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DOCENTES APRENDIENDO EN RED | 1

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2 | ESCRITURA EN CIENCIAS

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Presidenta de la NacinCristina Fernndez De Kirchner

Ministro de EducacinAlberto Sileoni

Secretaria de EducacinJaime Perczyk

Secretario del Consejo Federal de EducacinDaniel Belinche

Secretario de Polticas UniversitariasMartn Gil

Subsecretario de Planeamiento EducativoMarisa del Carmen Daz

Subsecretaria de Equidad y CalidadGabriel Brener

Instituto Nacional de Formacin docenteVernica Piovani

Direccin Nacional de Formacin Docente e InvestigacinAndrea Molinari

Coordinadora de Investigacin Educativa del INFDIns Cappellacci

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PRESENTACINLos libros que se presentan en esta edicin son el resultado de la segunda etapa

del dispositivo Escritura en Ciencias, desarrollado durante los aos 2011-2012 en el Instituto Nacional de Formacin Docente y cuyos principales protagonistas fueron profesores de institutos de formacin docente de las provincias de Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Chubut, Crdoba, Entre Ros, Formosa, Neuqun, San Luis, Santa Cruz, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumn.

Los libros que se produjeron en esta ocasin, corresponden a los siguientes ttulos:

07. Ecosistemas terrestres 08. Ecosistemas acuticos 09. El big bang y la fsica del cosmos 10. Cambio Climtico 11. Energa: caractersticas y contexto 12. Epidemias y Salud Pblica

La gnesis de este proyecto se inspir en el programa Docentes Aprendiendo en Red del Sector Educacin de la Oficina de UNESCO, Montevideo. Esta experiencia innovadora en nuestro pas, reuni a 30 profesores de diferentes provincias que, a travs de un trabajo colaborativo, escribieron seis libros sobre contenidos de proble-mticas actuales de las ciencias naturales.

Haber escrito los seis primeros libros de la coleccin1 durante 2010-2011 supu-so para la continuidad algn camino allanado. Este segundo ciclo estuvo marcado por una inusitada resonancia de la edicin anterior del proyecto, verificada en en-cuentros con profesores de diferentes provincias, interesados en conocer los mate-riales y saber ms sobre la propuesta. Por esta razn deseamos compartir algunas reflexiones sobre el desarrollo del proceso.

Un eje central del proyecto se asienta en la escritura y su potencial, no slo como posibilidad de difusin del saber de los profesores, sino como un medio para hacer de lo vivido en el propio trabajo, un objeto de experiencia. Es decir, una opor-tunidad de generar cierta ruptura de lo sabido y conocido respecto a lo que suscitan

1 1. Los plaguicidas, aqu y ahora; 2.H2O en estado vulnerable; 3. Del Gen a la Protena; 4.La multiplicidad de la vida; 5. Cerebro y Memoria; 6. La evolucin biolgica, actualidad y debates.

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temas actuales de la agenda de las ciencias naturales y codificarlo en el lenguaje docente. Por eso, los textos comunican el resultado de un ejercicio reflexivo en el que la escritura acta como un importante mediador.

Los docentes han pasado durante un ao con escrituras sometidas a ciertas condiciones para poder funcionar: cumplir plazos, compartir con los pares, discutir los temas, los avances, realizar y recibir devoluciones que impliquen lecturas aten-tas y cuidadosas de otras producciones y a la vez, ofrecer las propias al juicio de los colegas. Todas estas actividades se inscriben en un dispositivo capaz de darles cabida y que invita a los profesores a constituirse en autores de textos de temticas muy especficas de las ciencias naturales.

Si bien la invitacin se cursa a los profesores, no se trata de una invitacin al tra-bajo individual, sino que se convoca a un trabajo colectivo, con alto grado de colabo-racin. Este es un aspecto muy difcil de construir y donde creemos que radica bue-na parte de la adhesin con la que cuenta este proyecto. Dos aspectos se conjugan, a nuestro juicio, en esta dificultad, uno asociado a la misma matriz de la docencia que sugiere un trabajo solitario y alejado de las visiones de los pares. El otro, ligado a reorganizar la representacin de que la escritura no es una prctica que pueda resolverse con la sola intencin y voluntad de escribir: requiere otras condiciones.

Los textos de Escritura en Ciencias tienen un tiempo de gestacin y retrabajo, surgidos de un boceto inicial provisorio, sobre la temtica sugerida y donde comien-za la transformacin de las ideas preliminares que, a medida que transcurre el pro-ceso, ponen ms de una vez en el centro la dificultad de hallar el recurso a emplear para expresar y expresarse de la manera ms clara y ms efectiva sobre temas de actualidad cientfica, difciles y complejos de sobrellevar. La tarea se apoya con una plataforma virtual que colabora para que los profesores puedan sortear la distancia y sostener la tarea grupal de escribir.

El avance del boceto, al tiempo que se estudia y se profundiza un tema se con-vierte en la tarea cotidiana que no es una tarea libre y excesivamente centrada en la subjetividad de cada autor, sino que se somete a la previsin acordada con el grupo y a los tiempos que el coordinador va marcando, a fin de que la tarea pueda concre-tarse en los tiempos estipulados para el proyecto.

A esta exigencia se suma la actitud con la que se solicita leer los borradores. Para ser consecuentes con el proceso de avance de un texto, la lectura primera que abre el juego a las devoluciones entre pares requiere estar enfocada ms que en la forma correcta de cmo lo dice, hacia lo que su autor intenta decir. Lo que intere-sa es que el pensamiento comience a manifestarse a travs de la palabra escrita.

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Seguramente al inicio las producciones tienen un limitado alcance, pero el ejercicio resulta muy fecundo en cuanto primera oportunidad para darse a leer y poner odos a las devoluciones que recibir. Este primer disparador abre un campo de expectati-vas de inusitado valor como motor de todo el proceso siguiente

Los momentos de zozobra, de exposicin necesaria, implcitos en el darse a leer, tienen la funcin de colaborar para que se produzca el desapego hacia el resultado inmediato y exitoso de la empresa de escribir. Quiz es una de las rupturas ms importantes a los modos habituales que tenemos de posicionarnos frente a la pro-pia palabra. Ingresar las incertidumbres y angustias propias en la propia escritura, reconocerse como parte de una obra que empieza a tomar forma y que poco a poco, comienza a ser reconocida como comn entre los grupos, representa aquello que sostiene frente a la tendencia a huir ante la primera gran dificultad.

La experiencia que transitamos durante este tiempo demuestra que los profe-sores tienen inters por escribir y mejorar sus escrituras. Y concluyen con la idea de que sus producciones han devenido en textos que otros educadores pueden cono-cer, estudiar y abonar con ellas su propio trabajo.

Una primera cuestin para destacar, la disposicin y el entusiasmo que despier-ta en cada edicin Escritura en ciencias, se debe quiz al hecho de que los autores de los textos son los mismos profesores: Docentes de los institutos que escriben para sus colegas. Lo inusual de esta iniciativa es ligar la autora a la docencia, previ-niendo con esta atribucin que este discurso no es una palabra cotidiana, indiferente y que puede consumirse inmediatamente, sino que se trata de una palabra que debe recibirse de cierto modo y recibir, en una cultura dada, un cierto estatuto, como sostiene Foucault

La segunda cuestin relevante refiere al compromiso de estudiar, profundizar sobre el tema elegido, hacer de ello un objeto de estudio y de problematizacin. La bsqueda de material bibliogrfico, las discusiones e intercambios con los colegas y con investigadores de referencia, el trabajo en talleres presenciales, entre otras, son acciones que imprimen una lgica diferente al trabajo y sirven de indicador de la buena disposicin que tienen los docentes para vincularse con el conocimiento.

Recuperar los saberes de los profesores, ponerlos en valor en una publicacin significa una buena parte de la atraccin que ejerce el proyecto sobre cada uno de los participantes. Quiz porque asumir la posicin de autores les asigna una do-ble responsabilidad, para s mismo y para los dems, que hay que tramitar durante el proceso. Dar cuenta de lo que escribe, de cada argumentacin que se sostiene, hacer de esta prctica una tarea habitual que se juega en cada encuentro, frente a

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coordinadores, a otros colegas, sirve de foro de discusin colectiva para mostrar y mostrarse en la vulnerabilidad que todo acto de escribir para otros los coloca.

Los seis libros que sumamos a esta coleccin tienen una estructura experimen-tada en la edicin anterior, cada captulo de autora individual, a lo que quisimos sumar otra apuesta proponiendo a los profesores un ejercicio ligado a su oficio en clave de propuestas enseanza de las ciencias. El captulo de cierre de cada uno de los libros de esta edicin tiene autora compartida, contiene propuestas, reflexiones, ideas para pensar la enseanza de cada uno de los temas.

Esta nueva presentacin abona otra vez el deseo de que la autora de los do-centes se convierta en un componente relevante de la propuesta formativa, y sea bienvenida en este conjunto de producciones que codifican y comunican temas de la actualidad cientfica en el lenguaje de la docencia. Y en el encuentro que toda escritura persigue con las lecturas de otros (docentes, alumnos) den lugar a otros textos que reorganicen la experiencia de la enseanza y el aprendizaje de la ciencia.

Liliana CaldernCoordinacin Escritura en Ciencias

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ESCRITURA EN CIENCIAS

ECOSISTEMASTERRESTRES

Autores:

Eduardo Agustn Mendoza Silvia Noem Passarino

Carlos Ral QuirogaFrancis Mara Surez

Orientacin y asesoramiento cientfico: Rolando LenCoordinacin de Escritura: Mara Carri

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Ecosistemas terrestres / Agustn Mendoza Eduardo ... [et.al.]. - 1a ed. - Buenos Aires : Ministerio de Educacin de la Nacin, 2013. 150 p. ; 21x15 cm. - (Escritura en ciencias; 7)

ISBN 978-950-00-0986-7

1. Formacin Docente. 2. Enseanza de las Ciencias. I. Mendoza Eduardo , Agustn CDD 371.1

Fecha de catalogacin: 25/02/2013

AutoresMendoza Eduardo Agustn Passarino Silvia NoemQuiroga Carlos RalSurez Francis Mara

Equipo Escritura en CienciasLiliana Caldern, Carmen E. Gmez y Antonio Gutirrez

Orientacin y asesoramiento cientfico Rolando Len

Coordinacin de escrituraMara Carri

Diseo editorialRenata Kndico, Gastn Genovese www.estudiolate.org

Hecho el depsito que establece la ley 11.723Los textos de este libro son copyleft. El autor y el editor autorizan la copia, dis-tribucin y citado de los mismos en cualquier medio y formato, siempre y cuando sea sin fines de lucro, el autor sea reconocido como tal, se cite la presente edicin como fuente original, y se informe al autor. La reproduccin de los textos con fines comerciales queda expresamente prohibida sin el permiso expreso del editor. Toda obra o edicin que utilice estos textos, con o sin fines de lucro, deber conceder es-tos derechos expresamente mediante la inclusin de la presente clusula copyleft.

