Fisiología General – Sistema Muscular

Sistema muscular

Los movimientos de los animales, tales como la locomoción, la captación de alimento y la cópula, están generadas por tres mecanismos fundamentalmente distintos: el movimiento ameboide, la flexión de cilios y flagelos y la contracción muscular. La mayoría de estos se contraen al recibir las señales de neuronas, lo que inicia una serie de acontecimientos que causan el acortamiento del músculo y la generación de fuerza.

Los músculos se clasifican, tanto desde un punto de vista morfológico como funcional, en dos tipos principales, músculo liso y músculo estriado. El músculo estriado puede subdividirse a su vez en músculo esquelético y músculo cardíaco. Sin embargo, el mecanismo por el cual se contraen todos los músculos es casi idéntico, y las mayores diferencias entre distintos tipos se hallan en su organización celular.

BASE ESTRUCTURAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Los músculos pueden mover partes de un animal porque cada extremo del músculo está unido, por medio de un tejido conectivo (tendón), a un hueso o a alguna otra estructura, y cuando el músculo se acorta, cambia la relación física entre los puntos de anclaje. Cada músculo esta constituido por largas células (fibras musculares) cilíndricas y multinucleares, que están organizadas en paralelo con las otras. Cada fibra proviene de muchas células embrionarias individuales, denominadas mioblastos, que se fusionan durante el desarrollo embrionario para formar unidades multinucleadas denominadas miotubos. Cada miotubo contiene muchos tubos dentro de una sola membrana plasmática y se diferencia en una sola fibra muscular madura, denominada a su vez miofibra. Cada fibra muscular está constituida a su vez, por numerosas subunidades paralelas denominadas miofibrillas, las cuales consisten en una serie de unidades repetidas longitudinalmente llamadas sarcómeros. El sarcómero es la unidad funcional del músculo estriado. Las miofibrillas de una fibra muscular están formadas por sarcómeros alineados en correspondencia exacta, de modo que las fibras adquieren una apariencia bandeada o estriada.

Cada sarcómero está limitado en cada extremo por una línea Z (disco Z) que contiene -actinina, una de las proteínas que se encuentra en todas las células móviles. Extendiéndose en ambas direcciones desde la línea Z de una miofibrilla hay numerosos filamentos delgados que están constituidos principalmente por la proteína actina. Estos filamentos delgados se intercalan con filamentos gruesos constituidos por miosina. Los filamentos intercalados gruesos y delgados conforman la parte más densa del sarcómero, la banda A. La región más clara en el centro de la banda A se denomina zona H, que contiene solo filamentos gruesos. En el centro de la zona H se halla la línea M, que contiene enzimas que actúan en el metabolismo energético. La porción del sarcómero entre las dos bandas A se denomina banda I.

Cuando se examina a elevado aumento una sección de un sarcómero muestra pequeñas proyecciones, denominadas puentes cruzados que se extienden hacia fuera de los filamentos de miosina y establecen contacto con los filamentos de actina durante la contracción.

Subestructura de los miofilamentosLa miofibrilla se descompone en sus filamentos constituyentes de actina y miosina.

El filamento de actina se asemeja a un collar de cuentas con dos sartas trenzadas en

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doble hélice. Cada cuenta es una molécula monomérica de actina G. Las moléculas de actina G están polimerizadas formando la larga doble hélice de actina F. Situadas en los surcos de las hélices de actina se hallan las moléculas filamentosas de la proteína tropomiosina. Y por intervalos hay un complejo de moléculas de proteínas globulares denominado colectivamente troponina que está unido a la tropomiosina.

Un extremo de una molécula de miosina forma una región globular doble de la “cabeza”. La porción delgada y larga de la molécula constituye su “cuello” y “cola”. La región de la cabeza de la miosina es responsable de toda la actividad enzimática y de unión a la actina.

