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Ciencia (1994) 45, 203-211 Conceptos generales del metodo de conteo de animales en transectos Salvador Mandujano RESUMEN En Mexico ha sido muy poco empleado el metodo de conteo directo de animales en transectos para esti- mar la densidad poblacional de especies de fauna sil- vestre. En el presente articulo se presentan los con- ceptos te6ricos de este metodo, se mencionan algunos de los modelos existentes, y se dan recomendaciones practicas para su aplicaci6n. INTRODUCCION E I manejo para aprovechar y conservar cual- quier especie de fauna silvestre debe estar basado en el conocimiento de la demografia de la poblaci6n de interes y de sus relaciones con otras especies y su habitat. Uno de los pasos iniciales Recibido 9 de septiembre 1993 Aceptado 24 de noviembre de 1993 Salvador Mandujano es Bi610go egre- sado de la Universidad Aut6noma Me- tropolitana Xochimilco. Ha acreditado los cursos de maestrfa en el Instituto Nacional de Investigaciones sobre Re- cursos Bi6ticos (INIREB). Obtuvo el ti- tulo de Maestro en Ciencias en la Fa- cultad de Ciencias de la UNAM. Su campo de especialidad es Ecologfa Ani- mal, particularmente en estudios con el venado cola blanca en distintas par- tes del pais desde 1985. Es Candidato a investigador nacio- nal en el Sistema Nacional de Investigadores. Actualmente es investigador asociado al Departamento de Ecologfa y Comportamiento Animal del Instituto de Ecologfa. Ha publi- cado en revistas, libros nacionales e internacionales, tam- bien ha presentado trabajos en diversos eventos. es saber cual es el numero de individuos que constituyen la poblacion. Sin embargo,cuando se trabaja con animales en estado silvestre es muy dificil obtener un conteo exacto del mimero total de individuos en un area y momentos dados. Esto se debe a 10 habitos sigilosos de la mayoria de los animales, a la dificultad impuesta por la vegeta- ci6n y topograffa del terreno, a 10 extenso que usualmente es el area de trabajo y al presupuesto regularmente limitado. Por tal motivo, resulta mas adecuado muestrear la poblaci6n con el fin de hacer inferencia acerca de su tamafio. EI metoda de conteo de animales en transectos es una opci6n bastante interesante para estimar la densidad de poblaciones animales silvestres, ya que es relativamente facil de aplicar en cam- po, no es costoso, 10 respalda una teoria simple pero s6lida, hay facilidades para el c6mputo de datos y tiene ciertas ventajas frente a otros meto- dos de muestreo (Schultz y Muncy, 1957; Eber- hardt, 1968, 1978; Anderson y col, 1978; Burn- ham y col, 1980, 1985; Gates, 1981; Quinn y Gallucci, 1980; Burnham y Anderson, 1984). EI metoda de transecto ha sido empleado para estimar la abundancia y densidad poblacional de numerosas especies animales. Por ejemplo, con ungulados (Hemingway" 1971; Robinette y col, 1974; Escos y Alados, 1988; White y col, 1989; Firchow y col, 1990; 'Karanth y Sun quist, 1992), lep6ridos (Smith y Nydegger, 1985), primates (Chapman y col, 1988), delfines (Leatherwood y col, 1978), aves (Gates y col, 1968; Emlen, 1971; Franzreb, 1976; Conner y Dickson, 1980; Burn- ham y col, 1981; Tilghman y Rush, 1981; Bren-

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Ciencia (1994) 45,203-211

Conceptos generales del metodode conteo de animales en transectos

Salvador Mandujano

RESUMEN

En Mexico ha sido muy poco empleado el metodo deconteo directo de animales en transectos para esti­mar la densidad poblacional de especies de fauna sil­vestre. En el presente articulo se presentan los con­ceptos te6ricos de este metodo, se mencionan algunosde los modelos existentes, y se dan recomendacionespracticas para su aplicaci6n.

