Post on 22-Apr-2015
Profa. Dra. Cristina Maria Henrique PintoProfa. Adjunto do Depto. Ciências Fisiológicas-CCB-UFSC
Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório e aplicações clínicas. Disponível em:
<http://www.cristina.prof.ufsc.br>. Acesso em: (coloque a data aqui)
Fisiologia do Sistema Fisiologia do Sistema Digestório Digestório
e aplicações clínicase aplicações clínicas
Esta apresentação foi utilizada em minhas aulas para a
graduação em Medicina (6ª fase) até o ano de 2007. Para
que este material não se perca, deixo aqui à disposição
daqueles que eventualmente tenham interesse.
Bons estudos!
Bibliografia básica recomendada sobre Fisiologia Humana
Livros-textos:“Berne & Levy: Fisiologia” Koeppen & Stanton, 2009,
6ª Ed. (Ed. Elsevier)“Tratado de Fisiologia Médica” Guyton & Hall, 2006,
11ª Ed. (Ed. Elsevier)“Fisiologia” Aires, M. M. 2008, 3ª Ed.
(Ed. Guanabara Koogan)“Fisiologia” Costanzo, 2007,
3ª Ed. (Ed. Elsevier)“Berne & Levy: Fundamentos de Fisiologia”, Levy et al,
2006, 4ª Ed. (Ed. Elsevier)“Fundamentos de Fisiologia Médica” Johnson, 2003
(Ed. Guanabara Koogan)“Fisiologia: texto e atlas” Silbernagl e Despopoulos, 2003
(Ed. Artmed)
Motilidade do ID Propriedades do músculo liso e tipos de movimentos Regulação da motilidade
Secreções próprias do ID Características do epitélio intestinal Tipos de secreções (exócrinas e endócrinas ) Regulação das secreções
Digestão dos principais nutrientes pelo ID Carboidratos e proteínas
Absorção de nutrientes, água e eletrólitos no ID
Fisiologia do Sistema Digestório Fisiologia do Sistema Digestório e aplicações clínicase aplicações clínicas relacionadas relacionadas
ao intestino delgadoao intestino delgado
Motilidade do ID Propriedades do músculo liso e tipos de movimentos Regulação da motilidade
Secreções próprias do ID Características do epitélio intestinal Tipos de secreções (exócrinas e endócrinas ) Regulação das secreções
Digestão dos principais nutrientes pelo ID Carboidratos e proteínas
Absorção de nutrientes, água e eletrólitos no ID
Fisiologia do Sistema Digestório Fisiologia do Sistema Digestório e aplicações clínicase aplicações clínicas relacionadas relacionadas
ao intestino delgadoao intestino delgado
No jejum:Complexo migratório mioelétrico (CMM): estômago Int. Grosso
Durante a alimentação:Movimentos segmentares (mistura) e peristálticos
radiografia por contraste (bário)
Movimentos observados no Intestino Delgado
No jejum:Complexo migratório mioelétrico (CMM) fase III: estômago Int. Grosso
Durante a alimentaçãoMovimentos segmentares (mistura) e peristálticos
Radiografia por contraste (bário)
Movimentos observados no Intestino Delgado
The phase III of the migrating motor complex originates simultaneously at the stomach and duodenum and migrates within 90 to 120 minutes along the small intestine (dog)
Interdigestive CyclesPhases
Contractionof reservoir
Pylorus
Aboral migration
Accumulation of residues
of chyme
Stomach
Duodenum
Jejunum
Ileum
III I II III
Phase III
Phase II
Phase I
Forcefulperistaltic
waves
Motilidade durante o jejum: complexo migratório mioelétrico (CMM, estômago Int. Grosso)
ocorre durante a Fase III dos ciclos interdigestivos
http://www.wzw.tum.de/humanbiology/data/motility/34/?alt=english
Movimentos do intestino delgado durante o jejum: complexo migratório mioelétrico (CMM)
estômago Int. delgado Grosso)
Contractile activity in the stomach and small intestine of a fasting dog, showing the characteristic pattern of the migrating myoelectric complex. The ligament of Treitz marks the border between the duodenum and the jejunum. Berne et al., 2004
Videofluoroscopia de movimentos do intestino delgado (jejuno) no período interdigestivo (jejum) de cão
CMM fase III do jejuno observada graças à injeção de contraste através de
cateter (seta cor-de-rosa).
