6CFE01-546

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Anatoma de la madera del gnero Pinus. Seccin Trifoliae. Subseccin Contortae

CONDE GARCA, M.1, DE PALACIOS DE PALACIOS, P.

2, GARCA FERNNDEZ, F.

2,

SIMN GARCIA, C.2 y GARCA ESTEBAN, L.

2

1 Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria. CIFOR. Departamento de Productos Forestales.

Carretera de la Corua Km 7,5, 28040 Madrid. 2 Universidad Politcnica de Madrid. E.T.S.I. Montes. Dpto. Ingeniera Forestal. Ctedra de Tecnologa de la Madera. Ciudad

Universitaria s/n, 28040 Madrid.

Resumen

Las 110 especies del gnero Pinus se encuentran clasificadas taxonmicamente en cuatro

secciones, atendiendo a caracteres fundamentalmente morfolgicos.

Los caracteres de la anatoma de sus maderas permiten comprobar las afinidades y diferencias

ente las especies de la misma seccin y as discutir su inclusin en una u otra.

En este trabajo se ha analizado la anatoma de la madera de cuatro especies (Pinus banksiana

Lamb., Pinus clausa Chapm. ex Engelm., Pinus contorta Douglas ex Loudon y Pinus

virginiana Mill.) pertenecientes a la seccin Trifoliae, subseccin Contortae.

Los resultados obtenidos permiten afirmar que las cuatro especies presentan caracteres

principales comunes: traqueidas radiales dentadas, punteaduras de los campos de cruce de

tipo pinoide, nmero de punteaduras por campo de cruce de 3 a 5, paredes finales y

horizontales de las clulas del parnquima radial lisas y altura de radios baja, en torno a 6

clulas de altura.

Palabras clave Biometra, conferas, Pinaceae.

1. Introduccin

El gnero Pinus, uno de los 11 gneros en los que se divide la familia Pinaceae,

comprende, aproximadamente, 110 especies; siendo el ms amplio y heteromorfo dentro de

las conferas (PRINCE et al., 1998; FARJON, 2001). Es casi exclusivamente un gnero del

hemisferio norte, sin registro fsil en el hemisferio sur, y slo una especie (P. merkusii) se

localiza al sur del ecuador, en Sumatra. El gnero Pinus es ecolgicamente muy verstil ya

que se distribuye, de Norte a Sur, desde el lmite con la tundra, en Eurasia, hasta las sabanas

costeras tropicales presentes en Nicaragua; y de Oeste a Este, desde llanuras salinas junto a la

costa del Pacfico hasta las zonas alpinas en Europa. Desde el punto de vista ecolgico, el

gnero aparece con frecuencia dominante en bosques boreales, subalpinos, templados y

tropicales, as como en bosques de zonas ridas. Pinus alcanza su mayor diversidad en

Mxico y EEUU (FARJON, 2001; GERNANDT et al., 2005).

Respecto a su distribucin geogrfica a nivel de continentes, es importante indicar que

del anlisis de sus reas naturales de distribucin parece deducirse que, aproximadamente, el

60% de las especies del gnero son americanas.

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La importancia econmica y ecolgica del gnero Pinus est fuera de toda cuestin,

habiendo sido descrito como el gnero de mayor significancia econmica y ecolgica en el mundo (RICHARDSON & RUNDEL, 1998).

Todava subsisten notables controversias respecto a la agrupacin de las especies

pertenecientes al gnero Pinus, especialmente respecto a las ms modernas clasificaciones

filogenticas (GERNANDT et al., 2005; SYRING et al., 2005; LISTON et al., 2003; LISTON

et al., 1999). Es de destacar el trabajo de GERNANDT et al. (2005), quienes proponen una

clasificacin en base al estudio del ADN de cloroplastos, dividiendo el gnero en 2

subgneros, 4 secciones y 11 subsecciones.