INTRODUCCION

EI manejo para aprovechar y conservar cual­quier especie de fauna silvestre debe estar

basado en el conocimiento de la demografia de lapoblaci6n de interes y de sus relaciones con otrasespecies y su habitat. Uno de los pasos iniciales

Recibido 9 de septiembre 1993Aceptado 24 de noviembre de 1993

Salvador Mandujano es Bi610go egre­sado de la Universidad Aut6noma Me­tropolitana Xochimilco. Ha acreditadolos cursos de maestrfa en el InstitutoNacional de Investigaciones sobre Re­cursos Bi6ticos (INIREB). Obtuvo el ti­tulo de Maestro en Ciencias en la Fa­cultad de Ciencias de la UNAM. Sucampo de especialidad es Ecologfa Ani­mal, particularmente en estudios conel venado cola blanca en distintas par­

tes del pais desde 1985. Es Candidato a investigador nacio­nal en el Sistema Nacional de Investigadores. Actualmentees investigador asociado al Departamento de Ecologfa yComportamiento Animal del Instituto de Ecologfa. Ha publi­cado en revistas, libros nacionales e internacionales, tam­bien ha presentado trabajos en diversos eventos.

es saber cual es el numero de individuos queconstituyen la poblacion. Sin embargo,cuando setrabaja con animales en estado silvestre es muydificil obtener un conteo exacto del mimero totalde individuos en un area y momentos dados. Estose debe a 10 habitos sigilosos de la mayoria de losanimales, a la dificultad impuesta por la vegeta­ci6n y topograffa del terreno, a 10 extenso queusualmente es el area de trabajo y al presupuestoregularmente limitado. Por tal motivo, resultamas adecuado muestrear la poblaci6n con el finde hacer inferencia acerca de su tamafio.

EI metoda de conteo de animales en transectoses una opci6n bastante interesante para estimarla densidad de poblaciones animales silvestres,ya que es relativamente facil de aplicar en cam­po, no es costoso, 10 respalda una teoria simplepero s6lida, hay facilidades para el c6mputo dedatos y tiene ciertas ventajas frente a otros meto­dos de muestreo (Schultz y Muncy, 1957; Eber­hardt, 1968, 1978; Anderson y col, 1978; Burn­ham y col, 1980, 1985; Gates, 1981; Quinn yGallucci, 1980; Burnham y Anderson, 1984).

EI metoda de transecto ha sido empleado paraestimar la abundancia y densidad poblacional denumerosas especies animales. Por ejemplo, conungulados (Hemingway" 1971; Robinette y col,1974; Escos y Alados, 1988; White y col, 1989;Firchow y col, 1990;'Karanth y Sunquist, 1992),lep6ridos (Smith y Nydegger, 1985), primates(Chapman y col, 1988), delfines (Leatherwood ycol, 1978), aves (Gates y col, 1968; Emlen, 1971;Franzreb, 1976; Conner y Dickson, 1980; Burn­ham y col, 1981; Tilghman y Rush, 1981; Bren-

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(1)A nD=­

2wL

col, 1980). Este metodo consiste en establecerpor 10 menos una linea de recorrido (Hamadatransecto) con un largo (L) conocido, dentro delarea donde interese conocer el tamafio de lapoblaci6n.

A. Transecto de franja

E n el transecto de franja se establece desde elinicio del muestreo una franja con un area

2wL donde se debe contar a todos los animalesque esten dentro de la misma (Fig. 1). Es impor­tante notar que para estimar la densidad no esrelevante de que lado (izquierdo 0 derecho) se ob­serva a los animales.

El transecto de franja tiene dos supuestos,que son: 1) s610 se deben contar los individuosque estan dentro del ancho del transecto previa­mente definido, y 2) se debe tener la seguridadde contar a todos los individuos que estan den­tro de este ancho.

La formula para estimar la densidad (D) es:

oo

o

o

o

o

oo

o

---------_. __.- .. _-----0 0

0 0

0 0 0 0

00 0

0 00 0

00

0

o 0, () JL () ... ,

i * * * * * !w: * * "i

* * l * * .j W

Figura 1. Diagrama de un transecto de franjaestablecido en una Iirea determinada. El largo (L) yancho (w) son establecidos desde el inicio delmuestreo. Los 0 representan animales que no sedeben contar, aun cuando se observen; mientras quelos • son los animales que se deben contar dado queestan dentro de los lfmites del transecto. N6tese quetodoslosanimales dentro del transecto son contados.

