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Ciencia (1994) 45,203-211
Conceptos generales del metodode conteo de animales en transectos
Salvador Mandujano
RESUMEN
En Mexico ha sido muy poco empleado el metodo deconteo directo de animales en transectos para estimar la densidad poblacional de especies de fauna silvestre. En el presente articulo se presentan los conceptos te6ricos de este metodo, se mencionan algunosde los modelos existentes, y se dan recomendacionespracticas para su aplicaci6n.
INTRODUCCION
EI manejo para aprovechar y conservar cualquier especie de fauna silvestre debe estar
basado en el conocimiento de la demografia de lapoblaci6n de interes y de sus relaciones con otrasespecies y su habitat. Uno de los pasos iniciales
Recibido 9 de septiembre 1993Aceptado 24 de noviembre de 1993
Salvador Mandujano es Bi610go egresado de la Universidad Aut6noma Metropolitana Xochimilco. Ha acreditadolos cursos de maestrfa en el InstitutoNacional de Investigaciones sobre Recursos Bi6ticos (INIREB). Obtuvo el titulo de Maestro en Ciencias en la Facultad de Ciencias de la UNAM. Sucampo de especialidad es Ecologfa Animal, particularmente en estudios conel venado cola blanca en distintas par
tes del pais desde 1985. Es Candidato a investigador nacional en el Sistema Nacional de Investigadores. Actualmentees investigador asociado al Departamento de Ecologfa yComportamiento Animal del Instituto de Ecologfa. Ha publicado en revistas, libros nacionales e internacionales, tambien ha presentado trabajos en diversos eventos.
es saber cual es el numero de individuos queconstituyen la poblacion. Sin embargo,cuando setrabaja con animales en estado silvestre es muydificil obtener un conteo exacto del mimero totalde individuos en un area y momentos dados. Estose debe a 10 habitos sigilosos de la mayoria de losanimales, a la dificultad impuesta por la vegetaci6n y topograffa del terreno, a 10 extenso queusualmente es el area de trabajo y al presupuestoregularmente limitado. Por tal motivo, resultamas adecuado muestrear la poblaci6n con el finde hacer inferencia acerca de su tamafio.
EI metoda de conteo de animales en transectoses una opci6n bastante interesante para estimarla densidad de poblaciones animales silvestres,ya que es relativamente facil de aplicar en campo, no es costoso, 10 respalda una teoria simplepero s6lida, hay facilidades para el c6mputo dedatos y tiene ciertas ventajas frente a otros metodos de muestreo (Schultz y Muncy, 1957; Eberhardt, 1968, 1978; Anderson y col, 1978; Burnham y col, 1980, 1985; Gates, 1981; Quinn yGallucci, 1980; Burnham y Anderson, 1984).
EI metoda de transecto ha sido empleado paraestimar la abundancia y densidad poblacional denumerosas especies animales. Por ejemplo, conungulados (Hemingway" 1971; Robinette y col,1974; Escos y Alados, 1988; White y col, 1989;Firchow y col, 1990;'Karanth y Sunquist, 1992),lep6ridos (Smith y Nydegger, 1985), primates(Chapman y col, 1988), delfines (Leatherwood ycol, 1978), aves (Gates y col, 1968; Emlen, 1971;Franzreb, 1976; Conner y Dickson, 1980; Burnham y col, 1981; Tilghman y Rush, 1981; Bren-
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(1)A nD=
2wL
col, 1980). Este metodo consiste en establecerpor 10 menos una linea de recorrido (Hamadatransecto) con un largo (L) conocido, dentro delarea donde interese conocer el tamafio de lapoblaci6n.
A. Transecto de franja
E n el transecto de franja se establece desde elinicio del muestreo una franja con un area
2wL donde se debe contar a todos los animalesque esten dentro de la misma (Fig. 1). Es importante notar que para estimar la densidad no esrelevante de que lado (izquierdo 0 derecho) se observa a los animales.
El transecto de franja tiene dos supuestos,que son: 1) s610 se deben contar los individuosque estan dentro del ancho del transecto previamente definido, y 2) se debe tener la seguridadde contar a todos los individuos que estan dentro de este ancho.
