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Unidad 2. Evaluación de la riqueza y del esfuerzo de muestreo
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Densidad de especies, es elnúmero de especies de una unidado área, obtenida en con unacolección específica de muestras.
Por ejemplo: el número de especiespor metro cuadrado.
Riqueza de especies numérica, esel número de especies por unnúmero específico de individuos obiomasas.
Existen dos métodos para expresar la estimación de la riqueza de especies (Magurran 2004):
Figura de Suzanne Duranceau
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Riqueza de específica Sosa-Escalante (2004)
Riqueza específica o riqueza de especies (S). Número total de especiesobtenido en un censo o muestreo de una comunidad. Es la forma más sencillade medir la biodiversidad.
Al considerar sólo la S presente en un tiempo o espacio determinado, sepueden llegar a conclusiones erróneas.
La S registrada depende del tamaño de la muestra y, especialmente, delesfuerzo de muestro. Si este último no es el mismo, la comparación dedistintos valores de S podría no ser válida.
Alternativas: estandarizar el tamaño de muestra mediante métodos como lararefacción o valores de corrección para cuantificar el disímil esfuerzo decolecta o de registro aplicado en tiempo y espacio.
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Tomado de Claudia Moreno (2001)
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Índice de Diversidad de Margalef (DMg)
Considera el número de especies (S) y el número total de individuos detodas las especies (N):
DMg= (S-1) / ln (N)
Transforma el número de especies por muestra a una proporción a la cuallas especies son añadidas por expansión de la muestra. Se usa S-1, enlugar de S, da DMg = 0 cuando hay una sola especie (Moreno 2001).
Se puede utilizar cualquier base logarítmica (Log10 y Log2)
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Tomado de Claudia Moreno (2001)
Ejemplo para Selva
Índice de Diversidad de Margalef (DMg)
Ejemplo para Cultivo
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Curvas de acumulación de especies
Especies observadas o riqueza observada
Procedimiento
Dejemos que sj sea el número de especies encontrado exactamente en lasmuestras j del conjunto muestras empíricas, el cual tiene un total de Hmuestras. Así s1 es el número de especies encontrado precisamente en unamuestra, s2 es el número de especies encontrado precisamente en dosmuestras, y así consecutivamente. La riqueza de especies observada (Sobs) delconjunto muestras empíricas es por lo tanto:
∑= =
Hjobs sS 1 1
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Rarefacción de especies basada en muestras
Es un estimador paramétrico de la riqueza de especies
Las curvas de acumulación de especies son llamadas como curvas derarefacción basadas en muestras de Mau Tao (Gotelli & Colwell 2001).
Para la rarefacción basada en muestras o curvas de acumulación de especies,es un estimador sin sesgos de la riqueza de especies esperada en las muestrash combinadas, donde h =1, 2,…H. Así este estimador esta basado en las sj,apropiadamente ponderados por los coeficientes combinatoriales.
Para este tipo de curvas EstimateS V8.2 calcula los intervalos de confianza conun 95% en su límite superior e inferior con base en las ecuaciones de Colwell etal. (2004).
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Esfuerzo de muestreo
Curvas de acumulación de especies observadas
Esfuerzo de muestreo
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
donde:
E(Sn) = número esperado de especiesN = número total de individuos en la muestraNi = número de individuos de la especie in = tamaño de la muestra estandarizado
Rarefacción de especies basada en individuos
Permite hacer comparaciones de números de especies entre comunidades cuando eltamaño de las muestras no es igual. Calcula el número esperado de especies de cadamuestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar, es decir, si lamuestra fuera considerada de n individuos (n<N), ¿Cuántas especies se habríanregistrado? (Moreno 2001):
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
La rarefacción tiene la desventaja de que, al hacer una intrapolación,desaprovecha mucha información, ya que toma como medida general paratodas las muestras el tamaño de la muestra más pequeña, dejando a un ladolos datos extra de muestras con mayor esfuerzo de muestreo (Ludwig yReynolds, 1988, citado por Moreno 2001).
Programa: Primer V6 (Plymouth Lab. UK).
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Tomada de Ludwing y Reynolds (1988)
Rarefacción de especies basada en individuos
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Rarefacción de especies basada en individuos
Tomada de Rodríguez-Zaragoza y Arias-González (2008)
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+ Rarefacción basada en individuos (Gotelli & Colwell 2001).
