Triglicrido

Un triglicrido es un tipo de glicrido que pertenece a lafamilia de los lpidos. Este glicrido se forma por la este-ricacin de los tres grupos OH del glicerol por diferen-tes o igual tipo de cidos grasos, concediendole el nombrede Triglicrido. Es comn llamar a los triglicridos gra-sas si son slidos a temperatura ambiente y aceites si sonlquidos a temperatura ambiente. La mayora de los tri-glicridos derivados de los mamferos son grasas, comola grasa de la carne de res o la manteca de cerdo. Aun-que estas grasas son slidas a temperatura ambiente, latemperatura tibia del cuerpo en los seres vivos la mantie-ne un poco uida, permitiendo que se pueda mover. Lostriglicridos en los mamferos son transportados en todoel organismo teniendo como funcin suministrar energao para ser almacenados por periodos largos como grasa,siendo una fuente de energa a largo plazo ms ecienteque los carbohidratos. Como se mencion inicialmente,los triglicridos se forman por la estericacin de los OHdel glicerol; los dos cidos grasos estn unidos de tal ma-nera que se obtiene la siguiente estructura:

Estructura condensada de un triglicrido

Donde R, R', y R son cidos grasos. Los tres cidos gra-sos pueden ser diferentes, todos iguales (R=R"=R), o s-lo dos iguales (R=R o R"=R o R=R) y el otro distinto.La longitud de las cadenas de los triglicridos oscila entre16 y 22 tomos de carbono (Valor de n en la imagen).

1 Biosntesis de triglicridosLa sntesis de triglicridos tiene lugar en el retculo en-doplsmico de casi todas las clulas del organismo, peroes en el hgado, en particular en sus clulas parenquima-tosas, los hepatocitos, y en el tejido adiposo (adipocitos)donde este proceso es ms activo y de mayor relevanciametablica. En el hgado, la sntesis de triglicridos es-t normalmente conectada a la secrecin de lipoprotenasde muy baja densidad (VLDL, su acrnimo en ingls) yno se considera un sitio de almacenamiento siolgico delpidos. Por tanto, toda acumulacin de triglicridos eneste rgano es patolgica, y se denomina indistintamente

esteatosis heptica o hgado graso. Por el contrario, el te-jido adiposo tiene por principal funcin la acumulacinde energa en forma de triglicridos. Sin embargo, la acu-mulacin patolgica de triglicridos en el tejido adiposo(obesidad) se asocia, aparentemente de forma causal, conuna serie de anormalidades endocrino-metablicas, cuyascausas son actualmente motivo de intensa investigacin,dado el impacto de ellas en la mortalidad global de lapoblacin contempornea. Una mnima cantidad de tri-glicridos son normalmente almacenados en el msculoesqueltico y cardaco, aunque solamente para consumolocal.[1]

La biosntesis de triglicridos comprende varias reaccio-nes:

Activacin de los cidos grasos. Los cidos gra-sos son activados (convertidos en acil-CoA gra-sos) por conversin en sus steres con el coenzimaA segn la reaccin:

RCOOH + CoASH + ATP acil-CoA sintetasaRCOSCoA + AMP + PP + H2O

Ensamblaje de triglicridos. La sntesis de trigli-cridos propiamente tal, consiste en la acilacin su-cesiva del esqueleto de glicerol-3-fosfato en sus trestomos de carbono. La primera acilacin, en el car-bono 1 (sn1), es catalizada por la enzima glicerol-fosfato-acil-transferasa (GPAT, por su acrnimo in-gls) y da como resultado la formacin de cido li-sofosfatdico. La segunda acilacin (sn2) es catali-zada por la enzima acil-glicerol-fosfato-acil transfe-rasa (AGPAT), generndose cido fosfatdico. Unaetapa previa a la formacin de diacilglicerol, el pre-cursor directo de los triglicridos, es la defosfori-lacin del cido fosfatdico. Esta reaccin es ca-talizada por una familia de enzimas parcialmen-te caracterizadas, las fosfatasas del cido fosfat-dico (PPAPs, su acrnimo ingls), de las cualeslas ms estudiadas es la familia de las lipinas. Fi-nalmente, la acilacin en posicin sn3 del diacil-glicerol es catalizada por la enzima diacilglicerol-acil-transferasa (DGAT). Tanto el cido fosfatdi-co como el diacilglicerol son, adems, precursoresde otros importantes glicerolpidos: fosfatdilinositol,fosfatidilglicerol y cardiolipina, en el caso del ci-do fosfatdico; y fosfatidilcolina, fosfatidilserina yfosfatidiletanolamina, en el caso del diacilglicerol.

