Post on 06-Dec-2015
description
© Diego Redolar Ripoll
UOC GUIA DIDÀCTICA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 1
PSICOLOGIA FISIOLÒGICA. GUIA DIDÀCTICA Al llarg d'aquesta guia didàctica es farà un repàs dels trets vertebrals dels mòduls de l'assignatura
i s'especificarà quins continguts del manual de l'assignatura s'han d'estudiar.
Contenido MÒDUL 1: INTRODUCCIÓ A LA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA ....................................................... 1
Què he d’estudiar? ............................................................................................................... 3
MÒDUL 2: SENSACIÓ, PERCEPCIÓ I CONTROL MOTOR. ........................................................... 3
Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 15
MÒDUL 3: ATENCIÓ, APRENENTATGE I MEMÒRIA. ............................................................... 15
Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 16
MÒDUL 4: REPRESENTACIÓ SIMBÒLICA. ................................................................................ 16
Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 16
MÒDUL 5: CONDUCTAS MOTIVADES I REGULADORES. .......................................................... 16
Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 18
MÒDUL 6: EMOCIONS, COGNICIÓ SOCIAL I CONTROL EXECUTIU. ......................................... 18
Què he d’estudiar? ............................................................................................................. 19
MANUAL DE L’ASSIGNATURA. ................................................................................................ 20
MÒDUL 1: INTRODUCCIÓ A LA PSICOLOGIA FISIOLÒGICA
La relació entre cervell i conducta és una de les qüestions de gran importància filosòfica que s'han
plantejat al llarg de l'adquisició del coneixement humà, constituint-se com un dels reptes de major
envergadura i transcendència. Com és possible que d'un conjunt ordenat de cèl·lules amb
determinades propietats electrofisiològiques i immerses en complexos processos de comunicació
química pugui emergir una conducta, un procés cognitiu o un estat mental?
La Psicobiología és una ciència empírica que té com a objecte de estudi la conducta, però
atenent a les bases biològiques subjacents. Atès que la cognició deriva de l'activitat neural, la
Psicobiología ha de ser capaç d'estudiar els sistemes neurals, l'activitat dels quals resulta en
diferents processos cognitius (percepció, atenció, aprenentatge i memòria, emocions, funcions
executives, etc.). De forma afegida, és necessari tenir present que els processos cognitius
generats per l'activitat d'aquests sistemes neurals són capaços de regular la pròpia conducta i,
d'altra banda, que els processos mentals poden tenir lloc sense l'aparició d'una conducta que
permeti la relació amb l’entorn. Podem estar pensant com ens sentim, o què farem a llarg de la
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 2
tarda, sense haver d'emetre necessàriament una acció que s'engegui en resposta a estímuls que
hem percebut del medi ambient. No obstant això, aquests processos mentals no deixen de ser
objecte de la Psicobiología.
En definitiva, la Psicobiología és una ciència que té com a objecte de estudi l'explicació de
la conducta i la cognició (és a dir, com es percep i es processa la informació i com es respon a la
mateixa), però atenent a les bases biològiques subjacents. Partint de l'ampli marc d'anàlisi de
l'objecte d'estudi de la Psicobiología, s'han desenvolupat diferents disciplines amb l'objectiu
d'abordar l'estudi de les bases biològiques de la conducta, centrant-se en enfocaments més
específics, perspectives d'anàlisis diferents, aproximacions metodològiques diferencials o diferents
tipus d'explicacions. En definitiva, podem dir que la Psicobiología és una ciència multidisciplinària,
donat que aglutina diferents disciplines que comparteixen conceptes, aproximacions
metodològiques i tècniques, i que contribueixen des del seu enfocament particular amb un
important cos de coneixements per a l'anàlisi de les bases biològiques de la conducta.
Algunes d'aquestes disciplines posen el seu focus d'interès a dur a terme explicacions
fisiològiques de la conducta. Una d'aquestes disciplines és la Psicologia Fisiològica. Aquest camp
d'estudi es va desenvolupar en el context de la Psicologia. Una fita que va marcar el seu sorgiment
va ser la publicació al segle XIX del llibre Principis de Psicologia Fisiològica de Wilhelm Wundt
(1832-1929). En la seva obra Wundt defensa que perquè la Psicologia pugui abordar el seu
objecte d'estudi necessita dels mètodes de la Fisiologia. La Psicologia Fisiològica es basa, per tant,
en la tradició tant de la Psicologia Experimental com de la Fisiologia Experimental i tracta
d'explicar la conducta a través de l'anàlisi dels processos fisiològics subjacents. En aquest sentit,
es produeix una relació recíproca entre Psicologia i Fisiologia mentre que per poder comprendre
els mecanismes fisiològics subjacents a una conducta, s'ha d'entendre des d'un punt de vista
psicològic el per què té lloc aquesta conducta, i mentre que els mecanismes fisiològics també
poden explicar els processos psicològics desencadenats per aquests. Tenint en compte que en
Psicologia Fisiològica s'intervé sobre el sistema nerviós, bona part de les recerques són dutes a
terme en models animals.
Si has entès que la Psicobiología està interessada a les bases biològiques de la conducta i
que dins de les bases biològiques inclouríem als processos fisiològics (entre altres aspectes),
hauries de ser capaç d'entendre que la Psicobiología és una ciència multidisciplinària i que la
Psicologia Fisiològica és una disciplina més específica que la Psicobiología en relació al seu objecte
d'estudi. Ara bé, no s'ha de confondre Psicologia Fisiològica amb Psicofisiologia. Aquesta última
és una disciplina molt lligada a la Psicologia experimental que analitza els canvis fisiològics que
tenen lloc davant determinades situacions o davant la presentació d'estímuls discrets. En aquest
sentit, no s'intervé sobre el sistema nerviós sinó que es registren un conjunt de senyals
psicofisiològics a partir de diferents tècniques, per això les investigacions es realitzen en éssers
humans. D'altra banda, existeix una disciplina que està íntimament lligada (fins i tot de vegades
solapada) amb la Psicologia Fisiològica: la Neurociència cognitiva. Aquesta s'ha constituït com
una disciplina recent germinada a partir de l'aproximació de dues disciplines que inicialment
havien portat itineraris molt allunyats: la Psicologia cognitiva, que estudia les funcions mentals
superiors, i la Neurociència, que estudia el sistema nerviós que les sustenta. A pesar que
cadascuna d'aquestes disciplines ha comptat amb tradicions separades i amb una història prèvia
singular, en els últims anys s'ha realitzat un gran esforç per possibilitar la convergència
d'ambdues. La perspectiva i l'orientació implementades en la Neurociència cognitiva no són
únicament el resultat de l'addició d'ambdues disciplines, sinó que van més enllà. En els últims
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 3
anys, els avanços tecnològics han possibilitat comptar amb diferents tècniques –com la
neuroimatge i les tècniques d'estimulació cerebral no invasiva, entre unes altres– que han permès
aprofundir en la comprensió de les funcions mentals i en la seva vinculació amb els sistemes
neurals subjacents.
Què he d’estudiar?
Per abordar aquest mòdul únicament cal estudiar el que acabem de comentar en aquesta guia
didàctica. Per aquest motiu, no cal llegir ni treballar de forma específica cap dels capítols del
manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Editorial
médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]. No obstant això, és necessari tenir present que
els continguts de l'assignatura Fonaments de Psicobiologia del grau de Psicologia es donen per
adquirits. Per aquest motiu, per repassar els principals conceptes tractats en aquesta assignatura
del grau (en el cas de no tenir-los frescos) es recomana una lectura succinta dels capítols 2, 3 i 4
del manual de Neurociencia Cognitiva (2. Neuronas y comunicación neural, 3. Introducción a la
organización del sistema nervioso y 4. Exploración de los procesos cognitivos: metodología y
técnicas).
MÒDUL 2: SENSACIÓ, PERCEPCIÓ I CONTROL MOTOR.