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NdICE

PresentacinIntroduccin

Capitulo I: La perspectiva espacio-temporal de los ecosistemas terrestres Carlos Ral QuirogaLa perspectiva ecolgica

Los comienzos La Ecologa de las comunidades El concepto clsico Los ecosistemas como sistemas complejos

La perspectiva espacial y la distribucin de la biodiversidad Sistemas de regionalizacin clsicos Delimitaciones a partir de criterios propios de la biogeografa Incertidumbres en la delimitacin de las reas de las especies La fragmentacin de los hbitats y la nueva configuracin de los mapas

Ecosistemas terrestres en el tiempo y la evolucin biolgicaTierra y vida evolucionan juntas Paleoclimas y la reconstruccin de escenarios pasados

Conclusin

Capitulo II: Qu son los ecosistemas terrestres Eduardo Agustn MendozaConceptualizacin y grado de percepcin. Una cuestin de escalas?

Niveles de percepcinRecorrido histrico de ecosistemas de Argentina

Principales tipos de ecosistemas terrestres de ArgentinaRgimen de disturbios y perspectiva de la dinmica de parches Etapas sucesionales y el funcionamiento mediado por el no equilibrio

Capitulo III: Con los pies en la tierra: las interaccionesFrancis Mara SurezNiveles de organizacin: desde los individuos hasta el ecosistema Hbitat y nicho ecolgico

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El concepto de nicho a travs del tiempo Factores Ambientales

Factores LimitantesRespuesta de los anuros a los factores ambientalesCmo inciden las bajas temperaturas sobre las plantas?

Interacciones entre poblacionesCompetencia

La Competencia interespecifica en ParameciumCompetencia entre flores masculinas

DepredacinParasitismoMutualismoComensalismo

Interrelaciones en la comunidad biticaFlujo de energa en un ecosistema

Capitulo IV: BiodiversidadSilvia Noem PassarinoQu es la biodiversidad? La complejidad de la biodiversidadConservacin de la biodiversidad: Principios fundamentalesLa Reserva de la Bisfera y la toma de decisiones sobre el Patrimonio de la Humanidad

a- Los Bajos Submeridionales de Santa Feb- La laguna El Cristalc- El uso del suelo: causa de la prdida de la biodiversidadd- Produccin y uso sustentable en la selva

Una ventana a la biodiversidad invisibleCmo se estudia la biodiversidad?

Qu es un ndice de diversidad?Biodiversidad cultural

Capitulo V: La relacin clima biocenosisEduardo Agustn MendozaComunidades seralesLos anfibios: Bioindicadores de cambio climtico?

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Dinmica de fuego de la selva montaa del norte Argentino

Capitulo VI: Ensear ecosistemas: Las salidas de campo y sus potencia-lidadesFrancis Mara Surez y Eduardo Agustn MendozaLas salidas de campo y sus potencialidadesLas salidas de campo entre la tradicin y la innovacin

Mediciones y anlisis de datos en el campoEmpleo de tecnologas de anlisisComparaciones de observaciones de diferentes ambientes

Bibliografa

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INTRODUCCINPensar un libro para alumnos y docentes de formacin docente signific desde

el principio un desafo que estbamos decididos a enfrentar con entusiasmo. A par-tir de la convocatoria a participar del proyecto Escritura en Ciencias con la tem-tica Ecosistemas Terrestres, comenz la gestacin del texto que hoy presentamos. Consiste en un trabajo de estudio y escritura de docentes que formamos a futuros docentes de biologa con el aporte y coordinacin de escritura de la Lic. Mara Carri y como especialista en el tema el Dr. Rolando Len. A travs del recorrido por sus pginas el lector podr percibir un trabajo artesanal y colaborativo de docentes au-tores procedentes de provincias con caractersticas diferentes que intentaron captar y mostrar esas particularidades. La recopilacin de informacin nos llev a tener presente los enfoques tradicionales y los actuales, como tambin los informes y ensayos presentados por distintos investigadores. En cada caso pretendimos con-servar la esencia de los autores, tomando posturas y consideraciones puntuales.

En el capitulo I desarrollamos el concepto de ecosistema para luego abordar los ecosistemas terrestres. El tratamiento de esta temtica se realiza desde el contexto histrico en el que se desarroll hasta la actualidad. Se aborda el concepto de eco-sistema desde una perspectiva que toma elementos del paradigma de la complejidad, que ve a los ecosistemas desde una visin ms integrada y dinmica. Los ecosiste-mas terrestres se analizan desde una visin ecolgica y se desarrolla la perspectiva espacial de los ecosistemas terrestres: como se estructuran en el espacio, en regio-nes, dominios, provincias, etc. En este marco se comparan los sistemas de delimita-cin clsicos y otros sistemas de delimitacin contemporneos, que toman criterios provenientes de metodologas de la Biogeografa. Se focaliza en el territorio argenti-no. En relacin a lo anterior, expondremos algunas incertidumbres que se producen en el proceso de delimitacin de reas. A partir de la fragmentacin de los hbitats y la consecuente perdida de biodiversidad de los ecosistemas terrestres, analizamos la nueva configuracin de los mapas que tienen en cuenta dichas problemticas y que reflejan mejor la realidad de los ecosistemas; utilizando como herramien-tas la tecnologa de imgenes satelitales y los sistemas de informacin geogrfica. Por ltimo, explicamos la problemtica de los ecosistemas y el tiempo, en base al conocimiento de cmo las especies que constituyen las comunidades de los eco-sistemas, van evolucionando en un paisaje que va cambiando constantemente, a lo largo del tiempo. Para ello se toman las evidencias provenientes de restos fsiles de

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animales extintos del centro argentino, y otras evidencias geolgicas que permiten reconstruir los paleoclimas y regiones posibles en el Pleistoceno.

En el capitulo II abordamos la importancia del concepto ecosistema y la evo-lucin que ha tenido este concepto en el tiempo. La descripcin de las escalas de percepcin ayudan a cmo se delimitaron los ecosistemas. En el final del marco con-ceptual se detallan y describen cules son los ecosistemas ms representativos de Argentina junto a una visin histrica de la descripcin de los ET en Argentina. Con la finalidad de interpretar el funcionamiento de los ecosistemas en la escala tempo-ral, se describe el rgimen de disturbios y la perspectiva de la dinmica de parches, como factores modificadores que nos pueden acercar respuestas en relacin con los cambios a los que estn sujetos los ecosistemas en el tiempo. Se trata de com-prender que los ecosistemas funcionan como una entidad regida por leyes propias, las cuales an necesitan de mucha investigacin. En el marco funcional y temporal de los ET se caracterizan las etapas sucesionales como una manera de comprender cmo ha cambiado la comprensin acerca del funcionamiento y la evolucin de los ecosistemas, principalmente de los bosques. Los bosques se han analizado, desde el punto de vista ecolgico, empleando atributos vitales (propiedades emergentes de las especies) y nuevos paradigmas hacia el no equilibrio en su desarrollo natural.

El captulo III nos propone una mirada sobre las mltiples interacciones entre las especies dentro de un ecosistema. Considera los factores ambientales que limi-tan o sostienen la comunidad bitica, y las respuestas de determinados organismos a los factores fsico-qumicos. Incluye conceptos como hbitat y nicho ecolgico desde una perspectiva contextualizada e histrica. A partir del estudio de las redes trficas en los ecosistemas permite analizar no slo las interacciones entre las es-pecies sino conocer el flujo de energa dentro del mismo.

En el captulo IV se intenta analizar el concepto de biodiversidad y de qu ma-nera ese concepto fue evolucionando a medida que los especialistas avanzaban en sus estudios. La biodiversidad es la propiedad de la vida en la naturaleza. Los tres niveles que se consideran son: la diversidad gentica, la diversidad de especies y la diversidad de ecosistemas. Se hace referencia a la complejidad de la biodiversidad como un nuevo paradigma para realizar estudios interdisciplinarios. Como sealan los autores, para comprender la biodiversidad no slo hay que tener en cuenta las funciones, las estructuras y la composicin de la biodiversidad, sino tambin las relaciones que se establecen entre estos tres componentes y la accin del hombre.

Una discusin clave es la biodiversidad en el contexto de la conservacin y sus prioridades, el uso y su proteccin con una visin integradora. Frente a los cambios

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drsticos de la biodiversidad y la consecuente prdida de los servicios ecosistmi-cos, se tratan algunos enfoques de conservacin que intentan mitigar las acciones realizadas. Y, en este sentido, se hace referencia a la relacin directa entre los gru-pos humanos y el medio donde desarrollan las mltiples actividades propias de su cultura.

Al estudiar la biodiversidad, es necesario tener una visin integradora, para comprender las relaciones que se establecen en los diferentes niveles de la com-posicin, estructura y funcin y con cada nivel de organizacin. El programa de Tra-bajo de reas Protegidas (Convenio de Diversidad Biolgica, 2004) presenta tres objetivos para la accin: la conservacin, el uso sostenible y la distribucin justa y equitativa de los bienes y servicios de la biodiversidad.

Adems, se aborda la biodiversidad invisible, no slo la de la gentica de los organismos, sino tambin el mundo microscpico del reino Monera y Protista. Tam-bin se incluye la biodiversidad agrcola, menos conocida, y seriamente perjudicada por las prcticas que actualmente se realizan en los cultivos.

El capitulo V propone describir uno de los desafos que el hombre se ha plan-teado en relacin a la naturaleza: la interaccin entre los seres vivos y el medio fsico que los rodea, incluido el clima.. En este sentido estudiamos algunos componentes de la biocenosis en Argentina en relacin con el clima. Analizaremos ejemplos de cmo el clima puede inducir al desarrollo de un tipo muy particular de vegetacin como lo es la vegetacin de halfitas, en la provincia de San Luis en el centro de Argentina. Un bioindicador (actualmente en estudio) podra colaborar en el estudio de las condiciones de la atmsfera. Finalmente describimos cmo el clima puede influenciar sobre el grado de humedad de los bosques de montaa e inducir a incen-dios forestales, en un rango altitudinal entre los 600-1300 m snm, en la eco-rregion de la Selva Montaa.

