Ecologia, Biodiversidade e ConservaoCerrado:

Organizadores

Aldicir ScariotJos Carlos Sousa-Silva

Jeanine M. Felfili

MINISTRIO DO MEIO AMBIENTE

Ecologia, Biodiversidade e ConservaoCerrado:

Braslia-DF2005

Este livro foi editado e impresso com apoio da Diretoria de Conservao daBiodiversidade Brasileira DCBio e do Projeto de Conservao e de UtilizaoSustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBIO.

VEDADA A COMERCIALIZAO

Reviso em lngua portuguesa e preparo de originais:Maria Beatriz Maury de Carvalho

Acompanhamento editorial e reviso final:Cilulia Maury PROBIO

Projeto grfico e diagramao:Jos Miguel dos Santos

ISBN 85-87166-81-6

Ministrio do Meio Ambiente MMACentro de Informao e Documentao Luis Eduardo Magalhes CID AmbientalEsplanada dos Ministrio Bloco B trreo70068-9000 Braslia-DFTel.: 5561 - 4009-1235Fax.: 5561 - 3224-5222Email: cid@mma.gov.br

CERRADO: Ecologia, Biodiversidade e Conservao/Aldicir Scariot,Jos Carlos Sousa-Silva, Jeanine M. Felfili (Organizadores).Braslia: Ministrio do Meio Ambiente, 2005

439 p:il

1. Cerrado. 2. Meio Ambiente. 3. Biodiversidade 4. Ecologia. 5.Conservao I. Ttulo.

com muita satisfao que apresento o livro Cerrado: Ecologia, Biodiversidadee Conservao, uma formidvel contribuio de 46 pesquisadores e revisores, todoseles empenhados em desvendar as peculiaridades, belezas e a diversidade biolgicados cerrados brasileiros.

Desde o incio da minha gesto frente ao Ministrio do Meio Ambiente, tenhoprocurado abrir caminhos para que o Cerrado ocupe o lugar que merece entre osbiomas brasileiros, e deixe de ser visto apenas como uma regio a ser ocupada pelaexpanso agrcola e, simultaneamente, por uma ocupao urbana desordenada.

Assim, em 2004 o MMA lanou o Programa Nacional de Conservao e UsoSustentvel do Bioma Cerrado Programa Cerrado Sustentvel, cujo objetivo geral promover condies para reverter o empobrecimento socioambiental deste bioma.

Esse Programa foi desenvolvido pelo Grupo de Trabalho do Bioma Cerrado(GT Cerrado), institudo pela Portaria MMA n 361, de 12 de setembro de 2003. Taisiniciativas fortaleceram e sedimentaram tambm o Ncleo dos Biomas Cerrado ePantanal (NCP), vinculado Secretaria de Biodiversidade e Florestais, criado em1994, que tem como sua principal atribuio articular e propiciar a execuo deiniciativas voltadas para a conservao e o uso sustentvel destes dois biomas toprofundamente entrelaados, junto aos projetos e programas em execuo noMinistrio do Meio Ambiente, alm de ser um ponto para interlocuo com a sociedadecivil organizada.

Apoiar a publicao deste livro acrescentar mais uma ao s anteriores,uma oportunidade de disponibilizar informaes preciosas nele contidas a todosinteressados, pesquisadores, estudantes, ao pblico em geral, o que muito me alegra.

Aproveito esta oportunidade para cumprimentar os autores e unir-me a elesnas homenagens aos pioneiros professores George Eiten e James Alexander Ratter,que tanto contriburam para o conhecimento de vegetao do Cerrado, ao professorLeopoldo Magno Coutinho e professora Maria Lea Salgado Labouriau que, comsuas ousadas observaes sobre o impacto do fogo muito acrescentaram, entre outrascontribuies relevantes, para a percepo do papel deste elemento na dinmicadesse bioma.

Marina SilvaMinistra do Meio Ambiente

APRESENTAO

V

Pela sua contribuio incomparvel para a ecologia do Cerrado, os editores, osautores e a equipe do Ministrio do Meio Ambiente prestam homenagens a:

George Eiten

Nasceu em Morristown, EUA e professor aposentado do Departamento deBotnica da Universidade de Braslia UnB. George Eiten pesquisador em ecologiavegetal, sendo bastante conhecido pelo seu artigo de 1972, The cerrado vegetationof Brazil. Esse artigo conceitua termos ambientais e estruturais da vegetao doCerrado, suas comunidades, fatores influenciadores como o solo, fogo, clima, eapresenta o primeiro modelo para explicar as diferenas fisionmicas observadasentre as fitofisionomias do Cerrado. autor de outros trabalhos clssicos que, noseu todo, esto hoje entre os mais citados na literatura do bioma.

James Alexander Ratter

Eclogo vegetal e pesquisador aposentado do Royal Botanic Garden Edinburgh,da Esccia, trabalhou por mais de 35 anos com a vegetao do Cerrado. Em 1967,ele foi um dos integrantes da expedio da Royal Botanical Society e RoyalGeographical Society na rea nordeste de Mato Grosso. Em 1971, ele e a equipereconheceram as diferenas ecolgicas entre cerrades e a floresta estacional, fazendoas primeiras correlaes com fatores edficos determinantes e reconhecendo espciesindicadoras. Seus estudos iniciaram as anlises quantitativas da vegetao do bioma.Recentemente, o professor Ratter tem analisado padres fitogeogrficos dascomunidades vegetais junto ao projeto Conservao e Manejo da Biodiversidade doBioma Cerrado CMBBC/DFID (Reino Unido), visando definio de estratgias paramanejo e conservao da sua biodiversidade.

Leopoldo Magno Coutinho

Professor aposentado do Departamento de Ecologia da Universidade de SoPaulo-USP, onde ministrou vrios cursos de graduao e ps-graduao, assim comoorientou vrias teses de mestrado e doutorado. Ele foi o primeiro eclogo a usar aabordagem ecossistmica no estudo do Cerrado, pesquisando a produtividade primriae o ciclo de nutrientes. A partir de 1977, o professor Coutinho tambm dedicougrande parte de seu tempo a estudos sobre o impacto do fogo na vegetao doCerrado. A grande variedade de trabalhos desenvolvidos pelo professor Coutinhogerou discusso e estimulou vrias questes abordadas na ecologia do Cerrado.

HOMENAGEADOS

VII

Maria Lea Salgado Labouriau

conhecida por ter criado as bases para a pesquisa paleoecolgica no Brasil e,particularmente, no Cerrado. atualmente professora no Instituto de Geocincias naUniversidade de Braslia-UnB. A partir de 1960 a professora Labouriau deu incio aomais novo catlogo de polens preparado para o Cerrado, proporcionando assim orpido desenvolvimento das pesquisas paleocolgicas nesse ambiente. As pesquisasda professora Labouriau esto entre as primeiras a demonstrar que os perodossecos ocorridos no Cerrado tiveram carter mais amplo, atingindo toda a Amricado Sul. Ela foi tambm uma das pioneiras no estudo do fogo ao longo da histria davegetao do Cerrado. Atualmente, tem trabalhado no refinamento dos estudos dasmodificaes climticas e vegetacionais no Cerrado, particularmente do fogo.

VIII

AutoresAdriana Reatto reatto@cpac.embrapa.brAldicir Scariot scariot@cenargen.embrapa.brAlexandre R. T. Palma artpalma@unb.brAnderson C. Sevilha sevilha@cenargen.embrapa.brAugusto Csar Franco acfranco@unb.brBrbara F. D. Leo - barbaraleao@yahoo.com.brCarlos Csar Ronquim Carlos E. Pinheiro - cegp@unb.brCarlos H. B. de Assis Prado - dchb@power.ufscar.brClaudia Padovesi Fonseca - padovesi@unb.brCleber J. R. Alho - alho@unb.brCristiane G. Batista cristiane@mrs.com.brder de Souza Martins eder@cpac.embrapa.brEmerson M. Vieira - vieira@cirrus.unisinos.brG. Wilson Fernandes gwilson@icb.ufmg.brGeraldo W. Fernandes - gwilson@icb.ufmg.brGuarino R. Colli - grcolli@unb.brHelena C. Morais - morais@unb.brHeloisa S. Miranda - hmiranda@unb.brIvone Rezende Diniz irdiniz@unb.brJames Alexander Ratter -s.bridgewater@rbge.org.ukJean Franois Timmers florabrasil@sulbanet.com.brJeanine Maria Felfili - felfili@unb.brJorge E. F. Werneck Lima jorge@cpac.embrapa.brJos Carlos Sousa Silva jcarlos@cpac.embrapa.brJos Felipe Ribeiro - felipe.ribeiro@embrapa.brJos Maria Cardoso j.silva@conservation.org.brLudmila M. S. Aguiar ludmilla@cpac.embrapa.brLuzitano B. Ferreira - luzitano@directnet.com.brManoel Cludio da Silva Jnior mcsj@unb.brMarcos Prsio Dantas Santos - persio@ufpi.brMargarete Naomi Sato - nsato@unb.brMaria Lea Salgado-Labouriau - mlea@unb.brMariana Cristina Caloni PernMiguel T. Urbano Rodrigues - mturadri@usp.brMundayatan Haridasan - hari@unb.brRaimundo P. B. Henriques - henriq@unb.brReginaldo Constantino - constant@unb.brReuber A. Brando reuberbrandao@yahoo.com.brRicardo B. Machado r.machado@conservation.org.brRoberto Cavalcante - rbcav@unb.brRosana Tidon rotidon@unb.brDenise F. Leite -nisefleite@hotmail.comSamuel Bridgewater - s.bridgewater@rbge.org.ukSilmary J. Gonalves-Alvim silmaryalvim@uol.com.brVnia R. Pivelo - vrpivel@ib.usp.brWilliam A. Hoffmann - william-hoffmann@ncsu.edu

Autores e Revisores

Reviso TcnicaAdelmar Gomes BandeiraAmabilio Jos Aires de CamargoAlexandre Francisco da SilvaAldicir ScariotAry Teixeira de Oliveira FilhoAugusto Csar FrancoCarlos E. G. PinheiroCarlos H. B. A. PradoClaudia Padovesi FonsecaChristopher W. FaggDivino BrandoEdson JunqueiraEdson Ryoiti SujiiEduardo Arcoverde de MattosFabio ScaranoGlein MonteiroGuarino R. ColliHelena C. MoraisHussan El Dine ZaherHumberto SantosIvan SchiaviniJeanine Maria FelfiliJoo Augusto A. Meira NetoJohn D. HayJos Carlos Sousa SilvaJos Maria Cardoso da SilvaJos Roberto R. PintoJos Roberto Pujol-LuzJucelino A. AzevedoKeith S. Brown Jr.Leandro G. OliveiraLeopoldo M. CoutinhoLudmila M. S. AguiarMaria Lucia MeirellesMiguel A. MariniMiguel Trefaut RodriguesMundayatan HaridassanNabil J. EidNilton FiedlerPaulo Csar MottaPaulo Eugenio A. M. de OliveiraRaimundo Paulo Barros HenriquesReginaldo ConstantinoRicardo B. MachadoRosana TidonSilvio T. SperaVnia R. PivelloVitor Osmar Becker

IX

O conhecimento das causas e conseqncias da destruio, fragmentao edepauperamento dos habitats naturais fundamental para a compreenso econservao de amostras funcionais representativas dos ecossistemas naturais e dosrecursos biolgicos. Dentre os ecossistemas tropicais que sofrem com aceleradastaxas de destruio destaca-se o Cerrado, esta vasta regio do Brasil. Embora seja osegundo bioma brasileiro em extenso, cobrindo quase um quarto do territrionacional, sua biodiversidade ainda pouco conhecida, o que parece irnico, pois setrata da mais rica e ameaada savana tropical do planeta.