1

2 5 ENLACES EXTERNOS

111 1

2

2

glicerol 3-fosfato cido lisofosfatdico cdio fosfatdico

aciltransferasa I aciltransferasa II

(lisofosfatidato) (fosfatidato)

acil-CoA 1 acil-CoA 2

De manera muy relevante, mutaciones en el gen codi-cante para la enzima AGPAT isoforma 2 (AGPAT2), laprincipal isoforma de AGPAT expresada en el tejido adi-poso e hgado, causan formas congnitas de lipodistroa(ausencia de tejido adiposo) generalizada en seres huma-nos. Esto, ms evidencia derivada de cultivos celulares yanimales de experimentacin, indica que existe una re-lacin estrecha entre la biognesis del tejido adiposo yla sntesis de triglicridos. Los mecanismos causales dela lipodistroa asociada a mutaciones de AGPAT2 estnan en investigacin.

2 Transporte de los triglicridosLas grasas se hidrolizan en el intestino delgado para poderformar cidos grasos y glicerina para atravesar la paredintestinal, aislados o en forma de jabones al combinarsecon los jugos pancreticos e intestinales. Luego son re-construidos de nuevo al otro lado de la pared intestinal;pero, dado que los lpidos son insolubles en agua, debencombinarse con protenas, sintetizadas por el intestino,para ser transportadas y distribuidas a travs de la sangrea todo el organismo. El transporte de triglcridos est es-trechamente integrado con el transporte de otros lpidos,como el colesterol, y est directamente relacionado conenfermedades como la arteriosclerosis.El cuerpo humano utiliza tres tipos de vehculos transpor-tadores de lpidos:

1. Lipoprotenas, como los quilomicrones, que lostransportan al hgado tras su absorcin por el intes-tino, desde donde se distribuyen al resto de las c-lulas del cuerpo, sobre todo las adiposas y muscula-res, en forma de lipoprotenas VLDL, IDL, LDL yHDL. Las clulas del tejido adiposo son las princi-pales clulas de reserva de grasas.

2. Albmina srica. Transporta cidos grasos libres.

3. Cuerpos cetnicos. Pequeas molculas hidrosolu-bles (acetoacetato y -hidroxibutirato) producidasen el hgado por oxidacin de los cidos grasos. Da-do que son solubles en agua (y por tanto en la san-gre), pueden viajar en ella sin problemas.

3 Funcin biolgica de los triglic-ridos

Constituyen la principal reserva energtica del or-ganismo animal (como grasas) y en los vegetales(aceites). El exceso de lpidos se almacena en gran-des depsitos en los animales, en tejidos adiposos.

Son buenos aislantes trmicos que se almacenan enlos tejidos adiposos subcutneos de los animales declimas fros como, por ejemplo, las ballenas, el osopolar, etc.

Son productores de calor metablico, durante su de-gradacin. Un gramo de grasa produce 9,4 kilocalo-ras. En las reacciones metablicas de oxidacin, losprtidos y glcidos producen 4,1 Kcal.

Dan proteccin mecnica, como los constituyentesde los tejidos adiposos que estn situados en la plantadel pie, en la palma de la mano y rodeando el rin(acolchndolo y evitando su desprendimiento).

4 Referencias[1] Devlin, T.M. 2004. Bioqumica, 4. edicin. Revert, Bar-

celona. ISBN 84-291-7208-4

5 Enlaces externos

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