérmicas que se desarrollan en el medio ambiente. Solamente realizan este proceso algunas bacterias (nitrificantes, sulfobacterias y ferrobacterias.

c) Energía química almacenada en determinados compuestos orgánicos fabricados por cualquiera de los seres vivos que pueden captar la energía libre de los dos casos anteriores. Los animales, hongos, protozoos y la mayoría de las bacterias son los organismos que utilizan exclusivamente esta fuente de energía.

Los dos primeros tipos de incorporación de energía caracterizan la síntesis o anabolismo autótrofo; el último es propio del anabolismo heterótrofo.

PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO AUTÓTROFO

La síntesis autótrofa se caracteriza porque partiendo de sustancias inorgánicas e incorporando a la misma energía se forma de materia orgánica.

Teniendo en cuenta que los componentes básicos de la materia orgánica son el C, O, H, y N, serán los compuestos inorgánicos sencillos de estos elementos los que constituirán el punto de partida del anabolismo autótrofo. Tales compuestos son: para el C, el anhídrido carbónico (CO2); para el Nitrógeno, los nitratos ( NO3

-), y para el H y O, el agua.

Como consecuencia de ello, dentro del anabolismo autótrofo se pueden distinguir dos tipos fundamentales: el del Carbono (en forma de CO2) y el del Nitrógeno (en forma de NO3

-). El del Hidrógeno y Oxígeno en forma de agua es simultáneo con el del Carbono.

Con el anabolismo del Carbono (al que acompaña siempre el del H y O en forma de agua) se forman monosacáridos, glicerina y ácidos grasos (todos los esqueletos carbonados). Con el del Nitrógeno se forma amoniaco, que como radical amino (-NH2) se combina con alguno de los compuestos orgánicos de carácter ácido obtenidos en el anabolismo del Carbono, y se forman aminoácidos. Todas estas sustancias orgánicas sencillas sirven luego para formar principios inmediatos más complejos (polisacáridos, grasas, proteínas, etc.) por mecanismos químicos que son ya

muy semejantes a los del anabolismo heterótrofo, pues como en éste, se parte ya de moléculas orgánicas.

Si dentro del anabolismo autótrofo, tenemos en cuenta la fuente que proporciona la energía para transformar las sustancias inorgánicas en orgánicas, podemos distinguir dos tipos de anabolismo autótrofo:

a) Fotosíntesis, cuando dicha energía procede de la luz solar; puede ser fotosíntesis del Carbono o fotosíntesis del Nitrógeno.

b) Quimiosíntesis, cuando procede de reacciones químicas exotérmicas; de la misma forma, ésta puede ser del Carbono o del Nitrógeno.

El anabolismo autótrofo es un proceso típicamente reductor. Esta reducción se consigue porque mediante la energía luminosa (fotosíntesis) o mediante reacciones químicas exotérmicas (quimiosíntesis) se liberan protones (H+) y electrones (e-) que transportados por algún enzima se fijan sobre compuestos inorgánicos diversos a los que reducen, logrando así su incorporación a la materia orgánica. También en todos los casos la energía (lumínica o calórica) es transferida como energía química al ATP para ser de esta forma utilizada en el proceso.

La Fotosíntesis

Puede definirse como un proceso fisiológico de tipo anabólico mediante el cual muchos seres vivos son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica.

La Fotosíntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintéticas, algas, y plantas.

La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero como comentamos al principio no es la única ruta fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el proceso que suministra hidratos de carbono (y con ello todos los esqueletos carbonados) a las partes no fotosintéticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgánicos que después serán ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía solar es el origen de la energía química de la célula.

La importancia de la fotosíntesis también radica en su economía ya que utiliza como fuente de energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua.

La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería

6CO2 + 12H2O + luz C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podría resumir de la siguiente manera: Para sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que es el CO2 cuyos carbonos se reducen combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Todo ello no se realiza espontáneamente sino que requiere un aporte de energía que proviene de la luz solar. La fotosíntesis es, por lo tanto, un proceso de óxido-reducción en el que un compuesto actúa como dador de electrones (en plantas, algas y cianobacterias es el

agua) y otros actúan como aceptores: el CO2 (NO3 , sulfatos ,etc.). Cuando el CO2

acepta los electrones se reduce, formándose azúcares. Si acepta electrones el NO3 se forma NH3

Por lo tanto en plantas, algas y cianobacterias la ecuación que esquematiza todo el proceso fotosintético es la siguiente:

CO2 + H2 O + sales minerales + Luz solar → M.Orgánica + O2

Las reacciones que tiene lugar durante el proceso fotosintético se pueden agrupar en dos bloques:

a) Reacciones o Fase luminosa (o fotoquímica). Dependen directamente de la luz. Los productos finales son energía química, en forma de ATP, y un potente reductor, el NADPH.

b) Reacciones no dependientes de la luz o fase oscura. El ATP y el NADPH, obtenidos en la fase lumínica, se utilizan para reducir el CO2 ,NO3 hasta materia orgánica

a) Fase LUMINOSA

Se lleva a cabo en las membranas tilacoidales, donde se localizan los pigmentos fotosintéticos

Antes de comenzar a estudiar la fase luminosa propiamente dicha, conviene repasar un poco los conocimientos sobre la luz.

- NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo en forma de fotones que representan paquetes de energía sin masa.

Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el color. De la que absorben reciben también la energía de los fotones lo que hace que se produzca una excitación en sus moléculas y un electrón salte a una órbita de mayor energía para volver inmediatamente a su estado fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, de calor o ambas cosas a la vez.

Las células fotosintéticas poseen una serie de pigmentos localizados en los tilacoides. Los más importantes son las clorofilas, aunque existe también una cierta cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintéticas llamadas fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila a y b y pigmentos accesorios que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz a diferente longitud de onda y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila a especializada llamada molécula diana que es de todos los pigmentos el que absorbe luz a mayor longitud de onda. Un complejo-antena funciona como un embudo que recoge energía y la transfiere a la molécula diana. Esta energía excita un electrón ( e )de la molécula diana que al perderlo se oxida. El e es transferido a un aceptor que al cogerlo se reduce .A su vez un dador de e restituye el e perdido a la clorofila a .Al conjunto formado por la molécula diana, el dador y el aceptor se le denomina centro de reacción , mientras que al

conjunto formado por la antena y el centro de reacción se le denomina FOTOSISTEMA ( FS ).

En algas y plantas hay dos fotosistemas: I y II, formados por pigmentos diferentes .El fotosistema I tiene como molécula diana una clorofila a que absorbe a 7OO nm( P 700) ,mientras que la molécula diana del fotosistema II es una clorofila a que absorbe a 680 nm ( P 680).

Como comentamos al comienzo, la finalidad de la fase lumínica es la transformación de la energía luminosa en compuestos de alto poder reductor (NADPH) y de elevado nivel energético (ATP).Cuando, en esta etapa se activan los dos fotosistemas el proceso se denomina fotofosforilación no cíclica y cuando sólo funciona el fotosistema I se denomina fotofosforilación cíclica.

- Fotofosforilación no cíclica ( acíclica):

Cuando inciden dos fotones sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite dos electrones a una órbita de elevada energía que son inmediatamente captados por una ferredoxina. Como el potencial de reducción de esta molécula es muy alto, el NADP+

acepta los electrones y se reduce. ¿Cómo se rellena el hueco dejado por los electrones en el P700? Para ello

actúa el fotosistema II. Al ser iluminado por dos fotones el P680 se excita y emite dos electrones que son captados por una cadena transportadora de electrones formada por la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc). El complejo citocromo b-f actúa además como una bomba de protones, utilizando parte de la energía en impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina los electrones pasan ya al P700 que recupera los que justo antes había perdido.

Ahora es el P680 el que presenta un hueco electrónico. Éste es rellenado por los electrones procedentes del agua como consecuencia de la ruptura de la molécula de agua (fotolisis del agua), proceso en el que interviene un enzima no muy bien conocida y mediante el cual una molécula de agua se escinde en dos protones, dos electrones y un átomo de oxígeno ( que se elimina).

En conjunto, en la transferencia no cíclica, a partir de una molécula de agua y 4 fotones de luz, se forman una molécula de NADPH, una de ATP y ½O2.

Esquemáticamente la fotofosforilación acíclica es así:

-. Fotofosforilación cíclica

Interviene, únicamente, el FSI creándose un flujo o ciclo que en cada vuelta dan nuevas fosforilaciones. Como no interviene el FSII no hay fotolisis del agua y por lo tanto o se desprende O. Tampoco se obtiene NADPH. La finalidad, por lo tanto, de esta fase cíclica es obtener ATP y con ello subsanar el déficit de ATP .En la fase acíclica solo se obtiene un ATP y para fases posteriores se necesitan 3 ATP por cada 2 NADPH. Ocurre cuando se iluminan los cloroplastos con luz de longitud de onda superior a 680 nm.