Complexo migratório mioelétrico
no jejum
http://www.wzw.tum.de/humanbiology/data/motility/34/?alt=english
extraído, enquanto disponível, de: http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html
Movimentos do intestino delgadodurante a alimentação:
peristálticos (ou propulsivos) e de mistura (segmentares)
Videofluoroscopia de movimentos peristálticos do intestino delgado de cão após a ingestão de
substância não-calórica (goma).
Velocidade de propagação rápida e
deslocamento por grandes distâncias.
Repare nos movimentos antrais do esvaziamento gástrico
(bomba pilórica ou antral)
Movimentos peristálticos
do duodeno e jejuno
http://www.wzw.tum.de/humanbiology/data/motility/34/?alt=english
Videofluoroscopia de movimentos segmentares do intestino delgado de cão após injeção de substância
contrastante.
Repare que o bolo alimentar flui e reflui num
mesmo segmento
Movimentos segmentares
do jejuno
http://www.wzw.tum.de/humanbiology/data/motility/34/?alt=english
Como estes fenômenos motores são regulados?
As células intersticiais de Cajal determinam o ritmo elétrico básico (gerando as
ondas lentas).
O S.N.E. possui o arranjo neuronal apropriado.
O Parassimpático, o Simpático e os hormônios do TGI modulam a atividade
motora.
Célula Intersticialde Cajal isolada
http://www.physio.unr.edu/ICC/gallery/LES-1.htm University of Nevada,-School of Medicine
Cartoon summarizing positions of ICC in
the stomach (data obtained from
studies of mouse and guinea-pig)
Origem do ritmo elétrico básico“células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC)
CÉLULAS INTERSTICIAIS DE CAJAL NO ESTÔMAGO
Conceito clássico de inervação motora dos músculos do TGI. As varicosidades liberam o neurotransmissor próximo às
céls. musculares
As ICC´s seriam “intermediárias” na modulação motora dos músculos
gastrointestinais
ICC-IM
Origem do ritmo elétrico básico“células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC)
Role of interstitial cells of Cajal in neural control of gastrointestinal smooth muscles. Ward, Sanders e Hirst 2004 caso não tenha acesso, escreva-me
Intracellularly recorded electrical activity from a guinea-pig antral ICC-MY identified with ACK2-Alexa 488. Panel A shows a network of ICC-MY labelled with ACK2-Alexa 488 visualized using fluorescence microscopy, and a single ICC-MY impaled with a LY-filled microelectrode. Panel B shows changes in membrane potential recorded intracellularly from an ICC-MY. One slow wave, marked with the horizontal line in Panel B, is shown in Panel C at an expanded time scale. The scale bar is 15μm. Physiological study of interstitial cells of Cajal identified by vital staining. Hanani et al., 2002. Neurogastroenterology and Motility,14 , p.189, 2002
Origem do ritmo elétrico básico“células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC)
Origem do ritmo elétrico básico“células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC)
ICC: células intersticiais de CajalSMC: fibra muscular lisaMG: gânglio mientéricoFBL: fibroblasto
A diagrammatic representation of the relationships of the Interstitial Cells of Cajal to other structures in the gastrointestinal wall, emphasizing the pronounced differences between organs.
http://www.vh.org/adult/provider/internalmedicine/motilitygastro/3.html
A distribuição das células intersticiais de Cajal (ICC) no TGI não é homogênea em número, localização e/ou subtipos
circuitos reflexos
programas motores
inibidores
excitadores
padrões contráteis
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO Sistemas efetores
neurônios sensoriais
interneurôniosneurônios motores
neurônios sensoriais
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Extraído, enquanto disponível, de: http://medstat.med.utah.edu/physio/5200GI_lectures/index.html
CCK receptoresácidos graxos de cadeia longaaminoácidososmolaridade (glicose) e/ou pH luminal
Estímulos no lúmen eliciam reflexos vago-vagais (alça longa) e locais (alça curta) os quais ativam programas motores específicos do SNE.