La formula para estimar la densidad (D) es:
oo
o
o
o
o
oo
o
---------_. __.- .. _-----0 0
0 0
0 0 0 0
00 0
0 00 0
00
0
o 0, () JL () ... ,
i * * * * * !w: * * "i
* * l * * .j W
Figura 1. Diagrama de un transecto de franjaestablecido en una Iirea determinada. El largo (L) yancho (w) son establecidos desde el inicio delmuestreo. Los 0 representan animales que no sedeben contar, aun cuando se observen; mientras quelos • son los animales que se deben contar dado queestan dentro de los lfmites del transecto. N6tese quetodoslosanimales dentro del transecto son contados.
nan y Block, 1986; Harden y col, 1986; Guthery,1988; Verner y Ritter, 1988; Hanowski y col,1990; Reinecke y col, 1992) y crustaceos (Patil ycol, 1979). En contraste, en Mexico se ha emplea- 0
do muy poco este metodo, por ejemplo con vena- 0 0
0 0
dos (Garda y Monroy, 1985; Romo, 1987; Villa- 0
0neal, 1990; Mandujano y Gallina, 1993), 0 0
lep6ridos (Rodriguez y Arnaud, 1990) y aves (Or- o
nelas y col, 1993).0 LEn el presente articulo se describen los con-
ceptos te6ricos basicos del metodo de conteo de 0 00 0
animales en transectos, se mencionan algunos 0 0 0
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de los modelos existentes para estimar la densi- 0 00 0
dad de la poblaci6n, y se dan recomendaciones 0 00 0
sobre su aplicaci6n en campo. 0 0
I. CONCEPTOS nAsICOSDELMETODO
E l metodo de transecto tiene dos versiones,una es el transecto de franja y la otra es el
transecto de linea. Sin embargo, el primero es uncaso especial del transecto de linea (Burnham y
Figura 2. Esquema de un transecto de linea. Largo(L), observador (0), animal (a), distanciaperpendicular (x), distancia radial (r) y angulo deobservaci6n (9). Los 0 son los animales no detectadospor el observador; mientras que los • son los animalesdetectados. N6tese que algunos animales muy cercasdel transecto no fueron detectados; por otro lado, semidi6 la distancia perpendicular de los animalesdetectados.
Ciencia (1994) 205
B. Transecto de linea
donde n es el mimero de animales detectados, Lel largo total del transecto, y w es la mitad delancho total del transecto (Eberhardt, 1978).
donde {(O) es la funci6n probabilistica de densidad a una distancia de cero metros.
Para comprender mejor el significado de ((O)en esta formula, es necesario introducir algunosconceptos importantes. La teorfa del transecto delinea esta basada en la funci6n 0 curva de detecci6n de los animales, g(x), la cual describe laprobabilidad de detectar a un animal dependiendo de su distancia perpendicular al centro deltransecto. La idea basica es que la probabilidad
(3)
(4)
(5)
0.07
0.01
0.06
0.00
0.""
0.0.2
II 12 18 2A 30DISTANCIA PERPENDICUlAR (In)
, nD=
2La
0..
0..
0.1
MODELO NORMAL MEOlA0.046
0.8 0....
0.8 0.036
0.7 0.""
g 0.. 0._ ~
'" 0.5 0.0.2
0.4 0.015
0.' 0.01
0.. 0.006
0.1 00 • " 18 24 30 ..
DISTANCIA PeRPENlltCIJlAR (In)
MODELO BINOMIAL NEGATIVA.------------.0.00
Sustituyendo se tiene:
, _ N _ (l)'- ~ _ n ...!:.D - A - A - AP - 2wL( ~) - 21a'
por 10 tanto,
de detectar a los individuos disminuye conformeestos se alejan del centro del transecto.
Un estimador no sesgado de la densidad podrfa expresarse como D =N /A, donde N es elmimero total de animales en el area A 0 sea,2wL. Mientras que en el transecto de franja n =N (debido a sus supuestos), para el transecto delinea N debe ser estimado comon /P, donde P esla probabilidad promedio de detectar a un animal en el area muestrada (Burnham y col,1981). Esta probabilidad esta relacionada con lafunci6n de detecci6n, g(x), mediante P= a/w,dondea es:
a = l w
g(x)dx
Figura 3. Ejemplo de dos eurvas de los modelosbinomial negativa y normal media, para ejemplifiearla relaci6n entre g(x), funei6n de deteeei6n, y f(x),funei6n probabilfstiea de densidad.