O conhecimento sobre o Cerrado vem sendo acumulado, porm o que conhecido e a capacidade em transformar o conhecimento em aes prticas temsido muito inferior velocidade em que este bioma est desaparecendo. Diferentede outros biomas brasileiros, como a Amaznia e a Floresta Atlntica, nem mesmoa proporo de habitats naturais do Cerrado conhecida. A paisagem natural doCerrado, manifestada em muitas fisionomias de vegetao que hospedam espciesendmicas, conhecimentos tradicionais, culturas particulares e cenrios deslumbrantesest rapidamente sendo transformada em monoculturas de soja e algodo e pastagenspara gado. A facilidade com que a vegetao pode ser removida, em comparaoquelas de outros biomas, clima e solos propcios agricultura e pecuria, juntamente falta de ordenamento na ocupao da paisagem e uso dos recursos naturais podertrazer conseqncias desastrosas. No somente a biodiversidade ser afetada emsua composio, mas tambm os servios advindos de ecossistemas, como a ciclagemde nutrientes, a recarga dos aqferos e o fluxo das guas, dentre muitos outros,comprometendo a qualidade de vida das populaes e a sustentabilidade dasatividades econmicas e sociais da regio.

Este livro est organizado em quatro sees principais: Determinantes Abiticos,Comunidades de Plantas, Comunidades de Animais, e Conservao. Na primeiraseo so apresentados textos sobre solos, hidrologia, palinologia e as queimadasno Cerrado. Na segunda seo, os textos tratam da biodiversidade, composio eestrutura da vegetao, comparaes ecolgicas entre espcies e ecofisiologia deplantas. Na terceira e maior seo, textos tratando da biodiversidade, distribuio,biogeografia, caracterizao da fauna do Cerrado e comparaes entre reas protegidase no protegidas so apresentados. Este volume finalizado com a quarta seo,composta de textos com perspectivas e desafios para a conservao e manejo dosrecursos naturais do Cerrado.

Esta publicao uma amostra da capacidade dos pesquisadores, demonstradaem suas pesquisas no Cerrado, baseada na perseverana e dedicao de muitos queacreditam que possvel trilhar um caminho diferente daquele com base unicamentena destruio dos ecossistemas naturais. A informao sobre os ecossistemas eespcies do Cerrado ainda necessria, assim como aes que efetivamente garantam

INTRODUO

XI

14

amostras significativas e funcionais desse bioma s geraes futuras e um uso racionaldos recursos naturais existentes, com respeito s sociedades dessa regio. nossodesejo e esperana que a informao aqui contida seja til para a promoo dapesquisa e formas mais sustentveis de utilizao dos recursos do bioma Cerrado.

Aldicir ScariotJos Carlos Sousa-Silva

Jeanine M. Felfili(Organizadores)

XII

15

Apresentao .........................................................................................Homenageados .......................................................................................Autores e Revisores ................................................................................Introduo ..............................................................................................

Captulo sntese ......................................................................................

PARTE I Determinantes abiticos

Captulo 1. Classes de solo em relao aos controles da paisagem dobioma Cerrado...................................................................

Captulo 2. Estimativa da produo hdrica superficial do Cerradobrasileiro. ..........................................................................

Captulo 3. Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmicadas fitofisionomias no bioma Cerrado. ...............................

Captulo 4. Efeitos do fogo na vegetao lenhosa do Cerrado. ..............

Captulo 5. Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos cerrados. ..........

PARTE II Comunidades de plantas

Captulo 6. Biodiversidade, estrutura e conservao de florestasestacionais deciduais no Cerrado. ......................................

Captulo 7. Diversidade alfa e beta no cerrado strictu sensu, DF, GO, MGe BA. .................................................................................

Captulo 8. Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e demata..................................................................................

Captulo 9. Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado.

Captulo 10. Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicasdas estratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosasdo Cerrado. .......................................................................

Captulo 11. Balano de carbono em duas espcies lenhosas de Cerradocultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas. ..........

PARTE III Comunidades de animais

Captulo 12. A importncia relativa dos processos biogeogrficos naformao da avifauna do Cerrado e de outros biomasbrasileiros. ........................................................................

Captulo 13. A biodiversidade dos cerrados: conhecimento atual eperspectivas, com uma hiptese sobre o papel das matasgalerias na troca faunstica durante ciclos climticos. .........

Captulo 14. As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado. .

Captulo 15. Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros eestrutura das comunidades nos diferentes habitats. ............

Captulo 16. Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado. ..............

SUMRIO

V

VII

IX

XI

25

47

61

73

93

107

121

141

155

167

179

197

219

235

247

265

283

16

Captulo 17. Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do DistritoFederal: implicaes para a conservao. ...........................

Captulo 18. Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera)no cerrado de Braslia (DF) ................................................

Captulo 19. Padres de diversidade e endemismo de trmitas no biomaCerrado. ............................................................................

Captulo 20. Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado. .......................

Captulo 21. A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade deartrpodes, em ambientes de campo rupestre e mata de galeriano Cerrado do Brasil Central. .............................................

PARTE IV Conservao

Captulo 22. Desafios para a conservao do cerrado face s atuaistendncias de uso e ocupao. ...........................................

Captulo 23. Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidadevegetal. .............................................................................

Capitulo 24. Manejo de fragmentos de Cerrado visando a conservao dabiodiversidade. ..................................................................

Captulo 25. Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado.

Captulo 26. Perspectivas e desafios para conservar a biodiversidade doCerrado no sculo 21 .........................................................

Lista de Figuras

PARTE I Determinantes abiticos

Captulo 1

Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado

Figura 1. Fatores de formao de solo e pedognese .............................

Figura 2. ndices pluviomtricos do bioma Cerrado ...............................

Figura 3. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem dasclasses Neossolo Quartzarnico e Latossolos ..........................

Figura 4. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem dasclasses de solos com B textural e B incipiente .........................

Figura 5. Fluxograma de identificao dos controles da paisagem dasclasses de solos sob ambiente de hidromorfismo ....................

Captulo 2

Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro

Figura 1. Representao dos limites do Cerrado em relao s grandesbacias hidrogrficas do Brasil. ................................................

Figura 2. Distribuio espacial da precipitao mdia anual no Cerrado.

Figura 3. Estaes utilizadas no trabalho, numeradas de 1 a 34, e suasrespectivas reas de Cerrado, diferenciadas por cores, de acordocom a bacia hidrogrfica em que esto inseridas. ...................

295

305

319

335

353

367

383

401

415

431

49

55

56

56

57

65

66

67

17

Captulo 3

Influncia da histria, solo e fogo na distribuio e dinmica dasfitofisionomias no bioma Cerrado.

Figura 1. Distribuio geogrfica do bioma do Cerrado no Brasil. As reasdisjuntas nos outros biomas adjacentes so indicadas. ...........

Figura 2. Diagrama de bloco da distribuio das fisionomias de cerradosensu lato em relao profundidade do solo na vertente de umvale.

Figura 3. Distribuio dos valores de saturao de bases (%) e razo kinas reas com cerrado sensu lato e florestas estacionais no Brasilcentral. ..................................................................................

Figura 4. Ocorrncia potencial das fisionomias de cerrado sensu lato emfuno da profundidade e do contedo de gua na superfcie dosolo no fim da estao seca. Cc capacidade de campo; Pm ponto de murchamento; CL campo limpo; CS campo sujo;Css cerrado sensu stricto; CD cerrado. ............................

Figura 5. Representao da hiptese de Lund (1835) do efeito do fogo naevoluo da vegetao no bioma dos cerrados. O fogo transformao cerrado em cerrado, que pela continuidade do fogo substitudo pelo campo, que pode ser mantido pelo fogoperidico. ..............................................................................

Figura 6. Esquema dos efeitos do fogo nos processos que determinam afisionomia aberta na vegetao dos cerrados. As setas maisgrossas indicam os principais processos. ................................

Figura 7. Modelo conceitual de sucesso e regresso das fisionomias doscerrados, em funo da profundidade do solo e do fogo no Brasilcentral. ..................................................................................

Captulo 5

Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados

Figura 1. Cronologia das mudanas do clima durante os ltimos 36 milanos. esquerda, seqncia das mudanas nos altos Andestropicais. No centro, mudanas do clima em sete reas de cerrado. direita, mudanas em duas reas de mata dentro da regio decerrados. Modificado de Salgado-Labouriau (1997). ...............

Parte II - Comunidades de plantas

Captulo 6

Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduaisno Cerrado.

Figura 1. Localizao geogrfica da bacia do rio Paran (GO e TO) edistribuio das Florestas Estacionais Deciduais no Brasil (IBGE1983) e suas respectivas classes de solos de ocorrncia(EMBRAPA 1981) na escala de 1:5.000.000, segundo o novoSistema Brasileiro de Classificao de Solos (EMBRAPA 1999).

77

78

80

82

82

84

87

113

125

18

Figura 2. Classificao pelo mtodo de TWINSPAN de 11 fragmentos deFloresta Estacional Decidual Submontana intactos (i) e explorados(e) em reas de planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) nomunicpio de So Domingos, Vale do Paran (GO), em reasamostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE),Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro doSul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). .......

Captulo 7

Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,Minas Gerais e Bahia

Figura 1. Principais Unidades Fisiogrficas do Brasil Central estudadas .

Figura 2. Locais de estudo em destaque nos Sistemas de terra nas UnidadesFisiogrficas estudadas. .........................................................

Figura 3. Diversidade beta expressa pelo posicionamento das 15 reas decerrado sensu stricto nos eixos de ordenao pelo mtodoDECORANA. ..........................................................................

Captulo 8

Ecologia comparativa de espcies lenhosas de cerrado e de matas.

Figura 1. Comparao da resposta ao fogo de espcies de mata e de cerrado

Figura 2. Comparao da espessura da casca de dez pares de espcies decerrado e mata de galeria. ......................................................