nan y Block, 1986; Harden y col, 1986; Guthery,1988; Verner y Ritter, 1988; Hanowski y col,1990; Reinecke y col, 1992) y crustaceos (Patil ycol, 1979). En contraste, en Mexico se ha emplea- 0

do muy poco este metodo, por ejemplo con vena- 0 0

0 0

dos (Garda y Monroy, 1985; Romo, 1987; Villa- 0

0neal, 1990; Mandujano y Gallina, 1993), 0 0

lep6ridos (Rodriguez y Arnaud, 1990) y aves (Or- o

nelas y col, 1993).0 LEn el presente articulo se describen los con-

ceptos te6ricos basicos del metodo de conteo de 0 00 0

animales en transectos, se mencionan algunos 0 0 0

0

de los modelos existentes para estimar la densi- 0 00 0

dad de la poblaci6n, y se dan recomendaciones 0 00 0

sobre su aplicaci6n en campo. 0 0

I. CONCEPTOS nAsICOSDELMETODO

E l metodo de transecto tiene dos versiones,una es el transecto de franja y la otra es el

transecto de linea. Sin embargo, el primero es uncaso especial del transecto de linea (Burnham y

Figura 2. Esquema de un transecto de linea. Largo(L), observador (0), animal (a), distanciaperpendicular (x), distancia radial (r) y angulo deobservaci6n (9). Los 0 son los animales no detectadospor el observador; mientras que los • son los animalesdetectados. N6tese que algunos animales muy cercasdel transecto no fueron detectados; por otro lado, semidi6 la distancia perpendicular de los animalesdetectados.

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B. Transecto de linea

donde n es el mimero de animales detectados, Lel largo total del transecto, y w es la mitad delancho total del transecto (Eberhardt, 1978).

donde {(O) es la funci6n probabilistica de densi­dad a una distancia de cero metros.

Para comprender mejor el significado de ((O)en esta formula, es necesario introducir algunosconceptos importantes. La teorfa del transecto delinea esta basada en la funci6n 0 curva de detec­ci6n de los animales, g(x), la cual describe laprobabilidad de detectar a un animal dependien­do de su distancia perpendicular al centro deltransecto. La idea basica es que la probabilidad

(3)

(4)

(5)

0.07

0.01

0.06

0.00

0.""

0.0.2

II 12 18 2A 30DISTANCIA PERPENDICUlAR (In)

, nD=­

2La

0..

0..

0.1

MODELO NORMAL MEOlA0.046

0.8 0....

0.8 0.036

0.7 0.""

g 0.. 0._ ~

'" 0.5 0.0.2

0.4 0.015

0.' 0.01

0.. 0.006

0.1 00 • " 18 24 30 ..

DISTANCIA PeRPENlltCIJlAR (In)

MODELO BINOMIAL NEGATIVA.------------.0.00

Sustituyendo se tiene:

, _ N _ (l)'- ~ _ n ...!:.D - A - A - AP - 2wL( ~) - 21a'

por 10 tanto,

de detectar a los individuos disminuye conformeestos se alejan del centro del transecto.

Un estimador no sesgado de la densidad po­drfa expresarse como D =N /A, donde N es elmimero total de animales en el area A 0 sea,2wL. Mientras que en el transecto de franja n =N (debido a sus supuestos), para el transecto delinea N debe ser estimado comon /P, donde P esla probabilidad promedio de detectar a un ani­mal en el area muestrada (Burnham y col,1981). Esta probabilidad esta relacionada con lafunci6n de detecci6n, g(x), mediante P= a/w,dondea es:

a = l w

g(x)dx

Figura 3. Ejemplo de dos eurvas de los modelosbinomial negativa y normal media, para ejemplifiearla relaci6n entre g(x), funei6n de deteeei6n, y f(x),funei6n probabilfstiea de densidad.

(2)~ n· 1(0)D= 2L

En el caso del transecto de linea, aparte decontar a los individuos (n) se debe tomar

una de las siguientes medidas: 1) la distancia dedetecci6n perpendicular (x) del animal al tran­secto 0 2) la distancia radial (r) y el angulo (9) delobservador al animal (Fig. 2). Cuando en campose miden r y 9 se puede calcular la distancia per­pendicular como: x =r sen 9. Las unidades de L,x y r son lineales y normalmente se expresan enmetros 0 kil6metros.