El flujo cíclico de electrones es también característico de las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II. Esquemáticamente el proceso cíclico es así

a) Fase OSCURA o BIOSINTÉTICA

En esta fase, que ocurre en el estroma del cloroplasto, se utiliza el ATP y el NADPH, obtenidos en la fase lumínica, para sintetizar materia orgánica (reducida)a partir de sustancias inorgánicas (oxidadas).

El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2 formándose primero glúcidos sencillos de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos (Ciclo de Calvin). Pero además existen otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las plantas utilizan como fuente de estos elementos nitratos (NO3

-) o sulfatos (SO42-) a los que hay que

reducir.

a) Síntesis de compuestos carbonados o Ciclo de Calvin o ciclo C3.

La ruta de reducción fotosintética del CO ocurre en la mayoría de las plantas a través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin( en honor a su descubridor en los años 50) o ciclo C3 debido a que la mayoría de los metabolitos

intermediarios tienen 3 carbonos. Lleva a la obtención de GLUCOSA a partir de CO2, gastando para ello ATP y NADPH obtenidos en la fase lumínica.

El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que cataliza la incorporación al ciclo del CO2

atmosférico o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en grandes cantidades en los cloroplastos y se considera que es la proteína más abundante de la Biosfera.

Se distinguen 3 etapas en el ciclo de Calvin:1. Carboxilación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar

preexistente, la ribulosa-1,5-difosfato formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe inmediatamente en 2 moléculas de 3-fosfoglicérico( como fosfoglicerato).

2. Reducción: El 3 fosfoglicérico se reduce a 3fosfogliceraldehido consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.

3. Recuperación: De cada 6 moléculas de 3fosfogliceraldehido que se forman, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que también se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.

La ecuación global de este proceso es la siguiente:

6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH ------ GLUCOSA + 18 ADP+ 18 Pi +12 NADP

El ciclo de Calvin se puede esquematizar así:

Balance energético de la fotosíntesis: La fase luminosa de la fotosíntesis produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6 CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua. Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada

electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones. El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.

b) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados.

La fotosíntesis conduce, además de a la síntesis de glucosa, a la obtención de otros principios inmediatos como aminoácidos, ácidos grasos, nucleótidos... a expensas de metabolitos del ciclo de Calvin como el 3 fosfogliceraldehído. En el caso de los compuestos nitrogenados, se requieren reacciones complementarias para reducir los nitratos del suelo (o los sulfatos para sintetizar compuestos sulfurados) hasta NH3 La reducción de los nitratos del suelo es un proceso lineal en el que, al igual que en ciclo de Calvin, se utilizan el ATP y NADPH sintetizados en la fase lumínica. Esquemáticamente la reducción de los nitratos es asÍ:

El ácido glutámico es el primer aminoácido que se sintetiza. A partir de él, y por transferencia del grupo amino a otros cetoácidos, se fabrican el resto de los aminoácidos.

LA FOTORRESPIRACIÓN

El enzima RuBisCo puede funcionar en dos sentidos diferentes:

a) En el ciclo de Calvin actúa como carboxilasa, catalizando la carboxilación de la ribulosa 1,5-di Fosfato de la siguiente manera:

El enzima Rubisco es “poco eficiente” y necesita mucha concentración de CO2

para que la velocidad sea eficaz.

b) También puede actuar como oxidasa.

El Ac. Fosfoglicólico va a los peroxisomas y allí se descompone en otros compuestos y CO2. Como este proceso consume O2, produce CO2 y ocurre en presencia de la luz se denomina fotorrespiración. El que el enzima Rubisco actúe como carboxilasa u oxidasa depende de las concentraciones relativas del CO2 y del O2 en el interior de la célula. Así, si la concentración de CO2 es inferior a la del O2 actúa como oxidasa lo que provoca un descenso en el rendimiento fotosintético. La fotorrespiración es, por lo tanto, perjudicial para las plantas ya que descompone materia orgánica en CO2 y otros productos residuales, justo lo contrario de lo que se pretende con la fotosíntesis.

- Plantas C4

Las plantas que viven en ambientes secos y calurosos( caña de azúcar, mijo, maíz, cactus…) deben cerrar sus estomas (aberturas de la epidermis de las zonas verdes de las plantas superiores) para evitar una pérdida excesiva de agua. Esto crea el problema de que no pueden expulsar el O e introducir el CO por lo que se aumenta la fotorrespiración y hay un importante descenso del rendimiento fotosintético.