En el captulo final los autores incluimos algunas propuestas didcticas que incluyen la salida de campo como situacin de aprendizaje que posibilita a los alum-nos la comprensin de algunos conceptos abstractos de ecologa en su contexto re-gional y local para darle mayor significatividad a los mismos. Las mltiples ecorre-giones de nuestro pas, el canto de las ranas, los polinizadores, las llamativas flores y las plantas espinosas fueron nuestra inspiracin. En definitiva nuestros ecosistemas estn presentes desde el principio al final de este libro. Nos apasiona estudiar la na-turaleza, nos sorprendemos continuamente con las maravillosas interacciones entre los organismos y no esperamos otra cosa que poder transmitir esta forma de mirar nuestro entorno y de esta manera poder apreciarlo, valorarlo y cuidarlo.

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CAPITULO I

La perspectiva espacio-temporal de los ecosistemas terrestresCarlos Ral Quiroga

La perspectiva ecolgica

Los comienzos

Cuando se habla de ecosistemas o se ve algn documental, o imgenes que ilustran los textos escolares, o cuando se difunde informacin sobre los ecosistemas a travs de los medios de comunicacin, existe una cierta tendencia a imaginar a los ecosistemas como algo perfectamente estable, en un majestuoso bioequilibrio. Sin embargo, es preciso realizarse una pregunta: Qu tan estables son? Y an ms: Qu significa estar en equilibrio?

La representacin de un bosque o una selva, frecuentemente estn acompa-adas por una serie de flechas (flujos de energa), que permiten ver relaciones o conexiones entre los componentes biticos del ecosistema (las especies). Tambin en este punto es importante preguntarse: Cmo se manifiestan en el espacio los ecosistemas terrestres? En efecto, una perspectiva espacial, y su representacin en mapas, es menos frecuente de ver, y menos aun su dinmica temporal. Es decir: Cmo eran los ecosistemas de una regin determinada hace 20.000 aos, un mi-lln de aos o 15 millones de aos?. Para responder los interrogantes planteados, y an otros que irn surgiendo, es preciso comenzar por el principio.

El termino ecosistema fue propuesto por el eclogo ingls A. G. Tansley (1935) para designar a todo el sistema de organismos asociados, junto con los factores fsi-

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EPIDEMIAS Y SALUD PBLICA


cos de su entorno. Este trmino fue ganando cada vez ms aceptacin, debido a las crticas que, por una u otra razn, reciban los trminos clmax, bioma, superorga-nismo y otras expresiones tcnicas aplicadas a la asociacin de plantas y animales en una regin (Mayr, 1998).

El surgimiento de esta idea, tiene sus orgenes en la concepcin de la ecologa como campo de estudio. En este sentido, a mediados del siglo XIX, principalmente con el consistente fortalecimiento del cientificismo1, la historia natural bsicamente descriptiva ya no resultaba adecuada. Tena que convertirse en explicativa. Por lo tanto, adems de observar y describir, comenzaron a incorporarse otros aspectos metodolgicos a las observaciones (comparacin, experimentacin, hiptesis, etc.). De esta manera la historia natural se convirti en ecologa (Mayr, 1998).

En el posterior desarrollo de la ecologa intervinieron dos grandes influencias: el fisicismo2 y el evolucionismo. El gran prestigio de la fsica como ciencia explicativa inspir intentos de reducir los fenmenos ecolgicos a factores puramente fsicos. El pionero en esta manera de trabajar fue Alexander von Humboldt (1805), quien le daba una abrumadora importancia a factores fsicos tales como la temperatura como condicionante de la composicin altitudinal y latitudinal de la vegetacin. Mas tarde, estos trabajos fueron completados y ampliados por otros investigadores, con el anlisis de otros factores fsicos, en especial la temperatura, la humedad y poste-riormente las precipitaciones.

La segunda gran influencia en la ecologa fue la Teora de evolucin propuesta por Darwin, en El origen de la especies. Es en este contexto en el que se explic los fenmenos de la naturaleza mediante conceptos como competencia, exclusin de nichos, depredacin, adaptacin, co-evolucin, etc. Adems rechaz la teleologa, y reconoca la influencia del azar en el destino de las poblaciones y especies.

La ecologa de las comunidades

A fines del siglo XIX, a medida que la ecologa iba constituyndose y convirtin-dose en una ciencia independiente nacida de la historia natural y la geografa vege-

1 Es un trmino utilizado para designar al prejuicio que acepta a modo de dogmas algunas premisas derivadas a partir del conocimiento cientfico como fuente de explicacin de todo lo existente.

2 El fisicismo es una tesis metafsica heredada del antiguo materialismo. El termino fisicismo se introdujo en las discusiones del Circulo de Viena para enunciar la preeminencia de la ciencia fsica con respecto al resto de las ciencias empricas.

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LA PERSPECTIVA ESPACIO-TEMPORAL DE LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES


tal, empez a desarrollarse un tipo de ecologa llamada ecologa de comunidades3, cuyo objeto de estudio era la composicin y estructura de las comunidades (Mayr, 1998).

Segn Mayr (1998), este modo de contemplar la naturaleza tiene sus inicios principalmente con Humboldt, considerado el verdadero fundador, con su anlisis de los tipos de vegetacin: tipos de vegetacin creados por climas similares, inde-pendientemente de las relaciones taxonmicas de las especies componentes. Ejem-plos de estos tipos de vegetacin son la tundra, la sabana, la selva lluviosa tropical, el bosque templado caducifolio, entre otros. Y dado que estos eran los ejemplos ms conspicuos de comunidades, la sinecologa4 se concentr en el estudio de las comunidades vegetales y tena un componente geogrfico muy importante. Alexan-der von Humboldt (1769-1859) fue uno de los personajes cruciales en la historia de la ciencia, y en particular con su visin de la naturaleza orgnica, en las maneras de ver y analizar lo que hoy llamamos ecosistemas (Figura 1.1). Su concepcin de la naturaleza est atravesada por temas como la unidad orgnica de la naturaleza, la armona, la nocin de equilibrio de fuerzas, las formas ideales, las interrelaciones entre las partes, el peso otorgado a la intuicin esttica en la ciencia, en fin, por todo lo que caracteriz al pensamiento romntico (de Asa, M. 2009). Todas estas ideas fueron completadas por el anlisis cuantitativo, basado en leyes obtenidas a par-tir de mediciones efectuadas con instrumentos muy precisos a escala continental y graficadas en tablas e isolneas, que unen puntos de valores promedio sobre un mapa (de Asa, M. 2009).

3 La ecologa moderna puede ser dividida en tres categoras o escalas: la ecologa del individuo, la ecologa de la especie (autecologa y biologa de poblaciones) y la ecologa de las comunidades (sinecologa y ecologa de ecosistemas).

4 La sinecologa estudia la composicin y estructura de las comunidades formadas por especies diferentes; los cambios que ocurren en el tiempo; las relaciones entre las especies de la comunidad; etc.

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Figura 1.1Humboldt y Bonpland en el Orinoco. Xilografia coloreada segn una pintura de Ferdinand Keller (1877). Extraido de De Asa, 2009.

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El concepto clsico

Luego del concepto de ecosistema propuesto por Tansley, expresado al comien-zo de este capitulo, Lindeman en 1942, enfatiz la funcin transformadora de ener-ga del sistema. En este contexto aparecieron definiciones como un ecosistema implica la circulacin, transformacin y acumulacin de energa y materia a travs del medio formado por los seres vivos y sus actividades. Por lo tanto la fotosntesis, la descomposicin, la herbivoria, la depredacin, el parasitismo y las actividades simbiticas son algunos de los procesos biolgicos responsables del transporte y almacenamiento de materiales y energa (Mayr, 1998). As, esta idea fue direccio-nndose hacia el anlisis cuantitativo de materia y energa que circulan a travs de un ecosistema dado, y la velocidad a la que lo hacen.

Sin embargo, dicho enfoque fisicista no fue ms explicativo que las posturas anteriores. Si bien el concepto de ecosistema fue muy aceptado en los aos 50 y 60, los argumentos en contra de los trminos clmax5 y bioma6, tambin son vli-dos para el de ecosistema, por ejemplo el hecho que las especies no se distribuyen uniformemente en el espacio. Segn Mayr (1998) actualmente los eclogos consi-deran ms interesantes los problemas ecolgicos referentes a las adaptaciones de conducta y modos de vida que la medicin de constantes fsicas. No obstante, se sigue hablando de ecosistemas para referirse a asociaciones locales de plantas y animales, sin indagar en los aspectos energticos, en general.

El concepto clsico de ecosistema, tal como aparece en la bibliografa, constitu-ye uno de los niveles de organizacin de la vida, y es el conjunto de organismos de un hbitat particular, como una laguna o un bosque, junto con el ambiente fsico en el que viven (Purves et al., 2006) o los organismos de una comunidad ms los fac-tores abiticos asociados con los que estn en interaccin (Curtis y Barnes, 1993). Como todo nivel de organizacin biolgica, presenta sus propiedades emergentes. Tambin se lo suele definir como uno de los niveles constituyentes del concepto de biodiversidad. Desde esta perspectiva, la vida est estructurada en sistemas y a travs de diferentes escalas: molecular, gentica, celular, individual y ecosistmica; en todas ellas se manifiesta la biodiversidad. Por lo tanto, la diversidad ecosistmi-ca constituye el espectro de variabilidad del conjunto de ecosistemas, ecotonos,

5 Este nombre designa la fase final de una sucesin de comunidades vegetales.

6 Con este trmino se designa a la combinacin de la flora y la fauna que coexisten en una zona.

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hbitats y nichos ecolgicos en todas sus escalas (Melendi et. al., 2008) (la visin ecolgica de los ecosistemas terrestres est desarrollada en profundidad en el Ca-pitulo III de este libro).

Los ecosistemas como sistemas complejos

En las definiciones que se analizaron anteriormente, los ecosistemas son perci-bidos como entidades definidas, es decir, son conjuntos de comunidades ajustadas a un rea determinada que se conoce. Adems, dichas comunidades se encuentran en un equilibrio estable, previsible, y si estudiramos sus interacciones, se podra conocer perfectamente cmo funciona dicho ecosistema.