Contracción del Sarcómero: teoría de los filamentos deslizantesEn 1954 se confirmaron los primeros informes de que las bandas A (filamentos de

miosina) mantenían una longitud constante durante el acortamiento muscular, mientras que las bandas I y las zonas H (las zonas donde los filamentos de actina y de miosina no se superponen) se hacían más cortas. Cuando se estira un músculo, la banda A todavía mantiene constante su longitud, pero las bandas I y H se hacen más largas. Por el contrario, conforme la longitud del sarcómero cambia, lo que varía es el grado de solapamiento entre los filamentos de actina y miosina.

La teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular establece que durante la contracción muscular los sarcómeros se acortan debido a que los filamentos delgados (actina) se deslizan activamente entre los filamentos gruesos (miosina). El proceso tira de los filamentos de actina hacia el centro del sarcómero, y como que los filamentos delgados están anclados en los discos Z, los sarcómeros se acortan. Cuando el músculo se relaja o es estirado, se reduce el solapamiento entre los filamentos gruesos y delgados y el sarcómero se alarga.

Una de las más importantes pruebas que apoyan a la teoría es la relación longitud – tensión de un sarcómero. La curva tensión – longitud relaciona el grado de solapamiento de los filamentos de actina y miosina y la tensión desarrollada por el sarcómero activo en cada condición. Esta teoría predice que se desarrollará una tensión no activa ( es decir, más de la debida a la elasticidad de la fibra muscular) si se estira al sarcómero tanto que no pueda haber solapamiento. En esta teoría se asume que la fuerza generada por un sarcómero es proporcional al número de puentes cruzados que unen los filamentos de miosina con los de actina y también que los puentes cruzados están uniformemente distribuidos a lo largo de cada filamento grueso, a excepción de la zona desnuda en la que no hay puentes cruzados.

Puentes Cruzados y Producción de FuerzasDe acuerdo con versiones recientes de la teoría de los filamentos deslizantes, la

fuerza para la contracción muscular proviene de la unión secuencial de varios lugares sobre la cabeza de miosina a otros puntos en los filamentos de actina.

Química del puente cruzado: los puentes de la miosina deben adherirse a los puntos de unión de los filamentos de actina con objeto de generar fuerza, pero también deben ser capaces de desacoplarse. Si los puentes cruzados no se desuniesen nunca de la actina, ningún músculo podría relajarse jamas.Cuando la actina (A) y la miosina (M) se mezclaban, en una experiencia, en ausencia de ATP, formaban un complejo estable denominado actomiosina (AM) Sin embargo, la adición de ATP a la solución causa una rápida disociación del complejo formando actina y miosina - ATP:

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AM + ATP = A + M-ATP

La observación de que se requiere ATP para la disociación de la actomiosina explica el rigor mortis. Esta situación difiere de la contracción muscular, porque en el rigor mortis los músculos no se acortan. Por el contrario simplemente mantienen la misma longitud durante un largo período. Esta rigidez se produce porque cuando se ha consumido todo el ATP después de la muerte celular, la miosina se une a la actina y no se desacopla.

Transducción de energía en los puentes cruzadosLa fuerza la produce una rotación parcial o

balanceo de la cabeza de miosina unida a la actina.

Y que esta fuerza se transmite al filamento grueso a través del cuello de la molécula de miosina que conecta la cabeza de la molécula con el filamento grueso. En esta hipótesis, el cuello actúa como el brazo del puente cruzado entre la cabeza de miosina y el filamento grueso, transmitiendo la fuerza producida al girar la cabeza sobre el filamento de actina.

La secuencia de acontecimientos en la función del puente cruzado es:1. La cabeza del puente cruzado se une al filamento de actina en el primero de una

serie de lugares estables. De ahí se mueve al segundo, al tercero y al cuarto sucesivamente, cada uno de los cuales establece una interacción más fuerte miosina – actina que el anterior, con estados de energía más bajos.

2. Esta interacción secuencial produce un giro, o rotación de la cabeza de miosina, causando un tirón sobre el brazo del puente cruzado que conecta la cabeza de miosina con el filamento grueso. La elasticidad del brazo permite que la rotación por etapas de la cabeza se produzca sin unas bruscas y amplias transiciones de tensión.