El cervell controla i regula la majoria de les activitats del nostre organisme. La informació del
nostre entorn és captada per diferents tipus de receptors sensorials distribuïts ordenadament en
diferents regions del nostre cos. Aquests recullen i envien informació perquè sigui processada i
integrada pel nostre sistema nerviós. De la mateixa manera, s’estan posant en marxa
constantment plans, estratègies i respostes motores específiques gràcies a l’activitat de circuits
del nostre cervell. Aquestes comporten en darrera instància, la coordinació de diversos grups
musculars que fan possible l’execució d’un determinat moviment. En el mòdul 2 s’explicaran els
sistemes sensorials i motors i s’abordaran els mecanismes de recollida i processament de la
informació sensorial i els processos cerebrals de control del moviment que permeten que una acció
determinada tingui èxit I assoleixi el seu objectiu. És necessari tenir en compte que el sistema
motor ha de tenir informació constant sobre l’entorn extern al nostre organisme i també sobre
l’estat del nostre cos. Aquesta informació permet adequar la planificació motora a aquestes
condicions i anticipar les conseqüències d’una acció o corregir-la en cas de necessitat. En aquest
sentit, podem dir que determinar on acaben els processos de percepció i on comença l’acció és
molt complicat. El que sí que podem destacar és que l’escorça motora està estretament
connectada amb l’escorça sensorial, la qual cosa permet un flux I intercanvi constant d’informació
entre aquests dos sistemes que és essencial pel control i l’optimització de les nostres accions.
Per poder interaccionar amb un medi que fonamentalment resulta canviant, l'evolució ens ha dotat
de diferents mecanismes biològics sensibles a diversos tipus d'energia. Es tracta dels denominats
sistemes sensorials. Aquests sistemes ens permeten recollir informació de l'entorn, cosa que, en
última instància, possibilita la nostra supervivència i la perpetuació de l'espècie. Hi ha diferents
tipus d'energia estimular que els nostres sistemes sensorials poden detectar: ones
electromagnètiques (llum), ones sonores, calor, forces mecàniques, pressió, química, etc. Aquesta
informació ha d'arribar necessàriament al nostre sistema nerviós per poder modificar la nostra
conducta i possibilitar una interacció adaptativa al medi.
Tal com s’ha estudiat a l’assignatura de Fonaments de Psicobiologia, la unitat estructural i
funcional del cervell són les neurones i les cèl·lules glials. Es calcula que hi ha prop de cent bilions
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 4
de neurones en el sistema nerviós humà i unes deu vegades més de cèl·lules glials. Les neurones
són unes cèl·lules especialitzades que reben, processen i transmeten la informació amb gran
especificitat i exactitud, la qual cosa permet la comunicació entre diferents circuits i sistemes. Per
a això, aquestes cèl·lules nervioses han de tenir unes propietats químiques i elèctriques
determinades que puguin possibilitar els processos de transmissió de la informació. Es conjuguen,
per tant, dos tipus de senyals:
1. Els mecanismes de comunicació i senyalització elèctrics que serveixen per a transmetre la
informació d'una part a una altra dins de la mateixa neurona (potencials locals i potencial
d'acció).
2. Els mecanismes químics que són utilitzats per a transmetre la informació entre cèl·lules
diferents (alliberament de la substància transmissora o neurotransmissor).
En definitiva, la capacitat de comunicació entre les neurones es produeix gràcies a la generació i
transmissió de senyals elèctrics. La potencialitat per a originar senyals elèctrics es deu a les
propietats particulars que presenten les membranes cel·lulars de les neurones. Les neurones
utilitzen aquests senyals elèctrics per a comunicar-se entre ells, atès que les seves membranes
són capaces de transformar aquests senyals de manera que puguin ser transmesos a altres
neurones. Els contactes funcionals entre les neurones es denominen sinapsis. L'espai extracel·lular
que separa físicament les dues neurones que estableixen contacte es denomina espai sinàptic.
Gràcies a les sinapsis, les neurones s'activen, s'inhibeixen o sofreixen modificacions de la seva
activitat. La majoria dels contactes sinàptics en el sistema nerviós dels mamífers són de
naturalesa química, de manera que s'allibera una substància química, denominada
neurotransmissor, des del botó axònic d'una neurona, perquè s'uneixi en unes localitzacions
especialitzades d'una altra neurona, denominades receptors. Les neurones que alliberen el
neurotransmissor es denominen neurones presinàptiques, mentre que les neurones que reben la
informació (és a dir, el neurotransmissor s'hi uneix en els receptors) es denominen neurones
postsinàptiques. Òbviament, les neurones postsinàptiques es poden convertir en presinàptiques si,
al seu torn, transmeten informació a altres (és a dir, si alliberen la substància transmissora des
dels seus terminals axònics).
Arribats a aquest punt, una qüestió que cal plantejar-se és la següent: si la comunicació
en el sistema nerviós es produeix a partir de canvis en l'activitat elèctrica de les neurones, com
diferents tipus d'energia estimular poden influir sobre l'activitat del cervell? Perquè la informació
de la llum, les ones sonores o les forces mecàniques puguin influir sobre la nostra conducta
s'hauran de transformar en canvis elèctrics neuronals. En primer lloc, hi ha un sistema preneural
que recull, filtra i amplia l'energia de l'entorn (estímul sensorial) perquè pugui interactuar de
manera efectiva amb les cèl·lules receptores sensorials. Per exemple, en el cas de l'audició, el
pavelló de l'orella recull les ones sonores de l'exterior i penetren pel canal auditiu extern per fer
vibrar la membrana timpànica amb una freqüència i amplitud proporcionals a la freqüència i
intensitat de l'ona sonora. El martell connecta amb la membrana timpànica i transmet les
vibracions per l'enclusa i l'estrep a la còclea (l'estructura que conté els receptors). Les vibracions
es transmeten a un medi líquid en la còclea, i afecten dues membranes del seu interior que
sofreixen una deflexió.
Una vegada l'estímul sensorial ha pogut interaccionar amb les cèl·lules receptores hi genera un
canvi elèctric (per exemple, en els fotoreceptors de la retina, en els mecanoreceptors de la pell,
etc.); aquest canvi modificarà la taxa de resposta de les neurones sensorials (freqüència
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 5
d'impulsos nerviosos), codificarà la informació sensorial i la transmetrà a diferents regions del
sistema nerviós central, on es processarà, s'integrarà i s'interpretarà la informació sensorial.
És important tenir present que cada modalitat sensorial proporciona a l'organisme la
informació derivada d'una manera específica d'energia crucial per a poder-se desenvolupar en el
nínxol ecològic que ocupa l'espècie.
Cada receptor sensorial pot respondre a un estret rang de valors d'un tipus específic
d'energia, que és el que denominem estímul adequat per a cada receptor. El primer que hem de
tenir present és que el receptor sensorial pot ser una cèl·lula no neuronal especialitzada
(fotoreceptors de la retina –visió–, cèl·lules dels botons gustatius –gust–, cèl·lules ciliades de
l'aparell vestibular –equilibri– i de la còclea –audició–) o una neurona sensorial (propioreceptors,
interoreceptors, receptors cutanis, receptors olfactoris). Tant si l'estimulació sensorial incideix
directament sobre una cèl·lula no neuronal especialitzada com si ho fa sobre una neurona
sensorial, l'efecte de l'estimulació generarà una modificació de potencial elèctric similar al que
succeeix en les neurones postsinàptiques quan la presinàptica allibera el neurotransmissor.
En alguns sistemes sensorials, l'activació dels receptors sensorials no genera potencials
d'acció en les neurones sensorials, sinó una modificació de la seva taxa de resposta. Per exemple,
en el cas del sistema visual, l'estimulació dels fotoreceptors provoca una modificació en la
freqüència de resposta de les cèl·lules ganglionars de la retina. Les cèl·lules ganglionars són
neurones sensorials que es troben constantment activades.
El denominador comú de la transducció sensorial és un canvi en la permeabilitat de
membrana de la cèl·lula receptora produït per l'energia de l'estímul sensorial, de manera que
l'efecte de l'estímul modifica el potencial de membrana del receptor i, en última instància, genera
potencials d'acció en les neurones aferents que porten informació cap al sistema nerviós central.
Per tant, podem dir que la transducció comença amb una modificació en el potencial de repòs
generada en un receptor sensorial per l'energia d'un estímul determinat.