Figura 3. A) Razo raiz/parte area de espcies de cerrado e de mata. B)Alturas de plntulas de espcies de cerrado e de mata C) Razode rea foliar (rea foliar por unidade de peso total da planta) deespcies de cerrado e de mata. ...............................................

Captulo 9

Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado

Figura 1. Relao entre a biomassa e o nmero de rvores das 35 espciesem um cerrado em Latossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva,1990). ....................................................................................

Figura 2. Compartilhamento da biomassa area entre as 35 espciesarbreas em um cerrado em Latossolo Vermelho no distritoFederal (Silva, 1990) ..............................................................

Figura 3. Densidade relativa das 35 espcies arbreas em um cerrado emLatossolo Vermelho no Distrito Federal (Silva, 1990) ..............

Figura 4. Relao entre a concentrao foliar de nutrientes e o nmero dervores das 35 espcies em um cerrado em Latossolo Vermelhono Distrito Federal (Silva, 1990). ............................................

Captulo 10

Biodiversidade de forma e funo: implicaes ecofisiolgicas dasestratgias de utilizao de gua e luz em plantas lenhosas doCerrado.

133

144

145

151

159

160

161

174

174

175

176

19

Figura 1. Variaes sazonais na porcentagem de folhas em ramos de 10indivduos de Caryocar brasiliense (A) e Myrsine guianensis (B)em uma rea de cerrado sensu stricto da Reserva Ecolgica doIBGE, Braslia, DF. .................................................................

Figura 2. Variao da taxa de assimilao lquida de CO2 em funo da

densidade de fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa(DFF) em folhas de Blepharocalyx salicifolius (3 folhas) eSclerolobium paniculatum (2 folhas) em condies naturais emum cerrado da Fazenda gua Limpa, Braslia, DF. ..................

Figura 3. Eficincia fotossinttica em resposta a variaes na densidadede fluxo de ftons na faixa fotossinteticamente ativa (DFF) defolhas de indivduos jovens de Qualea grandiflora em uma reade campo sujo e de cerrado na Fazenda gua Limpa, Braslia,DF. ........................................................................................

Captulo 11

Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerradocultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas

Figura 1. Curso dirio do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA)nos locais onde as plantas jovens de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha foram cultivadas. .................................

Figura 2. Fotossntese lquida (A) expressa em rea (mol m-2 s-1) emfuno do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) emfololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura(DAS), cultivadas sob sol. ......................................................

Figura 3. Fotossntese lquida (A) expressa em massa (mol kg-1 s-1) emfuno do fluxo de ftons fotossinteticamente ativos (FFFA) emfololos totalmente expandidos de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura(DAS), cultivadas sob sol .......................................................

Figura 4. Valores mdios (colunas) e desvio padro (linhas acima dascolunas) da rea foliar total, massa especfica foliar (MEF), razoda rea foliar (RAF) e nmero de fololos das espcies lenhosasjovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuia chrysotricha aos 240e 360 dias aps a semeadura (DAS), cultivadas sob sombra esob pleno sol .........................................................................

Figura 5. Valores mdios e desvio padro da massa seca total, altura,dimetro do caule e razo da massa seca raiz/parte area dasespcies lenhosas jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuiachrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),cultivadas sob sombra e sob pleno sol. ..................................

Figura 6 Fotossntese lquida expressa em rea (mol m-2 s-1) em funoda concentrao de CO2 atmosfrico em fololos totalmenteexpandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura(DAS), cultivadas sob pleno sol e sob sombra. .......................

Figura 7. Fotossntese lquida expressa em massa (mol kg-1 s-1) em funoda concentrao de CO2 atmosfrico em fololos totalmente

187

189

191

202

206

206

208

209

210

20

expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),cultivadas sob sol e sob sombra. ............................................

Figura 8. Fotossntese lquida expressa em rea (mol m-2 s-1) em funoda concentrao interna de CO

2 (Ci) em fololos totalmente

expandidos de plantas jovens de Cybistax antisyphilitica eTabebuia chrysotricha aos 240 e 360 dias aps a semeadura (DAS),cultivadas sob pleno sol e sob sombra. ..................................

PARTE III Comunidades de animais

Captulo 12

A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao daavifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros

Figura 1. O bioma do Cerrado no contexto da Amrica do Sul. Note aposio central do Cerrado no continente ...............................

Figura 2. Localidades de amostragem de aves no Cerrado: (a) todas aslocalidades e (b) somente as localidades consideradas comominimamente amostradas (modificado a partir de Silva 1995c).

Figura 3. Curvas de descobrimento de espcies de aves dependentes,semidependentes e independentes de floresta no bioma doCerrado (curvas geradas a partir do apndice 1 de Silva, 1995b,com informaes novas apresentadas neste captulo). ............

Figura 4. A contribuio relativa da produo de espcies (especiao intra-regional) e intercmbio bitico (colonizao de uma regio porespcies de biomas adjacentes) na diversidade regional de avesem cinco grandes biomas brasileiros: Amaznia, FlorestaAtlntica, Cerrado, Caatinga e Pantanal. .................................

Captulo 13

A biodiversidade dos Cerrados: conhecimento atual e perspectivas, comuma hiptese sobre o papel das matas galerias na troca faunstica duranteciclos climticos.

Figura 1: Esquema hipottico para explicar o possvel papel assimtricodesempenhado pelas matas de galeria no enriquecimentofaunstico de reas florestadas durante ciclos climticos. ........

Captulo 14

As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado

Figura 1. Cladograma de reas, obtido atravs de Anlise de Parsimniade Endemismos de 213 espcies de lagartos em 32 localidadesneotropicais ...........................................................................

Captulo 15

Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estruturadas comunidades nos diferentes habitats.

210

212

222

226

227

230

243

258

21

Figura 1. Mapa do Brasil central com a localizao das reas amostradas.

Figura 2. Nmero de gneros e espcies de pequenos mamferos capturadosem stios na regio do Cerrado. ..............................................

Figura 3. Abundncia relativa mdia dos gneros de pequenos mamferosem funo da freqncia de ocorrncia. .................................

Figura 4. Relao entre cada tipo de habitat e a mdia dos ndices deriqueza. .................................................................................

Figura 5. Resultados da Anlise de Correspondncia No-tendenciada(DCA) para os stios amostrados. ...........................................

Captulo 16

Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado

Figura 1. Influncia da riqueza de espcies de Leguminosae, do contedode nutrientes (MO, P, K, Mg e Fe) e da capacidade total de trocade catons (CTC) do solo sobre a riqueza de insetos galhadores(ndices de correlao de PearsonP e SpearmanS). ...................

Captulo 17

Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:implicaes para a conservao

Figura 1. Dendrogramas baseados na similaridade da fauna de borboletasem seis reas de conservao (PNB, EEAE, EEJB, IBGE, FAL eRCO) e em trs reas no protegidas do Distrito Federal. .....

Captulo 18

Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerradode Braslia (DF)

Figura 1. Porcentagem de espcies de Lepidoptera (n = 302) monfagas(uma espcie de planta), oligfagas (um gnero ou uma famlia)e polfagas (mais de uma famlia) no cerrado do Distrito Federal.

Figura 2. Porcentagem de espcies polfagas em diferentes famlias deLepidoptera, em cerrado sensu stricto do Distrito Federal. .......

Captulo 19

Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado

Figura 1. Distribuio do esforo de inventrio de cupins no Cerrado ealgumas savanas amaznicas. ................................................

Figura 2. Composio taxonmica da fauna de cupins de cinco reas decerrado. .................................................................................

Figura 3. Composio de grupos funcionais na fauna de cupins de cincoreas de cerrado. ...................................................................

Figura 4. Dois padres comuns de distribuio geogrfica de espcies decupins no Cerrado. ................................................................

269

272

272

273

273

289

300

312

314

324

328

328

330

22

Captulo 21

A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do BrasilCentral

Figura 1. Localizao da rea de estudo (Parque Nacional da Chapada dosVeadeiros) no estado de Gois, Brasil. ....................................

Figura 2. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo donmero de bromlias examinadas na rea de campo rupestre doParque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ..................

Figura 3. Nmero cumulativo de espcies de artrpodos em funo donmero de bromlias examinadas na rea de mata de galeria doParque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO). ..................

Figura 4. Anlise discriminante cannica realizada com as medidasmorfomtricas de quatro espcies de bromlias nas reas decampo rupestre e mata de galeria do Parque Nacional da Chapadados Veadeiros (GO). ...............................................................

Figura 5. Relao entre a abundncia de indivduos (Log) e o dimetro docopo das bromlias nas reas de amostragem do Parque Nacionalda Chapada dos Veadeiros (GO). ............................................

Captulo 23

Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal

Figura 1. Estimativa de ocupao do Cerrado em 1996 (Sano et al., 2001)

Figura 2. Evoluo da produo de gros em toneladas na rea do domniodo bioma Cerrado. Fonte: Embrapa Cerrados - PalestraInstitucional ...........................................................................

PARTE IV Conservao

Captulo 25

Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado

Figura 1. Esquema geral do gradiente longitudinal de zonas midas dobioma Cerrado .......................................................................

Lista de Tabelas

PARTE I Determinantes Abiticos

Captulo 1

Classes de solo em relao aos controles da paisagem do bioma Cerrado

Tabela 1. Relaes entre cor do solo associado s classes de solo e oscontroles geolgicos, geomorfolgicos, climtico, hdricos, efitofisionmicos da paisagem. .................................................

357

359

360

361

361

386

391

422

58

23

Captulo 2

Estimativa da produo hdrica superficial do Cerrado Brasileiro

Tabela 1. Anlise dos dados hidromtricos das estaes sob influncia dobioma Cerrado. ......................................................................

Tabela 2. Estimativa da vazo gerada na regio de Cerrado sem coberturadas estaes fluviomtricas utilizadas. ...................................

Tabela 3. Produo hdrica do Cerrado por bacia hidrogrfica. ..............

Captulo 5

Alguns aspectos sobre a Paleoecologia dos Cerrados

Tabela 1. Distribuio dos gneros das famlias mais freqentes deAngiospermas na regio dos cerrados. Baseada na lista dada porMendona et al. (1998) ..........................................................

Parte II - Comunidades de plantas

Captulo 6

Biodiversidade, estrutura e conservao de florestas estacionais deciduaisno Cerrado.

Tabela 1. Distribuio do volume de precipitao e da temperatura mdiapor Estado de ocorrncia das Florestas Estacionais Deciduais noBrasil. ....................................................................................

Tabela 2. Estrutura da comunidade de rvores de Floresta EstacionalDecidual Submontana de fragmentos intactos (i) e explorados(e) em planaltos (p) e afloramentos calcrios (ac) no municpiode So Domingos, Vale do Paran (GO), em reas amostradasnas fazendas So Domingos (SD), Flor do Ermo (FE), Traadal(FT), Olho dgua (OA), Manguinha (FM), Cruzeiro do Sul (CS),So Vicente (SV), Canad (FC) e So Jos (SJ). ......................