Aunque se ha demostrado que la anatoma de la madera representa una importante

fuente de informacin filogentica que debe ser considerada en estudios sistemticos (LENS

et al., 2007; ESTEBAN et al. 2009), existen escasos estudios que analicen los caracteres

anatmicos de especies del gnero Pinus (IAWA COMMITTE, 2004; ESTEBAN et al., 2004;

ESTEBAN et al., 2002; ESTEBAN et al., 2000; DE PALACIOS, 1997; BAAS, 1986;

KELLOGG, 1982; OLVERA, 1981; PANSHIN, 1980; GREGUSS, 1955, JACQUIOT, 1955).

2. Objetivo

El objetivo de este estudio es analizar las caractersticas anatmicas y biomtricas

(radios leosos, traqueidas axiales, parnquima axial y canales resinferos) de la madera de las

cuatro especies del gnero Pinus que integran la seccin Trifoliae, subseccin Contortae

(Pinus banksiana Lamb., Pinus clausa Chapm. ex Engelm., Pinus contorta Douglas ex

Loudon, Pinus virginiana Mill.), con el fin de comprobar si las cuatro especies incluidas en la

seccin y la subseccin siguen un patrn homogneo en la anatoma de sus maderas.

3. Metodologa

Las muestras utilizadas en este estudio provienen de las colecciones de las siguientes

instituciones: Ctedra de Tecnologa de la Madera Escuela Tcnica Superior de Ingenieros de Montes (ETSIM) Universidad Politcnica de Madrid Espaa e Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria (INIA) Centro de Investigacin Forestal (CIFOR) Madrid Espaa.

Las especies estudiadas han sido: Pinus banksiana Lamb.: INIA (1611), Pinus clausa

Chapm. ex Engelm.: ETSIM (X2354), Pinus contorta Douglas ex Loudon: INIA (1620) y

Pinus virginiana Mill.: ETSIM (X2281).

La realizacin de las preparaciones microscpicas se ha llevado a cabo, siguiendo los

mtodos habituales de reblandecimiento, corte, tincin y montaje (ESTEBAN et al., 2003; DE

PALACIOS, 1997). La descripcin microscpica de las especies se realiz por secciones

(transversal, tangencial y radial), de acuerdo a lo indicado por IAWA COMMITTEE (2004).

Las muestras han sido observadas utilizando microscopio ptico modelo Leica DM2500

con cmara DFC 420 y microscopio electrnico de barrido (SEM) modelo JEOL JSM-6380.

Las muestras para SEM se prepararon segn el mtodo descrito por HEADY & EVANS

(2000).

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El estudio biomtrico se ha llevado a cabo con el programa de anlisis de imagen

WinCell. Las mediciones se realizaron sobre una preparacin de cada especie, tomando las

siguientes medidas:

Seccin transversal: dimetro de traqueidas (25 medidas) y dimetro de canales

resinferos axiales (todos los canales contenidos en la muestra y siguiendo el Mtodo A segn

IAWA COMMITTEE (2004)).

Seccin tangencial: n de radios/mm2, altura de radios y n de clulas en altura de los

mismos (todos los radios contenidos en 5 mm2), longitud de traqueidas (25 mediciones,

siguiendo el mtodo ptico de LADELL (1959)) y dimetro de canales resinferos radiales

(todos los canales contenidos en la muestra).

Seccin radial: dimetro de punteaduras areoladas (50 medidas en madera de

primavera), n de punteaduras/campo de cruce (25 medidas, en madera de primavera y en

distintos radios) y dimetro mayor y menor de punteaduras de campo de cruce (50 medidas).

De los valores obtenidos se ha calculado la media, la desviacin tpica y el rango.

La altura media de radios ms frecuente (n clulas y m) se obtuvo mediante el ajuste

de la distribucin de frecuencias de las alturas a una curva de distribucin normal (software

MATLAB V.6.5 Release 13), siendo el mximo de dicha distribucin el valor ms frecuente.