REGULAÇÃO DOS MOVIMENTOS DO TGIPARASSIMPÁTICO
Dani, 2006
Importância do conhecimento
dos fenômenos motores, secretores e absortivos
do intestino delgado:
alterações podem levar à
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINAL
Dani, 2006
outras
Má digestão na
membrana do enterócito
Má digestão luminal
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Mal-absorçãono
enterócito
Dani, 2006
Má digestão luminal
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Também chamadas
“pré-epiteliais”
ou
“pré-entéricas”
Impedimento da hidrólise luminal ou
solubilização
Dani, 2006
ESTÔMAGO:
Hipocloridria (desnutrição protéica)
Hipersecreção gástrica (Síndrome de Zollinger-Ellison)
(aumento da secreção de ácido, pH intestinal e consequente desativação
enzimática)
Síndrome de dumping(esvaziamento gástrico acelerado e sobrecarga
osmótica no ID)
DIVERSAS ORIGENS:
Má digestão luminal
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Impedimento da hidrólise luminal ou
solubilização
Dani, 2006
DIVERSAS ORIGENS:
Má digestão luminal PÂNCREAS:
Fibrose cística (impedimento secreções enzimáticas
e de bicarbonato)
Pancreatite aguda/crônica (impedimento secreções enzimáticas)
Deficiência de enzimas
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Impedimento da hidrólise luminal ou
solubilização
Má digestão luminal
Dani, 2006
FÍGADO:
Síndromes colestáticas (impedimento secreções de sais biliares)
Doença ou cirurgia ileal (Doença de Crohn)
(pool deficiente de sais biliares por
diminuição na reabsorção ileal)
DIVERSAS ORIGENS:
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Impedimento da hidrólise luminal ou
solubilização
Dani, 2006
Má digestão na
membrana do enterócito
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Também chamadas
“epiteliais”
ou
“entéricas” Impedimento da função da mucosa
(digestão, captação e absorção)
Dani, 2006
Má digestão na
membrana do enterócito
Deficiência de enzimas da
borda-em-escova
Congênita:(lactase, sacarase-isomaltase
e trealase)
Adquirida ou tardia (envelhec.)por dano à mucosa
(lactase, sacarase-isomaltase e
glicoamilase)
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Impedimento da função da mucosa
(digestão, captação e absorção)
Dani, 2006
Mal-absorção no
enterócito
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Também chamadas
“pós-epiteliais”
ou
“pós-entéricas”
Impedimento à remoção dos
nutrientes da mucosa
Dani, 2006
Mal-absorção no
enterócito
Má nutrição protéica(mucosa alterada)
Doença por sensibilidade ao glúten ou Doença Celíaca
(dano à superfície digestivo-absortiva)
Infecção/inflamação bacteriana(dano à superfície digestivo-absortiva e
motilidade anormal)
Doença de Crohn(dano à superfície digestivo-absortiva e
perda crônica de sangue)
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Impedimento à remoção dos
nutrientes da mucosa
DOENÇA CELÍACA ou Enteropatia sensível ao glútenLesão da mucosa intestinal por intolerância ao glúten
(gliadina) presente em farinhas de trigo, centeio, cevada e aveia
Comprometimento do intestino delgado proximal (importante sítio de digestão e absorção de nutrientes)
- Alterações dos mecanismos específicos de digestão e transporte de nutrientes, de água e de eletrólitos - Redução da área absortiva
Consequências: - Espoliação de vários nutrientes e aumento de
secreção pelas criptas(desnutrição e diarréia)
DOENÇA CELÍACA
Cross-sections of intestinal villi: normal epithelium (left) and celiac epithelium (right), characterized by infiltration of intraepithelial lymphocytes and flattened villi.