Si bien en el transecto de linea se consideraen principio w como infinito, en la practica w esla observaci6n del animal mas lejano del centrodel transecto. Ademas, no es relevante de quelado del transecto se observa a los animales.

Los supuestos del transecto de linea, en ordende importancia, son los siguientes: 1) los anima­les que esten a cero metros perpendiculares altransecto nunca deben pasar desapercibidos, esdecir deben tener una probabilidad de observa­ci6n igual a uno; 2) los animales estan "fijos" almomento inicial en que se observan por primeravez; 3) ningun animal es contado dos veces; 4) lasdistancias son medidas exactamente; y 5) las ob­servaciones son eventos independientes (Burn­ham y col, 1980). Un caso especial son los anima­les que forman grupo (aspecto que se discuteposteriormente en este articulo).

La f6rmula para estimar la densidad en estecaso es:

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El siguiente paso es derivar la funci6n proba­bilistica de densidad de la variable x, que se de­notada matematicamente como ((x). Esta fun­ci6n se relaciona con g(x) de la siguientemanera: ((x)= g(x) / a (Seber, 1973). Con base enel primer supuesto del transecto de linea, "todoanimal que este sobre el transecto (a cero me­tros perpendiculares) debe ser detectado conuna probabilidad de uno", se tiene entonces queg(O)= 1, por 10 tanto, ((O)= g(O) / a, y en formaequivalente,{(O)= 1/a (Burnham y col, 1980).

Finalmente, el problema en el transecto de li­nea es definir un modelo para estimar {(x) y lue­go derivar una estimaci6n de {(OJ. En la Fig. 3 sepresenta graficamente, a manera de ejemplo, larelaci6n entre g(x) y ((x) para dos curvas de losmodelos binomial negativa y normal media.

C. Ventajas y limitaciones deltransecto de franja y de linea

E n relaci6n con la curva de detecci6n setendria para el transecto de franja que g(x) ==

1 para 0 s x s w. En la practica es muy probableque no sea satisfecha esta condici6n cuando setrabaja con animales muy timidos y/o cuando lavisibilidad impuesta por la vegetaci6n es baja(Burnham y col, 1985). Esto tiene como con­secuencia la posibilidad de cometer erroresdurante el muestreo y por 10 tanto, de introducirsesgo en el estimador.

La manera mas adecuada que se tiene paracumplir los supuestos del transecto de franja esestablecer un ancho muy estrecho (Hone, 1986,1988b). Sin embargo, esto tiene comodesventajaque se limita demasiado el rnimero de animalesdetectados. Si se esta trabajando con una espe­cie escasa 0 dificil de detectar, esto tendra comoconsecuencia un tamafio de muestra muy bajo.Ademas, si se observan animales mas alla delli­mite del transecto, no se pueden considerar parael calculo de la densidad, 10 cual es una perdidade informacion importante.

Por 10 anterior, es mas recomendable el em­pleo del transecto de linea que, aunque parezcacomplicado, tiene supuestos menos rigidos 10que disminuyen las posibilidades de obtener unestimador sesgado. El aspecto mas importantedel transecto de linea, es que asume que todoslos animales que estan a cero metros perpendi-

Salvador Mandujano

culares a la linea del transecto, deben ser detec­tados con una probabilidad igual a uno, g(O) == l.Esto implica que cualquier animal que este masalla del centro del transecto y no sea detectadopor el observador, no introducira sesgo en la es­timaci6n de la densidad. Esta es un ventaja muyimportante con respecto al transecto de franjaen el cual se debe contar a todos los ani malesque esten dentro del ancho del transecto previa­mente establecido (Burnham y col, 1985).

II. MODELOS PARA ESTIMAREL PABAMETRO f(0)

A. Histograma de frecuencia dedistancias perpendiculares

El problema principal del transecto de linea esc6mose define y calcula el parametro{(O). Pa­

ra 10 cual, hay que seleccionar el modelo que me­jor se ajuste al histograma de frecuencias de lasdistancias perpendiculares medidas para cadaanimal detectado. Este histograma se construyea partir de los datos de distancias perpendicula­res de los animales observados en los transectos.