Tabela 3. Rol e posio das 10 espcies arbreas mais importantes emvalor de importncia (VI) amostradas em fragmentos de FlorestaEstacional Decidual Submontana, So Domingos, Vale do Paran,GO, em reas amostradas nas fazendas So Domingos (SD), Flordo Ermo (FE), Traadal (FT), Olho dgua (OA), Manguinha(FM), Cruzeiro do Sul (CS), So Vicente (SV), Canad (FC) eSo Jos (SJ). ........................................................................

Captulo 7

Diversidade alfa e beta no cerrado sentido restrito, Distrito Federal, Gois,Minas Gerais e Bahia

Tabela 1. Latitude, longitude, altitude (m) e precipitao mdia anual (mm)nos locais de estudo no Brasil Central. ...................................

Tabela 2. Riqueza de espcies e diversidade alfa da flora lenhosa do cerradosensu stricto, incluindo plantas a partir de 5cm de dimetro a0.30m do nvel do solo, em 15 locais de estudo, inclusos em trsUnidades Fisiogrficas. ..........................................................

68

69

69

111

126

131

132

146

149

24

Tabela 3. Similaridade da flora lenhosa do cerrado sensu stricto, em plantasa partir de 5cm de dimetro a 0,30m do nvel do solo, em 15locais inclusos em trs Unidades Fisiogrficas Espigo Mestredo So Francisco, Chapada dos Veadeiros e Chapada Pratinhano Brasil Central. ...................................................................

Captulo 9

Competio por nutrientes em espcies arbreas do cerrado

Tabela 1. Disponibilidade de nutrientes em um Latossolo Vermelho(Fazenda gua Limpa, DF) e um Neossolo Quartzarnico (ParqueNacional Grande Serto Veredas, MG) sob vegetao nativa decerrado (sentido restrito). ......................................................

Tabela 2. Concentraes foliares de nutrientes em espcies arbreas deum cerrado (sentido restrito) em Latossolo Vermelho no DistritoFederal (Silva, 1990). .............................................................

Captulo 11

Balano de carbono em duas espcies lenhosas jovens de Cerradocultivadas sob irradiao solar plena e sombreadas

Tabela 1. Caractersticas qumicas do solo utilizado para o crescimentodas espcies jovens Cybistax antisyphilitica e Tabebuiachrysotricha. ..........................................................................

Tabela 2. Valores mximos erro padro da fotossntese expressa emrea .......................................................................................

Tabela 3. Valores mximos erro padro da fotossntese lquida em funoda concentrao de CO2 expressa em rea ...............................

PARTE III Comunidades de animais

Captulo 12

A importncia relativa dos processos biogeogrficos na formao daavifauna do Cerrado e de outros biomas brasileiros

Tabela 1. Novas espcies de aves registradas para o bioma Cerrado aps apublicao de Silva (1995b). ..................................................

Captulo 14

As origens e a diversificao da herpetofauna do Cerrado

Tabela 1 - Matriz utilizada na anlise de parsimnia de endemismosbaseada na distribuio de 213 espcies de lagartos em 32localidades neotropicais .........................................................

150

171

173

201

207

209

224

255

25

Captulo 15

Pequenos mamferos de Cerrado: distribuio dos gneros e estruturadas comunidades nos diferentes habitats.

Tabela 1. Gneros de pequenos mamferos encontrados nos estudosrealizados em Cerrado. ..........................................................

Captulo 16

Biodiversidade de insetos galhadores no Cerrado

Tabela 1. Distribuio do nmero de espcies de insetos galhadores e deespcies vegetais (total e com galhas) nas famlias de plantaspredominantes no cerrado, cerrado sensu stricto, campo sujo ecanga, no sudeste do Brasil. ...................................................

Tabela 2. Matriz de similaridade florstica (ndice de Sorensen) entre asfisionomias de vegetao amostradas, no sudeste do Brasil. ...

Captulo 17

Estudos comparativos sobre a fauna de borboletas do Distrito Federal:implicaes para a conservao

Tabela 1. As principais unidades de conservao do Distrito Federal. ....

Tabela 2. Nmero de espcies em vrios taxa de borboletas encontradasnos parques, reservas e outras localidades no protegidas doDistrito Federal. .....................................................................

Captulo 18

Abundncia e amplitude de dieta de lagartas (Lepidoptera) no cerradode Braslia (DF)

Tabela 1. Exemplos de espcies de Lepidoptera com local tipo na regiodos Cerrados brasileiros (Heppner, 1984, 1995; Thny, 1997).

Tabela 2. Exemplos de espcies e gneros reconhecidamente novos nafauna de lagartas folvoras considerada neste trabalho (V. O.Becker, com. pes.) e suas plantas hospedeiras. .......................

Tabela 3. Famlias de Lepidoptera com o nmero total de espcies, espciesrepresentadas por apenas um adulto, espcies raras (2 a 10adultos), espcies comuns (mais de 10 adultos) e o nmero deespcies polfagas entre as raras e as comuns. ........................

Tabela 4. Exemplos de lagartas polfagas em plantas do cerrado de Brasliae suas amplitudes de dieta. ....................................................

Tabela 5. Exemplos de lagartas comuns e monfagas e suas plantashospedeiras no cerrado da Fazenda gua Limpa, DF. .............

Captulo 19

Padres de diversidade e endemismo de trmitas no bioma Cerrado

Tabela 1. Trmitas registrados em vegetao de cerrado e fauna conhecidade algumas regies ou localidades..........................................

271

287

288

297

299

310

310

311

314

314

325

26

Captulo 20

Drosofildeos (Diptera, Insecta) do Cerrado

Tabela 1. Relao das espcies de drosofildeos registradas no BiomaCerrado .................................................................................

Captulo 21

A complexidade estrutural de bromlias e a diversidade de artrpodes,em ambientes de campo rupestre e mata de galeria no Cerrado do BrasilCentral

Tabela 1. Relao das morfoespcies de artrpodes com nmero deindivduos encontrados nas bromlias de campo rupestre e matade galeria do Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros (GO).

PARTE IV Conservao

Captulo 23

Ocupao do bioma Cerrado e conservao da sua diversidade vegetal

Tabela 1. Espcies lenhosas presentes em mais de 50% dos 376levantamentos comparados [Os valores em parnteses so dasporcentagens encontradas respectivamente em levantamentosanteriores Ratter and Dargie (1992) e Ratter et al. (1996)] ....

Tabela 2. Transformaes na pesquisa, educao e nas polticas pblicaspropostas para mudar o entendimento sobre o valor ambientaldo bioma Cerrado ................................................................

Captulo 25

Caracterizao dos ecossistemas aquticos do Cerrado

Tabela 1. Riqueza estimada (ordem de grandeza) de espcies da biotaaqutica do Cerrado. ..............................................................

339

358

390

395

424

25

Captulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo Sntese

FO

TO

: G

UA

RIN

O C

OL

LI

Captulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo SnteseCaptulo Sntese

Jeanine Maria FelfiliDepartamento de Engenharia FlorestalUniversidade de Braslia - Braslia, DF

Jos Carlos Sousa-SilvaEmbrapa Cerrados - Planaltina, DF

Departamento de Engenharia Florestal - UnBAldicir Scariot

Embrapa Recursos Genticos e BiotecnologiaPrograma das Naes Unidas para o

Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF

Jeanine Maria FelfiliDepartamento de Engenharia FlorestalUniversidade de Braslia - Braslia, DF

Jos Carlos Sousa-SilvaEmbrapa Cerrados - Planaltina, DF

Departamento de Engenharia Florestal - UnBAldicir Scariot

Embrapa Recursos Genticos e BiotecnologiaPrograma das Naes Unidas para o

Desenvolvimento (PNUD) - Braslia, DF

Biodiversidade,ecologia e

conservao doCerrado: avanosno conhecimento.

Biodiversidade,ecologia e

conservao doCerrado: avanosno conhecimento.

26

27

DIVERSIDADE SOB AMEAA

Dentro de um mesmo bioma (Allaby, 1992), os padres fitogeogrficos esto,em geral, vinculados a determinantes fsicos como solo, relevo e topografia, que nocaso do Brasil Central foram sobrepostos em um zoneamento publicado por Cochraneet al. (1985). Estes identificaram um total de 70 sistemas de terra em 25 UnidadesFisiogrficas. Um sistema de terras uma rea, ou grupo de reas, no qual existe umpadro recorrente de clima, paisagem e solos, ou seja, no bioma Cerrado existe umadiversidade de paisagens, tanto constituda por diferentes fisionomias de vegetaovinculadas a fatores fsicos e fisiogrficos, como por um mesmo tipo de vegetaocom distintos padres de composio florstica tambm relacionadas s condiesdo meio (Felfili & Silva Jnior, nesta publicao), sugerindo a necessidade deestratgias de manejo e conservao que considerem os padres recorrentes depaisagens disjuntas ao longo do extenso bioma, que se distribui por mais de 20graus de latitude.

Esta diversidade de paisagens determina uma grande diversidade florstica,que coloca a flora do bioma Cerrado como a mais rica entre as savanas do mundo,com 6.429 espcies j catalogadas (Mendona et al. 1998). A biota, com grandepercentual de endemismo na flora, com valores estimados por Silva & Bates (2002),da magnitude de 44% para plantas vasculares, 30% para anfbios, 20% para rpteis,12% para mamferos e 1,4% para aves, resultante de uma longa e dinmica histriaevolutiva conforme sugerem Silva & Santos (nesta publicao).

As interfaces com outros biomas so particularmente importantes no Cerrado,pois este se limita com todos os demais biomas de terras baixas da Amrica do Sulconforme salientado por Silva & Santos (nesta publicao), ressaltando-se os ambientescontrastantes como as interfaces entre Cerrado e Caatinga e aquelas entre Cerrado eFlorestas Tropicais midas.