3. La tensión en el brazo se transmite al filamento de miosina.4. Cuando se ha completado la rotación de la cabeza de miosina, esta se disocia del

filamento de actina y gira hacia atrás a su posición relajada.Este ciclo se repite nuevamente cada vez un poco más lejos a lo largo del filamento

de actina y los filamentos se deslizan unos sobre otros en forma de pequeños incrementos secuenciales de unión del puente cruzado, rotación, y desunión del gran número de puentes cruzados de cada filamento grueso.

MECÁNICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

El término contracción se refiere a la activación de los músculos y a la generación de fuerzas resultantes. La contracción muscular se ha clasificado sobre la base de lo que sucede con la longitud de los músculos activos. En una contracción isométrica (de igual longitud) la longitud del músculo se mantiene fija, impidiendo su acortamiento. En una contracción isotónica (con igual tensión) el músculo se acorta al generarse la fuerza.

De la curva fuerza - velocidad se ha deducido que la fuerza generada por un músculo disminuye al incrementarse la velocidad de acortamiento.

REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN

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Actomiosina-ADP_P

ATP Miosina –ATP Miosina-ADP-Phidrolisis

miosina

Actomiosina + ADP + P

Actina

Energía liberada

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Para desarrollar un trabajo útil, los músculos deben activarse y desactivarse en el momento apropiado.

Papel del Calcio en la Unión de los puentes CruzadosComo hemos podido ver, puede desarrollarse fuerza solo cuando los puentes

cruzados de la miosina se unen a los filamentos delgados de actina, así que cualquier cosa que inhiba o facilite esta unión afectará a la contracción.

La troponina, un complejo de varias cadenas polipeptídicas se une a la tropomiosina aproximadamente cada 40 nm a lo largo del filamento de actina. La troponina es la única proteína, tanto de los filamentos gruesos como de los delgados del músculo estriado de vertebrados, que tiene una elevada afinidad de unión hacia el Ca 2+ , cada complejo de troponina capta cuatro iones Ca 2+ . Cuando se relaja una miofibrilla, la troponina ocupa una posición que interfiere estéricamente con el lugar de unión de las cabezas de miosina con el filamento de actina. Cuando el Ca2+ se une a la troponina, la molécula sufre un cambio de conformación que desplaza a la tropomiosina, permitiendo el acceso de las cabezas de miosina a sus lugares de unión sobre los filamentos de actina.

La actividad ATPasa de las cabezas de miosina aumenta espectacularmente cuando se une a la actina. Como el calcio aumenta la unión de las cabezas de miosina, cabe esperar que incremente la actividad ATPasa de la miosina.

El papel del calcio en la regulación de la interacción entre miosina y actina a través de la troponina y tropomiosina es aplicable al músculo esquelético y cardíaco de los vertebrados.

Acoplamiento entre excitación y contracciónParecería presumible que la regulación de la contracción deba incluir algunos

mecanismos que controlen la concentración de Ca2+ libre en el citosol y acople la excitación del músculo con su contracción. La llegada de un potencial de acción (PA) a los terminales de los axones motores causa la liberación de acetilcolina en la motoneurona. La acetilcolina se une a la proteína receptora postsináptica, abriendo los canales iónicos de la fibra muscular. La corriente a través de estos canales tiene un potencial de inversión que es más positivo que el umbral de las fibras musculares, de modo que el potencial sináptico en la placa motora puede desencadenar PA a todo o nada en la fibra. El PA que se inicia en la placa motora, se propaga en ambas direcciones, excitando así toda la membrana de la fibra muscular y poniendo en marcha la secuencia de acontecimientos que conduce a la contracción.

Siempre que se propaga un PA en una fibra muscular, inicia una contracción breve (contracción fásica) Transcurren varios milisegundos entre el instante que se inicia el PA y el comienzo de la contracción. Durante este período de latencia, se produce el acoplamiento excitación– contracción . El efecto neto de este acoplamiento es la vinculación de la concentración de Ca 2+ libre en el citosol, con un PA de la membrana plasmática de la fibra muscular.