B. Clasificaci6n de los modelos

Para estimar el parametro {(OJ, diversos auto­res han desarrolIado numerosos modelos. En

general, los modelos se han dividido en tres cate­gorfas: los ad-hoc, los parametricos y los no para­metricos (Burnham y col, 1980). Los modelostarnbien se han dividido en otros dos grupos: losque se basan en distancias perpendiculares delanimal al transecto, y los que se basan en la dis­tancia radial y angulo de observaci6n del obser­vador al animal. En la Tabla I se presentan losmodelos mas conocidos.

De manera general, los modelos ad-hoc tratande definir empiricamente el ancho efectivo deltransecto dentro del cual se considera que se ob­servaron a todos los animales presentes y, en es­te sentido, son subjetivos. Los modelos parame­tricos tratan de ajustar los datos de distancia aalguna curva de detecci6n de los animales altransecto, empleando alguna funci6n matemati­ca conocida,10 que los hace muy restrictivos. Porotro lado, los modelos no-parametricos no asu-

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Ciencia (1994)

TABLA I

Clasificaci6n de los modelos para estimar el parametro if0) enel metoda de transecto de linea.

Basados en distancia Basados en angulo yperpendicular distancia radial

~·King(Overton,1969)

• Frye (Overton, 1969) •Yapp (Yapp, 1956)*~ • Kelker (Eberhardt, 1978) ·Webb(Webb,1942)*-..:: • Emlen (Emlen, 1971) •Hayne(Hayne,

1949)*

• Binomial Negativa(Gates y col, 1968)

• Normal Media(Hemingway, 1971)

• Serle Exponencial'" (Pollock, 1978)8'E • Exponencial Cuadratica'4) (Burnham y cols, 1980) • Binomial Negativa~ • Serie Potencia Modificadala (Eberhardt, 1978) (Gates y col,1968)p..

• Beta Modificada(Burnham y col, 1980)

• Gama (Sen y col, 1974)

· Logtstica Inversa(Eberhardt, 1978)

• Log Cuadratica

'"(Anderson y col, 1978)

,~ • Cox (Cox, 1969)l:l'4) • Fourier(Crainycol,1978)*eol • Histogramas Truncadosla9- (Burnham y col, 1980)0 • Regresi6n Isot6nicaZ

(BurnhamyAnderson, 1976)

*Citados por Burnham y cols (1980).

men desde el principio ningun tipo de curva a lacual los datos deben ajustarse para poder esti­mar a{(OJ.

C. Prueba X2 para seleccionar elmodelo

Una primera aproximaci6n para seleccionar elmodelo que mejor se ajusta a la curva de de­

tecci6n, seria emplear la prueba de bondad deajuste X2 entre las frecuencias de probabilidad de

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detecci6n esperadas a determinada distanciaperpendicular, y las frecuencias observadas a lasmismas distancias. Desafortunadamente, estaprueba no es criterio suficiente para seleccionarel mejor modelo, ya que se ha encontrado que di­ferentes modelos pueden ajustarse a un mismohistograma de freeuencias, e inc1uso dar estima­ciones de la densidad distintas (Robinette y col,1974; Burnham y col, 1980; Hone, 1988b;White ycol, 1989; Mandujano y Gallina, 1993). Esto sedebe ala manera en que se agrupan los datos y a1numero de c1ases que resulta de ello. Entre me­nos clases mas modelos se ajustaran al histogra­rna; por el contrario, si el numero de c1ases es al­to, pocos modelos se ajustaran. El ruimero dec1ases recomendado es entre 5 y 8 (Burnham ycol, 1980).

Lo anterior tambien resalta un aspecto im­portante, y es la manera en que se toman los da­tos en campo. Algunos modelos s610 sirven paradatos sin agrupar, otros para datos agrupados, yunos mas para ambos casos. Si en campo se to­man los datos de distancia de manera agrupada(por ejemplo, 0-5, 5-10, 10-15... etc), se limita elanalisis para estimar la densidad. Idealmente,se recomienda tomar las distancias exactas decada animal detectado, luego podran agruparsede distintas maneras y explorar las distintas po­sibilidades para estimar la densidad que ofrecenlos programas para computadora.