(2)~ n· 1(0)D= 2L
En el caso del transecto de linea, aparte decontar a los individuos (n) se debe tomar
una de las siguientes medidas: 1) la distancia dedetecci6n perpendicular (x) del animal al transecto 0 2) la distancia radial (r) y el angulo (9) delobservador al animal (Fig. 2). Cuando en campose miden r y 9 se puede calcular la distancia perpendicular como: x =r sen 9. Las unidades de L,x y r son lineales y normalmente se expresan enmetros 0 kil6metros.
Si bien en el transecto de linea se consideraen principio w como infinito, en la practica w esla observaci6n del animal mas lejano del centrodel transecto. Ademas, no es relevante de quelado del transecto se observa a los animales.
Los supuestos del transecto de linea, en ordende importancia, son los siguientes: 1) los animales que esten a cero metros perpendiculares altransecto nunca deben pasar desapercibidos, esdecir deben tener una probabilidad de observaci6n igual a uno; 2) los animales estan "fijos" almomento inicial en que se observan por primeravez; 3) ningun animal es contado dos veces; 4) lasdistancias son medidas exactamente; y 5) las observaciones son eventos independientes (Burnham y col, 1980). Un caso especial son los animales que forman grupo (aspecto que se discuteposteriormente en este articulo).
La f6rmula para estimar la densidad en estecaso es:
206
El siguiente paso es derivar la funci6n probabilistica de densidad de la variable x, que se denotada matematicamente como ((x). Esta funci6n se relaciona con g(x) de la siguientemanera: ((x)= g(x) / a (Seber, 1973). Con base enel primer supuesto del transecto de linea, "todoanimal que este sobre el transecto (a cero metros perpendiculares) debe ser detectado conuna probabilidad de uno", se tiene entonces queg(O)= 1, por 10 tanto, ((O)= g(O) / a, y en formaequivalente,{(O)= 1/a (Burnham y col, 1980).
Finalmente, el problema en el transecto de linea es definir un modelo para estimar {(x) y luego derivar una estimaci6n de {(OJ. En la Fig. 3 sepresenta graficamente, a manera de ejemplo, larelaci6n entre g(x) y ((x) para dos curvas de losmodelos binomial negativa y normal media.
C. Ventajas y limitaciones deltransecto de franja y de linea
E n relaci6n con la curva de detecci6n setendria para el transecto de franja que g(x) ==
1 para 0 s x s w. En la practica es muy probableque no sea satisfecha esta condici6n cuando setrabaja con animales muy timidos y/o cuando lavisibilidad impuesta por la vegetaci6n es baja(Burnham y col, 1985). Esto tiene como consecuencia la posibilidad de cometer erroresdurante el muestreo y por 10 tanto, de introducirsesgo en el estimador.
La manera mas adecuada que se tiene paracumplir los supuestos del transecto de franja esestablecer un ancho muy estrecho (Hone, 1986,1988b). Sin embargo, esto tiene comodesventajaque se limita demasiado el rnimero de animalesdetectados. Si se esta trabajando con una especie escasa 0 dificil de detectar, esto tendra comoconsecuencia un tamafio de muestra muy bajo.Ademas, si se observan animales mas alla dellimite del transecto, no se pueden considerar parael calculo de la densidad, 10 cual es una perdidade informacion importante.
Por 10 anterior, es mas recomendable el empleo del transecto de linea que, aunque parezcacomplicado, tiene supuestos menos rigidos 10que disminuyen las posibilidades de obtener unestimador sesgado. El aspecto mas importantedel transecto de linea, es que asume que todoslos animales que estan a cero metros perpendi-
Salvador Mandujano
culares a la linea del transecto, deben ser detectados con una probabilidad igual a uno, g(O) == l.Esto implica que cualquier animal que este masalla del centro del transecto y no sea detectadopor el observador, no introducira sesgo en la estimaci6n de la densidad. Esta es un ventaja muyimportante con respecto al transecto de franjaen el cual se debe contar a todos los ani malesque esten dentro del ancho del transecto previamente establecido (Burnham y col, 1985).