Potencial de membrana y contracción: la influencia física directa de la diferencia de potencial a través de la membrana superficial puede extenderse como mucho a sólo unas fracciones de micrómetro hacia la superficie interna de la membrana. Como resultado, un cambio en el potencial a través de la membrana superficial no puede ejercer un efecto directo sobre la gran masa de miofibrillas de una fibra muscular esquelética típica que tiene un diámetro de 50 a 100 m. La contracción del músculo está controlada por cambios intracelulares en la concentración de calcio. Es un proceso en vez de una sustancia el que acopla la señal en la superficie

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con las miofibrillas en el interior de la fibra. El propio PA es conducido al interior de la célula, donde produce la liberación de calcio intracelular de los depósitos internos de almacenamiento que rodean a las miofibrillas.

Túbulos T: existe un mecanismo de comunicación intracelular que establece la conexión entre la membrana superficial y las miofibrillas internas. Recorriendo el perímetro de cada miofibrilla al nivel del disco Z hay un túbulo transversal (túbulo T) que está en continuidad con túbulos similares que rodean miofibrillas vecinas en el mismo sarcómero. El sistema de túbulos presenta anastomosis, y alcanza y conecta directamente con la membrana superficial de la fibra muscular y la luz de sistema de túbulos T está en contacto con el medio en el exterior de la fibra.

El sistema de túbulos T proporciona la conexión anatómica entre la membrana en la superficie y las miofibrillas en lo más profundo del interior de la fibra muscular.

El retículo sarcoplasmático: Es el segundo sistema de membranas de las fibras musculares estriadas, además del sistema de túbulos T. El RS forma un collar hueco alrededor de cada miofibrilla sobre cada cara de un disco Z y se extiende entre los discos Z contiguas. Las cisternas terminales del RS están en íntimo contacto con los túbulos T que se encuentran intercalados entre las cisternas terminales de sarcómeros adyacentes. Cuando se conduce un PA a los túbulos T causa la liberación de los iones Ca2+ almacenados en el RS vecino.

Las membranas de RS forman vesículas microscópicas. Si en la solución en la que se forman las vesículas, hay iones oxalato, que se unen fuertemente al calcio formando oxalato cálcico altamente insoluble, se observa la formación de un precipitado de oxalato cálcico en el interior de las vesículas.

El RS es capaz de conducir la concentración de calcio libre intracelular a un nivel tan bajo que evita la contracción. Como en otros sistemas de transporte activo, la bomba de calcio del RS necesita ATP como fuente de energía.

En condiciones normales, el Ca2+ en el interior del RS está unido a una proteína denominada calsecuestrina. Como resultado, la concentración de calcio libre se mantiene relativamente baja, lo que reduce el gradiente de concentración frente al que debe trabajar la bomba de calcio. Además, puesto que el calcio se almacena unido a moléculas proteicas, el RS puede acumular una gran cantidad de calcio. La contracción se activa cuando se liberan iones calcio del RS, y que esta liberación se produce de algún modo cuando el PA iniciado en la membrana superficial alcanza el interior de la fibra muscular a través de los túbulos T.

El Ciclo de Contracción – Relajación del Músculo Esquelético Estriado1. La membrana superficial de la fibra

muscular se despolariza por un PA o, en algunos músculos por potenciales sinápticos. Los PA de las fibras musculares esqueléticas del animal están generados por potenciales sinápticos, así que se necesita una señal nerviosa para iniciar la contracción del músculo.

2. El PA es conducido profundamente al interior de la fibra a lo largo de los túbulos T.

3. En respuesta a la despolarización de la membrana se abren los canales de calcio en la membrana del RS.

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1. Describa la secuencia molecular que se produce para generar una contracción en un músculo estriado, luego de la llegada del estímulo a la placa neuromuscular. Detalle los factores y co-factores necesarios para que el músculo vuelva a su estado inicial.

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4. Conforme sale el calcio al exterior del RS, la concentración de calcio libre en el sarcoplasma se ve incrementada desde un valor de reposo hasta un nivel activo superior en unos pocos milisegundos. Los canales de calcio de la membrana del RS se cierran.