D. Criterios para seleccionarunmodelo

Y a se estableci6 que en el metodo de transectode linea es basico decidir cual es el modelo

mas adecuado para estimar {(OJ. Lo ideal seriarealizar un estudio previo donde se pudiera cono­cer el mimero de animales que hay en el area pa­ra poder luego calcular el sesgo de cada modelo yseleccionar aquel que sea mas exacto (por ejem­plo, Robinette y col, 1974; Hone, 1988a; White ycol, 1989). Desafortunadamente en la mayoria delos casos en ambientes naturales esto es extre­madamente diffcil de realizar.

Un modelo adecuado serfa aquel que no seainfluido por diversos factores como podrian ser:el tipo de habitat, la especie animal, la epoca delafio, las condiciones climaticas a la hora de rea­lizar los muestreos, Ia experiencia del observa-

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208 Salvador Mandujano

III. CONSIDERACIONESPARA EL MUESTREO

dado que unicamente interesa {(OJ, y que cos(OJ=1 y sen(OJ= 0, entonces la formula anterior se re­duce a:

_ 1 m

1(0) = - + 2:ilk (7)W

k=l

la densidad, pues es un modelo no parametricorobusto.

Este modelo es un estimador basado en la ex­pansi6n en serie de Fourier de Ia funci6n proba­bilfstica de densidad {(xJ y es una expresi6n pe­ri6dica de senos y cosenos. La serie de Fouriertiene la forma general:

La serie de Fourier es peri6dica e interesa es­pecfficamente para el intervale de 0 a w. En ge­neral, es facil de computar y la eficiencia del esti­mador es muy bueno para muestras pe- queiias.EI calculo de ak y {(OJ es facil de computar con elprograma TRANSECT (Laake y col, 1979). Paramas detalle sobre este modelo se recomienda eltrabajo de Burnham y col (1980).

(6)

(8)

b . (k7rx)+ k sm ---;-

1 ~ (k7rx)I(x) = w + L."ak cos ---;-k=l

_ (2)" (k7rx i )Uk = nw L." cos --;-

donde

El muestreo debe estar diseiiado de tal formaque se obtengan los datos suficientes para es­

timar la densidad 10 mas exacta y precisa posible.Dos aspectos basicos son que en el disefio delmuestreo debe asegurase de que satisfagan lossupuestos del metodo, y se debe conocer la biolo­gta de la especie de interes. Dadas las ventajasdel transecto de linea con respecto al transecto defranja, las consideraciones para el muestreo quea continuaci6n se mencionan se refieren al pri­mero. Para mas detalle se recomiendan los traba­jos de Anderson y col (1979) y Burnham y col(1980), Conner y Dickson (1980), y Hanowski ycol(1990). "

E. Modelo de Fourier

dor, entre otros. Un modelo cuya estimaci6n nosea sesgada por estos factores se dice que es ro­busto. Por 10 tanto, un modele robusto no esta li­mitado por supuestos restrictivos sobre la formaprobabilfstica de detecci6n.

Los criterios para seleccionar un modele ro­busto son: 1) robustez del modelo: que {(xJpueda ser modelado por una funci6n flexible quepueda tomar distintas formas, 2) robustez pa­ra agrupar los datos: que Ia estimaci6n delmodelo con datos agrupados (Da) tomados bajodistintas condiciones, sea la misma que si se ob­tuviera una estimaci6n (Ds) de los datos estrati­ficados bajo cada condici6n, Ds=Ds; en otras pa­labras, que no sea afectado por la variaci6n enlas probabilidades de detecci6n dependiendo dedistintos factores, 3) criterio de forma: que Iafunci6n de detecci6n supuesta decaiga lenta­mente cerca del centro del transecto, 4) eficien­cia del estimador: que el estimador haga elmayor uso de la informaci6n de los datos de dis­tancia perpendicular para estimar {(OJ, y que de­be tener una varianza de muestreo baja, 5)truncamiento de los datos: dado que los da­tos tomados en campo normalmente tienen dosproblemas, que son: los muy lejanos 0 fugados(outliers), y los amontonados en algunas c1asesde distancias perpendiculares (heaping), se de­ben truncar los mas alejados del centro del tran­secto; en Ia practice se elimina de 1 al 3% de losdatos, y 6) agrupamiento de los datos: el pro­blema de amontonamiento de datos, puede serresuelto agrupandolos en intervalos (Burnhamy col, 1980). Los primeros cuatro criterios con­ciernen al modelo, mientras que los dos ultimosa los datos. Al analizar distintos modelos con ba­se en estos criterios, se ha encontrado que el mo­delo no-parametrico basado en las series de Fou­rier es uno de los mas indicados (Burnham y col,1980).