Aquesta modificació en el potencial sol ser una despolarització graduada (a excepció dels
fotoreceptors de la retina, en els quals es produeix una hiperpolarització). En cas que la cèl·lula
receptora sigui de tipus neuronal, si el canvi elèctric en el potencial arriba al llindar de resposta, es
generarà un potencial d'acció en el seu axó. En cas que la cèl·lula receptora sigui especialitzada
(no neural), la modificació del potencial necessitarà afectar el potencial de membrana de la
neurona sensorial amb la qual estableix sinapsis perquè la informació es transmeti cap al sistema
nerviós central.
Els mecanismes subjacents a la transducció sensorial són bastant complexos i diferencials
per a cada tipus de receptor sensorial. De manera habitual, el potencial receptor apareix per
l'obertura i/o el tancament de diferents canals iònics de manera directa o mitjançant sistemes de
segons missatgers.
En definitiva, la transducció sensorial és el procés de transformació dels diversos tipus
d'energia (estimulació sensorial) en impulsos nerviosos duta a terme pels receptors sensorials.
A partir que diferents tipus d'energia del medi en el qual ens movem activen els receptors
sensorials i això genera canvis en els potencials d'acció de les neurones sensorials (de manera
indirecta o de manera directa, tal com acabem de veure), la informació serà enviada al sistema
nerviós central pels nervis cranials i espinals. Per exemple, en el cas de la transmissió de la
informació tàctil del nostre braç, el soma de la neurona sensorial es troba situat en el gangli de
l'arrel dorsal i envia el seu axó a la medul·la espinal. Aquest puja per les columnes blanques
dorsals (sistema lemniscal) i estableix sinapsis amb una segona neurona al nivell del bulb raquidi
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 6
(nucli de la columna dorsal). L'axó d'aquesta segona neurona creua cap al costat contralateral del
cos i estableix contacte amb una neurona talàmica (vegeu figura 1).
Figura 1. Representació esquemàtica del sistema lemniscal. El soma de la neurona sensorial es troba situat al gangli de
l'arrel dorsal i envia el seu axó a la medul·la espinal. Aquest puja per les columnes blanques dorsals i estableix sinapsis
amb una segona neurona en l'àmbit del bulb raquidi (nucli gràcil i nucli cuneïforme). L'axó d'aquesta segona neurona
creua cap al costat contralateral del cos i estableix contacte amb una neurona talàmica.
En el cas del sistema visual, les cèl·lules ganglionars de la retina envien el seu axó pel
nervi òptic per a arribar al nucli geniculat lateral del tàlem (a més d'enviar la informació en menor
mesura a l'hipotàlem –regulació dels ritmes circadiaris–, a la regió pretectal –control del reflex de
la pupil·la i el cristal·lí– i al col·licle superior –moviments d'orientació del cap i dels ulls–). En el cas
del processament de la informació auditiva, la informació provinent del nervi auditiu arriba als
nuclis coclears del bulb raquidi i transcorre per diverses vies paral·leles, i acaba (pel que fa al
processament subcortical) al nucli geniculat medial del tàlem. La informació del gust és enviada
per tres nervis cranials (facial –VII–, glossofaringi –IX– i vague –X–) fins al nucli del tracte solitari
per a arribar des d'aquí a les neurones del nucli ventral posteromedial del tàlem, de l'hipotàlem
lateral i de l'amígdala.
L'excepció de l'esquema la constitueix el sistema olfactori, ja que la resta de sistemes
sensorials passen primer pel tàlem abans d'arribar a l'escorça. En el cas del sistema olfactori, els
axons de les cèl·lules receptores estableixen contacte amb els plomalls dendrítics apicals de les
cèl·lules mitrals i les prolongacions de les cèl·lules periglomerulars a l'interior dels glomèruls. Els
axons de les cèl·lules mitrals arriben a diferents regions cerebrals pels tractes olfactoris. Alguns
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 7
d'aquests axons creuen cap al costat contralateral del cos i acaben al bulb olfactori contralateral,
mentre que d'altres acaben a diferents regions del prosencèfal del mateix costat del cos. Els axons
del tracte olfactori projecten directament a l'escorça piriforme, a l'escorça entorínica i a l'amígdala.
De l'escorça piriforme s'envia la informació a l'hipotàlem i a l'escorça orbitofrontal (i hi arriben pel
nucli dorsomedial del tàlem), de l'escorça perirínica a l'hipocamp i de l'amígdala a l'hipotàlem.
Podem dividir el processament de la informació sensorial que té lloc en el sistema nerviós
central en dues classes clarament diferenciades:
1. El processament subcortical.
2. El processament cortical.
En la major part dels sistemes sensorials, el processament de la informació proporcionada
pels senyals neurals iniciats a partir del receptor comença en diverses estructures subcorticals
abans d'arribar a l'escorça cerebral. Aquí és on es creu que té lloc la percepció.
L'estructura subcortical principal del processament de la informació sensorial és el tàlem.
Tota la informació sensorial, amb excepció de la del sistema olfactori, passa pel tàlem abans
d'arribar a l'escorça, concretament, pels nuclis de relleu de la informació sensorial:
1. Nucli geniculat lateral (visió).
2. Nucli geniculat medial (audició).
3. Nucli ventral posteromedial (gust i informació somatosensorial).
4. Nucli ventral posterolateral (informació somatosensorial).
Figura 2. Representació esquemàtica de la posició dels tàlem amb relació a la resta de l'encèfal (part dreta de la
imatge) i subdivisió del tàlem esquerre en diferents nuclis.
Hem de tenir present que el tàlem no és simplement una estació de relleu de la informació
sensorial. La informació que arriba al tàlem ho fa d'una manera extremament organitzada; dins
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 8
d'aquesta estructura tenen lloc una sèrie de connexions intratalàmiques que probablement filtren i
modulen la informació que serà enviada a l'escorça. A més, des de l'escorça i des d'altres regions
cerebrals s'envien extenses fibres descendents cap a cadascun dels nuclis de relleu de la
informació sensorial del tàlem, probablement modulant i modificant el processament que té lloc en
el mateix tàlem.
A l'escorça sensorial primària, diferents poblacions de neurones s'encarreguen de
processar la informació sensorial que arriba de diferents parts del cos. Si es dibuixa un mapa de la
regió de l'escorça que processa aquesta informació (el que es coneix com una organització
somatotòpica de l'escorça cerebral), s'observa que les diferents parts del cos es representen de
manera que no guarden les mateixes proporcions que al cos. Hi ha una gran desproporció, de
manera que la grandària de l'àrea cortical dedicada a una regió del cos determinada no obeeix a la
seva grandària real, sinó que depèn de la importància funcional d'aquesta part i de la necessitat
de precisió quant a la sensibilitat d'aquesta zona. Per exemple, l'àrea cortical és més gran per a
les regions de la pell que exerceixen una funció crítica en la discriminació tàctil, ja que necessitem
obtenir-ne una quantitat ingent d'informació sensorial de gran precisió que possibiliti un control
exacte de la seva mobilitat.
Figura 3. En la dècada de 1930, Wilder Penfield va dur a terme una anàlisi de l'escorça de diferents pacients que
estaven a punt de sotmetre's a cirurgia cerebral. Aquest neurocirurgià va descobrir que la regió de l'escorça que
processava la informació sensorial i la regió que s'encarregava d'iniciar les ordres motores s'organitzaven d'una manera
topogràfica com si es tractés de mapes. En la imatge podem veure la disposició topogràfica de l'escorça responsable de
processar la informació del tacte, la temperatura i el dolor, la denominada escorça somatosensorial primària. El que va
fer Penfield va ser registrar l'activitat elèctrica que mostrava l'escorça després de l'estimulació mecànica de diferents
zones del cos. Així mateix, també va estimular elèctricament diferents zones de l'escorça somatosensorial i va analitzar
les sensacions tàctils que provocava aquesta estimulació en diferents zones del cos. Font: adaptat de W. Penfield i T.
Rasmussen (1950). The Cerebral Cortex of Man. Nova York: Macmillan.
El tou dels dits o els llavis presenten una capacitat molt alta de discriminació sensorial.