Extraído, enquanto disponível, de: http://www.uihealthcare.com/news/currents/vol4issue2/celiacdiseae.html
DOENÇA CELÍACA
http://www.pathology.vcu.edu/education/gi/lab2.c.html
Gluten enteropathy or celiac disease is believed to be due to a hypersensitivity response of the intestinal mucosa to gliadin, a component of gluten, which is the major protein in wheat, rye, barley and oats. The
mechanism of the disease is unclear, but some immunological basis is thought to be likely. Hypersensitivity to gluten results in destruction of the villus epithelial cells. The increased rate of cell loss results in an adaptive
mucosal response that is characterized by hyperplasia and increased replication of the crypt epithelium.
Classificação de Marsh
Dani, 2006
Mal-absorção no
enterócito
outras
Má digestão na
membrana do enterócito
Má digestão luminal
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Dani, 2006
outras
SÍNDROME DE MAL-ABSORÇÃO INTESTINALAfecções gastrointestinais associadas com:
Síndromes de imunodeficiências
Gastroenteropatia alérgica
Insuficiência cardíaca congestiva
Obstruções do transporte linfático
Drogas
Motilidade do ID Propriedades do músculo liso e tipos de movimentos Regulação da motilidade
Secreções próprias do ID Características do epitélio intestinal Tipos de secreções (exócrinas e endócrinas ) Regulação das secreções
Digestão dos principais nutrientes pelo ID Carboidratos e proteínas
Absorção de nutrientes, água e eletrólitos no ID
Fisiologia do Sistema Digestório Fisiologia do Sistema Digestório e aplicações clínicase aplicações clínicas relacionadas relacionadas
ao intestino delgadoao intestino delgado
Características do Intestino Delgado:adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção
Adaptações da mucosa intestinal (pregas, vilosidades e microvilosidades) amplificam a superfície de contato entre o epitélio absortivo e os nutrientes.
vilos
microvilos
Características do Intestino Delgado:adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção
Pregas, vilosidades e microvilosidades multiplicam em 600 vêzes a superfície absortivae digestiva dointestino delgado
pregas circulares
vilos
microvilos
Características do Intestino Delgado:adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção
Pregas, vilosidades e microvilosidades multiplicam em 600 vêzes a superfície absortivae digestiva dointestino delgado
pregas circulares
Área total do intestino delgado: 200m2
Características do Intestino Delgado:adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção
http://www.mc.vanderbilt.edu/histology/index.php?page=searchresult&category_name=intestine&cur_type=1
Existência de uma densa rede de capilares, vênulas e ductos lacteais que permeiam os vilos intestinais permitindo, assim, o aporte de substâncias e a drenagem dos nutrientes, água e eletrólitos absorvidos pelo epitélio intestinal.
Overall fluid balance in the human gastrointestinal tract. About 2 L of water is ingested each day, and 7 L of various secretions enters the gastrointestinal tract. Of this total of 9 L, 8.5 L is absorbed in the small intestine. About 500 ml is passed on to the colon, which normally absorbs 80% to 90% of the water presented to it. (From Vander AJ, Sherman JH, Luciano DS: Human physiology, ed 6, New York, 1994, McGraw-Hill.)
VOLUMES DIÁRIOS
INGERIDOS, SECRETADOS, ABSORVIDOS E EXCRETADOS
PELO TGI
Secreções do intestino delgadoExócrinas: Mucosa Hidro-eletrolítica Serosa (enzimas constitucionais de membrana)Endócrinas: Hormônios (Secretina, CCK, Gastrina, GIP, etc)Parácrinas: 5HT, SOM, etc
células caliciformes secreção mucosa
duodeno
epitélio colunar simplessecreção hidro-eletrolítica
(água, eletrólitos e bicarbonato)
e enzimas digestivas (constitucionais de
membrana)
CARACTERÍSTICAS DO INTESTINO DELGADOcélulas secretoras exócrinas do ID
íleo
CARACTERÍSTICAS DO INTESTINO DELGADOdiferenças da ocorrência de tipos celulares nos
diferentes segmentos do ID
http://coo.med.rug.nl/colleges/nieuwenhuis/mdk/25.85.html
jejuno
DISTRIBUIÇÃO DOS PEPTÍDEOS GASTROINTESTINAIS NO TGIPEPTÍDEOS ENDÓCRINOS E PARÁCRINOS
Nome estímulo para liberação
ação(ões) fisiológica(s) meia-vida
GASTRINApeptídeos, aas e
distensão gástrica secreção ácida 3 min.
