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INCIDENCIA DE LA CONDICIÓN CORPORAL EN LA DINÁMICA FOLICULAR
EN HEMBRAS BOVINAS
INCIDENCE OF BODY CONDITION ON FOLLICULAR DYNAMICS IN BOVINE
FEMALES
Kevin Farfán Hernández; Luisa Díaz Olivar
kevin.farfanh@campusucc.edu.co
luisa.diazo@campusucc.edu.co
Seminario de reproducción asistida y genética animal
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Universidad Cooperativa de Colombia, Sede Ibagué
Enero de 2021
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Resumen
En la actualidad la eficiencia de la ganadería se encuentra directamente relacionada
con la reproducción, donde los ganaderos determinan fácilmente el nivel
reproductivo de sus hatos. La clasificación visual que realiza el productor/ganadero
a las terneras/novillas/vacas, puede estar sujeta a la función reproductiva y además
está ligada en procesos fisiológicos que condiciona la formación de las ondas
foliculares, la cual depende de un balance nutricional, especialmente de la relación
energía – proteína. La dinámica folicular en el ciclo estral se identifica por el
desarrollo de ondas con la aparición de dos a cuatro secuencias foliculares por cada
ciclo que se presente. La dinámica folicular se afecta positiva o negativamente
según el manejo nutricional al momento de evaluar su función reproductiva, por
tanto, la dinámica folicular puede verse afectada por componentes ambientales y el
estado fisiológico influyendo en el eje hipotalámico-hipofisario-ovario para cada raza
y/o etapa fisiológica.
Palabras Clave: Condición corporal, ciclo estral, dinámica folicular, endocrinología
reproductiva
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Abstract
Currently the efficiency of livestock is directly related to reproduction, farmers easily
determine the reproductive level of their herds. The visual classification carried out
by the producer / farmer to the calves / heifers / cows, may be subject to the
reproductive function and is linked to the formation of follicular waves, that is to say,
to an adequate follicular dynamic, which in turn needs balance nutritional, especially
the energy-protein ratio. The follicular increase in the estrous cycle is identified by
the development of waves with the appearance of two to four follicular sequences
for each cycle that occurs, where only one becomes ovulatory and the rest atrophy,
generating the appearance of a new wave. Follicular dynamics is affected positively
or negatively depending on the nutritional management of these animals when
evaluating their reproductive function, therefore, follicular dynamics can be affected
by environmental components, and the physiological state of the cows, which can
alter the relationship of the hypothalamic-pituitary-ovarian axis preventing the
establishment of a specific model in follicular dynamics for each race and / or
physiological stage.
Key words: Body condition, estrous cycle, follicular dynamics, reproductive
endocrinology
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Introducción
La rentabilidad de la ganadería se encuentra directamente relacionada con una
reproducción efectiva de las hembras bovinas. Esto inicia con el buen desarrollo del
aparato reproductor femenino, se da desde el mismo momento del crecimiento fetal,
y con la funcionalidad ovárica. El ciclo estral tiene unas fases, en los ovarios los
folículos son la estructura primordial y originaria de este proceso; acompañados de
la relación del hipotálamo-hipófisis-ovario por medio de la liberación de hormonas
al torrente sanguíneo. Por otra parte, el crecimiento folicular en un ciclo estral
habitual, se identifica por un desarrollo en formas de ondas en cual se manifiestan
de 2 a 5 ondas por ciclo, llegando solo una a ser ovulatoria; este desarrollo también
se puede presentar en el periodo prepuberal, la pubertad, primer tercio de la
gestación y en la fase de anestro posparto (3). En el ciclo estral de la hembra bovina,
la demanda y abastecimiento de nutrientes debe tener un balance, debido a que
estos tendrá demandas elevadas en momentos como el parto y la lactancia, así
como, en el momento donde el consumo de energía aumente con respecto a la
demanda, este incremento se puede acumular en forma de grasa corporal (1) o por
el contrario, en un balance energético negativo (2).
La condición corporal (CC) ideal al momento del parto debe estar en una puntuación
igual a 5 (escala 1 a 9) y de 3 (escala de 1 a 5) debido a que en esta condición
tienen la capacidad de soportar la disminución progresiva del peso posparto sin
afectar la tasa de preñez (4). Un estudio que se realizó con novillas primerizas
Angus y sus cruces estableció que la perdida en un punto de su CC en una escala
de 1 a 9 equivale a 33 kg de peso en un individuo (5). Cuando inicia un nuevo ciclo
estral luego del parto, se presenta una correlación entre las alteraciones en el peso
al término de la gestación y en la condición corporal al momento del parto; es así,
que las vacas que están en un promedio de condición corporal menor a 2.5 dentro
de la calificación de 1 a 5 mostraran signos de celo en un menor tiempo, mientras
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tanto las que se encuentren en índices menores o han disminuido su condición de
peso al finalizar la gestación demoraran más tiempo (2).
Los animales con una condición corporal establecida en 3 y que se encuentren en
lactancia bajaran su condición cerca al segundo mes postparto y las vacas con CC
mayor (>4) o menor (<1) al primer servicio tendrán una disminución en la tasa de
concepción (<38%) (6), esto se relaciona con otro estudio donde evidencian que
durante una disminución en la CC se producen varios folículos de menor tamaño
(<4mm) generando un retraso en el ciclo estral, así como, con hembras bovinas de
la raza Brahman en la que obtuvieron similitudes relevantes en la agrupación de
folículos ováricos y la CC, lo que señala que a través de la recuperación corporal de
la vaca se crean folículos de diversos tamaños, continuo a la presentación del estro
y la ovulación (7).