La reproduccin fotogrfica de las preparaciones microscpicas se ha llevado a acabo

utilizando el software de tratamiento de imgenes Leica-IM50 V.5 Release 220 (microscopio

ptico) y JEOL-Scanning Electron Microscope (SEM).

4. Resultados y discusin

Descripcin anatmica

La Tabla 1 muestra los caracteres observados en la seccin transversal, tangencial y

radial de las especies de Pinus estudiadas.

Tabla 1. Caracteres anatmicos observados en las especies de Pinus estudiadas (+ Presente. - Ausente. (+) Ocasional).

ESPECIES

Pinus

banksiana

Lamb.

Pinus clausa

(Chapm. ex

Engelm.) Sarg.

Pinus contorta

Douglas ex

Loudon

Pinus virginiana

Mill.

COLECCIN (MUESTRA) INIA (1611) ETSIM (X2354) INIA (1620) ETSIM (X2281)

SE

CC

IN

TR

AN

SV

ER

SA

L

Albura y duramen

diferenciados

si + + + +

no - - - -

Anillos de

crecimiento

diferenciados

si + + + +

no - - - -

Transicin madera

primer crecimiento

/tarda

abrupta + + + +

gradual - - - -

Paredes traqueidas

madera tarda

delgadas + + + +

gruesas - - - -

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Toro bien definido presente + + + +

Canales resinferos

axiales presentes + + + +

Clulas epiteliales

de canales

resinferos

delgadas + + + +

gruesas - - - -

Clulas

subsidiarias de

parnquima

presentes + + (+) +

Parnquima axial presente - - - -

ausente + + + +

SE

CC

IN

TA

NG

EN

CIA

L

Longitud

traqueidas axiales

corta - - - -

media + + + +

larga - - - -

Canales resinferos

radiales presentes + + + +

Punteaduras

areoladas en

traqueidas

longitudinales

presentes - - - -

SE

CC

IN

RA

DIA

L

Punteaduras

areoladas

(predominante)

uniseriadas + + + +

bi o

pluriseriadas (+) (+) (+) (+)

Disposicin

punteaduras bi o

pluriseriadas

opuesta + + + +

alterna - - - -

Traqueidas radiales

lisas - - - -

dentadas - - + +

reticuladas + + - -

Punteaduras campo

de cruce

ventana - - - -

pinoide + + + +

n punteaduras/

campo de cruce

1-2 - - - -

1-3 - - - -

3-5 + + + +

6 - - - -

Paredes finales

clulas

parnquima radial

lisas + + + +

noduladas - - - -

Paredes

horizontales

clulas parnquima

radial

lisas + + + +

punteadas - - - -

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La anatoma de la madera de las cuatro especies presenta, de forma general, caracteres

cualitativamente similares. Las cuatro especies presentan clulas epiteliales de canales

resinferos delgadas (Figura 1. A, B, C y D), clulas subsidiarias de parnquima (Figura 1. B),

paredes finales y horizontales de las clulas del parnquima radial lisas (Figura 2. E),

traqueidas radiales dentadas (Figura 2. F y G), punteaduras de los campos de cruce de tipo

pinoide (Figura 2. H), de 3 a 5 punteaduras/campo (Figura 2. H) y altura de radios baja, en

torno a 6 clulas de altura (Figura 1. D).

En base a la presencia de los canales intercelulares normales, se pueden establecer tres

agrupaciones anatmicas: con canales axiales y radiales (Cathaya-Larix-Picea-Pinus-

Pseudotsuga); con slo axiales (Keteleeria-Nothotsuga); y sin canales (Abies-Cedrus-

Pseudolarix-Tsuga) (LIN et al., 2000).

En el caso de Pinus, todas sus especies presentan canales resinferos tanto axiales como

radiales de clulas epiteliales delgadas a diferencia del resto de Pinaceae no abietoideae,

Cathaya, Larix, Picea y Pseudotsuga cuyo epitelio es de pared gruesa. En Contortae, las

cuatro especies presentan canales similares, tanto en biometra como distribucin, aunque el

nmero de canales axiales por cm2 es mayor en Pinus banksiana Lamb. y en Pinus clausa

Chapm. ex Engelm. Se han observado clulas subsidiarias ocasionales en P. contorta.