E I modelo de Fourier es considerado actual­mente uno de los mas exactos y precisos

para estimar la densidad (Burnham y col, 1980,1985; Tilghman y Rusch, 1981; Brennan y Block,1986; Escos y Alados, 1988; Guthery, 1988;Hone, 1988a; Karanth y Sunquist, 1992). Por talmotivo, se recomienda su empleo para calcular

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Ciencia (1994)

A. Ubicaci6n, numero y recorridosde los transectos

El transecto debe ser recto, con una longitudconocida desde el inicio, colocado al azar, y re­

corrido lentamente a pie 0 en vehiculo. El obser­vador debe siempre ubicar el centro del transectopara poder obtener una medida precisa del ani­mal al transecto. En la practica es comun quemas de un transecto sea establecido y que ellargode cada uno varie. Esto no representa problemapara el analisis de datos ya que se puede conside­rar el transecto (L) como la suma de los "subtran­sectos" (l), 0 seaL = 1: l. Es conveniente poner va­rios transectos y recorrerlos de 2 a 4 veces cadauno, en un lapso breve para evitar cambios en elnumero de animales debidos a otros parametresdemograficos, El transecto debe ser recorrido alas horas de maxima actividad de las especie deinteres.

B. Longitud de los transectos

El largo total del transecto estara en funci6ndel tarnafio de muestra, 0 sea del mimero de

animales observados. Para fines de obtener unestimador preciso, es necesario tener un mfnimode 40 animales observados, de preferencia masde 60. Un menor mimero da estimaciones menosconfiables. Obviamente, obtener este mimero de­pendera de la especie animal en estudio. Porejemplo, con una especie de ave abundante y facilde detectar se obtendra un tamafio de muestraigual 0 mayor a 40 con un transecto corto. Por elcontrario, si la especie es escasa y/o temerosa, senecesitara una longitud mayor de transecto.Igualmente, la detecci6n de una misma especieen habitats diferentes variara dependiendo de lavisibilidad impuesta por la cubierta vegetal y latopograffa del terreno. Por ejemplo, el venado co­la blanca puede ser detectado mas alla de 70 me­tros en algunos habitats de matorral xer6filo (Vi­llarreal, 1990); mientras que esta misma especieen un bosque tropical caducifolio, en la mayoriade los casos no se detect6 mas alla de los 40 me­tros (Mandujano y Gallina, 1993).

Burnham y col (1980) proveen la formula pa­ra estimar el largo del transecto necesario paraobtener un tamafio de muestra dentro del nivelde confianza requerido por el investigador. Para

209

obtener este largo es necesario realizar un pre­muestreo. La f6rmula es:

(9)

donde L es ellargo total del transecto necesario,b= nICVm!, cvmsJ es el coeficiente de varia­ci6n seleccionado por el investigador, n es el mi­mero de animales observados en el premuestreo,L1 es ellargo total del transecto del premuestreo,y CV(D) es el coeficiente de variaci6n obtenido enel premuestreo.

c.Medidas registradas

Para cada animal observado se debe medir yasea la distancia perpendicular al transecto,

o el angulo y distancia radial del observador alanimal. Para 10 cual, se recomienda el empleo decintas metricas 0 medidores 6pticos de distanciay brujula; no se recomienda calcular las distan­cias a ojo. En la practica, no siempre es posiblemedir exactamente estas distancias, y las obser­vaciones deben entonces ser ubicadas dentro dealgun intervalo de clase con un rango previa­mente establecido; por ejemplo, 0-5, 5-10, ... 25­30 metros perpendiculares al transecto. Engeneral, se recomienda entre 5 a 8 intervalos declase. En estudios con aves es comun esta formade colectar los datos (Emlen, 1971). Lo ideal esno agrupar las observaciones durante el trabajoen campo, pues esto permite hacer algunas ex­ploraciones de datos cuando se analizan para es­timar la densidad.