5. La mayor parte del calcio que llega al sarcoplasma se une rápidamente a la troponina, induciendo un cambio conformacional en esta molécula. Este cambio de conformación causa una alteración en la posición de la molécula de tropomiosina, eliminando el impedimento estérico y permitiendo a los puentes cruzados de miosina unirse a los filamentos delgados de actina.

6. Los puentes cruzados de la miosina se adhieren a los filamentos de actina y avanzan en una serie de etapas de unión que provocan la rotación de la cabeza de la miosina frente a los filamentos de actina, tirando del brazo del puente cruzado. Este proceso produce una fuerza sobre los filamentos delgados, y en algunos casos su deslizamiento activo hacia el centro del sarcómero, causando un pequeño acortamiento.

7. El ATP se une al lugar con actividad ATPasa de la cabeza de miosina, causando que esta se desuna del filamento delgado. Entonces se hidroliza ATP y la energía liberada por esta hidrólisis se almacena como un cambio conformacional en la molécula de miosina, que entonces vuelve a adherirse al siguiente punto de unión del filamento de actina, y se repite así el ciclo de adhesión y desunión. Durante una sola contracción cada puente cruzado se adhiere, estira y desune muchas veces conforme progresa a lo largo del filamento de actina hacia el disco Z.

8. Finalmente, las bombas de calcio de la membrana del RS transportan activamente calcio del sarcoplasma de nuevo hacia el interior del RS.

LA PRODUCCIÓN TRANSITORIA DE FUERZA

Hasta ahora, hemos estudiado la mecánica de los puentes cruzados de miosina activados al máximo. En este hay un retardo o período de latencia, entre el potencial de acción de la fibra muscular y la generación de fuerza por la fibra. El período de latencia incluye todo el tiempo necesario para el inicio de un potencial en la fibra muscular, la propagación del PA a lo largo de los túbulos T al interior de la fibra, la liberación de calcio del RS y la difusión de estos iones hasta las moléculas de troponina, la unión de calcio a la troponina, la activación de los puentes cruzados de la miosina y su unión a los filamentos delgados de actina y la generación de la fuerza. El tiempo necesario para la sucesión de todo esto es breve (2 ms aprox.)

Componentes Elásticos en SerieEl músculo puede simbolizarse desde un punto de vista funcional como un

componente contráctil que se sitúa en paralelo con un componente elástico y en serie con otro. El componente elástico en paralelo de este modelo representa las propiedades de la membrana plasmática de las fibras musculares y los tejidos conectivos que transcurren en paralelo con las fibras musculares. El componente elástico en serie está representado por los tendones, los tejidos conectivos que unen las fibras musculares a los tendones y quizás los discos Z de los sarcómeros.

Conforme se activa el músculo y empieza a acortarse el componente contráctil, el componente elástico en serie debe de ser estirado antes de que pueda transmitirse tensión a la carga externa (1 y 2). Cuando la tensión desarrollada en los componentes elásticos en serie iguala al peso de la carga, el músculo comienza a acortarse y a levantar la carga por encima de la superficie (3). En 1 y 2 la contracción es

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isométrica, mientras que en el paso de 2 a 3 se hace isotónica. Los componentes elásticos en serie actúan enlenteciendo el desarrollo de tensión del músculo y suavizando los cambios bruscos de tensión.

Contracción Fásica y TetaniaDurante una contracción fásica aislada el estado activo finaliza rápidamente por la

actividad secuestrante de calcio del retículo sarcoplasmático, que extrae eficientemente los iones calcio del sarcoplasma tan pronto como son liberados. Por esta razón, en una sola contracción fásica aislada, no se consigue toda la tensión que el sistema contráctil es capaz de realizar.

Si llega un segundo PA después del primero y antes de que el RS haya retirado por completo del sarcoplasma el calcio previamente liberado, la concentración de calcio en el sarcoplasma se mantendrá elevada, y el estado activo se prolongará. Con el estado activo ampliado, la tensión isométrica continúa incrementándose con el tiempo hasta que la tensión producida por el acortamiento interno de los componentes contráctiles y el estiramiento del componente elástico en serie es suficiente para causar el que los puentes cruzados resbalen y evitar el posterior acortamiento de los componentes contráctiles. El músculo alcanza entonces una tensión tetánica completa .