Per això, quan besem altres llavis o quan acariciem una altra pell amb els dits som capaços
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 9
d'experimentar sensacions molt riques quant a estimulació sensorial. El mateix ocorre amb el
moviment: no es necessita la mateixa precisió per a dur a terme el moviment dels dits quan
toquem un piano o una guitarra que el moviment que podem inferir al tronc per girar-nos noranta
graus.
La representació desmesurada a l'escorça sensorial de les diverses regions del cos es
troba proporcionalment relacionada amb la densitat de les connexions sensorials que rep de
cadascuna. És a dir, les regions del nostre cos que requereixin gran quantitat de connexions i que
proporcionin informació detallada necessària per a dur a terme certes funcions tindran més
superfície cortical.
Las àrees sensorials primàries són les que reben projeccions dels nuclis de relleu de la
informació sensorial del tàlem. L'escorça somatosensorial primària es troba al lòbul parietal,
concretament a la circumvolució postcentral (just darrere de la cissura o del solc central o de
Rolando). Aquesta regió cortical (corresponent a les àrees 3, 1 i 2 de Brodmann) rep informació
dels nuclis ventral posterolateral i posteromedial del tàlem. Les neurones de l'àrea 3 reben la
majoria de les projeccions talàmiques, mentre que les àrees 1 i 2 reben progressivament menys
projeccions talàmiques i més projeccions des de les altres àrees corticals. Tal com acabem de
veure, a l'escorça somatosensorial primària observem una organització somatotòpica.
L'escorça visual primària es localitza al lòbul occipital (corresponent a l'àrea 17 de
Brodmann), en la part més posterior en una visió lateral i ocupa la cissura calcarina en una visió
sagital medial. Aquesta regió cortical rep informació del nucli geniculat lateral del tàlem. A
l'escorça visual primària observem una organització retinotòpica (podem establir un mapa de la
retina en aquesta regió cortical).
L'escorça auditiva primària, per la seva banda, es localitza al lòbul temporal
(concretament a la regió corresponent a l'àrea 41 de Brodmann). Aquesta regió d'escorça
agranular rep informació del nucli geniculat lateral del tàlem. A l'escorça auditiva primària
observem una organització tonotòpica (en aquesta regió cortical s'estableix un mapa de tot
l'espectre de freqüències audibles).
L'escorça gustativa primària es localitza a l'opercle frontal i en una regió de l'ínsula
anterior (àrees 36 i 43 de Brodmann). Aquesta regió rep informació del nucli ventral
posteromedial del tàlem.
La informació olfactòria, com hem dit, és l'única que no fa un relleu en el tàlem abans
d'arribar a l'escorça. L'escorça piriforme és el que podríem considerar anàleg a l'escorça sensorial
primària en la visió, l'audició i el processament somatosensorial.
En definitiva, l'escorça sensorial primària s'organitza d'una manera modular, de manera
que habitualment es mostra un patró d'organització per columnes de neurones amb propietats
funcionals similars. Avui dia, els mòduls corticals s'han posat de manifest en els sistemes
somatosensorial i visual i, en menor grau, en el sistema auditiu.
Podem dividir l'escorça d'associació en dos grups clarament diferenciats:
Les àrees d'associació unimodals.
Les àrees d'associació multimodals o heteromodals.
Les àrees d'associació unimodals es troben adjacents a les àrees sensorials primàries i
duen a terme un processament més complex de la informació, ja que integren normalment
diferents característiques de l'estímul (per exemple, el color, la brillantor, la forma, etc., en el
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 10
sistema visual; el timbre, el to, el volum, etc., en el sistema auditiu). Les àrees d'associació
unimodal se solen denominar àrees sensorials secundàries.
Les neurones a les àrees d'associació multimodals responen a múltiples modalitats
sensorials i modifiquen la seva resposta segons diferents circumstàncies. Es tracta de neurones
que recullen informació d'altres modalitats sensorials i d'altres regions cerebrals implicades en
altres funcions (com, per exemple, l'atenció i la memòria) i que semblen ser les responsables de
les funcions cognitives superiors.
L'àrea somatosensorial secundària (S2) es localitza en una part de l'opercle parietal, i
queda majoritàriament oculta al solc lateral i probablement s'estén fins a l'ínsula. Aquesta àrea
rep informació tant de l'àrea somatosensorial primària com també dels nuclis ventral
posterolateral i posteromedial del tàlem. És una àrea que està organitzada somatotòpicament,
encara que de manera inversa a com ho està l'escorça somatosensorial primària. Les neurones de
l'àrea somatosensorial secundària presenten sovint camps receptius bilaterals.
En el cas del sistema visual, de l'escorça visual primària (escorça estriada) s'envia la
informació a l'escorça visual d'associació (l'escorça extraestriada). Aquesta conté diverses regions,
cadascuna de les quals està especialitzada per a processar la informació visual relacionada amb
una característica (color, moviment, profunditat, etc.) i presenta un o diversos mapes
independents del camp visual. L'esquema del processament de la informació es dóna
fonamentalment de manera jeràrquica, de manera que s'analitza la informació en una regió i
s'envien els resultats a regions que es troben per sobre de la jerarquia perquè en facin una anàlisi
posterior. D'aquesta manera, de l'escorça visual primària (V1) s'envia la informació a la regió V2
(una regió de l'escorça extraestriada que es troba adjacent a V1). A partir d'aquest punt, l'escorça
visual d'associació es divideix en dos corrents o vies: el corrent dorsal (regió V7, regió temporal
superior medial, regió temporal medial, àrea intraparietal lateral, àrea intraparietal ventral, àrea
intraparietal anterior, àrea intraparietal mitjana i àrea intraparietal caudal) i el corrent ventral
(regió V3, regió VP, regió V3A, regió V4dV4v, regió V8, complex occipital lateral, àrea facial
fusiforme, àrea de lloc de l'hipocamp, àrea corporal extraestriada). El corrent dorsal acaba a
l'escorça parietal posterior i s'encarrega fonamentalment de la percepció de la localització espacial
(atenció visual, percepció del moviment, percepció de la profunditat, control dels moviments
oculars i de les mans per a la manipulació, etc.), mentre que el corrent ventral acaba a l'escorça
temporal inferior i s'encarrega fonamentalment de la percepció de la forma (reconeixement
d'objectes, rostres i llocs, percepció del color, anàlisi de la forma, etc.).
Pel que fa a l'escorça auditiva d'associació, el primer nivell queda constituït per la
denominada regió del cinturó (que, al seu torn, es pot subdividir en set parts), que se situa al
voltant de l'escorça auditiva primària. Aquesta regió rep informació tant de l'escorça auditiva
primària com del nucli geniculat medial del tàlem. El nivell superior a l'escorça d'associació
auditiva queda constituït per la denominada regió del paracinturó. Aquesta regió envolta la regió
del cinturó i rep informació tant de la regió del cinturó com del nucli geniculat medial del tàlem. En
general, podem definir dos corrents o vies: un corrent dorsal que acaba a l'escorça parietal
posterior i un corrent ventral que acaba a la regió del paracinturó del lòbul temporal anterior.
Sembla que el corrent dorsal es troba implicada en la localització del so, mentre que el ventral ho
està en l'anàlisi dels sons complexos.
Tal com hem vist anteriorment, l'escorça piriforme és anàloga al que considerem escorça
sensorial primària en el cas dels sistemes somatosensorial, visual i auditiu. L'escorça entorínica
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 11
seria l'anàleg a l'escorça d'associació sensorial. És necessari tenir present que algunes neurones
de l'escorça piriforme també envien projeccions a l'escorça orbitofrontal.
Pel que fa al gust, l'escorça d'associació sensorial es troba a l'escorça orbitofrontal
caudolateral. Les neurones d'aquesta regió semblen respondre a combinacions d'estímuls
gustatius, olfactoris, visuals i somatosensorials.
En algunes de les escorces sensorials secundàries també és possible distingir mapes de
representació topogràfica de la informació sensorial; no obstant això, a mesura que augmenta la
distància amb relació a l'àrea sensorial primària, resulten menys evidents.