En cuanto a las traqueidas radiales, las cuatro especies poseen dientes. Este caracter coincide

con el de otras especies del gnero Pinus, (e.g. P. canariensis, P. halepensis, P. nigra, P.

pinaster, P. ponderosa, P. radiata, P. resinosa, P. sylvestris) y permite establecer

agrupaciones que las separan de otras especies del mismo gnero (e.g. P. cembra, P.

korainensis, P. strobus). De hecho esta circunstancia ha permitido establecer cladogramas en

Pinus (HUDSON, 1960). No obstante, tambin se han observado traqueidas radiales

reticuladas en Pinus banksiana Lamb. y Pinus clausa Chapm. ex Engelm.

En cuanto a las clulas de parenquima radial, las paredes horizontales y finales son

lisas, a diferencia de otros gneros de Pinaceae como Abies, netamente punteadas las

horizontales y las finales noduladas. No obstante, este patrn no es comn en Pinus, ya que

otras especies disponen de paredes horizontales desde ligeramente punteadas a punteadas y

las finales de ligeramente noduladas a muy noduladas.

Contortae, al igual que el resto de Pinus, carece de engrosamientos en la pared

secundaria de las traqueidas axiales. No obstante, esta ausencia permite diferenciar el gnero

en general y esta seccin en particular, de otros gneros de Pinaceae no Abietoideae, como

Cathaya, y algunas especies de Larix (e.g. L. sibirica), Picea (e.g. P. abies, P. brachytyla, P.

glauca, P. glehnii, P. jezoensis, P. omorika, P. torano, P. sitchensis, P. spinulosa) y

Pseudotsuga (e.g. P. menziesii).

En cuanto al parnquima axial, como era de esperar, no se ha observado en ninguna de

las cuatro especies. Esta circunstancia es general al gnero Pinus.

As pues, en base a la anatoma de su madera, la subseccin Contortae, justifica

plenamente la inclusin de las cuatro especies en la misma.

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Figura 1. A.- Canales resinferos axiales de clula epitelial delgada (P. banksiana). B.- Tejido subsidiario de canales

resinferos axiales (P. banksiana). C.- SEM. Clulas epiteliales delgadas de canal axial (P. virginiana). D.- Canal resinfero

transversal (P. clausa). Escala de regla A. 250 m; B. 50 m; D. 100 m.

Figura 2. E.- Paredes horizontales y finales lisas del parnquima horizontal (P. banksiana). F.- Traqueidas radiales

reticuladas (P. clausa) . G.- Traqueidas radiales dentadas (P. virginiana). H.- SEM. Punteaduras de los campos de cruce de

tipo pinoide (P. clausa). Escala de regla. E, F y G. 50 m.

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Estudio biomtrico

La caracterizacin biomtrica de las especies estudiadas se recoge en la Tabla 2.

Tabla 2. Biometra de las especies de Pinus estudiadas. Biometra y descripcin de los canales resinferos.

ESPECIES Pinus banksiana

Lamb.

Pinus clausa

(Chapm. ex

Engelm.) Sarg.

Pinus contorta

Douglas ex

Loudon

Pinus virginiana

Mill.