TIPOS DE FIBRAS EN LA MUSCULATURA ESQUELÉTICA DE LOS VERTEBRADOS

Para producir un rango tan amplio de actividades, los músculos deben de estar organizados de formas muy distintas.

Clasificación de los Tipos de Fibras Se reconocen cuatro grupos de fibras musculares en la musculatura esquelética de

los vertebrados, las fibras tónicas y tres tipos de fibras fásicas.Las fibras musculares tónicas se contraen muy lentamente y no producen

contracciones fásicas. Se hallan en los músculos de anfibios, reptiles y aves y en los músculos extraoculares de los mamíferos. No precisan de PA para propagar la excitación, ya que lo hacen las ramas del nervio motor que recorren la fibra muscular, por repetidas sinapsis. En estas fibras, los puentes cruzados de miosina se unen y desunen muy lentamente, lo cual genera una tensión isométrica muy eficaz.

Las fibras fásicas lentas (de tipo I) se contraen lentamente y son resistentes a la fatiga; se hallan en los músculos postulares de los mamíferos. Generan PA con características todo o nada. Las fibras fásicas lentas se utilizan tanto para el mantenimiento de la postura, como para movimientos reiterativos y moderadamente rápidos. Se fatigan muy lentamente por dos razones: contienen un gran número de mitocondrias y tienen una rica capilarización que les brinda un completo aporte de oxígeno, lo que les permite depender de la fosforilación oxidativa, utilizando el ATP a una velocidad relativamente lenta. Se caracteriza también por una coloración rojiza debido al gran contenido de mioglobina.

Las fibras fásicas rápidas oxidativas (tipo II a) tienen una Vmax alta y se activan rápidamente. Con su gran número de mitocondrias, son capaces de producir ATP rápidamente por fosforilación oxidativa y por ello se fatigan lentamente. Son predominantes en los músculos del vuelo de aves. Movimientos rápidos y repetidos.

Las fibras fásicas rápidas glicolíticas (tipo II b) se contraen rápidamente pero se fatigan enseguida. Tienen una Vmax elevada y se activan y relajan velozmente debido a su rápida cinética de movimiento de calcio. Como que contienen

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2. ¿Qué es una contracción tetánica?

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mitocondrias y dependen de la glucólisis anaeróbica para generar ATP. Se encuentran en los músculos blandos de la pechuga de la gallina doméstica, que se usan para el vuelo y no pueden producir una actividad sostenida.

CONTROL NERVIOSO DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAREl movimiento efectivo de un animal precisa que las contracciones de muchas fibras de un músculo, y la de muchos músculos en el cuerpo, estén correctamente coordinadas unas respecto las otras. Esta coordinación la genera el sistema nervioso. Además de controlar el ritmo de la contracción, el sistema nervioso regula la intensidad de la contracción seleccionando entre los diferentes tipos de fibras y determinando cuantas fibras se activarán simultáneamente.

Control Motor en VertebradosTodos los músculos esqueléticos de los vertebrados se hallan inervados por

motoneuronas. El axón de la motoneurona abandona la médula espinal por una raíz ventral, continúa hasta el músculo a través de un nervio periférico, y finalmente se ramifica repetidamente inervando las fibras musculares esqueléticas. Si bien una sola motoneurona puede inervar muchas fibras musculares, en los vertebrados cada fibra muscular recibe señales de una sola motoneurona.

Una motoneurona y las fibras musculares inervadas por ella forman una unidad motora. Cuando se inicia un PA en una motoneurona como consecuencia de las señales sinápticas, la excitación de la membrana se propaga a todas las ramas terminales del axón, activando todas las placas motoras. Todas las motoneuronas- de la médula espinal de los vertebrados producen como neurotransmisor la acetilcolina (ACh). Cada vez que la motoneurona descarga un PA, todas las fibras musculares de su unidad motora se contraen. El que las contracciones consistan en respuestas fásicas aisladas o contracciones tetánicas sostenidas depende de la frecuencia de los PAs de la motoneurona, que esta generada por las señales sinápticas que llegan.