Figura 4. Podem distingir diferents àrees funcionals a l'escorça cerebral: àrees sensorials, àrees motores i àrees
d'associació. Les àrees sensorials s'especialitzen en el processament de la informació relacionada amb els diferents
sistemes sensorials. D'aquesta manera, una part de l'escorça processarà la informació visual (escorça visual); una altra
regió, la informació auditiva (escorça auditiva), i així amb cadascun dels sistemes que reben la informació dels sentits.
L'escorça motora és la que s'encarrega de programar els moviments i engegar l'ordre motora. L'escorça d'associació
(escorça prefrontal, temporal i parietal posterior) es troba implicada en funcions superiors com el llenguatge, la
memòria, l'atenció, les emocions, les funcions executives, etc.
Les àrees d'associació multimodals es localitzen fonamentalment a l'escorça
prefrontal, a l'escorça parietal posterior i a l'escorça temporal. En aquestes escorces es genera una
important convergència d'informació i les àrees d'associació multimodals s'encarreguen d'integrar
els senyals que els arriben. Moltes d'aquests senyals provenen dels sistema sensorials
(fonamentalment de les escorces sensorials secundàries), encara que també els arriba informació
d'altres àrees d'associació, de l'escorça motora i d'algunes estructures subcorticals com, per
exemple, alguns nuclis talàmics (nuclis com el dorsomedial, el lateral posterior i el pulvinar que, al
seu torn, reben projeccions de les mateixes àrees o d'altres àrees d'associació). Mentre es
produeix aquesta confluència de la informació, aquestes regions poden iniciar una integració de
nivell superior al processament que porten a terme les àrees sensorials i motores, i es poden
convertir, al mateix temps, en el nexe d'unió entre l'escorça motora i la sensorial.
Entre les diferents àrees d'associació multimodal hi ha un important flux de senyals, tant
entre diferents àrees d'un mateix hemisferi com entre les àrees homòlogues de l'hemisferi
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 12
contralateral. L'escorça d'associació parietal té una importància cardinal en els processos
atencionals a estímuls complexos, a més d'aportar les claus motivacionals i sensorials en els
moviments dirigits a un objectiu. Per la seva banda, l'escorça d'associació prefrontal sembla
important per al raonament i la presa de decisions, exerceix un paper en el processament de la
informació emocional i en la memòria de treball; l'escorça prefrontal dorsolateral participa en la
selecció de l'estratègia més adequada per a engegar un moviment en funció de l'experiència i en
la presa de la decisió d'iniciar-lo. Pel que fa a l'escorça d'associació temporal, tot i que no sembla
tenir una funció unitària tan clara com les anteriors, s'ha vinculat amb el processament d'ordre
superior de senyals visuals i auditius, amb l'atenció i amb el llenguatge. Tot això de manera
genèrica. Al llarg dels diferents mòduls que configuren el material, aprofundirem i puntualitzarem
algunes de les implicacions funcionals de les àrees d’associació multimodal. A les àrees
d'associació multimodals els arriba informació de més d'un sistema sensorial, principalment per
l'escorça sensorial secundària de cada sistema.
La visió, l'audició i els receptors situats en la superfície corporal informen de la situació
dels objectes en l'espai i de la del cos respecte d'aquests objectes. La musculatura i les
articulacions, i també el nostre sentit de l'equilibri (sistema vestibular), ens informen de la
longitud i tensió dels músculs i de la posició del cos amb relació a l'espai. El sistema motor
utilitza aquesta informació per a seleccionar la resposta apropiada i per a dur a terme els ajustos
necessaris mentre es fa el moviment. Les ordres motores s'elaboren en l'escorça motora i arriben
a les neurones que s'encarregaran d'enviar la informació als músculs per mitjà de diferents vies de
connexió. Si volem moure un dit de la mà, primer s'haurà de planificar el moviment a l'escorça
què mourem, i com i quan es durà a terme aquest moviment. Després, des de l'escorça s'enviarà
l'ordre de moviment i es codificarà la força de la contracció muscular i la direcció dels moviments
durant la seva execució.
És possible distingir dos grups clarament diferenciats dins de les àrees corticals que
intervenen en el control motor:
1. Les àrees d'associació.
2. Les àrees motores pròpiament dites.
Amb relació a les àrees d'associació, en el control motor intervenen dues zones:
1. Una regió de l'escorça prefrontal (l'escorça prefrontal dorsolateral: àrees 9 i 46).
2. Una regió de l'escorça parietal (l'escorça parietal posterior: àrees 5, 7, 39 i 40).
Pel que fa a l'escorça parietal posterior, també hem vist que els pacients amb lesions
en aquesta àrea poden sofrir alteracions de la capacitat visuoperceptiva que comportin dificultats
en la descripció i identificació de les característiques espacials dels objectes, en la seva
representació mitjançant dibuixos i en la construcció d'estímuls a partir de peces (apràxia
constructiva). Quan la lesió s'associa al lòbul parietal posterior dret (síndrome de negligència
contralateral) el pacient oblida l'espai i el costat del cos contralateral a la lesió, i apareix una
dificultat marcada per a respondre a estímuls auditius, somatosensorials i visuals localitzats al
costat esquerre del pacient (esquerra egocèntrica). De manera afegida, alguns pacients tampoc no
poden respondre a la regió esquerra dels objectes, amb independència de si es troben localitzats
en el camp visual del pacient. Podem dir que aquesta regió cortical proporciona les claus
motivacionals i sensorials per dur a terme moviments dirigits a un objectiu. Quan fem un
moviment, el nostre sistema nerviós necessita tenir informació sobre la posició de les diferents
parts del cos i sobre la localització dels objectes amb els quals el cos establirà contacte. Per a
integrar aquests dos tipus d'informació i dirigir la nostra atenció, sembla tenir una importància
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 13
crítica la implicació de l'escorça parietal posterior. Les àrees visuals, somatosensorials, auditives i
vestibulars envien informació a aquesta regió de l'escorça parietal per proporcionar-li informació
sobre la posició del cos i sobre la situació espacial dels objectes de l'entorn. A més, l'escorça
parietal posterior també processa informació sobre l'estat motivacional del subjecte, de manera
que aquesta regió aporta els senyals motivacionals requerits en l'execució dels moviments (per
exemple, quan s'ha de fer una conducta determinada –com prémer una palanca– per a obtenir un
reforç determinat –com, per exemple, menjar quan el subjecte està famolenc–). Gran part de la
informació de l'escorça parietal posterior s'envia a l'escorça prefrontal dorsolateral, al camp ocular
frontal i a l'escorça motora secundària.
En definitiva, l'escorça parietal posterior aporta les claus motivacionals i sensorials en els
moviments dirigits a un objectiu.
Figura 5. Flux de senyals des de l'escorça sensorial a l'escorça parietal posterior. De les àrees sensorials primàries
(somatosensorial, visual, auditiva i vestibular) s'envia informació a l'escorça parietal posterior (àrees 5, 7, 39 i 40).
Aquesta regió cortical del lòbul parietal també rep informació de l'escorça motora primària i de l'escorça cingular
(aquesta última no es representa en la figura).
L'escorça prefrontal dorsolateral (àrees 9 i 46) rep projeccions de l'escorça parietal
posterior i envia projeccions al camp ocular frontal, a l'àrea motora suplementària, a l'escorça
premotora i a l'escorça motora primària. Aquesta àrea d'associació cortical sembla ser crítica amb
relació a la selecció de l'estratègia òptima per a dur a terme el moviment en funció de
l'experiència i, possiblement, per a la presa de la decisió d'iniciar-lo, transmetent els senyals
adequats a les regions premotores (encara que alguns autors suggereixen que la decisió d'iniciar
un moviment voluntari es podria produir d'acord amb la interacció entre l'escorça prefrontal
dorsolateral i l'escorça parietal posterior). A partir de la informació que rep de l'escorça parietal
posterior, l'escorça prefrontal dorsolateral intervé en l'anàlisi dels objectes de l'entorn i en l'inici de
moviments voluntaris cap als objectes. Per a això, aquesta regió d'associació cortical sembla
comparar les estratègies utilitzades pel subjecte en esdeveniments previs, i selecciona la més
adequada per a poder iniciar el moviment d'una manera precisa. En definitiva, l'escorça prefrontal
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 14
dorsolateral participa en la selecció de l'estratègia més adequada per a iniciar el moviment, en
funció de l'experiència, i en la presa de la decisió d'iniciar-lo.