Sin embargo, de acuerdo al conocimiento proveniente de investigaciones y ob-servaciones, lo anterior resulta no ser tan as, y estos procesos parecen ser ms complejos de lo que uno cree. Por ejemplo:

Las redes mutualistas (de dependencia mutua) en los ecosistemas terrestres son heterogneas. Presentan nodos hiperconectados, en esto se parecen a las redes de internet: la mayora de las especies interaccionan con otras pocas especies, pero unas pocas especies estn mucho mas conectadas de lo que se esperara del azar. Estas redes mutualistas adems son asimtricas: si una planta depende mucho de un animal, es animal apenas depender de esa planta (Bascompte, 2008).

Hay especies que forman parte de dos o ms ecosistemas. Otras, en cambio, tienen su distribucin en una parte del ecosistema. Muchas veces ante la des-aparicin de una especie no puede predecirse como se ver afectada la estruc-tura del ecosistema en cuanto a las redes trficas que las conforman.

Estos ejemplos nos llevan a tener en cuenta ciertos elementos tericos prove-nientes de la teora de la complejidad y la teora de los sistemas.

Bajo este nuevo paradigma, surgen diferentes maneras de definir el concepto de ecosistema, tales como unidades en que se estructura la vida en la tierra, sistema dinmico y adaptativo formado por las comunidades biolgicas y su ambiente fsico no biolgico, en el que se manifiestan determinadas y precisas relaciones de inter-dependencia, en trminos de energa y materia, o sistemas abiertos que interac-tan entre s a distintas escalas, siendo la bisfera el de mayor escala. Todos ellos poseen una red alimentaria o trfica caracterizada por la presencia de organismos

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productores, consumidores y descomponedores, que permite la existencia de los ciclos biogeoqumicos de la materia (Melendi et. al., 2008).

Segn Uribe (2008) el planeta tierra es el ecosistema ms grande, constituido por otros ecosistemas, y estos por redes, que a su vez se forman de otras redes de retroalimentacin. Todo fluye, todo se intercambia, se regenera, se transforma, se constituye, se autoorganiza. Se produce el orden y a su vez, los estados de equilibrio a no-equilibrio suceden constantemente. Los puntos de bifurcacin aparecen y des-aparecen y en toda esa actividad incesante, se produce la impetuosa creatividad de la vida (ver Capitulo III de este libro).

Pero cmo se manifiestan los ecosistemas terrestres en el espacio?

La perspectiva espacial y la distribucin de la biodiversidad

Sistemas de regionalizacin clsicos

Tradicionalmente se analizan los ecosistemas terrestres desde una perspectiva ecolgica, por ejemplo, cuando se trata de buscar respuestas a las distribuciones de las comunidades que los conforman. Tambin, cuando se analizan sus diferentes tipos de interacciones intra o interespecficas, ya sea a travs del estudio de las redes trficas, competencia, mutualismo, composicin, abundancia, o, a partir de estas relaciones con el medio fsico en el que viven, donde se analiza el clima, la topografa, etc., a escalas espaciales y temporales pequeas, es decir a nivel local y en tiempo actual.

Las formaciones vegetales (productores), principalmente, constituyen la es-tructura fundamental de las comunidades vivas y sus caractersticas particulares estn condicionadas por factores climticos. Las formaciones vegetales y la fauna asociada a ellas en una determinada zona climtica, constituyen grandes ecosis-temas (macro-ecosistemas). Dentro de ellos la vida se estructura y transcurre en sistemas de menor jerarqua y restringidos en el espacio, llamados ecosistemas lo-cales (Melendi, 2008). Por lo tanto, de esta manera se estructura en el espacio la distribucin de los ecosistemas terrestres.

Analizaremos algunas cuestiones de lo enunciado en el prrafo anterior. Por una parte, los sistemas de clasificacin bitica del planeta en macro-ecosistemas

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pueden realizarse de acuerdo a dos criterios en cuanto a la vegetacin: el fisonmico y el florstico. El primero, la fisonoma de la vegetacin, hace referencia a su estruc-tura: rboles, arbustos, hierbas. Estos tipos de vegetacin fueron analizados, como ya dijimos anteriormente, desde Humboldt a la actualidad. Si bien esta definicin de la estructura (fisonoma), presenta menor detalle conceptual que la florstica es, en muchas ocasiones, suficiente para describir a nivel regional la heterogeneidad de la vegetacin. Tambin la cobertura, la estratificacin y las caractersticas del follaje (tipo, tamao y forma de las hojas) de las formas de vida dominantes contribuyen a definir la fisonoma de la vegetacin de una regin. Las caractersticas del follaje pueden resumirse en lo que se denomina funcin, y de acuerdo a ella el follaje puede ser caducifolio, perennifolio, suculento o afilo (Soriano y Len, 1992). Todas las ca-ractersticas antes nombradas dependen en mayor o menor grado del tipo de clima dominante y, en este sentido, la fisonoma constituye un indicador del clima de la regin.

Una fisonoma de selva siempreverde de hojas anchas est determinada por un clima lluvioso, con temperatura elevada y uniforme a lo largo del ao, y sin heladas, por ejemplo, la Yunga boliviana. En cambio, una estepa arbustiva con baja cobertura corresponde a un clima generalmente continental, con escasas precipitaciones, con gran amplitud trmica diaria y con vientos secos que determinan un dficit hdrico casi constante. Ejemplo de esta situacin es la vegetacin denominada monte de las provincias de Ro Negro, Mendoza, San Juan y La Rioja (Soriano y Len, 1992).

Al estar determinada por el clima, la fisonoma de la vegetacin suele correla-cionarse tambin con la topografa de la regin. En suma, el estudio de la fisonoma de la vegetacin es una herramienta til y primaria para diferenciar grandes am-bientes ecolgicos (Soriano y Len, 1992). El sistema de clasificacin en biomas de la tierra, tiene como base este criterio (fisonmico), con algunas modificaciones que se incluyen en el concepto de bioma. En dicha clasificacin encontramos los siguientes biomas: bosque tropical siempre verde, bosque tropical caducifolio, bos-que tropical seco, sabana, desierto clido, chaparral, desierto fro, altas montaas (bosque boreal y tundra alpina), bosque templado siempre verde, bosque templado caducifolio, bosque boreal, tundra rtica, pastizal templado y capa de hielo polar. En el territorio argentino, los principales biomas son el desierto, el pastizal, la sabana y el bosque.

El nmero y denominacin de los biomas vara, debido a que dentro de cada bioma pueden distinguirse generalmente unidades menores ms uniformes en su fisonoma, denominados tipos de vegetacin. Por ejemplo, los tipos de vegetacin

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presentes en nuestro pas, del bioma bosque son: bosque caducifolio, bosque perennifolio, bosque de xerfitas, bosque de conferas, selva subtropical y selva templada. Los mismos quedan definidos a partir de atributos como: formas de vida dominantes, cobertura, estratificacin, tamao, funcin de las hojas, etc. (estos as-pectos se encuentran desarrollados en el Capitulo II de este libro)

El otro criterio de delimitacin es la composicin florstica de la vegetacin. Este criterio implica las relaciones taxonmicas. Est implcita la filogenia, es decir, sus relaciones evolutivas. Como resultado de este anlisis se clasifican siete regiones biogeogrficas: la regin nertica, palertica, neotropical, etipica, oriental, antrti-ca y Australasia. En esta clasificacin, si comparamos una selva tropical, tanto del Amazonas como del Congo, presentan un aspecto caracterstico. Lo mismo ocurre con los desiertos, independientemente del continente. Sin embargo en el aspecto taxonmico, las plantas de un tipo concreto de vegetacin, por ejemplo de desier-to, no suelen estar emparentadas con las de otros desiertos, sino ms bien con las plantas de otros tipos de vegetacin del mismo continente. Los eclogos vegetales, sobre todo a partir de la segunda mitad del siglo XIX, han intentado caracterizar los diversos tipos de vegetacin y las causas que los producen (Mayr, 1998).

Los sistemas de clasificacin antes nombrados, basados tanto en el criterio fi-sonmico como el florstico, no se excluyen taxativamente uno al otro. Tanto las caractersticas fisonmicas como las florsticas estn presentes y se interrelacionan en dichos sistemas. Por otra parte, otra cuestin que es importante destacar es el hecho que desde Humboldt a la actualidad se ha tomado a la vegetacin como la estructura ms conspicua de un ecosistema. Esto tiene que ver con que el tipo de vegetacin, cualquiera sea el criterio que se utilice (fisonmico o florstico), se es-tructura principalmente de acuerdo a las condiciones climticas (temperatura, hu-medad, etc.) y topogrficas (altitud), de un territorio particular. A su vez la compo-sicin o estructura de la vegetacin, condiciona los animales que se van a encontrar en dichos ecosistemas y el resto de la biodiversidad en general.

Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores, veamos cuales son los sis-temas de clasificacin clsicos para el territorio argentino.Ribichich (2002), sostiene que los investigadores argentinos cuando necesitan asignar el rea o la flora de estudio a una unidad fitogeogrfica (ej.: en estudios de biodiversidad, ecolgicos o florsticos) utilizan, casi siempre, el sistema fitogeogra-fico de Cabrera para Argentina (Cabrera 1976) o, su extensin para Amrica Latina, el sistema biogeogrfico de Cabrera y Willink (1973, 1980) (Figura 1.2). Estas clasifi-caciones, segn Ribichich, son muy utilizadas en las evaluaciones locales (informes

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oficiales, ONG, etc.) que tratan sobre el estado de conservacin de la biota argenti-na y la representacin de las unidades fitogeogrficas en las reas de reserva. Estos sistemas de clasificacin se basan fundamentalmente en la fisonoma y afinidades florsticas de la vegetacin. Es decir, agrupan los territorios fitogeogrficos de acuer-do a la estructura y relaciones taxonmicas de la vegetacin. (los sistemas de clasi-ficacin de la Repblica Argentina estn desarrollados en el Capitulo II de este libro)

Figura 1.2Clasificacin cartogrfica de provincias fitogeogrficas argentinas segn Cabrera. a: versin de Regiones fitogeo-grficas argentinas (Cabrera, 1976) sin el Sector Antrtico Argentino; b: versin previa de la fraccin noreste (Ca-

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brera, 1951); c: fraccin sureste segn la versin de Cabrera y Willink (1973, 1980). Extrado de Ribichich, 2002.