28

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

O Cerrado contm as trs maiores bacias hidrogrficas sul-americanas. Doponto de vista hidrolgico, por compreender zonas de planalto, a regio possuidiversas nascentes de rios e, conseqentemente, importantes reas de recarga hdrica,que contribuem para grande parte das bacias hidrogrficas brasileiras (Lima & Silva,nesta publicao). Seis das oito grandes bacias hidrogrficas brasileiras tm nascentesna regio: a bacia Amaznica (rios Xingu, Madeira e Trombetas), a bacia do Tocantins(rios Araguaia e Tocantins), a bacia Atlntico Norte/Nordeste (rios Parnaba eItapecuru), a bacia do So Francisco (rios So Francisco, Par, Paraopeba, das Velhas,Jequita, Paracatu, Urucuia, Carinhanha, Corrente e Grande), a bacia Atlntico Leste(Rios Pardo e Jequitinhonha) e a bacia dos Rios Paran/Paraguai (rios Paranaba,Grande, Sucuri, Verde, Pardo, Cuiab, So Loureno, Taquari, Aquidauana). Comrelao importncia relativa do Cerrado no sistema hdrico, este abrange 78% darea da bacia do Araguaia-Tocantins, 47% do So Francisco e 48% do Paran/Paraguai. A regio contribui com 71% da produo hdrica na bacia do Araguaia/Tocantins, 94% no So Francisco e 71% no Paran/Paraguai (Lima & Silva nestapublicao). O Cerrado, com 24% do territrio nacional, contribui com 14% daproduo hdrica superficial brasileira, mas, quando se exclui a bacia Amaznica daanlise, verifica-se que o Cerrado passa a representar 40% da rea e 43% da produohdrica total do restante do pas. de primordial importncia, a contribuio hdricasuperficial do Cerrado para o Nordeste do Brasil, regio freqentemente assoladapor secas. No entanto, as reas de recarga dos aqferos esto sendo desmatadas,convertidas em reas para pastagens e cultivos agrcolas, impermeabilizadas porconglomerados urbanos e sendo utilizadas como fontes para sistemas de irrigao,instalados sem o adequado planejamento.

Por estas razes, inclusive, o Cerrado foi identificado como um dos mais ricose ameaados ecossistemas mundiais, um hot spot da biodiversidade (Mittermeieret al. 1999). Alho (nesta publicao) explica que o conceito de hot spot se apiaem duas bases, endemismo e ameaa: as espcies endmicas so mais restritas emdistribuio, mais especializadas e mais susceptveis extino em face das mudanasambientais provocadas pelo homem, em comparao com as espcies que tmdistribuio geogrfica ampla. O endemismo de plantas escolhido como o primeirocritrio para definir um hot spot, pois estas do suporte a outras formas de vida.O grau de ameaa a segunda base do conceito de hot spot e , fortemente,definido pela extenso de ambiente natural perdido, isto , quando a rea perdeupelo menos 70% de sua cobertura original, onde se abrigavam espcies endmicas.Nesse mesmo estudo, sugerido que dos 1.783.200 km2 originais do Cerrado, restamintactos somente 356.630 km2, ou apenas 20% do bioma original, justificando acaracterizao desse bioma como hot spot.

DETERMINANTES E PROCESSOS

Os principais fatores considerados responsveis pelos padres e processosdas comunidades de savanas so estacionalidade climtica, disponibilidade hdrica,caractersticas edficas como profundidade, textura e disponibilidade de nutrientesno solo, fogo e herbivoria. No Cerrado, o papel da herbivoria tem sido minimizadopela ausncia de grandes populaes de herbvoros de grande porte, apesar da

29

Avanos no conhecimento

intensa herbivoria por insetos. Henriques (nesta publicao) enfatiza tambm eventoshistricos, dentre os determinantes do Cerrado. Este autor sugere que parte dasdiferenas observadas entre as fitofisionomias no Cerrado sensu lato pode ser explicadapela profundidade e umidade do solo. Devido capacidade da matria orgnica emreter nutrientes, os solos das fisionomias com maior cobertura vegetal (cerrado ecerrado) tornam-se mais frteis do que aqueles com menor cobertura (Campo limpoe Campo sujo) , ou seja, a dinmica da vegetao assegura a sua manuteno.

A antiga hiptese de que a vegetao do Cerrado uma formao vegetalsecundria resultante do corte e queima das florestas pelo homem ainda no foicomprovada (Salgado Labouriau nesta publicao). Pois, o registro palinolgicomostra que o Cerrado uma vegetao resiliente, que tem sido queimadafreqentemente por, pelo menos, 40.000 anos, enquanto os indgenas, responsveispor queimadas, estabeleceram-se no Cerrado h cerca de 10.000 anos. Conforme aautora, entre 28.000 e 20.000 AP, durante o ltimo mximo glacial, o Cerrado erafrio e mido com a presena de plen de espcies do gnero Byrsonima, Neea e dasLeguminosae Andira, Cassia, Stryphnodendron. Plen de espcies das famliasCombretaceae, Gramineae, Melastomataceae, Myrtaceae e Palmae tambm coexistiramna regio. Alm de espcies de Cerrado encontravam-se tambm plen de plantasarbreas tpicas de formaes florestais dos gneros Rapanea, Hedyosmum, Ilex,Celtis, Salacia, Symplocos, Podocarpus, de espcies de Cunoniaceae e Moraceae.Depois de 5.000 AP, lagos, pntanos e veredas comeam a se formar nos cerrados doBrasil Central e o clima passou para semi-mido com uma estao seca prolongadade trs a cinco meses, conforme a localidade.

A estacionalidade do clima tem sido considerada como determinante dasfisionomias savnicas do bioma Cerrado, assim como exerce grande influncia sobreas Florestas Estacionais Deciduais e Semideciduais. J o lenol fretico, prximo superfcie do solo compensa os efeitos da estacionalidade para as Matas de Galeriapermitindo a ocorrncia de floresta tropical com vinculaes florsticas s demaisformaes tropicais midas brasileiras.

O clima do Cerrado apresenta duas estaes bem definidas, uma seca, que temincio no ms de maio, terminando no ms de setembro, e outra chuvosa, que vai deoutubro a abril, com precipitao mdia anual variando de 600 a 2.000 mm, com aocorrncia freqente de veranicos, perodos sem chuva, na estao chuvosa destaregio (Assad, 1994). A diversidade fisionmica das formaes vegetais resulta emuma explorao diferenciada da gua disponvel ao longo do perfil do solo e asvariaes em altura, tamanho de copas, densidade de gramneas. Outras caractersticasproporcionam gradientes luminosos distintos tanto no transcurso da paisageme como ao longo da estrutura vertical da vegetao, resultando em diferenasacentuadas no nvel de sombreamento a que uma planta pode estar expostano decorrer de seu desenvolvimento. Alm disso, a estao das chuvascaracteriza-se por uma alta nebulosidade o que reduz consideravelmente aintensidade luminosa e, provavelmente, afetando o balano de carbono das folhas,mesmo em ambientes expostos, conforme citado por Franco (nestapublicao). Conforme este autor, espera-se que plantas lenhosas do

30

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

Cerrado possuam uma variedade de estratgias de utilizao de gua e luz, comefeitos marcantes da sazonalidade no balano de carbono de espcies com diferentesfenologias. Plantas lenhosas do Cerrado apresentam taxas, relativamente, altas deassimilao mxima de CO

2, entretanto, o investimento macio em estruturas

subterrneas representa um dreno importante dos produtos fotossintticos que poderiaser investido em crescimento da parte area (Franco, nesta publicao).

Alteraes no metabolismo do carbono, na utilizao da irradiao e na alocaode biomassa para os compartimentos da planta, certamente, ajustaram a capacidadede assimilao com as demandas de carbono, mantendo o crescimento de Cybistaxantisyphilitica e Tabebuia chrysotricha, estudadas por Prado et al. (nesta publicao),sob taxas menores na condio de sombra. Os resultados demonstraram a capacidadede aclimatao de longo prazo reduzida irradiao incidente em diferentes nveisde organizao da planta, explicando, ao menos em parte, a ampla distribuiodestas duas espcies nas diversas fisionomias do Cerrado.

O efeito da luz na germinao, crescimento e desenvolvimento de espcies nasformaes florestais, inclusive nas Matas de Galeria, j bastante entendido com apossibilidade de separao das espcies em grupos funcionais relativos tolernciaao sombreamento (Felfili & Abreu 1999; Felfili et al. 2001). Nos ambientes savnicosde Cerrado, que se caracterizam por um estrato herbceo contnuo, entrecortado porum estrato arbreo de densidade varivel verifica-se tambm um gradiente lumnicoao longo dos estgios de desenvolvimento das plantas. O nvel de sombreamento aque uma planta lenhosa no Cerrado estar exposta vai variar em funo do seutamanho e da estrutura da vegetao, ou seja, na fase inicial de crescimento quandogermina sob a camada graminosa, uma planta estar sujeita a nveis de sombreamentomuito superiores queles que encontrar na sua fase adulta, depreendendo-se que,mesmo em ambientes savnicos no Cerrado o sombreamento pode ser um fatorlimitante no estabelecimento e desenvolvimento das plantas.

A maior sensibilidade ao fogo das espcies florestais sugere que esse fator temsido importante em limitar a distribuio atual de florestas (principalmente, Cerrado)no bioma Cerrado. Hoffmann (nesta publicao) com base em experimentos emviveiro com espcies congneres de Cerrado e Mata de Galeria constatou essa diferenana sensibilidade ao fogo e sugeriu que esta tem um importante papel na dinmica doectono Cerrado-Mata. Apesar das florestas serem menos inflamveis do que Cerrado,o fogo ocasionalmente penetra nelas, causando grandes danos devido baixatolerncia de espcies florestais ao fogo (Felfili 1997).

As diferenas em repartio de biomassa entre espcies florestais, que investemmais em parte area e em espcies de Cerrado com comportamento contrrio,corroboram os resultados encontrados por Paulilo & Felippe (1998), Moreira & Klink(2000) e Felfili et al. (2001). A consistncia dessas caractersticas dentre as espciesem cada ambiente indica evoluo convergente, que uma forte evidncia de queessas caractersticas so adaptaes aos ambientes de Cerrado e de Mata, conformesugerido por Wanntorp et al. (1990). Em matas, onde a luz considerada um dosprincipais fatores que limitam o crescimento de plntulas, espcies com porte alto eum grande investimento em rea foliar teriam mais sucesso na competio por luz.Em Cerrado, a luz abundante, mas gua e nutrientes, provavelmente, so mais

31

Avanos no conhecimento

limitantes, o maior investimento em razes seria mais vantajoso, conforme sugeremGleeson & Tilman (1992).

As principais classes de solo que suportam o Cerrado sentido restrito na regiocentral do Planalto Central brasileiro so Latossolos Vermelhos (46%) e NeossolosQuartzarnicos (Haridasan, nesta publicao). So solos profundos e bem drenados,e no apresentam restries ao crescimento radicular das rvores. Estas classesrepresentam respectivamente, cerca de 46 e 15% da superfcie total da regio (Reatto& Martins, nesta publicao). Haridasan (nesta publicao), citando Burnham (1989)e Nepstad et al. (2001), sugere que com o alto grau de intemperismo e profundidadedo solo, geralmente maior que 2m, as camadas inferiores no devem desempenharnenhum papel significativo na nutrio mineral das plantas nativas do Cerrado oque leva improbabilidade do aproveitamento de formas de P e K consideradasindisponveis (no extradas pelos extratores convencionais como de Mehlich e deBray). Haridasan considera que a manuteno deste ecossistema deve depender deuma reciclagem fechada e eficiente de macronutrientes (P, K, Ca e Mg), ainda existindoa possibilidade de entrada de quantidades pequenas atravs de precipitao, comopreconizado por Coutinho (1979).