Amb relació a l'escorça motora secundària o àrees premotores (àrea 6 lateral,
superior i medial) hem de distingir dues zones:
1. Una regió lateral, l'escorça premotora.
2. Una regió superior i medial, l'àrea motora suplementària.
L'escorça prefrontal dorsolateral envia instruccions generals a les regions de l'escorça
motora secundària perquè participin en la programació i planificació de patrons específics de
moviments. Concretament, l'escorça premotora sembla de crítica importància en la programació i
planificació motores, fonamentalment dels moviments elicitats per estímuls externs. Estudis de
neuroimatge han mostrat que aquesta regió cortical s'activa quan la persona duu a terme un
moviment guiat per un estímul extern (per exemple, un so), mentre que roman inactiva en
absència d'aquesta estimulació externa malgrat que es faci el moviment. Estudis en primats
semblen suggerir que la funció en el control motor de l'escorça premotora podria ser anticipatòria
al mateix moviment, tenint com a finalitat la preparació de l'escorça motora primària per a aquest
moviment. L'àrea motora suplementària també participa en la programació i en la planificació
motora, i és important per a la coordinació de moviments complexos com, per exemple, la
coordinació bimanual.
En estudis amb primats s'ha pogut comprovar que l'estimulació elèctrica tant de l'escorça
premotora com de l'àrea motora suplementària produeixen moviments complexos. Estudis de
neuroimatge, per la seva banda, han mostrat que l'activitat cerebral de l'escorça motora
secundària augmenta quan la persona s'imagina a ella mateixa planificant o duent a terme un
conjunt específic de moviments. En aquest sentit, s'ha pogut comprovar que l'activitat tant de
l'escorça premotora com de l'àrea motora suplementària i de les àrees motores cingulars
augmenta quan els participants imaginen que estiren el braç i agafen un objecte determinat.
En l'ésser humà, l'escorça premotora limita amb l'àrea 44 que, juntament amb la 45, que
queda més rostral, i zones adjacents de l'hemisferi esquerre, formen part del sistema perisilvià
anterior del llenguatge. Com hem vist, aquest sistema sembla especialitzat en la seqüenciació dels
fonemes per a formar paraules i en la seqüenciació de les paraules per a formar frases, és a dir,
en la sintaxi del llenguatge. Estaria implicat tant en aspectes de producció com de comprensió,
especialment quan aquesta última depèn de l'estructura sintàctica de la frase (per exemple, frases
en passiva).
En definitiva, les àrees premotores participen en la programació i planificació motores.
Amb relació a l'àrea motora primària (àrea 4), participa en l'inici del moviment i en
l'elaboració de les ordres motores de com i en quin moment s'han de moure els diferents músculs
per a dur a terme el moviment. Tal com hem vist, les àrees premotores envien un important flux
de senyals a l'escorça motora primària amb l'objectiu de preparar-la per a l'execució del
moviment. Així mateix, l'escorça somatosensorial del mateix hemisferi li envia projeccions amb la
finalitat de proporcionar-li informació sensorial sobre la magnitud dels moviments que s'estan
duent a terme i sobre la contracció muscular. El cerebel també li proporciona informació important
per poder analitzar els errors comesos en els moviments per a, d'aquesta manera, poder-los
modificar.
El mapa motor representat a l'escorça motora primària pot variar com a resultat de
l'experiència.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 15
Figura 6. El flux d'informació procedent de les àrees sensorials primàries a les àrees d'associació (parietal posterior i
prefrontal dorsolateral) i d'aquí s'envia a les àrees premotores i a l'àrea motora primària. L'escorça prefrontal
dorsolateral rep informació de l'escorça parietal posterior. Aquesta última també projecta a l'escorça motora primària i
a les àrees premotores (àrea motora suplementària i escorça premotora). Per la seva banda, el flux de senyals
procedents de l'escorça prefrontal dorsolateral es dirigeix fonamentalment a les àrees premotores i al camp ocular
frontal. L'àrea motora suplementària i l'escorça premotora es troben connectades entre elles i envien un gran flux de
senyals cap a l'escorça motora primària. Des de l'àrea motora primària també s'envien senyals a l'àrea motora
suplementària i a l'escorça premotora. L'àrea somatosensorial primària envia informació a l'escorça motora primària i a
les àrees premotores. Les diferents regions de les regions motores de cada hemisferi projecten mitjançant el cos callós
a les regions homòlogues de l'hemisferi contralateral, exceptuant les regions on queden representades les zones més
distals de les extremitats, probablement per a possibilitar una autonomia més gran en el moment de dur a terme
tasques específiques que impliquin gran precisió.
Què he d’estudiar?
De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents
capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:
Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:
Capítol 10. Percepción visual (pp.257-286).
Capítol 14. Control motor y cognición motora (pp. 351-386).
MÒDUL 3: ATENCIÓ, APRENENTATGE I MEMÒRIA.
Aquest mòdul se centra en l'estudi dels mecanismes d'atenció, aprenentatge i memòria. El mòdul
s'inicia abordant l'atenció com un mecanisme essencial per seleccionar la informació rellevant de
l'entorn en funció de les metes i expectatives de l'individu, així com de la saliència i el perill
potencial dels estímuls. Es defineixen i expliquen els tres subsistemes atencionals (alerta,
orientació atencional i control executiu) i els mecanismes cerebrals subjacents. A continuació,
s'analitzen les bases neurals dels mecanismes d'aprenentatge i memòria, proporcionant una
taxonomia dels diferents sistemes, tenint presenti la seva dependència de la consciència i de la
integritat del lòbul temporal medial i atenent a la seva dimensió temporal per distingir entre
formes de memòria a curt i a llarg termini. La secció finalitza amb una descripció detallada dels
mecanismes sinàptics i moleculars implicats en la formació de nous aprenentatges i la generació
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 16
de nous records, analitzant els correlats neurobiològics associats a la formació de falsos records i a
les capacitats extraordinàries de memòria.
Què he d’estudiar?
De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents
capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:
Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:
Capítol 15. Atención, procesamiento de la información sensorial y sistemas atencionales (pp.389-
409).
Capítol 16. Neurobiología de los sistemas de aprendizaje y memoria (pp. 411-438).
Capítol 17. Mecanismos sinápticos y moleculares del aprendizaje y la memoria (pp. 439-460).
MÒDUL 4: REPRESENTACIÓ SIMBÒLICA.
Aquest mòdul se centra en l'especialització hemisfèrica i a la representació simbòlica. En primer
lloc, se senten les bases de les principals diferències anatòmiques i funcionals entre els dos
hemisferis, per –seguidament– entrar a conèixer les bases neurals sobre les quals s'assenta el
llenguatge com a sistema simbòlic, considerant tant el seu desenvolupament com el seu
funcionament en el cervell adult. En funció dels tres nivells bàsics que caracteritzen el llenguatge
parlat –relatius respectivament als sons, les unitats lèxiques i l'organització sintàctica– es
descriuen els processos que intervenen en la percepció i en la producció parlada i s'estableixen els
seus correlats neurals, manejant dades procedents d'estudis neuroanatòmics i electrofisiològics
sobre el processament lingüístic en el cervell normal i lesionat. En últim lloc, es conclou aquest
mòdul amb la descripció de les característiques evolutives i les bases cerebrals del processament
numèric, així com de les principals alteracions relacionades amb les lesions de les regions
cerebrals que ho sustenten.
Què he d’estudiar?
De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents
capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:
Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:
Capítol 19. Lenguaje (pp.485-516).
Capítol 20. Representación numérica (pp. 517-534).
MÒDUL 5: CONDUCTAS MOTIVADES I REGULADORES.