Para evitar este problema, estas plantas han desarrollado un mecanismo especial que les permite mantener alta la concentración de CO2 .Este mecanismo incluye un cambio en la estructura de la hoja:

Los vasos conductores se rodean de una vaina de células, llamadas túnica vascular, que realizan el ciclo de Calvin. El resto de las células del mesófilo poseen un enzima denominado fosfoenolpirúvico carboxilasa que actúa a bajas concentraciones de CO2 y que cataliza la siguiente reacción:

Como esta carboxilación forma un compuesto de 4 átomos de carbono se denominan a estas plantas C4 .El oxalato se transforma en malato y este a través de los plasmodesmos va a las células de la túnica vascular y allí sufre una serie de reacciones denominadas ciclo de Hatch- Slack que lo transforma en fosfoenolpirúvico y CO2 . De esta manera las células de la vaina poseen el CO2 suficiente para realizar el ciclo de Calvin.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

La intensidad fotosintética se puede ver afectada por los siguientes factores:

1.- Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos. El Color de la luz también influye: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de

onda superior a 680 nm, no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo que el rendimiento fotosintético es

mucho menor. 2.- Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza.

3.- Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la temperatura hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), por encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas.

4.- Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye.

5.- Concentración de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas por fotorrespiración.

Quimiosíntesis

La quimiosíntesis consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende de determinadas sustancias inorgánicas en las reacciones de oxidación. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioautótrofos. Todos son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos biogeoquímicos, posibilitando la vida en el planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidación de materia de descomposición de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en sales minerales de nitrógeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.

Consiste en la síntesis de ATP a partir de la energía que se desprende en ciertas reacciones de oxidación de determinadas sustancias inorgánicas. Es un proceso que solo realizan un reducido grupo de bacterias llamadas quimiolitotrofas.

Como en la fotosíntesis se puede diferenciar dos fases: en una 1ª fase se oxidan sustancias inorgánicas (por ej. SH2, NH 3) obteniéndose energía en forma de ATP e H en forma de coenzimas reducidos. En la 2ª fase, se utilizan los compuestos obtenidos en la

1ª fase para reducir los compuestos inorgánicos. En esta fase las vías metabólicas son semejantes a la fase oscura de la fotosíntesis.

Según el sustrato utilizado las bacterias quimiosintéticas se clasifican en:a) Bacterias incoloras del S. estas bacterias oxidan compuestos del azufreb) Bacterias del nitrógeno. Oxidan compuestos reducidos del nitrógeno. Son las

responsables de oxidar el amoníaco, generalmente procedente de la descomposición de los cadáveres animales, de defecaciones y de restos vegetales y transformarlo en nitratos que puedan ser asimilados por las plantas. Hay dos grupos:Bacterias nitrosificantes, como el género Nitrosomonas que transforman el amoniaco en nitritos: Bacterias Nitrificantes, como el g. Nitrobacter que transforman los nitritos en nitratos

c) Bacterias del Hierro. Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+ ) a férricos( Fe3+ )

Organismos fijadores de nitrógeno.

En general, las células autótrofas utilizan como fuente de nitrógeno las sales del suelo (nitratos o nitritos), que reducen a ión amonio para incorporarlo a la materia orgánica. Sin embargo, alguno microorganismos (como las bacterias Azotobacter, Rhizobium...) son capaces de utilizar directamente el Nitrógeno atmosférico. Esto es posible gracias a que contienen un complejo enzimático denominado nitrogenasa que cataliza el siguiente proceso:

N2 + 6 e- + 6 H+ ------------------- 2 NH3

Este proceso requiere gasto de ATP.

Como ejemplos de bacterias fijadoras de N2 (en su mayoría Gram -) tenemos:a) Algunas cianobacteriasb) Algunas bacterias heterótrofas tanto de vida libre como otras que viven de modo sinbiótico. Como ejemplo típico de este último caso tenemos el género Rhizobium que vive de forma simbiótica en los nódulos radiculares de las plantas leguminosas (garbanzos, lentejas, judías , habas , soja…)

PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO HETERÓTROFO

El anabolismo heterótrofo, a diferencia del autótrofo, parte ya de sustancias orgánicas sencillas, limitándose con ellas a elaborar otras progresivamente más complejas.

En los vegetales, el anabolismo heterótrofo viene a ser como la segunda parte de su anabolismo total, pues como consecuencia de la síntesis autótrofa el vegetal dispone ya de sustancias orgánicas sencillas, con las cuales puede elaborar compuestos orgánicos más complejos por un mecanismo paralelo al que se desarrolla en los seres heterótrofos los cuales ya inician su anabolismo con productos orgánicos sencillos, dada su incapacidad para formarlos a partir de la materia inorgánica.Por tanto, todo lo que se diga sobre el anabolismo heterótrofo es válido, en líneas generales, para ambos grupos de seres vivientes.

a)ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS: Los monosacáridos procedentes de la digestión, representados fundamentalmente por glucosa, son transportados al hígado por la sangre, donde dicho azúcar se transforma en glucógeno que es almacenado. Para llevar a cabo esta transformación, la glucosa se fosforila (es decir, se le une una molécula de ácido fosfórico al Carbono 6, formando glucosa 6-fosfato), ya que solamente las moléculas de glucosa fosforilada son capaces de unirse para formar disacáridos y luego el polisacárido glucógeno. Este proceso se denomina glucogenogénesis.