GHRELINA(antro gástrico e ID)
restrição calórica estimula a secreção de GHestimula a ingestão de alimento
SECRETINA acidez duodenal secreção de HCO3- pancreático
(ductos)
3 min.
CCK-PZ(colecistoquinina)
ácidos graxos e aasno ID
contração da vesícula biliar, secreção de enzimas pancreáticas (ácinos)
inibe a ingestão de alimento
5 min.
GIP(peptídeo insulinotrópico
glicose-dependente)
glicose e ácidos graxosno ID
estimula a secreção de insulina 21 min.
extraído, enquanto disponível, de: http://human.physiology.arizona.edu/
ALGUMAS CARACTERÍSTICAS DOS PRINCIPAIS HORMÔNIOS DO ID PEPTÍDEOS ENDÓCRINOS GASTROINTESTINAIS
The Enteric Nervous System: A Second Brain, GERSHON, M. D. - Columbia University, 1999
CARACTERÍSTICAS DO INTESTINO DELGADOcélulas secretoras parácrinas do ID
programas motores
padrões secretores
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO Sistemas efetores
neurônios sensoriais
interneurônios
neurônios sensoriais
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
CCK e
Secretina
receptoresácidos graxos de cadeia longaaminoácidososmolaridade (glicose) e/ou pH luminal
Estímulos no lúmen eliciam reflexos vago-vagais (alça longa) e locais (alça curta) os quais ativam programas secretomotores específicos do SNE.
REGULAÇÃO DAS SECREÇÕES DO ID
inibidores?
estimuladores
VIP e Ach
neurônios secretomotores
PARASSIMPÁTICO
circuitos integradores
Extraído, enquanto disponível, de: http://medstat.med.utah.edu/physio/5200GI_lectures/index.html
Características do Intestino DelgadoEnzimas constituintes dos enterócitos
(na borda-em-escova e citoplasmáticas)
Digestão final de polissacarídeos: Glicoamilase Isomaltase (alfa-dextrinase) Sacarase Lactase Trealase
Digestão final de polipeptídeos:enteroquinaseaminopeptidasesdi- e tripeptidades (citoplasmáticas)
Digestão e absorção de carboidratos
Amilopectina (amido) da batata
Digestão do amido (amilopectina) e glicogênioiniciada pelas alfa-amilases salivar e pancreática e...
substratos das enzimas do ID
salivar e pancreática
Digestão do amido (amilopectina) e glicogêniofinalizada pelas enzimas da borda-em-escova intestinais
Functions of the major brush border oligosaccharidases. The glucose, galactose, and fructose molecules released by enzymatic hydrolysis are then transported into the epithelial cell by specific transport proteins. The glucose-galactose transporter is also known as SGLT1 and the fructose transporter as GLUT5. G, Glucose; Ga, galactose; F, fructose. Berne et al., 2004
Amidoglicogênio
Digestão e absorção dos derivados da digestão do amido (amilopectina) ~ glicogênio
enzimas e transportadores presentes nos microvilos (borda-em-escova)
(SGLT1)
salivar epancreática
Fig. 33-2 Functions of the major brush border oligosaccharidases. The glucose, galactose, and fructose molecules released by enzymatic hydrolysis are then transported into the epithelial cell by specific transport proteins. The glucose-galactose transporter is also known as SGLT1 and the fructose transporter as GLUT5. G, Glucose; Ga, galactose; F, fructose. Berne et al., 2004
(SGLT1)
SacaroseLactose
Amidoglicogênio
Digestão e absorção de dissacarídeos da dietaLACTOSE e SACAROSE
enzimas e transportadores presentes nos microvilos (borda-em-escova)
salivar epancreática
Absorção, pelos enterócitos, dos monossacarídeos da dieta normal
transportadores luminais e basolaterais
Digestão de proteínas e absorção de AAS
Vander, Sherman e Luciano, 1997
ENTEROQUINASE ou ENTEROPEPTIDASEativação do Tripsinogênio (pró-protease pancreática)
e das demais enzimas proteolícas pancreáticasno lúmen do ID
duodeno
jejuno
íleo