Asimismo, la clasificacin de territorios florsticos mundiales de Takhtajan (1986), que constituye uno de los ms importantes emprendimientos internaciona-les para la fijacin de estndares en el estudio de la biodiversidad, propone algunas modificaciones para el territorio argentino. En este sistema, la Regin Chileno Pata-gnica (Reino Holantrtico), abarca casi todo el territorio argentino a excepcin del sector norte.

delimitaciones a partir de criterios propios de la biogeografa

La biogeografa, estudia la distribucin de los seres vivos en el espacio y en el tiempo, e intenta determinar las causas (procesos) que originaron dichas distribu-ciones. Dentro de esta aparente simplicidad, se oculta una gran complejidad. La Bio-geografa trasciende las disciplinas clsicas e incluye disciplinas como la Geologa, la Geografa y la Biologa (Crisci et. al., 2000). Dentro de esta subdisciplina de la Biologa, se han desarrollado una serie de metodologas que analizan las reas que conforman los ecosistemas y la estructura espacial de la biodiversidad en general.

Si analizamos las distribuciones de cada especie particular, esta tendr un rea determinada que podr ser similar a la de otra especie, pero muy diferente a otras que conforman las comunidades de un ecosistema terrestre particular. En otras pa-labras, si superpusiramos las reas de cada especie de las comunidades que se encuentran en un determinado ecosistema, nos encontraramos con que algunas se podran superponer bastante bien y otras no. Algunas apareceran ocupando reas grandes mientras que otras tendran reas relictuales. Este tipo de anlisis se realiza con diferentes metodologas provenientes de la Biogeografa Histrica, y constitu-yen una forma de delimitar reas prioritarias para conservar.

Lo anterior nos lleva a un tipo particular de delimitacin espacial, denominado rea de endemismo. Qu es un rea de endemismo? Este concepto, presenta una variada gama de definiciones en la bibliografa, por lo que nombraremos algunas de las ms consensuadas. Segn Nelson y Platnick (1981), es un rea delimitada por distribuciones ms o menos coincidentes de taxones que no estn en ningn otro lado. Para Morrone (1994a), es un rea de congruencia distribucional no aleatoria VE

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entre diferentes taxa, (Figura 1.3).

Figura 1.3 Superposicin de reas de distribucin de 58 especies de Decpoda de agua dulce (5 familias), Morrone y Lopretto, 1995.

A travs de criterios como los expuestos anteriormente, surgen otras formas de delimitar las reas de los ecosistemas terrestres, las cuales revelan algunas diferen-cias interesantes para Sudamrica y en particular para Argentina, respecto de los sistemas de clasificacin clsicos como el de Cabrera (1976, 1994) o su extensin para Amrica Latina, el sistema biogeogrfico de Cabrera y Willink (1973, 1980). En este sentido, Morrone (2001), propone un sistema de regionalizacin bitica para Amrica Latina y el Caribe, una delimitacin de los territorios con diferencias inte-resantes para la Argentina, respecto de los trabajos antes nombrados. Por ejemplo una de estas diferencias es, la delimitacin de una gran regin transicional, denomi-nada zona de transicin sudamericana, entre las regiones Neotropical y Andina. La provincia fitogeogrfica del Espinal, en esta clasificacin no est presente, siendo este territorio, parte de las provincias del Chaco y Pampa (Figura 1.4).

Los criterios de esta ultima clasificacin se basa en los patrones de distribucin de diferentes grupos de seres vivos, con predominio de plantas vasculares, insectos y aves, analizados desde las metodologas provenientes de la Biogeografa Histrica (Panbiogeografa y la Biogeografa Cladstica), las cuales han puesto en duda las clasificaciones tradicionales, al mostrar que en muchos casos las unidades biogeo-grficas delimitadas no representan unidades naturales (Morrone, 2001).

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Figura 1.4Sistema de regionalizacin bitica de Amrica Latina y el Caribe, propuesto por Morrone, 2001. En el mapa de la izquierda a), estn representadas las Regiones biogeogrficas y zonas de transicin de Amrica Latina y el Caribe (1- regin Nertica, 2- zona de transicin Mexicana, 3- regin Neotropical, 4- zona de transicin Sudamericana y 5- regin Andina. En el mapa de la derecha b), las Provincias biogeogrficas del sector sur de Amrica del Sur.

Ahora bien, es interesante preguntarnos Qu tanto reflejan, estas delimitacio-nes, los ecosistemas en el espacio?

Incertidumbres en la delimitacin de las reas de las especies

Vistos los ecosistemas terrestres, desde una perspectiva espacial, surgen va-rias cuestiones a tener en cuenta. Como explican Rapoport y Monjeau (2001), en el proceso de delimitar reas de distribucin, nos encontramos con varios tipos de incertidumbres. Las ecorregiones que figuran en los mapas, constituyen un proble-ma de escala que no presenta una solucin, son abstracciones de tipo cartogrfico. Adems los lmites de las regiones que conforman ecosistemas, tal como figuran en los mapas, no existen como tales. En el campo una persona no sale de una ecorre-gion para entrar en otra atravesando una lnea imaginaria, sino que tenemos ms bien regiones transicionales, llamadas ecotonos, de extensiones pequeas o amplias, segn diferentes factores. Las comunidades que se desarrollan en un ecotono, pue-den ser diferentes de las de cada regin. Su composicin puede estar formada por especies de cada una de las regiones que convergen y por especies particulares que no estn presentes en ninguna de las regiones limtrofes. Otro tipo de incertidumbre tiene que ver con el cambio constante de las reas de las especies. Esto puede ser entendido si pensamos en una instantnea fotogrfica de un proceso dinmico que puede variar a diferentes escalas temporales, por ej. en un ao (para el caso de algu-nas especies de fidos) y un siglo (para el caso de rboles) (Rapoport, 1982). Otro factor a tener en cuenta es el hecho de que las clasificaciones taxonmicas se modi-fican constantemente, dando como resultado, otro patrn de distribucin del taxn.

Todas estas incertidumbres nos hacen ver los ecosistemas terrestres con otros ojos, al menos desde el punto de vista espacial. El nivel espacial es la forma en que se analizan los ecosistemas en un mapa, ya sea a los fines de su enseanza, de investigacin o de inters econmico. Y tambin para delimitar y seleccionar reas consideradas prioritarias para su conservacin.

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La fragmentacin de los hbitats y la nueva configuracin de los mapas

La fragmentacin de los hbitats y en algunos casos la devastacin de los mis-mos, han dado como resultado la inevitable prdida de la biodiversidad, inclusive algunas especies estn desapareciendo sin que hayamos tenido conocimiento de su existencia. Por lo tanto, debido a las alteraciones antrpicas, las ecorregiones ya presentan otra configuracin, que es preciso delimitar, lo que lleva a actualizar los mapas. Actualmente las tecnologas de las imgenes satelitales y los sistemas de informacin geogrficas, son herramientas que brindan, en muchos aspectos, un anlisis ms detallado para regiones particulares. La teledeteccin es el uso de im-genes registradas desde un satlite como herramienta de investigacin. Algunas de sus aplicaciones son la investigacin meteorolgica, la cartografa o el estudio de los recursos naturales. El anlisis integrado de esta tecnologa y los mapas con las deli-mitaciones biogeogrficas, permite una visin con mltiples variables superpuestas en un mapa (o en capas) y la posibilidad de elaborar hiptesis a ser contrastadas en el terreno, inclusive poder predecir determinados procesos.

En este sentido, quedan establecidas en la cartografa, las regiones y sus ecosis-temas terrestres en el contexto de su fragmentacin actual, que es lo que represen-tara ms la realidad y su relacin con el desarrollo sostenible.

Los ecosistemas terrestres en el tiempo y la evolucin biolgica

En biologa nada tiene sentido si no se considera bajo el prisma de la evolucin(Dobzansky, 1973)

Tierra y vida evolucionan juntas

Dos grandes procesos marcaron un antes y despus en las formas de pensar en sus disciplinas. Uno de ellos ocurri en el campo de la Biologa y el otro en el campo de las Ciencias de la Tierra.

El primero es el surgimiento de la teora de la evolucin y su mecanismo de se-leccin natural para explicar el proceso de cmo se modifican o se transforman las

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especies a lo largo del tiempo, y como consecuencia, la aparicin de nuevas espe-cies. Esta teora fue propuesta por Darwin y Wallace en 1859. A dicha teora se le adicionaron y cambiaron conceptos, muchos de ellos a nivel molecular, dando como resultado un cuerpo de conocimientos llamado teora sinttica de la evolucin.

El segundo proceso es la teora de la deriva continental propuesta por Alfred We-gener en 1915, y su mecanismo, la tectnica de placas, aparecida en la dcada del 60, que explica la deriva de las masas continentales y la evolucin de la corteza terrestre. Por lo tanto, la disposicin de las tierras continentales, de las islas y la apertura y cierre de las plataformas marinas y ocenicas iniciadas por estos movi-mientos, han afectado profundamente la distribucin y la historia de los organismos (Crisci, et. al., 2000). En la actualidad esta teora presenta evidencias slidas que la sustentan y que marcan el paradigma actual de las geociencias.

En ambos procesos est implicado el tiempo. Len Croizat, a mediados del si-glo XX propuso la idea de que tierra y vida evolucionan juntas, con la cual unifica ambos procesos descritos anteriormente y construye una metodologa dentro del campo de la Biogeografa Histrica, denominada Panbiogeografia, que se basa en esta premisa. La idea general de este mtodo consiste en la construccin en for-ma manual sobre un mapa, de una lnea llamada trazo individual, que conecta las localidades donde se distribuye una especie o taxn supra especifico, de modo que la suma de los segmentos que conectan las localidades sea el menor posible. Por ejemplo, si analizamos varias especies, tendremos entonces varios trazos indivi-duales. En una segunda etapa, cuando se superponen dichos trazos individuales, el resultado es un trazo denominado trazo generalizado. Los trazos generalizados re-presentan patrones de distribucin actuales de biotas ancestrales, las cuales fueron fragmentadas por eventos geolgicos o tectnicos (Craw, 1988). Finalmente si estos trazos generalizados se superponen, constituyen un punto denominado nodo, los nodos representan reas complejas.

Para comprender un poco mejor la dinmica de los ecosistemas terrestres en el tiempo y la interrelacin que encierra la premisa vida y tierra evolucionan juntas, nos centraremos en los ecosistemas de la ecoregin pampeana de la Repblica Ar-gentina a lo largo del tiempo.