Quando a profundidade do solo torna-se limitante, por causa de concreeslaterticas ou ferruginosas ou afloramento de rochas, a fisionomia comum de Campocerrado ou Cerrado rupestre (Ribeiro & Walter 1998). Nestes ambientes, a distribuiode razes est concentrada nas camadas mais superficiais, diminuindo drasticamentecom a profundidade (Abdala et al. 1998, Delitti et al. 2001). Apesar da altabiodiversidade de espcies arbreas em comunidades nativas do Cerrado sentidorestrito em solos distrficos, relativamente, poucas espcies constituem as maiorespopulaes (Felfili et al., 2004) e segundo Haridasan (nesta publicao) contribuempara a maior parte da biomassa e estoque de nutrientes. As concentraes de nutrientesfoliares variam bastante entre estas espcies. As espcies mais abundantes, entretanto,parecem ser menos exigentes em nutrientes por apresentarem relativamente menoresconcentraes foliares e maiores nmeros de indivduos.

O estabelecimento e desenvolvimento das plntulas esto relacionados aointervalo entre queimas, com queimadas freqentes favorecendo a reproduovegetativa, pois com pequenos intervalos entre queimadas, as plntulas no sedesenvolvem o suficiente para atingir o tamanho crtico de escape ao fogo, cujoefeito, na poca seca seria mais negativo (Miranda, nesta publicao, com base emWhelan, 1995). Vale ressaltar que os incndios naturais, apesar de ocorrerem hmilhares de anos no Brasil Central, eram provavelmente menos concentrados naestao seca do que atualmente, pois alguns seriam causados por raios durantetempestades que, em geral, ocorrem a partir do incio das chuvas, enquanto aindah muito material combustvel acumulado. Apesar de muitas espcies de plantasdos ambientes savnicos do Cerrado apresentarem caractersticas morfolgicas queconferem resistncia ao fogo, os incndios em intervalos muito curtos desfavorecema camada lenhosa (Felfili et al, 2000; Moreira, 2000) contribuindo para que vegetaomais aberta suceda aos Cerrados mais densos.

Henriques (nesta publicao) sugere que cada tipo fisionmico do Cerradosensu lato pode ser considerado como um tipo de vegetao clmax. Na ocorrncia

32

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

do fogo, todos os tipos fisionmicos sofrem um processo de regresso para umafisionomia (estgio) mais aberta, com desenvolvimento do estrato inferior dominadopor gramneas e diminuio do componente lenhoso arbustivo. Considerando que aregio do bioma Cerrado pode estar com freqncia de fogo acima do regime normal,devido ao antrpica, provvel que as fisionomias abertas, em particular a deCerrado sensu stricto em reas sem impedimento edfico, estejam em diferentesestgios sucessionais aps o fogo. Vale ressaltar que uma fisionomia s pode alcanarsua plenitude em funo da capacidade de carga do ambiente, ou seja, mesmoprotegido de fogo, um campo mido em solo hidromrfico no se tornar um Cerradotpico, assim como, um Campo rupestre no se tornar uma Mata de Galeria. Poroutro lado, um Cerrado ralo sobre Latossolo profundo e bem drenado, protegido,pode tornar-se um Cerrado denso, pois esta ltima, seria a formao clmax queestava aberta pela recorrente ocorrncia de incndios.

PADRES DE DISTRIBUIO E IMPLICAES PARA CONSERVAO EMANEJO

Na anlise comparativa de pequenos mamferos no Cerrado, Vieira e Palma(nesta publicao) verificaram que as comunidades de pequenos mamferos doCerrado podem ser divididas em trs conjuntos, segundo sua composio:comunidades em florestas, comunidades em reas abertas (secas ou midas) ecomunidades em savanas (cerrados com diferentes graus de cobertura arbrea). Ariqueza de espcies de pequenos mamferos no Cerrado atinge valores mximos emMatas Ciliares e de Galeria, seguidas pelas Florestas Mesofticas. Estes autoresdestacam as comparaes em escala regional realizadas com comunidades de rpteise anfbios (Colli et al., 2002) e pequenos mamferos (Marinho-Filho et al., 1994).Rodrigues (nesta publicao), parte da premissa que, com raras excees, as espciesda herpetofauna do Cerrado freqentam livremente ou toleram a Mata de Galeria,possuindo assim pr-adaptaes mnimas para permanecerem em reas florestadas.A fauna de floresta, ao contrrio, estritamente umbrfila e, praticamente, notolera ambientes abertos. O autor refere-se a trabalhos de Silva (1995a, 1995b),Cartelle (2000) e Fonseca et al. (2000), que apresentaram hipteses para explicar adistribuio atual e pretrita e a composio da fauna do Cerrado e os que buscaramevidncias sobre a importncia das Matas de Galeria na disperso de aves amaznicase da Floresta Atlntica nos Cerrados (Silva, 1996; Willis, 1992).

No que toca vegetao, estudos comparativos de inventrios de comunidadestm sido realizados para detectar padres fitogeogrficos, diferenciando a regio emzonas fitogeogrficas caracterizadas por txons distintos (Ratter & Dargie, 1992;Ratter et al., 1996; Ratter et al., 2003; Castro, 1994 e Castro et al., 1999) assim comoassociar os padres de distribuio, com base em amostragens padronizadas, afatores ambientais (Felfili & Silva Jnior, 1993, 2001 e nesta publicao; Felfili et al.1994, 1997, 2004).

A anlise dos padres fitogeogrficos e de diversidade de comunidades vegetaisdo Cerrado sensu stricto apresentada por Felfili & Silva Jnior (nesta publicao)indica que o Cerrado sensu stricto uma rica e diversa fitofisionomia, com elevada

33

Avanos no conhecimento

diversidade alfa. O relacionamento positivo entre os padres de diversidade e ascaractersticas fsicas do ambiente, tambm verificado por Felfili & Silva Jnior (2001),trazem a possibilidade de modelagem desses padres de acordo com zoneamentosfisiogrficos e fisionmicos tais como o elaborado por Cochrane et al. (1985). Osautores verificaram tambm que a diversidade beta baixa nas comunidades deCerrado sensu stricto quando as comparaes so baseadas em presena e ausnciade espcies devido a um elevado nmero de espcies comuns entre diferentes locais.Porm, esta se torna elevada nas comparaes baseadas na densidade de espciesou seja, a diversidade beta elevada devido a uma distribuio de indivduos porespcies muito desigual nos locais ao longo do bioma, apesar de um grande nmerode espcies ocorrerem em comum. A densidade de espcies , portanto, um importanteparmetro para tomada de decises quanto conservao e manejo do Cerrado. Noestabelecimento de unidades de conservao torna-se importante verificar tanto aocorrncia das espcies, como o tamanho de suas populaes. No delineamento deestratgias para manejo e extrativismo sustentvel, tornam-se fundamentais avaliaesquantitativas, com preciso suficiente para o planejamento da produo em nvelregional.

Quanto representatividade das unidades de conservao em relao aospadres de diversidade beta, aqui estudados, verificou-se que a configurao originaldo Parque Nacional da Chapada dos Veadeiros insuficiente para proteger adiversidade florstica daquela Chapada. Que todas as unidades de conservao daChapada Pratinha esto concentradas no Distrito Federal, deixando as terras baixasda Chapada que incluem Paracatu-MG e Patrocnio-MG desprotegidas e que o ParqueGrande Serto Veredas bastante representativo do Espigo Mestre (Felfili & SilvaJnior, nesta publicao).

Ribeiro et al. (nesta publicao), em termos de Cerrado sentido restrito, citamque as anlises biogeogrficas realizadas por Castro (1994), Castro e Martins (1999),Ratter & Dargie (1992), Ratter et al. (1996) e Ratter et al. (2003) com base em presenae ausncia de espcies permitiram a identificao de padres de distribuio da florado bioma. Ratter et al. (1996) reconheceram os grupos Sul (So Paulo e sul deMinas Gerais), Este-sudeste (principalmente, Minas Gerais), Central (Distrito Federal,Gois e pores de Minas Gerais), Centro-oeste (a maior parte de Mato Grosso,Gois e Mato Grosso do Sul), e Norte (principalmente Maranho, Tocantins e Par),assim como um grupo de vegetao savnica disjunta na Amaznia. Neste estudo,os autores mostraram no apenas que a diversidade tende a ser menor nos stioscom solos relativamente mais frteis, onde existe a dominncia de espcies indicadorascomo Callisthene fasciculata, Magonia pubescens, Terminalia argentea e Lueheapaniculata mas tambm a existncia de intensa heterogeneidade entre os stiosamostrados (diversidades beta e gama). O padro de diversidade das espcies lenhosas principalmente constitudo de um grupo restrito de 300 espcies (cerca de 1/3 dototal) relativamente comuns e 2/3 de espcies bastante raras, muitas das quaispoderiam ser classificadas como acessrias (Ratter et al. 2003). Este padro deoligarquia de um grupo de espcies comuns e muitas outras espcies raras, tambmfoi verificado para as Matas de Galeria (Silva Jnior et al. 2001). Os autores consideramtambm que a intensa heterogeneidade florstica local e regional aqui destacadadeve ser considerada para o estabelecimento de Unidades de Conservao, onde se

34

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

torna necessrio proteger muitas reas para representar adequadamente abiodiversidade local e regional de plantas lenhosas. Os dados disponveis evidenciamque, para ser efetiva, a conservao deve ser fundamentada na integrao entre asfisionomias.

A similaridade florstica entre as fisionomias florestais e savnicas baixa,Felfili & Silva Jnior (1992) comparando Matas de Galeria, Cerrado sensu stricto eCerrado da Fazenda gua Limpa, Distrito Federal, verificaram uma pequenasobreposio de espcies lenhosas entre Cerrado sensu stricto e Matas de Galeria,enquanto que o Cerrado foi composto de uma mistura de espcies do Cerrado e dasMatas de Galeria. Analisando-se a lista de espcies vasculares elaborada por Mendonaet al. (1998) confirma-se esse padro e verifica-se tambm que as florestas estacionaisem solos frteis apresentam uma flora diferenciada tanto do Cerrado como das Matasde Galeria e que o Cerrado nos solos distrficos apresenta uma flora composta deespcies de Cerrado sensu stricto e de Mata de Galeria, mas quando ocorre em solosmesotrficos apresenta tambm, elementos de florestas estacionais deciduais esemideciduais configurando-se como uma fisionomia de transio com uma estruturaprpria, mas com uma flora mista, composta de espcies das formaes adjacentes.O Carrasco uma fisionomia que ocorre principalmente na zona de transio Cerrado/Caatinga (Felfili & Silva Jnior 2001) e tambm se configura como uma fisionomiade transio.