Digestão de proteínas e absorção de AASpresença nos microvilos do ID da
duodeno
jejuno
íleo
The hierarchy of proteases and peptidases that functions in the small intestine. The pancreatic proteases convert dietary proteins to oligopeptides. Brush border peptidases then convert the oligopeptides to amino acids (about 70%) and dipeptides and tripeptides (about 30%). The amino acids are taken up across the brush border membrane by amino acid transporters and the small peptides by a peptide transporter. In the cytosol of the enterocyte, dipeptides and tripeptides are cleaved to single amino acids. Berne et al, 2004
PROTEÍNAS
Digestão de proteínas e absorção de AAS
(pancreáticas)
Pepsinas (gástricas)
ÍLEO Duodeno e jejuno
A wide variety of dipeptides and tripeptides is taken up across the brush border plasma membrane by a single type of H+-powered secondary active transport protein. The H+ gradient is created by Na+-H+ exchangers in the brush border membrane. In the epithelial cell cytosol, peptidases cleave most of the dipeptides and tripeptides to single amino acids, which leave the cell at the basolateral membrane by facilitated transport. Berne et al., 2004
Mecanismos celulares da digestão de proteínas e absorção de di- e tripeptídeos (duodeno e jejuno)
duodeno
jejuno
íleo
Mecanismos celulares da digestão de proteínas e absorção de di- e tripeptídeos (duodeno e jejuno) e de aminoácidos (no duodeno, jejuno e no íleo)
Transportadores de membrana apical dependentes de Na+: preferencialmente para aas básicos, ácidos e iminoácidos (prolina e hidroxiprolina) e independentes de Na+: preferencialmente para
aas. neutros, básicos e cisteína
duodeno
jejuno
íleo
ID não contribui diretamente para a digestão de lipídeos, mas sim para a absorção, formando os quilomícrons
DIGESTÃO DE LIPÍDEOS
ID não contribui diretamente para a digestão de lipídeos, mas sim para a absorção, formando os quilomícrons
DIGESTÃO DE LIPÍDEOS
http://www.lipidsonline.org/slides/slide01.cfm?tk=31&dpg=17
ABSORÇÃO DE PRODUTOS DA DIGESTÃO DE GORDURAS NO IDJEJUNO E ÍLEO PROXIMAL
Transporte de lipídeos da dieta pelas micelas e difusão através da membrana da borda-em-escova do Intestino Delgado
camada estacionária de água
Absorção de produtos da digestão de gorduras no ID:síntese de quilomícrons
Transporte através de borda-
em-escova:difusão simples
ou através de transportadores
de membrana
Comparação por ordem de tamanho das lipoproteínas
quilomícrons
Reabsorção de sais biliares no íleo terminal
duodeno
jejuno
íleo
Absorption of bile acids by epithelial cells of the terminal ileum. Bile acids are absorbed both by simple diffusion and by Na+-powered secondary active transport. Conjugated bile acids are absorbed avidly by active transport. Unconjugated bile acids are absorbed chiefly by simple diffusion. In the cytosol of the epithelial cells, bile acids are bound to specific binding proteins. The mechanisms of transport of bile acids across the basolateral membrane remain to be elucidated. Levy et al, 2006
Recirculação dos sais biliares
excreção
http://www.lipidsonline.org/slides/slide01.cfm?tk=31&dpg=17
Recirculação dos sais biliares
Profa. Dra. Cristina Maria Henrique PintoProfa. Dra. Cristina Maria Henrique PintoProfa. Adjunto do Depto. Ciências Fisiológicas-CCB-UFSCProfa. Adjunto do Depto. Ciências Fisiológicas-CCB-UFSC
Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório e aplicações clínicas. Disponível em:
<http://www.cristina.prof.ufsc.br>. Acesso em: (coloque a data aqui)
Fisiologia do Fisiologia do Sistema Digestório Sistema Digestório e aplicações clínicase aplicações clínicas
VVeja mais aquieja mais aqui