En los vertebrados, el problema del aumento de la tensión muscular total en forma gradual se ha resuelto por medio del reclutamiento progresivo de mayor número de unidades motoras activas, así como también variando la frecuencia total con que descarga la población de motoneuronas. La secuencia temporal y la fuerza de contracción de un músculo están moduladas por la actividad de las motoneuronas que lo inervan; por medio de la activación diferencial de las motoneuronas, el sistema nervioso puede determinar la intensidad y duración de la contracción.

Control Motor en ArtrópodosEl sistema nervioso de los artrópodos está constituido por un número bajo de

neuronas en comparación con los vertebrados. En los músculos en que no hay PA (muchos), al igual que en las fibras tónicas en vertebrados, la contracción se controla por despolarizaciones graduadas de la membrana de la fibra muscular en lugar de por la frecuencia de PA musculares.

Las fibras musculares esqueléticas de los crustáceos reciben muchos terminales sinápticos situados a lo largo de toda la fibra muscular, de modo que no es necesaria la propagación de un PA para transmitir la señal a toda la fibra. Los músculos de los artrópodos funcionan bien dentro de un amplio margen de tensiones con muy pocas unidades motoras, puesto que la variabilidad en la tensión generada individualmente por las fibras reemplaza el efecto del reclutamiento que hay en la mayoría de músculos de los vertebrados.

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MÚSCULO CARDÍACOEl músculo cardíaco, el segundo tipo de músculo estriado, comparte muchas características con el músculo esquelético pero difieren en algunos aspectos importantes. Están inervados solo difusamente por fibras simpáticas (excitadoras) y parasimpáticos (inhibidoras) de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo. La inervación cardiaca es sólo moduladora, y no produce potenciales postsinápticos discretos. Sus acciones están dirigidas hacia el incremento o la reducción de la fuerza de las contracciones espontáneas miogénicas, que están originadas por la actividad eléctrica de la región marcapasos del corazón. Otra diferencia es que la célula muscular cardiaca, o miocito, contiene un solo núcleo, mientras que las fibras musculares esqueléticas son multinucleadas. Las células musculares cardíacas están interconectadas eléctricamente, de modo que un PA originario en la región marcapasos se propaga rápidamente de una célula muscular a otra, a través de vías de conducción rápida, a todas las fibras musculares del corazón; asegurando que tanto las aurículas como los ventrículos se contraigan como unidades.

La larga duración del PA del músculo cardíaco (otra diferencia) y el largo período refractario de vario centenares de milisegundos evita una contracción tetánica y obliga a la relajación del músculo, permitiendo así el llenado ventricular entre los PA.

Al igual que el músculo esquelético fásico, la contracción de las células del músculo cardíaco se activa por un aumento de concentración citosólica de Ca +2 . La despolarización de la membrana activa canales de calcio dependientes de voltajes de tipo L en los túbulos T, causando una corriente de entrada de calcio desde el espacio extracelular. Esta pequeña corriente de entrada de calcio dispara la liberación de un depósito mucho mayor de calcio del RS a través de los canales de calcio de la membrana del RS, lo que conduce a la contracción.

El grado de tensión que puede desarrollar el músculo cardíaco depende de la cantidad de calcio en el citosol. Debido a que el flujo de entrada de calcio es dependiente del voltaje, la tensión se desarrolla en función de la despolarización, de modo que una despolarización más alta causa una tensión más elevada. La adrenalina y la noradrenalina que circulan en la sangre o son liberadas por las terminaciones nerviosas, activan adrenorreceptores y en la superficie de las células cardíacas. La estimulación de los adrenorreceptores activa el sistema de segundo mensajero del inositol, causando una liberación incrementada de calcio del RS. Por el contrario, la estimulación de los adrenorreceptores activa el sistema de segundo mensajero de la adenilato ciclasa , lo que resulta en un flujo de calcio incrementado a través del sarcolema. Ambos estimulan la contracción cardiaca.