+ Estas curvas son construidas analíticamente y no por re-muestreo.
+ Permite estimar la desviación estándar e intervalos de confianza a un 95% de la riqueza rarefacionada.
Programa: EstimateS V8 (http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS)
Rarefacción de especies basada en individuos
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Tomada de Colwell et al. (2005)
Rarefacción de especies basada en individuos
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Acosta-González et al. (En preparación)
Terraza arrecifal
Individuos
0 200 400 600 800 1000120014001600
Núm
ero
de e
spec
ies
0
20
40
60
80
100
Año 2000Int. Conf. 95%Año 2005Int. Conf. 95%
Riqueza de peces
Rarefacción de especies basada en individuos
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Estimadores no paramétricos de la riqueza de especies
Los estimadores de la riqueza total de especies no paramétricos estánbasados en datos de incidencia o en información binaria de presenciaausencia de las especies. Todos ellos requieren de corridas oaleatorizaciones (remuestreo) para poder estimar un promedio de lasriquezas esperadas en cada nivel de muestreo.
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Jackknife 1
El estimador Jackknife 1 o de primer orden se base en la siguiente ecuación (Burnham and Overton 1978,1979; Heltshe and Forrester1983):
donde Sjack1 es el estimador Jackknife 1; Sobs son las especies observadas; Q1son el número de especies que ocurren en una sola muestra, también llamadas como especies únicas; m es el número total de muestras.
−
=m
mQSS obsjack1
11
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El estimador Jackknife 2 o de segundo orden esta calculado con la siguiente ecuación (Burnham and Overton 1978,1979; Heltshe and Forrester 1983):
donde Sjack2 es el estimador Jackknife 2; Sobs son las especiesobservadas; Q1 son las especies únicas; Q2 es número de especiesque ocurren en dos muestras, también nombradas como especiesduplicadas; m es el número total de muestras.
−−
−−
+=)1()1()32( 2
212 mm
mQmmQSS obsjack
Jackknife 2
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
El estimador de la riqueza de especies Chao 1 es calculado con las siguientes ecuaciones (Chao (1984, 1987):
Fórmula clásica: Fórmula con corrección de sesgos:
donde SChao1 es el estimador Chao 1; Sobs son las especiesobservadas; F1 son el número de singletons; F2 son es número dedoubletons.
Chao 1
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Estimador Singletons (F1) Duobletons (F2 ) Fórmula
Chao2 F1 > 0 F2 > 0 Clásica
Corrección del sesgo
F1 > 0 F2 = 0 Ambas
F1 = 0 F2 > ó = 0 Ambas
Criterios para usar las formulas de Chao 1
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
El estimador de la riqueza de especies Chao 2 es calculado con las siguientes ecuaciones (Chao (1984, 1987):
Fórmula clásica: Fórmula con corrección de sesgos:
donde SChao2 es el estimador Chao 2; Sobs son las especiesobservadas; Q1 son las especies únicas; Q2 es número de especiesque ocurren en dos muestras, también nombradas como especiesduplicadas; m es el número total de muestras.
Chao 2
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Estimador Especies únicas (Q1) Especies duplicadas (Q2 ) Fórmula
Chao2 Q1 > 0 Q2 > 0 Clásica
Corrección del sesgo
Q1 > 0 Q2 = 0 Ambas
Q1 = 0 Q2 > ó = 0 Ambas
Criterios para usar las formulas de Chao 2
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Bootstrap
El estimador Bootstrap de riqueza de especies se estima con la siguiente ecuación (Smith and van Belle 1984):
donde Sboot es el estimador Bootstrap; Sobs son las especies observadas; pk es la proporción de muestras que contienen las especies k.
∑=
−+=obsS
k
mkobsboot pSS
1)1(
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Evaluación esfuerzo de muestreo
1.- Evaluación de la desviación estándar con respecto al número de promedio de todas las muestras.
Número de muestras
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Estimadores de la riqueza de especies (Jacknife y Bootstrap).
Esfuerzo de muestreo
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Rodríguez-Zaragoza et al. (2011)
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez
Rodríguez-Zaragoza y Arias-González (2008)
Ecología Cuantitativa de las comunidades Profesor: Fabián Rodríguez