El cervell rep, integra i processa tota mena d’informacions i envia diferents senyals per regular les
múltiples funcions de l’organisme, des de la posada en marxa de la conducta fins a la regulació de
diferents mecanismes implicats en el manteniment del medi intern o els processos de control
hormonal. En el mòdul 5 es descriuran els principals sistemes reguladors del sistema nerviós. Dins
d’aquest context, podem distingir les conductes que promouen la supervivència de l’organisme
(com la ingesta i la beguda, per exemple) i aquelles que estan dirigides a la supervivència de
l’espècie. Dins d’aquestes últimes hauríem de considerar la conducta reproductora. Una de les
activitats que fan tots els éssers vius sense excepció és la d’ingerir aliments i líquids. Alguns ho
fan diàriament i múltiples vegades al dia, com és el cas dels humans, i d’altres en intervals més
separats en el temps, com és el cas de determinades espècies animals. D’això depèn la nostra
supervivència com a espècie. Per tal de funcionar de manera correcta, el nostre organisme
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 17
necessita determinades substàncies, com per exemple proteïnes, ja que pràcticament tots els
processos biològics depenen de la presència o l’activitat d’aquest tipus de molècules; de glucosa,
imprescindible per a la síntesi d’energia de les cèl·lules; lípids, implicats en la reserva energètica; i
també, vitamines, l’absència de les quals pot comportar malalties importants o comprometre
seriosament la nostra supervivència. L’única manera d’obtenir aquestes substàncies és per mitjà
d’una dieta rica i variada en nutrients. A banda de consumir tota aquesta varietat de substàncies,
és imprescindible també que els éssers vius ingereixin líquids, ja que el medi en el qual viuen les
nostres cèl·lules està compost principalment per aigua. Per garantir un funcionament correcte del
nostre organisme, és també essencial que hi hagi una regulació i un equilibri del nostre medi
intern. La conducta sexual humana, presenta una gran complexitat que implica la presència i la
influència de diferents factors biològics i socials, i el fet que l’experiència i l’aprenentatge, sobretot
en determinats períodes crítics, en poden afectar la configuració. Per altre banda, el son és un
fenomen global necessari per a la supervivència, mentre que l’addicció es caracteritza per ser un
estat compulsiu d’ús i abús d’una substància que, malgrat els intents i tractaments duts a terme
per a controlar-ne l’autoadministració, tendeix a mantenir-se. L’addicció a les drogues és tan
persistent perquè els mecanismes cerebrals subjacents a aquesta utilitzen processos neurals que
estan implicats en situacions normals en l’aprenentatge relacionat amb el reforç els quals tenen
una importància extraordinària per la supervivència i la perpetuació de l’espècie.
Figura 7. Esquema del control neural de la ingesta. Les línies vermelles representen les projeccions inhibitòries (efectes
inhibidors de la ingesta –sacietat–), mentre que les línies negres representen les projeccions excitatorias (efectes
activadores de la ingesta –gana–).α-MSH: hormona a-melanòcit-estimulant; CART: pèptid CART (cocaine-
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 18
amphetamine-regulated transcript); HCM: hormona concentradora de melanina; NPY: neuropéptido I; OREX: orexinas;
PRAG: pèptid associat a agouti.
Són tres els capítols que componen aquest mòdul. En l'inici del mòdul es descriuen
funcional i anatòmicament els sistemes de reforç cerebral i la importància biològica que exerceixen
per fomentar el benestar i procurar la supervivència dels individus. S'aprofundeix en el
processament de la informació reforçant com a ajuda per establir un sistema de valors i de
referència per a la presa de decisions. Així mateix, s'explica com el cervell pot utilitzar la
informació reforçant per modular processos cognitius com l'atenció, l'aprenentatge i la memòria.
En segon lloc, s'estudien el desenvolupament sexual i la diferenciació sexual del sistema nerviós
central. Es descriuen els mapes cerebrals diferenciats en dones i home i la seva relació amb les
hormones sexuals i alguns aspectes conductuals, cognitius i emocionals, per exemple,
l'agressivitat i l'estrès. Per finalitzar, s'estudia què és el somni, quins mecanismes neurals ho
regulen i quines funcions té. Així mateix, s'analitza la relació entre el somni i diferents processos
emocionals i cognitius com l'atenció, la memòria, les funcions executives i el processament de la
informació reforçant.
Què he d’estudiar?
De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents
capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:
Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:
Capítol 21. Sistemas de refuerzo en el cerebro (pp.537-556).
Únicament els apartats ‘Placer y refuerzo’ i ‘Sustrato nervioso del refuerzo’.
Capítol 22. Conducta sexual, cerebro, cognición y afectividad (pp. 575-580).
Únicament els apartats ‘Desarrollo sexual’ i ‘Efectos hormonales sobre la conducta sexual’
Capítol 23. Sueño y arousal (pp. 601-624).
Únicament els apartats ‘El sueño como conducta’, ‘Neurobiología del sueño y la vigilia’ i
‘Neurociencia cognitiva del sueño’.
MÒDUL 6: EMOCIONS, COGNICIÓ SOCIAL I CONTROL EXECUTIU.
Aquest mòdul està dedicat a l'estudi de les emocions, la cognició social i el control executiu.
Comença aquest mòdul analitzant què són les emocions, quines teories han intentat explicar-les i
com es troben lateralitzades en relació amb el processament cerebral. Es destaca la importància
del processament de la informació emocional en la cognició social i la rellevància de l'expressió i el
reconeixement de les emocions com a eina de comunicació. En segon lloc, s'aprofundeix a les
bases neurals subjacents a les emocions: els sistemes neurals. Es descriuen diferents sistemes
neurals que inclouen, d'una banda, a determinades regions cerebrals més o menys especialitzades
en el processament emocional i, d'altra banda, a altres estructures crítiques per a altres funcions
(p. ex., les estructures relacionades amb el substrat nerviós del reforç, estructures implicades en
la consolidació de diferents sistemes de memòria, àrees de processament sensorial, regions
atencionals, etc.), que són mobilitzades per exercir un paper específic dins del processament
emocional. En tercer lloc, es destaca la importància de la vida en societat en el desenvolupament
cerebral de l'espècie humana, explicant els mecanismes psicològics que ajuden a inferir el
contingut mental d'altres persones i descrivint les bases neuroanatòmiques que sustenten aquests
processos. Finalment, es conclou el mòdul amb l'estudi de les funcions executives, posant l'accent
principalment en la descripció del desenvolupament, l'anatomia i la funcionalitat del lòbul frontal,
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 19
així com les principals síndromes associades a un mal funcionament d'aquest. Així mateix,
s'aborden els diferents processos cognitius dependents d'un bon control executiu, com la presa de
decisions, el raonament i la resolució de problemes.
Què he d’estudiar?
De forma afegida al que acabem de comentar, per abordar aquest mòdul cal estudiar els següents
capítols del manual de la assignatura [Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid:
Editorial médica Panamericana. ISBN: 9788498354089.]:
Capítol 24. Principios de la emoción y la cognición social (pp.635-647).
Capítol 25. El cerebro emocional (pp. 649-692).
Capítol 27. Control ejecutivo, toma de decisiones, razonamiento y resolución de problemas (pp.
719-745).
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 20
MANUAL DE L’ASSIGNATURA.
Redolar, D. (Ed.) (2014). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Editorial médica Panamericana. ISBN:
9788498354089.
El principal objectiu del manual és presentar els continguts vertebrals de la psicologia
fisiològica i la neurociència cognitiva, plantejats des d'una visió multidisciplinària i utilitzant
enfocaments basats en les competències per a l'ensenyament, amb el centre d'interès focalitzat en
el procés d'aprenentatge de l'estudiant. Es pretén l'assimilació per part de l’estudiant d'aquests
continguts, amb una èmfasi especial en el desenvolupament de competències, per posicionar-ho
en un emplaçament que li permeti contextualitzar i entendre els diferents mecanismes i sistemes
de funcionament del sistema nerviós, i reflexionar sobre ells coneixent els diferents mètodes i
estratègies utilitzats per a l'estudi d'aquestes funcions, així com relacionar i integrar tota aquesta
informació funcional amb les seves bases fisiològiques, cel·lulars, bioquímiques i anatòmiques en
relació amb la producció i la regulació de la conducta i de la cognició humanes.