II. MODELOS PARA ESTIMAREL PABAMETRO f(0)
A. Histograma de frecuencia dedistancias perpendiculares
El problema principal del transecto de linea esc6mose define y calcula el parametro{(O). Pa
ra 10 cual, hay que seleccionar el modelo que mejor se ajuste al histograma de frecuencias de lasdistancias perpendiculares medidas para cadaanimal detectado. Este histograma se construyea partir de los datos de distancias perpendiculares de los animales observados en los transectos.
B. Clasificaci6n de los modelos
Para estimar el parametro {(OJ, diversos autores han desarrolIado numerosos modelos. En
general, los modelos se han dividido en tres categorfas: los ad-hoc, los parametricos y los no parametricos (Burnham y col, 1980). Los modelostarnbien se han dividido en otros dos grupos: losque se basan en distancias perpendiculares delanimal al transecto, y los que se basan en la distancia radial y angulo de observaci6n del observador al animal. En la Tabla I se presentan losmodelos mas conocidos.
De manera general, los modelos ad-hoc tratande definir empiricamente el ancho efectivo deltransecto dentro del cual se considera que se observaron a todos los animales presentes y, en este sentido, son subjetivos. Los modelos parametricos tratan de ajustar los datos de distancia aalguna curva de detecci6n de los animales altransecto, empleando alguna funci6n matematica conocida,10 que los hace muy restrictivos. Porotro lado, los modelos no-parametricos no asu-
Ciencia (1994)
TABLA I
Clasificaci6n de los modelos para estimar el parametro if0) enel metoda de transecto de linea.
Basados en distancia Basados en angulo yperpendicular distancia radial
~·King(Overton,1969)
• Frye (Overton, 1969) •Yapp (Yapp, 1956)*~ • Kelker (Eberhardt, 1978) ·Webb(Webb,1942)*-..:: • Emlen (Emlen, 1971) •Hayne(Hayne,
1949)*
• Binomial Negativa(Gates y col, 1968)
• Normal Media(Hemingway, 1971)
• Serle Exponencial'" (Pollock, 1978)8'E • Exponencial Cuadratica'4) (Burnham y cols, 1980) • Binomial Negativa~ • Serie Potencia Modificadala (Eberhardt, 1978) (Gates y col,1968)p..
• Beta Modificada(Burnham y col, 1980)
• Gama (Sen y col, 1974)
· Logtstica Inversa(Eberhardt, 1978)
• Log Cuadratica
'"(Anderson y col, 1978)
,~ • Cox (Cox, 1969)l:l'4) • Fourier(Crainycol,1978)*eol • Histogramas Truncadosla9- (Burnham y col, 1980)0 • Regresi6n Isot6nicaZ
(BurnhamyAnderson, 1976)
*Citados por Burnham y cols (1980).
men desde el principio ningun tipo de curva a lacual los datos deben ajustarse para poder estimar a{(OJ.
C. Prueba X2 para seleccionar elmodelo
Una primera aproximaci6n para seleccionar elmodelo que mejor se ajusta a la curva de de
tecci6n, seria emplear la prueba de bondad deajuste X2 entre las frecuencias de probabilidad de
207
detecci6n esperadas a determinada distanciaperpendicular, y las frecuencias observadas a lasmismas distancias. Desafortunadamente, estaprueba no es criterio suficiente para seleccionarel mejor modelo, ya que se ha encontrado que diferentes modelos pueden ajustarse a un mismohistograma de freeuencias, e inc1uso dar estimaciones de la densidad distintas (Robinette y col,1974; Burnham y col, 1980; Hone, 1988b;White ycol, 1989; Mandujano y Gallina, 1993). Esto sedebe ala manera en que se agrupan los datos y a1numero de c1ases que resulta de ello. Entre menos clases mas modelos se ajustaran al histograrna; por el contrario, si el numero de c1ases es alto, pocos modelos se ajustaran. El ruimero dec1ases recomendado es entre 5 y 8 (Burnham ycol, 1980).