Scariot e Sevilha (nesta publicao) consideram, baseados em aspectosflorsticos e fisionmicos, que entre as formaes brasileiras, as Florestas EstacionaisDeciduais esto mais associadas s Caatingas arbreas, com espcies tidas comotpicas dessa formao, tais como Myracruodruon urundeuva Fr. All. (aroeira),Schinopsis brasiliensis Engl. (brana), Cavanillesia arborea K Schum. (barriguda),Amburana cearensis (Fr. All.) A. C. Smith (cerejeira) e Tabebuia impetiginosa (Mart.)Standl. (ip roxo) entre outras, apesar dessas florestas poderem apresentar semelhanatambm com outros tipos de vegetaes adjacentes, dada a interpenetrao de espciesdessas outras formaes. Da mesma forma, florstica e estruturalmente, o componentearbreo das Florestas Estacionais Deciduais de reas planas e de afloramentos calcriosde uma mesma regio, como o caso da bacia do rio Paran, pode formar associaesdistintas (Scariot & Sevilha 2003; nesta publicao).

No obstante a singularidade das florestas estacionais deciduais, a riqueza emespcies de importncia madeireira, a alta taxa de desmatamento e o impacto daperturbao antrpica nos remanescentes, poucas unidades de conservaocontemplam essa fitofisionomia (Sevilha et al., 2004). Essencial na extensa regiodo vale do rio Paran, onde ainda existem reas dessa vegetao, a imediataimplantao de novas unidades de conservao que permitam a conservao e apreservao de amostras significativas da biodiversidade, da rica variedade defitofisionomias e das nascentes dos cursos de gua e que assegurem, ainda, o fluxognico entre populaes isoladas. Scariot & Sevilha (nesta publicao) sugerem, queneste contexto, a implementao de corredores ecolgicos um objetivo maior a serperseguido. Os corredores ecolgicos so uma das formas de planejamento regionalque visam manter sistemas de reas protegidas em uma matriz de uso humano dapaisagem. Esses autores destacam que, em um corredor ecolgico, so desenhadas eimplementadas conexes entre reas protegidas, de forma que os biomas naturais

35

Avanos no conhecimento

no sejam ilhados como resultado da ao antrpica. Ao combater a fragmentao,mantm-se os processos de migrao, disperso, colonizao e intercmbio genticoque permitem a sobrevivncia da biota nativa na paisagem. Em termos de ecossistema,tambm so mantidos os fluxos de matria e energia que sustentam a produtividadenatural (Cavalcanti, nesta publicao).

Silva & Sousa (nesta publicao) relatam que nas ltimas dcadas foramdesenvolvidos estudos biogeogrficos sobre as avifaunas dos cinco grandes biomasbrasileiros, permitindo assim estimar a importncia relativa da especiao versusintercmbio bitico no processo de formao das avifaunas desses biomas e proporum primeiro modelo. Com base no modelo, a produo de espcies parece ser oprincipal fator que leva alta diversidade regional de espcies na Amaznia e FlorestaAtlntica enquanto que nas avifaunas da Caatinga, Cerrado e Pantanal, o intercmbiobitico teve um papel mais importante na determinao da diversidade regional deaves do que a produo de espcies. Em contraste com as avifaunas das trs reasde formaes abertas, as avifaunas da Amaznia e da Floresta Atlntica so compostaspor uma grande porcentagem de espcies endmicas, muitas das quais so restritasa somente uma poro da regio. O Pantanal no possui endemismos em aves emuito da sua avifauna composta por elementos biogeogrficos dos biomasadjacentes. A Caatinga e o Cerrado possuem muito mais espcies endmicas do queo Pantanal, mas em ambos os biomas o grande nmero de espcies que tm oscentros de suas distribuies localizados em outros biomas muito significativo. NaCaatinga, os elementos de outros biomas esto principalmente nas florestas midasencontradas nas encostas de planaltos residuais (localmente denominados de brejos)ou nas transies ecolgicas com relevo complexo (Chapada da Diamantina) para aFloresta Atlntica e Cerrado. No Cerrado, os elementos dos outros biomas estoprincipalmente nas Matas de Galeria, que cobrem menos de 10% da regio, e nasFlorestas Estacionais (Matas Secas), que esto restritas a manchas de solos derivadosde rochas bsicas, nas depresses localizadas entre planaltos. Os brejos e as Matasde Galeria apresentam vnculos florsticos com a Floresta Atlntica (Felfili et al.2001) e as Matas Secas ou Florestas Estacionais Deciduais apresentam elementosflorsticos comuns com a Caatinga arbrea (Andrade Lima, 1981, Felfili 2003) e comas florestas semideciduais do Sudeste, para fins conservacionistas, hoje classificadascomo Floresta Atlntica, ou seja, a avifauna de outros biomas presentes nas formaesabertas so dependentes das formaes florestais extra Cerrado ou extra Caatingaque existem nos limites dos respectivos biomas.

Um planejamento biorregional de conservao deve ter como objetivo manteros processos biogeogrficos responsveis pela diversidade regional de espcies. Esseplanejamento deveria tanto manter a produo de espcies e o intercmbio biticocom os biomas adjacentes como evitar a extino em massa das espcies devido smodificaes ambientais causadas pelas atividades humanas. No Pantanal e noCerrado, extensos corredores ribeirinhos so essenciais para garantir o fluxopermanente de populaes e espcies dos biomas adjacentes para essas regies. Nocaso do Cerrado, as florestas ribeirinhas possuem tambm muitas espcies endmicas.Para a conservao das espcies endmicas das reas abertas do Cerrado, lugaresestratgicos devem ser selecionados com base nos padres de variao da abundnciadestas espcies ao longo da regio. Mais especificamente, um esforo especial de

36

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

conservao deve ser direcionado para as trs reas de endemismo reconhecidaspara aves na regio: o vale do rio Araguaia, o vale do rio Paran e suas florestassecas e a Chapada Diamantina com os seus campos rupestres (Silva & Bates,2002).

Colli (nesta publicao) avalia que os principais eventos de vicarincia queafetaram a herpetofauna sul-americana, em geral, e do Cerrado, em particular, foramem primeiro lugar, a diferenciao climtica latitudinal e formao de provnciasflorsticas ao final do Cretceo e incio do Tercirio, que criou uma dicotomia entreespcies de paisagens abertas, sob climas temperados e secos, versus espcies depaisagens florestais, sob climas tropicais e midos. Em segundo lugar, a herpetofaunafoi subdividida pela formao da Cordilheira dos Andes a partir do Oligoceno,resultando na divergncia de elementos cis- versus trans-Andeanos. Depois, a grandetransgresso marinha do Mioceno promoveu uma maior diferenciao entre aherpetofauna do Planalto Central Brasileiro em relao do sul do continente. Emseguida, o soerguimento do Planalto Central Brasileiro estimulou a diversificao daherpetofauna do Cerrado, entre elementos dos plats versus aqueles das depressesinterplanlticas. Finalmente, flutuaes climticas no Quaternrio promoveram maisespeciao, principalmente em encraves de vegetao nas regies de contato entre oCerrado e as Florestas Amaznica e Atlntica. A esses eventos de vicarincia, h quese acrescentar o enriquecimento adicional da herpetofauna de paisagens abertas,incluindo o Cerrado, pela chegada de imigrantes das Amricas Central e do Norte.Essa seqncia de eventos presumivelmente deixou suas marcas, seja na composioatual da herpetofauna dos biomas, seja nas filogenias dos clados sul-americanos, oque pode ser verificado por meio de anlises biogeogrficas.

Baseado em dados da literatura, na anlise de colees zoolgicas e emlevantamentos, Pinheiro (nesta publicao) apresenta uma lista contendo 645 espciesde borboletas efetivamente registradas no Distrito Federal, indicando uma expressivariqueza, mas, mesmo assim, aproximadamente um tero de todas as borboletas queocorrem no Brasil Central (cerca de 210 espcies), nunca foi registrado em qualquerunidade de conservao do Distrito Federal. Este fato atribudo pelo autor, ausncianas Unidades de Conservao do DF em pelo menos duas das fisionomias de vegetaode Cerrado que se constituem no habitat preferido de uma grande variedade deespcies de borboletas: (1) as florestas semideciduais (tambm conhecidas comoflorestas mesofticas), que no DF ocorrem principalmente em regies de solos calcrios,como na regio de Sobradinho, na chapada da Contagem e na regio da Fercal, e (2)as Matas de Galeria associadas a rios de mdio e grande porte, geralmente maisdensas e mais extensas do que aquelas encontradas ao longo dos pequenos crregose ribeires presentes nos parques e reservas. O autor considera que nas ltimasdcadas, o Distrito Federal vem passando por um intenso processo de urbanizao epelo desenvolvimento de vrias atividades econmicas que levam inexoravelmente destruio dos habitats naturais e, conseqentemente, perda em biodiversidade.Com o avano da urbanizao, muitas das unidades de conservao vm sendotransformadas em verdadeiras ilhas de vegetao, geograficamente isoladas deoutras unidades. Neste trabalho verifica-se que mesmo ambientes com poucarepresentatividade em rea no bioma Cerrado esto revestidos de grande importnciapara estratgias de conservao da biodiversidade. As florestas estacionais que

37

Avanos no conhecimento

ocorrem em fragmentos naturais e antrpicos no Brasil Central, arranjadas comotrampolins naturais de biodiversidade (Felfili, 2003), aproximam as extensas formaesestacionais da regio da Caatinga, do Pantanal e do Chaco. Proporcionando, assim,habitats exclusivos para uma flora (Scariot & Sevilha, nesta publicao, Pott & Pott2003, Nascimento et al. 2004) e fauna de borboletas (Pinheiro, nesta publicao) dedistribuio restrita a este tipo de formao e que, em geral, no esto contempladasnas Unidades de Conservao existentes. No Distrito Federal, as Florestas Estacionaisocorrem na regio da FERCAL, na APA de Cafuringa, fora das principais unidades deconservao.

Os estudos sobre amplitude de dieta dos herbvoros, principalmente na regiotropical, podem esclarecer algumas questes ecolgicas, entre elas as estimativas deriqueza de espcies locais e regionais (Diniz & Morais, nesta publicao). Estasautoras consideram que no Cerrado do Distrito federal, cerca de 47% das espcies delagartas (Lepidoptera) folvoras foram encontradas em apenas uma espcie de planta(monfagas), enquanto 20% so oligfagas, ocorrendo em apenas uma famlia deplanta e 33% so polfagas, que se alimentam de vrias famlias de plantas. Istorefora a idia de que as lagartas tm uma amplitude de dieta estreita nos trpicos epor isso a necessidade de conservao da biodiversidade. Aguiar et al. (nestapublicao) analisando a complexidade estrutural de bromlias e a diversidade deartrpodes, em ambientes de campo rupestre e Mata de Galeria no Cerrado do BrasilCentral constaram diferenas significativas entre esses habitats, ressaltando, tambm,a importncia da conservao do mosaico vegetacional do bioma Cerrado.