Esta reconstruccin de los ecosistemas y paleoclimas pasados de la regin pampeana han sido posibles gracias a toda una serie de evidencias provenientes de restos fsiles, composicin qumica de los suelos, etc. y que nos muestran un paisaje y biotas algo diferentes de los actuales.

Los miles de huesos encontrados en las capas del subsuelo en las pampas de

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Buenos Aires, constituyen los vestigios de una fauna de grandes mamferos que in-cluan gliptodontes, megaterios, toxodontes, mastodontes, caballos, tigres dientes de sable y perros semejantes a lobos. Tal como lo mencionara Darwin en sus es-critos; en la travesa que realizo desde las pampas de Buenos Aires hasta Chile, observ similitudes morfolgicas entre los armadillos actuales y los fsiles de glip-todontes de la pampa argentina. Este hecho le proporciono uno de los argumentos fundamentales a favor de la evolucin de los linajes de seres vivos (Katinas y Crisci, 2000), que luego plasmara en la teora de la evolucin por seleccin natural.

Si bien estos mamferos existieron en diferentes pocas, dichas similitudes tanto geogrficas como morfolgicas fueron producto de un proceso genealgico. Los armadillos actuales y los gliptodontes se parecen porque los une un lazo de parentesco, constituyen un linaje de mamferos que evoluciono en estas regiones y no en otras. Adems, en relacin a lo anterior, Darwin explic que si comparamos las grandes extensiones de Australia, Sudfrica y el oeste de Sudamrica entre las latitudes de 25 y 35, encontramos reas con condiciones extremadamente seme-jantes, pero sera imposible sealar tres faunas y floras mas diferentes entre ellas.

Paleoclimas y la reconstruccin de escenarios pasados

Los paleoclimas pasados de la actual regin pampeana, se han podido recons-truir en base a toda una serie de evidencias, algunas de ellas tienen que ver con la composicin de los estratos (capas de sedimentos apiladas unas sobre otras) dis-tinguibles por su color, estructura interna o tamao de grano, nos dan pistas a cerca de su origen. Dichas capas se acumularon gracias a una intrincada combinacin de procesos geolgicos y ambientales de gran envergadura, tales como la actividad vol-cnica de los Andes, la expansin y retraccin de los glaciares en el sur patagnico, el avance y retroceso del mar sobre la costa bonaerense, y la alternancia de climas secos a hmedos, y fros a clidos durante los ltimos dos millones de aos (No-vas, 2006). Por ejemplo, un tipo de sedimento arcilloso, el loess, que forma parte del subsuelo bonaerense, es un sedimento que ha sido transportado por el viento, y por lo tanto esta formado por material de granos tan fino que apenas se hacen sensibles al tacto. Segn Novas (2006), los diminutos granos que constituyen este loes, tienen un doble origen: la accin de la molienda de rocas preexistentes llevada a cabo por los glaciares del sur y el oeste argentino, y por las cenizas expulsadas por los volcanes andinos. Los vientos que barran la Argentina desde los Andes y la Patagonia se encargaron de transportar grandes cantidades de aquel polvillo hasta acumularlas en forma de loess en la llanura pampeana. Por otra parte, durante el

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Cuaternario, gran parte de la Patagonia estuvo cubierta por glaciares que en mile-narios ciclos de avance y retroceso actuaron como gigantescos molinos haciendo aicos rocas de muy diversos tipos.

Durante el Pleistoceno, ocurrieron una serie de periodos alternados de glacia-ciones e interglaciaciones. Hace unos 20 mil aos, ocurri la ltima glaciacin, si bien las pampas del centro argentino no fueron alcanzadas por el avance de los glaciares cuaternarios, cuyos mantos de hielo cubrieron la regin andina y central de la Patagonia. No obstante, las temperaturas en el territorio pampeano debieron descender entre 2C y 6C. Buenos Aires no solamente era mas fra y ventosa que hoy: era una regin desolada por la sequia. En aquella poca, la regin pampeana no fue lo frtil y apta para el ganado como lo es actualmente (Figura 1.5). Estas reconstrucciones ambientales y los vertebrados fsiles hallados en los sedimentos pleistocenos pampeanos, tan cercanamente emparentados con los actuales, de las cuales conocemos sus requerimientos ambientales, nos brindan evidencias para la reconstruccin de los ecosistemas en aquella poca. El tapir amaznico (Tapirus te-rrestris) actualmente habita las regiones selvticas hmedas del Paraguay y Brasil y Argentina, acompaado por otros animales como la rata espinosa (Echimys) y el pe-car de collar (Dicotyles tajacu). Por el contrario el guanaco (Lama guanicoe), el zorro colorado (Dusicyon culpaeus) y la comadrejita patagnica (Lestodelphis halli) habitan regiones ridas y fras con planicies de vegetacin rala. Por lo tanto el hallazgo en los sedimentos del territorio pampeano, de restos fsiles de esos animales o de sus cercanos parientes ayudara a deducir el tipo de clima imperante en los momentos en que ellos vivieron. Con esos indicadores ambientales se ha podido reconstruir los principales cambios climaticos de la regin pampeana durante el Pleistoceno.

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Figura 1.5Mapas de Sudamrica mostrando la distribucin actual de los biomas y su posible distribucin durante el Ultimo Mximo Glacial, extrado de Novas, 2006.

Si nos alejramos an ms en el tiempo, ya no un milln de aos, sino unos quince millones de aos, es muy probable que los paisajes y su biodiversidad fueran bastante diferentes que los actuales en la regin pampeana. En este periodo, hubo ingresiones marinas Mar Paranaense que cubrieron dicha regin, quedando como grandes islotes, por ejemplo, las sierras de Tandilia y Ventania.

Es en estos ejemplos donde se quiere mostrar la dinmica a la que estn ex-puestos los ecosistemas terrestres, cmo evolucionan las especies y cmo la tierra se va transformando en conjunto con las biotas, cmo ambos se interrelacionan y de esta manera se manifiestan a lo largo del tiempo.

Conclusin

El concepto de ecosistema ha cobrado gran relevancia en los ltimos tiempos, debido al deterioro progresivo del medio ambiente y la consecuente extincin de la biodiversidad a gran escala.

Por lo tanto, cuando se estudian los patrones de biodiversidad de un paisaje o regin particular desde una perspectiva ecolgica o desde una visin espacial, la concepcin de un ecosistema como sistema complejo y dinmico, es una herra-mienta conceptual que nos permite abordar de manera integral las distintas varia-bles abiticas e interacciones biticas, que intervienen en las hiptesis e interrogan-tes que se planteen en dicho estudio. Otro elemento a considerar, es la evolucin de los ecosistemas a lo largo del tiempo, ya que nos permitir comprender que la biodiversidad de un rea particular se encuentra estructurada tanto por procesos biogeogrficos como por procesos ecolgicos. Asimismo, abordar ciertas temticas como la educacin ambiental, la conservacin de la biodiversidad de alguna regin, o las posibilidades econmicas de otra, desde esta visin integral nos permitir en-frentar la complejidad creciente en la que transcurre la vida moderna y en medio de ella, los ecosistemas.

AgradecimientosA la Lic. Mara Carri por sus predisposicin y valiosos aportes en la redaccin

y estrategias de divulgacin, al especialista en esta tematica, Dr. Rolando Len por las correcciones del manuscrito, al Dr. Antonio Gutierrez por la revisin crtica del

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manuscrito y a mis colegas de los captulos del presente libro por las crticas y revi-siones constructivas del mismo.

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Conceptualizacin y grado de percepcin. Una cuestin de escalas?

Para dimensionar el concepto de ecosistema se debe de tener en cuenta di-versos factores. Entre los ms importante se podran mencionar a las interacciones existentes entre los organismos en el tiempo y a la extensin del hbitat en que se expanden.

Ahora bien, al abordar las definiciones ms comunes que tratan de explicar qu es un ecosistema surgen algunos interrogantes que tienen que ver con los lmites: Dnde empieza y dnde termina cada ecosistema? Esta pregunta, aparentemente sencilla, tiene que ver con una idea de la percepcin de la heterogeneidad espa-cial de un ecosistema. La distribucin espacial de un ecosistema puede presentarse muy variada si el ecosistema se encuentra compuesto por un paisaje fragmentado u heterogneo (por ejemplo: bosques naturales interrumpidos por el avance de la agricultura), o si el paisaje es homogneo o no fragmentado y an conserva sus propiedades naturales. Adems los ecosistemas se encuentran influenciados por un constante cambio en sus lmites geogrficos en el espacio y en el tiempo y este dinamismo tambin debera ser contemplado en la definicin y delimitacin.

La identificacin de los diferentes tipos de ecosistemas podra ser una cuestin de escalas. A pequeas escalas un ecosistema podra responder a las definiciones pioneras, es decir: individuos en un rea, interrelacionndose, mediante algn tipo

CAPITULO II

Ecosistemas TerrestresEduardo Agustn Mendoza

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de conexin abitica y bitica, en el tiempo. Pero si tenemos en cuenta algunos otros caracteres para definir un ecosistema

veremos que no es tan simple ajustarse a una definicin de este tipo. En los siguien-tes ejemplos veremos cmo vara un ecosistema a medida que solamente una de sus propiedades cambia, en este caso el rea.

Un charco de agua con una composicin qumica determinada se encuentra ha-bitado por una cierta variedad de microorganismos y seres microscpicos que pue-den vivir en ese hbitat. En un lago, las condiciones conceptuales no han cambiado, pero s cambia el tamao areal del ecosistema y ello de alguna forma influye en la distribucin de los organismos que componen ese ecosistema. Si incrementamos an ms el rea, podramos ver como los mares ocupan en el espacio y en el tiempo mayor superficie y esto repercute en la composicin de los organismos que puedan habitar en l.

Si medimos la biodiversidad de organismos (con algn ndice de diversidad usado en ecologa) que se encuentran en un charco o en una misma superficie de bosque veramos que el ecosistema en cuanto a su diversidad es inversamente pro-porcional al rea. Es decir, en una charca pequea encontraramos mayor cantidad de microorganismos, virus, bacterias, que rboles de una misma especie en igual superficie. Para cuantificar valores y obtener informacin de nuestro ecosistema es muy importante la escala del anlisis que se emplee para definirlo. Esto implica te-ner en cuenta el valor numrico de la escala que se emplea en una descripcin, ya sea escalas chicas o escalas grandes.