Es tracta d'una novetat en la bibliografia bàsica de referència en espanyol. En bibliografia
de parla anglesa existeixen algunes obres que aborden aquesta matèria. La diferència fonamental
entre aquestes obres i el present llibre estreba que en aquest no només s'abasten els processos
cognitius més clàssics, sinó que també es tracten altres temes que fins al moment no han estat
descrits formalment en manuals de text de neurociència cognitiva, com la reserva cognitiva, el
reforç, la conducta sexual, el somni i la consciència, entre uns altres. D'igual forma, s'ha volgut
posar l'accent en els models computacions i de modelització que ajuden a explicar el
processament cognitiu i els sistemes subjacents. Així mateix, una altra de les característiques
diferencials ha estat la importància que se li ha donat a la connectivitat funcional. Amb aquest
propòsit, s'ha definit àmpliament al llarg del llibre el concepte de xarxa neural, vinculant-ho amb
les dinàmiques cerebrals, i s'ha valorat la importància de l'activitat espontània del cervell per a
l'estudi de les funcions mentals superiors. El present llibre recull els continguts vertebrals de la
psicologia fisiològica a partir de les aportacions actualitzades de professionals de diversos països i
de diferents àmbits de la recerca en aquesta disciplina. En efecte, en la seva confecció han
participat professors i investigadors de diferents universitats espanyoles i d'altres centres
internacionals, vinculats a diferents facultats i estudis (psicologia, medicina, biologia, ciències
computacionals, etc.) i instituts de recerca. Per aquest motiu la present obra es vertebri en dos
pilars fonamentals que contribueixen a millorar de manera substancial la seva qualitat i coherència
interna: en primer lloc, la motivació docent dels autors per brindar un instrument dissenyat per
solucionar les necessitats d'aprenentatge en un context formatiu transversal; en segon lloc, el
valor afegit que suposa que els autors participin en projectes de recerca competitius relacionats
amb els temes tractats al llarg del llibre. Tot això ha contribuït al disseny d'un llibre que, d'una
banda, atén al corpus doctrinal de la matèria i que, d'altra banda, inclou els últims avanços en
recerca.
En el disseny i el desenvolupament dels continguts s'ha perseguit l'elaboració d'un text
atraient, motivador, amb gran capacitat explicativa, presentat de forma rigorosa i precisa i centrat
fonamentalment en l'estudiant com una eina per facilitar el seu procés d'aprenentatge. És un llibre
dissenyat per solucionar les necessitats formatives en ciències de la salut requerides per la
implementació de l'Espai Europeu d'Ensenyament Superior, amb una aproximació
multidisciplinària que converteix a l'obra en un instrument d'estudi de referència per a estudiants
de la matèria en el grau de Psicologia. Al llarg de l'obra, s'ha fomentat la introducció de conceptes
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 21
i enfocaments actualitzats en relació amb el ràpid avanç dels coneixements en aquesta disciplina.
Així mateix, la terminologia utilitzada s'ha revisat profusament per facilitar la coherència interna
del llibre i la relació transversal dels seus diferents capítols, amb l'objectiu últim de proporcionar
un text que permeti al lector un elevat grau de comprensió i accessibilitat al contingut presentat.
Com a valor afegit, s'ha prestat especial atenció als diferents recursos docents, tant gràfics com
d'organització, per presentar els continguts. En aquest sentit, s'ha realitzat un particular esforç
perquè el llibre contingui abundants figures, imatges i diagrames en color per facilitar la
comprensió del text, així com taules i esquemes per resumir alguns dels aspectes cardinals dels
punts desenvolupats. D'igual forma, s'han utilitzat amb profusió al llarg del lliuro requadres per
tractar aspectes col·laterals d'entitat pròpia i quadres amb contingut complementari i amb
conceptes clau. D'altra banda, s'ha fomentat la implementació de noves metodologies docents per
al desenvolupament de la matèria presentada en el llibre. Per aquest motiu cada capítol compti
amb un espai web en el qual es proporcionen al lector diferents recursos didàctics que permeten
aprofundir en els aspectes cardinals de l'obra, entre ells: animacions, vídeos, imatges explicatives,
continguts complementaris, preguntes d'autoavaluació, exercicis de reflexió, etcètera.
Tots els capítols utilitzen les mateixes eines pedagògiques per integrar els enfocaments
basats en les competències a través d'una estructura comuna per presentar els continguts. Aquest
aspecte també contribueix de forma positiva a fomentar la coherència interna i la transversalitat
de l'obra. Cada capítol s'inicia amb un resum conceptual, en el qual es presenten els trets
vertebrals i l'orientació que se li ha conferit, i s'explica com es desenvoluparà el contingut d'aquest
capítol.
Figura 8. Exemple de resumen conceptual.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 22
Immediatament després del resum es presenten els objectius d'aprenentatge. Es tracta
dels aspectes principals que han d'adquirir-se després de la lectura de cada capítol.
Figura 9. Exemple d’objectius d’aprenentatge.
Dins dels capítols s'incorporen requadres, en els quals es presenten continguts col·laterals
que tenen entitat pròpia. Aquesta eina didàctica proporciona al lector la possibilitat d'aprofundir en
alguns aspectes que estan relacionats amb el text principal però que es troben tractats de manera
específica.
Figura 10. Exemple de requadre de text.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 23
Al llarg de cada capítol es destaquen els conceptes clau que recullen els aspectes
essencials que resumeixen bona part de la informació presentada a l'apartat (vegeu figura 11). En
cadascun dels capítols s'implementen textos complementaris. Es tracta d'un recurs que permet
presentar informació addicional al lector per aprofundir en alguns aspectes del contingut (vegeu
figura 12).
Figura 11. Exemple de text clau. Figura 12. Exemple de text complementari.
En tots els capítols s'ha realitzat un esforç particular per incloure un gran nombre de
taules, esquemes, figures i fotografies en color, amb l'objectiu de facilitar la comprensió del text.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 24
Figura 13. Exemple de figura.
Per facilitar una major interacció del lector amb el llibre, cada capítol compta amb un
espai web en el qual es proporcionen diferents recursos didàctics que permeten aprofundir en els
aspectes cardinals de l'obra. Per als estudiants, el lloc web ofereix un conjunt de material
multimèdia que contribuirà a augmentar la comprensió d'alguns aspectes que poden resultar més
complexos. Dins d'aquest conjunt de materials, es disposa d'animacions d'alguns processos,
vídeos amb casos, esquemes animats i interactius, etc. Així mateix, l'estudiant té a la seva
disposició un conjunt d'eines d’avaluació que li permetrà efectuar una retroalimentació del seu
procés d'aprenentatge. Amb aquest objectiu, s'ha dissenyat un conjunt d'exercicis de reflexió
perquè l'estudiant analitzi des d'un altre punt de vista diferents conceptes tractats i comprovi si ha
adquirit els coneixements necessaris amb la lectura del llibre. Així mateix, cada capítol compta
amb una bateria de preguntes d'elecció múltiple sobre els continguts vertebrals, que permetrà a
l'estudiant dur a terme un exercici d'autoavaluació de les seves pròpies competències adquirides.
Figura 15. Lloc web.
L'accés al manual és digital, la qual cosa permet a l'estudiant accedir de forma automàtica
a tots els recursos multimèdia i a totes les eines d'aprenentatge implementades. Així mateix,
compta amb tot un conjunt d'eines que facilita la lectura i l'estudi del contingut.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 25
Figura 16. Manual en format digital.
La lectura del manual és personalitzada i interactiva i permet implementar una sèrie de
recursos que facilitarà el treball de l'estudiant.
Figura 17. Eines de lectura del manual.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 26
D'aquesta manera, el manual disposa d'una eina per afegir marcadors que possibilitarà
introduir explicacions i comentaris en el text. Així mateix, es disposa d'una eina que permet
ressaltar de forma personalitzada els elements que l'estudiant consideri que són rellevants (vegeu
figura 17).
Figura 18. Des del manual es pot accedir de forma interactiva a totes les imatges, requadres i esquemes.
© Guia didàctica Psicologia Fisiològica 27
Figura 19. El material web està vinculat amb el manual, de manera que l'accés al contingut web i a totes les animacions
és immediat.