Fernandes & Gonalves-Alvim (nesta publicao), citando Lara & Fernandes(1996), sugerem que a fauna de insetos galhadores no Cerrado uma das mais ricasdo mundo. Tidon et al. (nesta publicao) informam que foram identificados trsgneros de Drosophilidae no bioma Cerrado. Drosophila, o maior desses trs gnerosna regio Neotropical, contempla 55 das 57 espcies listadas, enquantoScaptodrosophila e Zaprionus esto representados por apenas uma espcie cada.Dentre as 57 espcies de drosofildeos reconhecidas, 48 so endmicas da regioNeotropical e nove nela introduzidas. Vrias dessas espcies so sinantrpicas ecolonizaram a rea aps a chegada do homem, alterando a composio da faunadrosofiliana da regio. Espcies da fauna nativa so encontradas em todas asfitofisionomias do Bioma, demonstrando o alto grau de plasticidade adaptativa dessafamlia. Um dado preocupante que das nove espcies introduzidas na regioNeotropical e registradas no bioma Cerrado, sete foram capturadas pelas autoras naReserva Ecolgica do IBGE e no Parque Nacional de Braslia, Unidades de Conservaodo Distrito Federal. Isso sugere que, embora mantidas como reservas ambientais,essas reas esto sofrendo colonizaes de espcies introduzidas, que podem alterara fauna nativa da regio.

Devido a sua capacidade incomum de digerir celulose, os trmitas so umgrupo funcional dominante no Cerrado, com grande impacto no fluxo de energia,ciclagem de nutrientes e formao do solo. Uma fauna extremamente diversa dependedos cupins para alimento ou abrigo. Por outro lado, a converso de cerrados emagrossistemas, freqentemente, leva a desequilbrios que transformam algumasespcies de trmitas em pragas agrcolas (Constantino, nesta publicao). Os cupinsdo bioma Cerrado podem ser divididos em quatro grupos funcionais: xilfagos,

38

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

humvoros, comedores de folhas da serapilheira (litter) e intermedirios (espciesque no se enquadram claramente em nenhum dos outros grupos), sendo umacaracterstica importante da fauna do Cerrado, a abundncia e diversidade decomedores de folhas mortas. As principais diferenas da termitofauna de Cerradoem relao de florestas so: a) menor proporo de xilfagos; b) maior proporode comedores de folhas da serapilheira. Dois padres comuns de distribuiogeogrfica podem ser estabelecidos com base em grupos mais bem conhecidos,sugere o autor citando Cancello & Myles (2000). Algumas espcies, como Serritermesserrifer, ocorrem em boa parte do Cerrado e em algumas savanas amaznicas, mastm um limite sul que corresponde aproximadamente divisa entre Minas Gerais eSo Paulo. Vrias outras, como Labiotermes brevilabius e Procornitermes araujoi,ocorrem numa rea menor, de So Paulo a Gois. provvel tambm que existamdois outros padres comuns. O primeiro corresponderia poro noroeste, incluindoparte de Gois at Rondnia, onde ocorrem Spinitermes allognathus e Spinitermesrobustus. O segundo seria a parte nordeste, em Tocantins, Maranho, Piau e Bahia.A fauna dessa ltima rea praticamente desconhecida, mas uma espcie nova,Noirotitermes noiroti, foi descoberta recentemente num Cerrado do Piau.

A diversidade de espcies da ictiofauna no Cerrado bastante expressivacontendo mais de 500 das quase 3.000 espcies de peixes na Amrica do Sul (Fonseca,nesta publicao). Conforme a autora, os cursos dgua que nascem nesta regio doCerrado fluem naturalmente para as bacias contguas, constituindo muitas vezescorredores ecolgicos para muitas espcies aquticas. Dependendo da capacidadede adaptao das espcies, aliada s condies adequadas para o seu estabelecimentoem outras regies, os deflvios do Cerrado podem representar caminhos de dispersode espcies aquticas. Dessa forma, o Cerrado brasileiro representa uma das reasindispensveis para a preservao da diversidade biolgica aqutica e do seupatrimnio gentico. Citando Conservation International (1999), a autora consideraque as reas de conexo entre as bacias, que compreendem as suas cabeceiras dedrenagem, so focos de endemismo para muitas espcies de gua doce, representandouma das reas prioritrias para a conservao da biodiversidade aqutica.

PROPOSTAS PARA CONSERVAO

Alho (nesta publicao) ressalta que tem sido difcil persuadir os polticos,diante da presso social, de que o combate pobreza, misria, e tambm o desejode desenvolvimento econmico e social, pressupem a necessidade de conservaoda natureza. A perda da biodiversidade, alcanada pela extino irremedivel deespcies de flora e fauna s agrava os problemas da populao humana. A prticatem demonstrado que, no caso de destruio da natureza, a populao local pobre a primeira que sofre a conseqncia da degradao da natureza. Este autor consideraque o conceito de biodiversidade se apia num trip: diversidade de espcies(representando o nmero de formas de vida no nvel de espcies e suas populaes),diversidade gentica (representando as diversas variedades sub-especficas ougenticas das formas de vida) e diversidade ecossistmica (representando as diversaspaisagens naturais como Campo, Campo sujo, Campo mido, Cerrado no sentidorestrito, Campo cerrado, Cerrado, Mata Seca, Mata-Ciliar e de Galeria, Vereda e

39

Avanos no conhecimento

outras). E, que cada um desses elementos pode sofrer influncia de pelo menos trstipos de presso: fsica (degradao ou perda de habitats), qumica (ao decontaminantes ambientais e poluio), e biolgica (introduo de espcies exgenas,perturbao na cadeia trfica, eliminao de espcies-chave da comunidade ecolgica)e outros fatores. Aponta que h diversas causas ou fatores identificados como ameaasao Cerrado: (a) de ordem institucional (dificuldade de aplicar a legislao ambientalexistente, deficincias na fiscalizao e carncia de conscientizao ambiental); (b)fogo; (c) desmatamentos; (d) expanso agrcola e pecuria (sem ordenamentoecolgico-econmico); (e) contaminantes ambientais (emprego desordenado depesticidas, herbicidas e outros txicos ambientais, provocando poluio das guas edo solo); (f) eroso (assoreamento de corpos dgua, lixiviao e perda de solosdevido ao emprego de tcnicas no apropriadas de uso do solo); (g) uso predatriode espcies (sobre-explotao de espcies da flora e fauna); (h) implantao degrandes obras de infra-estrutura (impactos causados pela abertura de rodovias,hidrovias, hidreltricas e outras obras); (i) turismo desorganizado e predatrio eoutras causas. A degradao e perda de habitats naturais, oriundas de diversascausas, so as maiores ameaas identificadas sendo necessria a adoo pelo governoe sociedade das diretrizes elaboradas para o Cerrado pelo grupo de trabalho criadopela Portaria do Ministrio do Meio Ambiente e Recursos Hdricos, nmero 298 de11 de agosto de 1999.

Pivelo (nesta publicao) sugere que apenas a criao de unidades deconservao no suficiente para a manuteno do patrimnio natural, mas tambmnecessrio que medidas de manejo sejam adotadas para estas reas, bem como paratoda a paisagem onde se inserem. Intervenes nos ecossistemas protegidos sonecessrias para direcionar seus processos e evitar ou remediar problemas que oslevem deteriorao. Dentre as constantes presses antrpicas sobre o Cerrado, aautora destaca as queimadas, invases para sua ocupao com moradias e agriculturade subsistncia, entrada de gado, retirada de lenha e de espcies medicinais, almda invaso biolgica por espcies exticas. Dentre os problemas enfrentados pelasunidades de conservao do Cerrado, trs so destacados devido freqncia comque ocorrem e magnitude dos danos decorrentes: incndios causados por queimadasacidentais, invases biolgicas e fragmentao de habitats. Pivelo pondera que ampla a gama de dados j obtidos para o Cerrado, teis para subsidiar seu manejo,entretanto grande parte desse conhecimento biolgico e fisiogrfico est sob formadescritiva e necessita ser organizado, analisado e trabalhado sob uma perspectivaprtica, e ainda integrado a aspectos sociais e econmicos, para sua utilizao nomanejo ambiental. Mais do que isso, a informao precisa chegar aos agentes - ostcnicos responsveis pelas unidades de conservao - e aos tomadores de decises,que elaboram as diretrizes e normas a serem adotadas.

Cavalcanti (nesta publicao) alerta que a capacidade de sustentao extrativade ecossistemas nativos extremamente limitada e oferece poucas perspectivas deampliao como instrumento para promoo de conservao. Por outro lado, o usode paisagens naturais para fornecimento de servios, onde no h necessidade deremoo de matria ou energia do sistema, permite um crescimento de escalaconsidervel, restando o desafio de promover um processo de valorao para justificarsua manuteno. O autor informa que os esforos para conseguir valorar ecossistemas

40

Felfili, Sousa-Silva & Scariot

naturais a ttulo de servios foram acelerados a partir da dcada de 1980. As principaisclasses so: (a) servios de ecossistema: manuteno da gua, manuteno de clima,fixao de carbono, controle de eroso e conservao do solo; (b) servios biolgicos:manuteno da biodiversidade, bioprospeco, controle de predadores, servios depolinizadores, entre outros e; (c) servios sociais/culturais: manuteno de identidadecultural de populaes locais, smbolo e local para rituais sociais e religiosos,ecoturismo e turismo de aventura, lazer, manuteno da qualidade de vida. Entretanto,Cavalcanti pondera, que na sociedade moderna, os servios pblicos, em geral,assim como os recursos naturais tm sido sistematicamente no valorados, sub-valorados, ou ento tm seus custos subsidiados. Dessa forma, o real valor dosecossistemas naturais invisvel para a maioria da populao e no conseguemenfrentar em termos econmicos os outros usos potenciais da terra em que os retornosso valorados de forma mais transparente. O ambiente terrestre um ambientebiolgico, os principais elementos que mantm as condies de vida na terra soconseqncias da transformao biolgica do planeta durante o ltimo bilho deanos. O teor de oxignio na atmosfera, as condies climticas locais comotemperatura, precipitao, umidade, ventos e o teor de gua no solo so todosmediados e em boa parte determinados pelas paisagens biolgicas. A sustentaoda vida humana, tambm, em ltima instncia depende da transformao biolgicada energia solar em alimentos, mediada pela fotossntese. Desta forma paradoxalque grande parte da populao humana d maior valor aos elementos tecnolgicosde uma sociedade de consumo do que aos biolgicos na determinao de nossaqualidade de vida e sustentabilidade. Uma estratgia de proteo ambiental agregavalor significativo para a viabilidade da ocupao humana de uma regio. O custode no proteger reas