La secuencia temporal de la contracción cardiaca viene determinada por la duración del incremento en la concentración de calcio en el citosol y por la tasa de ciclo de unión de los puentes cruzados, siendo ambos factores dependientes de la temperatura.

MÚSCULO LISOLos músculos se denominan lisos si carecen de las estriaciones características producidas por los grupos organizados de filamentos de actina y miosina que forman los sarcómeros. Los miofilamentos del músculo liso se hallan distribuidos en haces de filamentos gruesos y delgados en cuerpos densos, o bien están conectados a unas placas de unión localizadas en el sarcolema.

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3. Describa los eventos moleculares y electroquímicos que se producen en el músculo cardíaco para garantizar una contracción y describa las diferencia anatómico funcionales con el músculo liso.

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Los músculos lisos de los vertebrados pueden clasificarse en dos categorías: músculos monounitarios y músculos multiunitarios. En los músculos monounitarios las células musculares individuales están acopladas unas a otras por uniones hendidas de conexión eléctrica. Si alguna de estas células se despolariza espontáneamente, el resto de las células se despolariza también, porque la excitación se transmite por las uniones hendidas (efecto onda). Los músculos lisos monounitarios forman las paredes de los órganos viscerales de los vertebrados. Por el contrario, en los músculos multiunitarios, cada célula actúa independientemente y se contrae tan solo si recibe una señal sináptica de una neurona. Son los músculos de la iris del ojo.

La inervación del músculo liso difiere significativamente de la del músculo esquelético. Las moléculas receptoras sobre las células musculares lisas parecen hallarse distribuidas difusamente sobre toda la superficie de la célula. El músculo liso de los vertebrados se encuentra generalmente bajo control autónomo y hormonal y normalmente no es voluntario.

Las células del músculo liso se contraen y relajan mucho más lentamente que las fibras del músculo estriado y generalmente son capaces de realizar contracciones más sostenidas.

En las células del músculo liso, se bombea calcio constantemente hacia el exterior de la célula a través de la membrana superficial manteniendo así los niveles internos de calcio muy bajos. Cuando la membrana se despolariza se hace más permeable a los iones calcio permitiendo un flujo de entrada de calcio que activa la contracción. La relajación se produce cuando la permeabilidad para el calcio vuelve a su bajo nivel de reposo mientras la membrana bombea el calcio hacia el exterior de la célula.

El acoplamiento excitación – contracción en el músculo liso se produce por varios mecanismos diferentes:

El calcio se une a la calmodulina formando un complejo Ca0 / calmodulina, este complejo se une a una proteína denominada caldesmón. En ausencia de calcio, el caldesmón está unido a los filamentos de actina, restringiendo las interacciones miosina – actina e inhibiendo la contracción del músculo. Sin embargo, cuando el caldesmón ha sido fosforilado por la proteína quinasa C no puede unirse a los filamentos delgados y, por consiguiente, no inhibe las interacciones miosinactina. Por tanto, la fosforilación del caldesmón o la unión del complejo calcio / calmodulina al caldesmón, activa la contracción del músculo liso.

Las cadenas ligeras reguladoras de la miosina intervienen en otros tres mecanismos de regulación de la contracción del músculo liso:

1. La unión del calcio directamente al as cadenas reguladoras induce un cambio de conformación en la cadena de miosina que le permite unirse a la actina, de manera que el músculo se contrae.

2. La fosforilación de las cadenas ligeras de miosina por la quinasa de las cadenas ligeras (CL) de miosina también causa la contracción en el músculo liso de los vertebrados. Dado que la quinasa CL- miosina esta activada por Ca2+/ calmodulina, la tasa de fosforilación, también depende del calcio.

3. La fosforilación de otro punto de cadena ligera reguladora de la miosina por parte de la proteína quinasa C induce un cambio de conformación que impide las interacciones actina- miosina, causando la relajación.

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4. ¿Cómo es el proceso de contracción en el músculo liso?

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