COLECCIN

(MUESTRA) INIA (1611) ETSIM (X2354) INIA (1620) ETSIM (X2281)

TR

AQ

UE

IDA

S

LO

NG

ITU

DIN

AL

ES

Dimetro (m) 31.864.86

(21.09-39.30)

31.954.04

(22.04-38.34)

29.905.06

(20.13-39.31)

29.333.81

(22.04-34.50)

Longitud (mm) 4.501.22

(3.06-6.83)

4.290.83

(2.79-6.00)

4.571.88

(2.50-9.50)

3.870.87

(2.17-5.83)

Dimetro

punteaduras

areoladas (m)

20.191.83

(16.48-24.49)

20.901.52

(17.90-24.02)

20.711.62

(16.95-24.02)

22.961.40

(20.72-26.37)

RA

DIO

S L

E

OS

OS

N radios/ mm2

293.42

(26-34)

282.49

(24-31)

331.48

(31-35)

322.59

(29-35)

Altura del radio

ms frecuente

(m)

117.688.08 95.7912.21 108.9712.54 79.909.34

Altura del radio

ms frecuente

(n cls)

6

(1-10)

5

(1-10)

6

(1-11)

4

(1-9)

N de punt/

campo de cruce

31.2

(2-6)

40.7

(2-5)

40.7

(3-5)

41.0

(2-5)

Dimetro mayor

punt campo de

cruce (m)

7.141.39

(4.80-11.95)

8.141.76

(5.66-14.05)

6.991.29

(3.40-9.32)

8.961.55

(5.31-11.86)

Dimetro menor

punt campo de

cruce (m)

4.301.17

(2.15-6.61)

3.140.69

(1.96-4.86)

3.711.00

(1.73-5.73)

4.861.44

(2.73-8.90)

N punt campo

de cruce ms

frecuente

4 4 4 4

CA

NA

LE

S R

ES

INF

ER

OS

AX

IAL

ES

Dimetro (m) 102.0218.34

(68.30-142.78)

138.4226.22

(93.93-192.77)

122.6035.74

(47.57-199.76)

116.6233.96

(77.64-184.23)

N/cm2

75.6611.40

(65.79-85.53)

92.1122.79

(72.37-125.00)

27.968.28

(19.74-39.47)

46.0518.61

(32.89-59.21)

Distribucin Pref. tarda Indistinta Pref. tarda Indistinta

RA

DIA

LE

S

Dimetro (m)

37.614.84

(28.74-48.62)

50.425.28

(37.39-59.46)

45.026.37

(37.68-59.34)

52.245.15

(37.38-63.27)

1N/cm

2

47.706.30

(39.47-52.63)

57.5711.24

(46.05-72.37)

31.256.30

(26.32-39.47)

75.6615.66

(59.21-92.11)

Tipo de clulas

epiteliales Delgadas Delgadas Delgadas Delgadas

Las especies estudiadas presentan valores estadsticamente similares en las medidas

obtenidas.

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5. Conclusiones

Los resultados obtenidos permiten afirmar que las cuatro especies de Pinus

pertenecientes a la subseccin Contortae, presentan caracteres principales comunes:

traqueidas radiales dentadas, punteaduras de los campos de cruce de tipo pinoide, nmero de

punteaduras por campo de cruce de 3 a 5, paredes finales y horizontales de las clulas del

parnquima radial lisas y altura de radios baja, en torno a 6 clulas de altura.

6. Bibliografa

BAAS, P., SCHMID, R., VAN HEUVEN, B.J. 1986. Wood anatomy of Pinus longaeva

(Bristelcone pine) and the sustained length-on-age increase of its tracheids. IAWA Bull. 7 n.s.:

221228.

DE PALACIOS, P. 1997. Anatoma de maderas de conferas a nivel de especie. Tesis

Doctoral.

ESTEBAN, L.G.; GUINDEO, A.; DE PALACIOS, P. 2000. Clave de identificacin de

maderas de conferas a nivel de especie. Regin europea y norteamericana. Invest. Agr.: Sist.

Recur. For. Vol. 9 (1).

ESTEBAN, L.G.; DE PALACIOS, P.; GUINDEO, A.; GARCA, F.; GARCA, L.;

LZARO, I.; GONZLEZ, L.; RODRGUEZ, Y.; GARCA, F.; BOBADILLA, I.;

CAMACHO, A. 2002. Anatomy and identification of conifers wood as a species. Madrid.:

Fundacin Conde del Valle Salazar Mundi Prensa.