Como dijimos anteriormente, en la descripcin de los ecosistemas es muy im-portante el grado de percepcin espacial que ser dependiente de la escala de an-lisis que se emplee para describirlos. El estudio de la fisonoma de la vegetacin es un tpico muy particular para diferenciar grandes regiones y describir a los ecosiste-mas. Pero principalmente la escala que se emplea en esa visin determinara el tipo de ecosistema, es el concepto que lo puede explicar. Existen diferentes grados de percepcin en el anlisis para una ubicacin espacial del ecosistema.

Niveles de percepcin

En un primer nivel de percepcin nos ser posible detectar por ejemplo, masas continentales y marinas, desiertos, selvas y grandes cadenas montaosas. No se pueden describir relaciones vegetacin-ambiente en detalle, porque la escala car-togrfica de representacin es baja. La convencin de este tipo de percepcin es

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ECOSISTEMAS TERRESTRES


muy pequea, generalmente entre 1:100.000.000 y 1:5.000.000. En este tipo grado de percepcin se encuentran enmarcados los Biomas, vistos desde su fisonoma vegetacional.

En este nivel afirmamos que Argentina posee cuatro tipos de biomas y ellos son el desierto, el pastizal, la sabana y el bosque. Pero a su vez en cada bioma se pueden observar unidades de menor jerarqua que pueden ser similares en su fisonoma de vegetacin.

El bioma pastizal puede tener tipos de vegetacin como la Pradera, la Estepa graminosa y las Vegas. El Bioma sabana puede incluir a la Sabana misma, el Parque y a la Estepa arbustiva. El Bioma Bosque puede incluir al Bosque caducifolio, pe-rennifolio, xerfito, de conferas, a la Selva subtropical y a la Selva templada (selva valdiviana). Finalmente el Bioma de desierto puede incluir al tipo de vegetacin de Desierto fro y al de Desierto clido. Las variables con las que se pueden describir a los tipos de vegetacin de los biomas pueden ser muy variadas: las formas de vida, las formas de crecimiento, la cobertura, la estratificacin, la funcin del follaje, el tamao y la funcin de sus hojas, etc.

Para describir grandes regiones se emplea un segundo nivel de percepcin. La es-cala de representacin cartogrfica en este nivel es tambin pequea (1:1.000.000). Pero no tanto como la de un primer nivel de percepcin (1:100.000.000 y 1:5.000.000) descripta anteriormente. Ya que a medida que la escala numrica es ms pequea la representacin cartogrfica vegetacional contiene mayor cantidad de detalles. En este nivel se pueden clasificar categoras como las forestales, pas-toriles y las agrcola-ganaderas. Desde este nivel se enmarca el concepto de eco-rregiones, que recientemente ha tomado gran auge, debido a la intervencin del hombre en los ecosistemas naturales y su grado de aprovechamiento, manejo y or-denamiento del territorio.

En este anlisis encontramos 18 ecorregiones para Argentina, que incluyen a diferentes ecosistemas terrestres y marinos (Burkart, et al.,1999). Solamente deta-llamos 15 ecorregiones terrestres, ya que los ecosistemas marinos sern tratados en otro texto de esta coleccin. Empleando este segundo nivel de percepcin las ecorregiones terrestres ms representativas de Argentina son: 1) Puna, 2) Altos An-des, 3) Yungas, 4) Chaco Seco, 5) Chaco Hmedo, 6) Delta e Islas del Paran, 7) Esteros del Iber, 8) Selva Paranaense, 9) Monte de Llanuras y Mesetas, 10) Monte de Sierras y Bolsones, 11) Espinal, 12) Pampa, 13) Campos y Malezales, 14) Bosques Patagnicos y 15) Estepa Patagnica.

En un tercer nivel de percepcin se emplean expresiones cartogrficas de escala

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mediana (1:200.000) y se ajustan los lmites del ecosistema en mayor detalle. En este enfoque se pueden mencionar las comunidades, definidas por su composicin mesoflorstica de manera especfica, es decir, especies totales y/o dominantes, en relacin con variables abiticas tales como el clima, relieve, exposicin, suelo, etc.

Empleando este tercer nivel de percepcin se realizan investigaciones fitogeo-grficas regionales que describen sus especies vegetales caractersticas, como la realizada para el Noroeste Argentino (Figura 2.1) (Mendoza, 2010, 2011). Emplean-do subtipos de clima y las caractersticas de la vegetacin como herramienta para delimitar ecorregiones, se pueden delimitar 11 ecorregiones: 1) la Selva Pedemon-taa, 2) Selva Montaa, 3) Bosque Montano, 4) Pastizales de Neblina, 5) Prepuna, 6) Puna, 7) Altoandino, 8) Chaco Semirido, 9) Chaco Serrano, 10) Chaco rido y 11) Monte. En este sentido debe de tenerse en cuenta que un tercer nivel de per-cepcin puede ser ms detallado que el concepto de ecorregin, pues arealmente stos ecosistemas poseen gran superficie, pero tambin pueden ser usados como un ejemplo de tercer nivel de percepcin en donde fundamentalmente se emplea la fitogeofrafa.

A modo de ejemplo y mediante el empleo de los diferentes modos de percep-cin de la vegetacin podramos exponer que empleando el segundo nivel de per-cepcin (a escala pequea) se podra caracterizar a la ecorregin del Chaco Seco. Empleando un tercer nivel de percepcin (a escala mediana) se puede visualizar dentro de ese ecosistema, diferentes tipos de vegetacin a escala regional que se incluyen a otros tipos de vegetacin: bosque de xerfitas, pastizales psamfitos, vegetacin de halfitas, matorral alto, selva de ribera y sbana de palma. Mientras que si se analiza la vegetacin desde un primer nivel de percepcin, a escala muy pequea, se podra caracterizar a un bioma, como una sabana que puede incluir diferentes comunidades de vegetacin, entre ellas la Sabana misma, el Parque Cha-queo y la Estepa arbustiva.

Para describir grandes superficies y colocar lmites geogrficos a los ecosiste-mas, desde el pasado se han usado medidas indirectas. Por ejemplo, los ndices de aridez de suelos en Argentina han sido introducidos por De Fina y Ravello (1973), como una medida de humedad para identificar gradientes ambientales. Actualmen-te para explorar lmites de grandes regiones se identifica su tipo de clima y se mues-tran esos lmites mediante climodiagramas, pues existe una estrecha conexin entre el clima y la distribucin de los seres vivos.

Las variables ms empleadas del clima son la temperatura y precipitacin. Ge-neralmente con esta informacin se construyen modelos de distribucin fitoclim-

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ticos (basados en fisonoma vegetacin y variables climticas) y modelos edafocli-mticos (basados en distintos tipos de suelo y variables climticas).

Existen diferentes maneras de mostrar distribucin de flora. El fitogegrafo ale-mn Kppen (1931), fue el primero en hacerlo empleando precipitacin y tempera-tura media anual. Este modelo fitoclimtico es simple en su funcionamiento porque no incluye clculos adicionales para su representacin grfica. Existen otros como el modelo fitoclimtico que desarrollaron Thornthwaite y Hare (1955), emplea valores anuales de Evapotranspiracin Potencial e ndice Hdrico para su funcionamiento. En este tipo de modelo, la evapotranspiracin potencial es una medida relativa y aproximada de la energa bajo la que se desarrolla el ecosistema, que es logrado con una integracin de ndices hdricos en donde se incluye excesos y defectos de disponibilidad de agua. Pero an as, con este enfoque, teniendo en cuenta el clima, es necesario explorar otras condiciones del paisaje (como fisonoma de vegetacin) para proponer lmites a los ecosistemas.

De esta manera queda expuesto que es necesario emplear alguna herramienta en busca del lmite geogrfico para definir a un ecosistema. Empleando niveles de percepcin para ubicarse exactamente en el tipo de paisaje y emplear herramientas dinmicas que ayuden ampliando esa delimitacin. ltimamente para remediar los lmites de los ecosistemas naturales por incursin del hombre (como agente modi-ficador), se han usado imgenes de satlite para diferenciar esos lmites. Es decir, que se est dando importancia al grado de transformacin de los ambientes por la intervencin antrpica.

Recorrido histrico de ecosistemas de Argentina

La descripcin de los ecosistemas de Argentina ha sido abordada por diferentes autores, quienes han tenido en cuenta factores biticos, abiticos y las relaciones entre ellos para funcionar de manera conjunta en un rea determinada. Los ele-mentos que se han empleado para describir a los ecosistemas tienen que ver con aspectos taxonmicos y descriptivos de las especies vegetales y animales ms re-presentativas. Uno de los trabajos descriptivos de gran escala en Argentina ha sido el realizado por Cabrera (1951). Enfoque que fue mejorado 25 aos despus por el mismo autor (Cabrera, 1976). Lo llam Regiones Fitogeogrficas de Argentina. A una escala mayor Cabrera y Willink (1980) en su obra Regiones Biogeogrficas de Amrica y el Caribe han contribuido con esa tendencia descriptiva expandiendo esas ideas para toda Amrica del Sur. Estas descripciones primarias se han basado

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en endemismos y presencia de especies autctonas de flora y de fauna, en un rea determinada y se apoyan en un anlisis taxonmico de su composicin de especies. Emplean conceptos como Regiones Fitogeogrficas, Distritos Fitogeogrficos, etc. Ese pensamiento que fue el origen de las descripciones fitogeogrficas de Argen-tina, fue heredado desde fines del siglo XIX de los trabajos de Lorentz (1876) y se continu desde los inicios del siglo XX con los trabajos de Lillo (1916) desde el Norte de Argentina. A mediados de 1950 los estudios y descripciones de los ecosistemas de Argentina ya se haban desarrollado ampliamente en los trabajos realizados por Castellanos y Prez Moreau (1944); Parodi (1945); Cabrera (1951, 1976); Ragonese (1967) y Vervoorst (1969) entre otros. Estas descripciones primarias son aquellas que han servido para caracterizar a los ambientes ms desconocidos, de manera cualitativa. Desde all en adelante se han priorizado descripciones de los ecosis-temas en detalle, es decir del tipo cuantitativas en toda su extensin, pero mayor-mente basados en los anteriores, es decir en descripciones que se han realizado primero. En donde los ecosistemas han logrado ser intervenidos en algn grado por el hombre y su dinmica composicional ha variado irreversiblemente.