A medida que las células del organismo van necesitando glucosa, el glucógeno del hígado se vuelve a convertir en glucosa 6-fosfato y ésta a su vez en glucosa, que es vertida en la sangre (donde gracias a la insulina se mantiene en una proporción constante del 1 por 1.000) que la hace llegar a todas las células del organismo. El proceso de obtención de moléculas de glucosa a partir del glucógeno se denomina glucogénesis.

Estas dos funciones que realiza el hígado de elaborar glucógeno y liberar glucosa, constituyen la llamada función glucogénico-glucémica. Esta doble función está regulada por dos hormonas de acción antagónica: la adrenalina, que incrementa la liberación de glucosa (acción hiperglucemiante), y la insulina, que actúa frenando dicha liberación (acción hipoglucemiante).

Otras partes del organismo, especialmente los músculos, pueden almacenar también glucosa en forma de glucógeno, pero este glucógeno sólo es utilizado para liberar energía en el lugar donde se encuentra sin que pueda ser movilizado hacia otras células.

Si en el organismo ingresan una excesiva cantidad de glúcidos, de tal manera que se satura la capacidad de almacenamiento en el hígado y en los músculos, entonces el exceso de glucosa es transformado en grasa que se almacena en los tejidos, especialmente el tejido adiposo.

En los vegetales, los monosacáridos obtenidos por fotosíntesis son también anabolizados, formando con ellos reservas de almidón (equivalente al glucógeno animal) que almacenan en forma de gránulos en el interior de sus células.

La glucosa y demás monosacáridos con los que los organismos anabolizan polisacáridos, pueden proceder de los alimentos (animales) o de la fotosíntesis (vegetales), pero en ocasiones el anabolismo heterótrofo de los glúcidos puede iniciarse con moléculas más sencillas que los monosacáridos, concretamente a partir del ácido pirúvico. Este proceso se conoce con el nombre de gluconeogénesis. En líneas generales la obtención de glucosa a partir del ácido pirúvico tiene lugar por una cadena metabólica inversa a la de la glucólisis, en la cual la glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico.

b) ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS: el anabolismo de las grasas puede desarrollarse de dos maneras diferentes: a partir de las que aportan los alimentos y a partir de los glúcidos. En los vegetales sólo es posible la segunda vía, ya que no son capaces de absorber grasas en su nutrición.

- Las grasas procedentes de los alimentos desdobladas durante la digestión en glicerina y ácidos grasos, son reconstruidas nuevamente apenas absorbida por el intestino. Una pequeña cantidad ingresa en el hígado, donde es almacenada, pero la mayor parte va a través del sistema linfático a almacenarse en los tejidos del cuerpo. Aunque todas las células pueden almacenar algo de grasa, esta función se desarrolla especialmente por células especializadas para este fin, que constituyen los tejidos grasos o adiposos (debajo de la piel, alrededor del corazón y riñones, etc.)

- Las grasas pueden formarse en el organismo a expensas de los glúcidos. Este proceso metabólico exige la formación por una parte de glicerina, y por otra de ácidos grasos. La glicerina se forma a partir del 3-fosfogliceraldehido, sustancia que las plantas consiguen en el proceso de la fotosíntesis, y los animales a partir de la glucosa. Los ácidos grasos se forman a partir del acetil-CoA, obtenido a su vez del ácido pirúvico durante el catabolismo de la glucosa, por un proceso metabólico inverso al de la -oxidación.

c) ANABOLISMO DE LOS PRÓTIDOS: los vegetales son capaces de fabricar los aminoácidos mediante la fotosíntesis del Nitrógeno, cosa que no pueden hacer los animales que los absorben tras la digestión de las proteínas.En ambos casos, los aminoácidos deben unirse para formar cadenas de péptidos que después se unen para formar proteínas. La síntesis de proteínas a partir de aminoácidos constituye un complicado proceso en el que intervienen de una manera directa los ácidos nucleicos y que se desarrolla en dos importantes fases conocidas como transcripción y traducción genética y que estudiaremos en los temas de Genética Molecular igual que el anabolismo de los ácidos nucleicos.