Lo anterior tambien resalta un aspecto importante, y es la manera en que se toman los datos en campo. Algunos modelos s610 sirven paradatos sin agrupar, otros para datos agrupados, yunos mas para ambos casos. Si en campo se toman los datos de distancia de manera agrupada(por ejemplo, 0-5, 5-10, 10-15... etc), se limita elanalisis para estimar la densidad. Idealmente,se recomienda tomar las distancias exactas decada animal detectado, luego podran agruparsede distintas maneras y explorar las distintas posibilidades para estimar la densidad que ofrecenlos programas para computadora.
D. Criterios para seleccionarunmodelo
Y a se estableci6 que en el metodo de transectode linea es basico decidir cual es el modelo
mas adecuado para estimar {(OJ. Lo ideal seriarealizar un estudio previo donde se pudiera conocer el mimero de animales que hay en el area para poder luego calcular el sesgo de cada modelo yseleccionar aquel que sea mas exacto (por ejemplo, Robinette y col, 1974; Hone, 1988a; White ycol, 1989). Desafortunadamente en la mayoria delos casos en ambientes naturales esto es extremadamente diffcil de realizar.
Un modelo adecuado serfa aquel que no seainfluido por diversos factores como podrian ser:el tipo de habitat, la especie animal, la epoca delafio, las condiciones climaticas a la hora de realizar los muestreos, Ia experiencia del observa-
208 Salvador Mandujano
III. CONSIDERACIONESPARA EL MUESTREO
dado que unicamente interesa {(OJ, y que cos(OJ=1 y sen(OJ= 0, entonces la formula anterior se reduce a:
_ 1 m
1(0) = - + 2:ilk (7)W
k=l
la densidad, pues es un modelo no parametricorobusto.
Este modelo es un estimador basado en la expansi6n en serie de Fourier de Ia funci6n probabilfstica de densidad {(xJ y es una expresi6n peri6dica de senos y cosenos. La serie de Fouriertiene la forma general:
La serie de Fourier es peri6dica e interesa especfficamente para el intervale de 0 a w. En general, es facil de computar y la eficiencia del estimador es muy bueno para muestras pe- queiias.EI calculo de ak y {(OJ es facil de computar con elprograma TRANSECT (Laake y col, 1979). Paramas detalle sobre este modelo se recomienda eltrabajo de Burnham y col (1980).
(6)
(8)
b . (k7rx)+ k sm ---;-
1 ~ (k7rx)I(x) = w + L."ak cos ---;-k=l
_ (2)" (k7rx i )Uk = nw L." cos --;-
donde
El muestreo debe estar diseiiado de tal formaque se obtengan los datos suficientes para es
timar la densidad 10 mas exacta y precisa posible.Dos aspectos basicos son que en el disefio delmuestreo debe asegurase de que satisfagan lossupuestos del metodo, y se debe conocer la biologta de la especie de interes. Dadas las ventajasdel transecto de linea con respecto al transecto defranja, las consideraciones para el muestreo quea continuaci6n se mencionan se refieren al primero. Para mas detalle se recomiendan los trabajos de Anderson y col (1979) y Burnham y col(1980), Conner y Dickson (1980), y Hanowski ycol(1990). "
E. Modelo de Fourier
dor, entre otros. Un modelo cuya estimaci6n nosea sesgada por estos factores se dice que es robusto. Por 10 tanto, un modele robusto no esta limitado por supuestos restrictivos sobre la formaprobabilfstica de detecci6n.
Los criterios para seleccionar un modele robusto son: 1) robustez del modelo: que {(xJpueda ser modelado por una funci6n flexible quepueda tomar distintas formas, 2) robustez para agrupar los datos: que Ia estimaci6n delmodelo con datos agrupados (Da) tomados bajodistintas condiciones, sea la misma que si se obtuviera una estimaci6n (Ds) de los datos estratificados bajo cada condici6n, Ds=Ds; en otras palabras, que no sea afectado por la variaci6n enlas probabilidades de detecci6n dependiendo dedistintos factores, 3) criterio de forma: que Iafunci6n de detecci6n supuesta decaiga lentamente cerca del centro del transecto, 4) eficiencia del estimador: que el estimador haga elmayor uso de la informaci6n de los datos de distancia perpendicular para estimar {(OJ, y que debe tener una varianza de muestreo baja, 5)truncamiento de los datos: dado que los datos tomados en campo normalmente tienen dosproblemas, que son: los muy lejanos 0 fugados(outliers), y los amontonados en algunas c1asesde distancias perpendiculares (heaping), se deben truncar los mas alejados del centro del transecto; en Ia practice se elimina de 1 al 3% de losdatos, y 6) agrupamiento de los datos: el problema de amontonamiento de datos, puede serresuelto agrupandolos en intervalos (Burnhamy col, 1980). Los primeros cuatro criterios conciernen al modelo, mientras que los dos ultimosa los datos. Al analizar distintos modelos con base en estos criterios, se ha encontrado que el modelo no-parametrico basado en las series de Fourier es uno de los mas indicados (Burnham y col,1980).