En Argentina se han realizado recientemente estudios ecolgicos introducien-do nuevos conceptos como el de eco-regin (Dinerstein, et. al., 1995; Di Bitetti et.al., 2003; Tecklin et.al, 2002; TNC, 2005; Bilenca y Miaro, 2004; APN, 2000; Bertonatti y Corcuera, 2000; Brown, et al., 2005, Mendoza, 2011) para simplificar descripciones de vegetacin y tratar problemticas actuales sobre conservacin y biodiversidad. La base de la cartografa de las eco-regiones ha sido adoptada a partir del trabajo de Burkart, et al. (1999), empleado por Bertonatti y Corcuera (2000) para su libro titulado Situacin Ambiental.

En nuestras investigaciones empleamos clasificaciones climticas para propo-ner lmites para eco-regiones en el Norte de Argentina. Pero en este enfoque y en otros tantos anteriores no se han considerado los potenciales cambios areales que han sufrido estos ecosistemas y debido a ellos surgieron otros trabajos que han intentado explorar nuevos lmites teniendo en cuenta las transformaciones que han sufrido (Eva, et. al., 2004; Brown y Pacheco, 2005).

Actualmente se emplea el concepto de eco-region acuado por Dinerstein, et. al. (1995) en

The Nature Conservancy, que define a los ecosistemas tratndolos como un en-samblaje geogrficamente definido, constituido por comunidades vegetales y ani-males que: a) se desarrollan en condiciones ambientales similares debido al clima en el que se distribuyen b) comparten la mayora de las especies y una dinmica

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ecolgica similar en el tiempo y c) se encuentra en alguna medida intervenido por decisiones humanas.

Otros autores han empleado los diagramas climticos que ide de Walter en 1977, para describir a la vegetacin en relacin con el ecosistema que habitan. Estos climodiagramas representan a esquemas muy tradicionales que se han empleado en el pasado, en el campo de la climatologa para describir a la interaccin entre la vegetacin con el clima. Pues, este tipo de climodiagramas representan una he-rramienta grfica, sencilla que, mediante smbolos establecidos de antemano trata de manera resumida a las mayores propiedades climticas de una regin. Segui-damente desarrollamos a modo de ejemplo un climodiagrama modelo en la Figura 2.4a (climodiagrama 1), para que de esta manera se contribuya a explicar como funcionan los climodiagramas que componen las Figuras 2.4a y 2.4b. Puede faltar algunos datos explicativos en el climodiagrama modelo que se emplea en este texto para describir a los restantes, sin embargo se aclara oportunamente en cada caso.

En la Figura 2.4a, (climodiagrama 1), en las abcisas se ubican a los meses del Hemisferio Austral, en las ordenadas, una divisin=10C o 20 mm de lluvias. a: lo-calidad, b: altura sobre el nivel del mar, c: nmeros de aos de observacin, d: tem-peratura media anual, e: precipitacin media anual en mm, f: mnima diaria del mes ms fro, g: temperatura mnima registrada, mxima diaria del mes ms caluroso, i: temperatura mxima registrada, k: curva de la temperatura media mensual, l: cur-va de lluvia media mensual, n: estacin relativamente hmeda (rayado vertical), o: lluvias medias mensuales mayores a 100 mm (en negro, escala reducida 1/10), q: meses con mnima diaria media inferior a 0C (rectngulo en negro), r: meses con mnima absoluta por debajo de 0C (rayado oblicuo), s: duracin media en das, del perodo sin heladas. Tratada la simbologa de los climodiagramas de Walter, de-tallamos a continuacin a los Ecosistemas Terrestres de Argentina. Es importante abordar la comprensin de los Ecosistemas Terrestres que se detallan armonizando los climodiagramas de Walter y las figuras de manera simultnea.

Principales Ecosistemas Terrestres de Argentina

Si tomamos la definicin anterior encontraremos en Argentina los siguientes ecosistemas:

Un bosque caducifolio: representado por el bosque montano (Figura 2.1) en las Yungas del Norte Argentino (por ejemplo el bosque de alisos que es un rbol

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deciduo que habita entre los 1700-2100 metros de altura) y por los bosques pata-gnicos (Figura 2.2, Tabla 2.1) de lengas y ires (Nothofagus pumilo y Nothofagus an-trctica). Las fanerfitas son las formas de vida predominantes en estos ecosistemas con una alta cobertura y en menor grado las hemicriptfitas con follaje caducifolio y membranoso. Las fanerfitas se caracterizan por poseer yemas de renuevo a una altura mayor que las hemicriptofitas y dominan al ambiente imprimindole caracte-rsticas diferentes a esos ecosistemas. Fue Raunkiaer (1907) quien caracteriz a las formas de vida basndose en la altura en las que se ubican las yemas de renuevo. Esta situacin de ubicar las yemas de renuevo en funcin de la altura de las plantas ha sido de gran ayuda para nombrar tipos de fisonoma y ha sido un gran aporte logrado por Raunkiaer.

La cobertura es una medida descriptiva de la dominancia que presentan las co-munidades vegetales y nos da una idea de la composicin de la vegetacin.

En el bosque montano la temperatura se encuentra entre los 12 y 17 C y la pre-cipitacin entre los 900-1200 mm anuales (Figura 2.3, Tabla 2.1). Mientras que en los bosques patagnicos, la temperatura est en 8-9C y la precipitacin alrededor de 900 mm respectivamente. Los valores climticos nos ofrecen una idea del con-traste que existen entre ambos ambientes, y cmo ese contraste se marca ms en los valores trmicos.

Otra situacin representativa se da en la selva pedemontaa (Figura 2.1, Tabla 2.1) con una temperatura anual que va de 18 a 20C y 1000 mm de lluvia. La tempe-ratura mayor se da por encontrarse a menor altura en un mismo escenario geogr-fico, este tipo de situacin es muy comn de observarse, pues en el ascenso en las montaas la temperatura desciende gradualmente. La diferencia fundamental en el gradiente ambiental entre el bosque montano y la selva pedemontaa estriba en que el primero en un bosque caducifolio-peremnifolio que se ubica entre los 1600-2000 m snm., que se encuentra representado por especies como alisos (Alnus acuminata HBK) y pinos del cerro (Podocarpus parlatorei, nica gimnosperma arbrea de las sel-vas de Yungas). Mientras que si uno camina descendiendo desde los 2000 m snm hacia los 1000-500 m snm los valores trmicos ascienden y nos encontramos con un ecosistema del tipo caducifolio, representado por rboles como el palo blanco y el palo amarillo (Calycophyllum multiflorun y Phyllostylon rhamnoides), oreja de negro (Enterolobium contortisiliqum) que son representantes arbreos exclusivos de la selva pedemontaa.

A continuacin y a modo de ejemplo de ecosistemas correspondientes a los tipos de bosques caducifolios, describimos mediante el empleo de climodiagrama

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de Walter (Walter, 1977), y los indicamos en la Figura 2.4a. En un primer paso ob-servamos a los bosques de la Patagonia, y los identificamos en el centro-oeste en La Cordillera de Los Andes, en Bariloche (Ro Negro). En esta situacin los bosques que se desarrollan en stas latitudes presentan cantidades mayores de precipita-cin que superan a la temperatura media anual todo el ao, marcando una esta-cin relativamente hmeda, pero fra segn su temperatura anual. Esta situacin no acontece en la Selva Pedemontaa del Norte de Argentina (Orn, Salta), porque la disponibilidad de agua para crecimiento para la vegetacin en este tipo de bosque se encuentra en un perodo comprendido entre la primavera y el verano, hacia los meses de octubre-marzo. Las lluvias mayores a 100 mm se restringen solamente al verano, mientras en los bosques Patagnicos el exceso hdrico est en el invierno. Perdo de tiempo en el que en la selva de Orn se encuentra librede heladas y en los bosques de Bariloche existe heladas fuera de poca, sumadas a las temepraturas bajo 0C que ocurren en julio-agosto.

Un bosque perennifolio: est compuesto tambin por fanerfitas con cobertura media y por hemocriptfitas, pero con follaje perennifolio y coriceo. Es decir, que sus hojas poseen estructuras diseadas que evitan la prdida de agua y permane-cer en todas las estaciones. Ejemplos de ellos son los bosques del Chaco Serrano del Norte Argentino (Figura 2.1, Tabla 2.1). Y si viajamos hacia el centro del pas, encontramos como un segundo ejemplo de estos ecosistemas a los bosques de las Sierras de Crdoba, que se encuentran representados por bosques de cochucho (Fa-gara coco), quebracho (Schinopsis hankeana) y de palo borracho (Ceiba insignis). Los valores de temperatura se encuentran entre 12-19 C y las precipitaciones entre los 400-800 mm anuales (Figura 2.3) y forman parte del Chaco seco (Figura 2.2, Tabla 2.1) que describi Burkart et al. (1999) formando parte de un gradiente ambiental a mayor escala (Figura 2.3, Tabla 2.1).

El bosque xerfito: la forma de vida de estos bosques son las fanerfitas y po-seen una cobertura media a baja. El follaje es caducifolio, filo en algunos casos y con hojas esclerfilas. Es decir, que no presenta hojas en gran parte del ao y posee adaptaciones para evitar la prdida hdrica, ya que se expande en un ecosistema caliente y seco. Para imaginar la funcionalidad de este bosque en relacin con el clima, se hace necesario la observacin y/o comparacin del rgimen trmico e hdrico de estos bosques con otros. Ejemplos de ello se pueden obtener recorriendo los bosques del Chaco rido (en La Rioja), Chaco Semirido del NOA (Santiago del Estero) (Figura 2.1, Tabla 2.1) y hacia el centro del pas en Crdoba en donde se expande al Chaco Seco (Figura 2.2, Tabla 2.1). La fisonoma de la vegetacin podra

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estar bien representada por bosques como los algarrobales (bosques de Prosopis) del Chaco mezclados con mistol y brea (Ziziphus mistol y Caesalpinea paragua-rensis).

El gradiente ambiental en el que se ubican estos ecosistemas en argentina os-cila entre los 18-22 C de temperatura y entre los 400-600 mm anuales de precipi-tacin (Figura 2.3, Tabla 2.1).

Como mencionamos anteriormente en el centro del norte de argentino, en San-tiago del Estero, se ubican los bosques secos del Chaco Seco. Mientras en Resis-tencia (Chaco), se encuentran los ecosistemas que representan al Chaco Hmedo. Para abordar la comprensin del concepto areal de ecosistema, resulta interesante armonizar la descripcin

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