ESTEBAN, L.G.; GUINDEO, A.; PERAZA, C.; DE PALACIOS, P. 2003. La madera y su

anatoma. AITIM. Madrid. 327 pp.

ESTEBAN, L.G.; DE PALACIOS, P.; GUINDEO, A.; GARCA, F. 2004. Characterisation of

the xylem of 352 conifers. Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2004) 13(3), 452-478.

ESTEBAN, L. G.; DE PALACIOS, P.; GARCA, F.; MARTN, J.A. 2009. Wood anatomical

relationships within Abies spp. from the Mediterranean area: a phyletic approach. Invest.

Agr.: Sist. Recur. For. 18(2), 213-225.

FARJON, A. 2001. World checklist and bibliography of Conifers. The Royal Botanic

Gardens. Kew, UK, 309 pp.

GERNANDT, D.S.; GEADA, G.; ORTIZ, S.; LISTON, A. 2005. Phylogeny and

classification of Pinus. Taxon 54(1):29-42.

GREGUSS, P. 1955. Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy.

Akadmiai Kiado. Budapest, Hungary, 263 pp.

HEADY, R.D.; EVANS, P.D. 2000. Callitroid (callitrisoid) thickening in Callitris. IAWA J.

21: 293-319.

10/10

HUDSON, R. H. 1960. The anatomy of the genus Pinus in relation to its classification.

Journal of the Institute Wood Science 6:26-46.

IAWA COMMITTEE. 2004. List of microscopic features for softwood identification. IAWA

J. 25 (1): 1-70.

JACQUIOT, C. 1955. Atlas danatomie des bois des coniferes. 65 pp. Centre Technique du

Bois.

KELLOGG, R.M.; ROWE, S.; KOEPPEN, R.C.; MILLER, R.B. 1982. Identification of the

wood of the soft pines of Western North America. IAWA Bulletin 3 (2): 95-101.

LADEL, J.L. 1959. A new method of measuring tracheid lengh. Forestry 32(2): 124-125).

LENS, F.; SCHNENBERGER, J.; BAAS, P.; JANSEN, S.; SMETS, E. 2007. The role of

wood anatomy in phylogeny reconstruction of Ericales. Cladistics 23(3):229-294.

LIN, J.; LIANG, E.; FARJON, A. 2000. The occurrence of vertical resin canals in Keteleeria,

with reference to its systematic position in Pinaceae. Botanical Journal of the Linnean Society

134: 567-574.

LISTON, A.; GERNANDT, D.S.; VINING, T.F.; CAMPBELL, C.S.; PIERO, D. 2003.

Molecular Phylogeny of Pinaceae and Pinus. Proc 4th

IS on Conifer. Ed: R.R. Mill.

LISTON, A.; ROBINSON, W.A.; PIERO, D.; ALVAREZ-BUYLLA, E.R. 1999.

Phylogenetics of Pinus (Pinaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA Internal Transcribed

Spacer Region Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 1 (11): 95-109.

OLVERA, P. 1981. Estudio anatmico de la madera de siete especies del gnero Pinus. Bol.

Tec. Inst. nac. Invest. Forest. Mexico. No. 71, 52 pp.

PANSHIN, A.J.; DE ZEEUW, C. 1980. Texbook of wood thechnology. 4rd

Edition. New

York: McGraw-Hill.

PRINCE, R.A.; LISTON, A.; STRAUSS, S.H. 1998. Phylogeny and systematics of Pinus. Pp.

49-68. Cambridge Univ. Press. Cambridge.

RICHARDSON, D.M.; RUDEL, P.W. 1998. Ecology and biogeography of Pinus: an

introduction. Pp. 3-46. Cambridge Univ. Press. Cambridge.

SYRING, J.; WILLYARD, A.; CRONN, R.; LISTON, A. 2005. Evolutionary relationships

among Pinus (Pinaceae) subsections inferred from multiple low-copy nuclear loci. American

Journal of Botany 92(12): 2086-2100.