D. Animales que forman grupos

En el transecto de linea se mide la distanciadel animal al transecto y, en este caso, la uni­

dad de muestreo es el individuo. Sin embargo, enmuch as especies animales los individuos no an­dan solitarios sino que se agregan en grupos tern­porales 0 permanentes. En estos casos, para esti­mar la densidad se debe estimar primero ladensidad de grupos y luego multiplicarla por elmimero promedio de individuos por grupo(Quinn, 1981). 0 sea, en especies que forman

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donde Dg es la densidad de grupos, ng el mimerode grupos observados, D la densidad de indivi­duos y Pg el tamafio promedio de los grupos.

grupos la unidad de muestreo es el grupo. Un as­pecto importante a diferenciar es que para efec­tos del metodo de transecto, la agregaci6n de in­dividuos en grupos por factores sociales,selecci6n de habitat u otro, no tiene importancia.

En la practica, se debe medir la distancia per­pendicular del centro del transecto al "centro"del grupo, y contar el numero de individuos queconstituyen el grupo. Para obtener una estima­ci6n de la densidad precisa, es requerido, un ta­mafio igual 0 mayor a 40 grupos.

Las f6rmulas para estimar la densidad degrupos y de individuos, respectivamente, son:

y

iJ _ ngj(O)9 - 2£ (10)

(11)

sentido, resalta la necesidad de conocer los habi­tos y comportamiento de la especie animal de in­teres, para poder seleccionar el metodo de censomas adecuado.

Por otro lado, actualmente hay un interes cre­ciente en la protecci6n y uso adecuado de los sis­temas naturales, ya que se ha establecido por leyque cualquier proyecto de desarrollo debe estaracompafiado de un estudio de su impacto am­bien tal. Nonnalmente, estos estudios se debenrealizar en un lapso muy corto. Por 10 que es im­portante tener un metodo de facil y rapida aplica­ci6n en campo, asf como facil procesamiento dedatos. En este sentido.jm metodo potencialmen­te util en la parte de fauna silvestre dentro de losestudios de impacto ambiental, es el conteo direc­to de animales en transectos.

Un manejo eficiente de una especie animal de­pende en gran medida de obtener una estimaci6nprecisa y no sesgada de su densidad, y el conteodirecto a 10 largo de transectos es un metodo que,si se aplica correctamente, brinda resultados sa­tisfactorios.

AGRADECIMIENTOS

E. Programas para estimar la densidad

E n la actualidad, existen cuatro programasde computadora para analizar los datos de

campo y estimar la densidad con el metodo detransecto, estos son: TRANSECT (Laake y col,1979), LINETRAN (Gates, 1980), SIZETRAN(Drummer, 1991), y TRANSAN (Routledge yFyfe, 1992). Estos programas facilitan enorme­mente el calculo. Sin embargo, es necesario unbuen disefio de muestreo, asf como un claro en­tendimiento del metodo y modelos a emplear. Laestimaci6n de la densidad con el modelo deFourier, y la mayoria de los modelos presentadosen la Tabla I puede realizarse facilmente conestos programas.

IV. CONSIDERACIONESFINALES

El metodo de conteo directo de animales entransectos es aplicable s6lo cuando los ani­

males son relativamente faciles de ver; cuandono, deben buscarse otras altemativas. En este

El presente articulo forma parte del Departa­mento Ecologfa y Comportamiento Animal

del Instituto de Ecologfa. Este articulo deriv6 deestudios faunfsticos financiados por tres proyec­tos CONACYT y uno de SEP. Agradezco a MAranda, V Sosa, M Equihua y A Chemas, sus co­mentarios y sugerencias al manuscrito inicial.

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ABSTRACT

Animal counts in transects is a common method to estimatepopulation density of many animal species. This method hasnot been much used in Mexico, despite its simplicity and lowcost in terms of field work effort. Herein I present thetheoretical background of the transect method, and recom­mendations for its application.