E I modelo de Fourier es considerado actualmente uno de los mas exactos y precisos
para estimar la densidad (Burnham y col, 1980,1985; Tilghman y Rusch, 1981; Brennan y Block,1986; Escos y Alados, 1988; Guthery, 1988;Hone, 1988a; Karanth y Sunquist, 1992). Por talmotivo, se recomienda su empleo para calcular
Ciencia (1994)
A. Ubicaci6n, numero y recorridosde los transectos
El transecto debe ser recto, con una longitudconocida desde el inicio, colocado al azar, y re
corrido lentamente a pie 0 en vehiculo. El observador debe siempre ubicar el centro del transectopara poder obtener una medida precisa del animal al transecto. En la practica es comun quemas de un transecto sea establecido y que ellargode cada uno varie. Esto no representa problemapara el analisis de datos ya que se puede considerar el transecto (L) como la suma de los "subtransectos" (l), 0 seaL = 1: l. Es conveniente poner varios transectos y recorrerlos de 2 a 4 veces cadauno, en un lapso breve para evitar cambios en elnumero de animales debidos a otros parametresdemograficos, El transecto debe ser recorrido alas horas de maxima actividad de las especie deinteres.
B. Longitud de los transectos
El largo total del transecto estara en funci6ndel tarnafio de muestra, 0 sea del mimero de
animales observados. Para fines de obtener unestimador preciso, es necesario tener un mfnimode 40 animales observados, de preferencia masde 60. Un menor mimero da estimaciones menosconfiables. Obviamente, obtener este mimero dependera de la especie animal en estudio. Porejemplo, con una especie de ave abundante y facilde detectar se obtendra un tamafio de muestraigual 0 mayor a 40 con un transecto corto. Por elcontrario, si la especie es escasa y/o temerosa, senecesitara una longitud mayor de transecto.Igualmente, la detecci6n de una misma especieen habitats diferentes variara dependiendo de lavisibilidad impuesta por la cubierta vegetal y latopograffa del terreno. Por ejemplo, el venado cola blanca puede ser detectado mas alla de 70 metros en algunos habitats de matorral xer6filo (Villarreal, 1990); mientras que esta misma especieen un bosque tropical caducifolio, en la mayoriade los casos no se detect6 mas alla de los 40 metros (Mandujano y Gallina, 1993).
Burnham y col (1980) proveen la formula para estimar el largo del transecto necesario paraobtener un tamafio de muestra dentro del nivelde confianza requerido por el investigador. Para
209
obtener este largo es necesario realizar un premuestreo. La f6rmula es:
(9)
donde L es ellargo total del transecto necesario,b= nICVm!, cvmsJ es el coeficiente de variaci6n seleccionado por el investigador, n es el mimero de animales observados en el premuestreo,L1 es ellargo total del transecto del premuestreo,y CV(D) es el coeficiente de variaci6n obtenido enel premuestreo.
c.Medidas registradas
Para cada animal observado se debe medir yasea la distancia perpendicular al transecto,
o el angulo y distancia radial del observador alanimal. Para 10 cual, se recomienda el empleo decintas metricas 0 medidores 6pticos de distanciay brujula; no se recomienda calcular las distancias a ojo. En la practica, no siempre es posiblemedir exactamente estas distancias, y las observaciones deben entonces ser ubicadas dentro dealgun intervalo de clase con un rango previamente establecido; por ejemplo, 0-5, 5-10, ... 2530 metros perpendiculares al transecto. Engeneral, se recomienda entre 5 a 8 intervalos declase. En estudios con aves es comun esta formade colectar los datos (Emlen, 1971). Lo ideal esno agrupar las observaciones durante el trabajoen campo, pues esto permite hacer algunas exploraciones de datos cuando se analizan para estimar la densidad.
D. Animales que forman grupos
En el transecto de linea se mide la distanciadel animal al transecto y, en este caso, la uni
dad de muestreo es el individuo. Sin embargo, enmuch as especies animales los individuos no andan solitarios sino que se agregan en grupos ternporales 0 permanentes. En estos casos, para estimar la densidad se debe estimar primero ladensidad de grupos y luego multiplicarla por elmimero promedio de individuos por grupo(Quinn, 1981). 0 sea, en especies que forman
210 SalvadorMandujano
donde Dg es la densidad de grupos, ng el mimerode grupos observados, D la densidad de individuos y Pg el tamafio promedio de los grupos.
grupos la unidad de muestreo es el grupo. Un aspecto importante a diferenciar es que para efectos del metodo de transecto, la agregaci6n de individuos en grupos por factores sociales,selecci6n de habitat u otro, no tiene importancia.
En la practica, se debe medir la distancia perpendicular del centro del transecto al "centro"del grupo, y contar el numero de individuos queconstituyen el grupo. Para obtener una estimaci6n de la densidad precisa, es requerido, un tamafio igual 0 mayor a 40 grupos.
Las f6rmulas para estimar la densidad degrupos y de individuos, respectivamente, son:
y
iJ _ ngj(O)9 - 2£ (10)
(11)
sentido, resalta la necesidad de conocer los habitos y comportamiento de la especie animal de interes, para poder seleccionar el metodo de censomas adecuado.
Por otro lado, actualmente hay un interes creciente en la protecci6n y uso adecuado de los sistemas naturales, ya que se ha establecido por leyque cualquier proyecto de desarrollo debe estaracompafiado de un estudio de su impacto ambien tal. Nonnalmente, estos estudios se debenrealizar en un lapso muy corto. Por 10 que es importante tener un metodo de facil y rapida aplicaci6n en campo, asf como facil procesamiento dedatos. En este sentido.jm metodo potencialmente util en la parte de fauna silvestre dentro de losestudios de impacto ambiental, es el conteo directo de animales en transectos.
Un manejo eficiente de una especie animal depende en gran medida de obtener una estimaci6nprecisa y no sesgada de su densidad, y el conteodirecto a 10 largo de transectos es un metodo que,si se aplica correctamente, brinda resultados satisfactorios.
AGRADECIMIENTOS
E. Programas para estimar la densidad
E n la actualidad, existen cuatro programasde computadora para analizar los datos de
campo y estimar la densidad con el metodo detransecto, estos son: TRANSECT (Laake y col,1979), LINETRAN (Gates, 1980), SIZETRAN(Drummer, 1991), y TRANSAN (Routledge yFyfe, 1992). Estos programas facilitan enormemente el calculo. Sin embargo, es necesario unbuen disefio de muestreo, asf como un claro entendimiento del metodo y modelos a emplear. Laestimaci6n de la densidad con el modelo deFourier, y la mayoria de los modelos presentadosen la Tabla I puede realizarse facilmente conestos programas.
IV. CONSIDERACIONESFINALES
El metodo de conteo directo de animales entransectos es aplicable s6lo cuando los ani
males son relativamente faciles de ver; cuandono, deben buscarse otras altemativas. En este
El presente articulo forma parte del Departamento Ecologfa y Comportamiento Animal
del Instituto de Ecologfa. Este articulo deriv6 deestudios faunfsticos financiados por tres proyectos CONACYT y uno de SEP. Agradezco a MAranda, V Sosa, M Equihua y A Chemas, sus comentarios y sugerencias al manuscrito inicial.
REFERENCIAS
Anderson, DR, KP Burnham y BR Crain, Ecology(1978)59,190-193. .
Anderson, DR, JL Laake, BR Crain y KP Burnham, J.WildL Manage. (1978) 43,70-78.
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ABSTRACT
Animal counts in transects is a common method to estimatepopulation density of many animal species. This method hasnot been much used in Mexico, despite its simplicity and lowcost in terms of field work effort. Herein I present thetheoretical background of the transect method, and recommendations for its application.