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Hormonas implicadas en la reproducción
La hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) se encarga de liberar las
gonadotropinas que tienen efecto sobre crecimiento folicular y de la elaboración de
hormonas esteroides en el ovario, esta hormona estimula la hormona luteinizante
(LH) y la folículo estimulante (FSH) secretadas por la glándula pituitaria, la cual lleva
a cabo los procesos de foliculogénesis antral y la ovulación (8). La hormona LH
regula la concentración de progesterona, formación del cuerpo lúteo, además
participa en la rotura folicular para luego generar la ovulación (9), y la FSH se
encarga de la producción de estrógenos el cual depende del desarrollo del folículo
dominante y la maduración de este (10).
Cabe resaltar que la secreción de la GnRH se presenta en dos formas, la primera
denominada latente, donde es controlada por factores externos como fotoperiodo,
lactancia y bio-estimulación, y los incentivos internos son las hormonas sexuales,
hormonas metabólicas y los metabolitos, en segundo lugar, la denominada
preovulatoria o cíclica y es accionada por los estrógenos durante el estro (11). La
participación de las hormonas en el ciclo estral es fundamental, especialmente de
la LH, encargada de la ovulación y formación del cuerpo lúteo, asimismo de la
liberación de progesterona, adjunta de la FSH quien se encarga del desarrollo y
maduración del folículo dominante igualmente la producción de estrógenos. Estas
hormonas se dirigen al torrente sanguíneo por medio de estímulos de frecuencia y
amplitud, por tanto la condición corporal baja y la nutrición inadecuada se encuentra
relacionada con la detención de la actividad en el ovario y un anestro posparto
extenso en las hembras de cría unido con el rendimiento de energía presentando
efectos colaterales en la secreción de GnRH y por ende de LH (1).
La disminución en la segregación constante de LH se vincula fuertemente con la
presencia del anestro alimenticio, aunque aún no esté aclarado el indicio metabólico
entre la liberación de la GnRH y la LH y la fase energética del cuerpo lúteo, de igual
manera estos factores intervienen directamente en el crecimiento folicular y el ovario
(12). Se ha comprobado que la reducción energética en la dieta influye en la
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liberación irregular de LH en el ganado (13). Por lo tanto, las hormonas metabólicas
son primordiales en el rendimiento reproductivo y el factor de crecimiento insulínico
tipo 1 (IGF-1), donde las hormonas reproductivas se correlacionan con la función
ovárica desde las primeras etapas del desarrollo folicular hasta la fase de elección
del folículo dominante, además de la etapa final y la ovulación (14).
Requerimientos nutricionales y reproducción en la hembra
Los requerimientos nutricionales son un factor en la reproducción, ya que, las vacas
y novillas deben presentar niveles de alimentación adecuados, basándose en
suministrar pastos aptos que contengan proteína, nutrientes y oligoelementos ya
que si alguno de estos se excede o disminuye, se alterarían estos niveles (15). La
energía nutricional en altas cantidades no interrumpen la calidad y el número de los
ovocitos, a diferencia de la dieta de mantenimiento donde disminuyó la creación de
embriones in vitro en vacas Bos Indicus, siendo esta subespecie la que obtuvo
mayor calidad de ovocitos, más número de ovocitos factibles y superior
productividad de los embriones que las Bos Taurus (16). La nutrición mejorada
presenta una homeostasis metabólica que se relaciona con la maduración
reproductiva y con la pubertad (13).
Las exigencias nutricionales presentadas durante la gestación son mayores, ya que
el feto requiere niveles de nutrientes altos antes de la presentación del parto.
Después de tres semanas de comenzar la etapa de lactancia, se incrementa la
grasa, las proteínas, la lactosa y la producción de la leche, por ende, se aumenta el
consumo de alimento. El balance energético negativo es inducido por las
adecuaciones nutricionales pertinentes y por la producción de leche posparto (17).
La proteína en niveles altos puede llegar a presentar efectos negativos en la
reproducción incrementando las concentraciones plasmáticas de amonio y urea;
afectando las glándulas endometriales (18). La permanencia del déficit energético
posparto se relaciona con el estrés metabólico trayendo consecuencias en las
funciones inmunitarias (19).
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Al suministrarles dietas con nutrientes controlados, terminando la tercera semana
de preparto, se presentará un intervalo entre parto más reducido en comparación a
las vacas que se alimentan con dietas altas en energía; esto se encuentra
relacionado con el incremento de la ingesta neta de energía para la lactancia, la
cual ocurre en las 4 primeras semanas posparto (20).
Ovarios y dinámica folicular
Es considerado uno de los órganos más importantes del aparato reproductor de la
hembra bovina, por sus función exocrina y endocrina. El ovario derecho presenta
mayor actividad folicular y las ovulaciones son más usuales en este lugar en
comparación al lado izquierdo, debido a que los vasos favorecen la irrigación
sanguínea y la aparición de folículos primordiales son más importantes en el ovario
derecho que en el izquierdo (21).
Las ondas foliculares se presentan en una proporción de una a cuatro veces en la
dinámica folicular (22), pero (23) se determina en un 80% de los casos, evidencias
durante tres ondas, encontrando similitudes y reafirmando dichos hechos en los
estudios realizados (24). Dentro del ciclo estral, se presentan gran cantidad de
folículos de diferentes tamaños (pequeños, medianos, grandes), en oleadas
consecutivas de crecimiento folicular en cada ovario, donde solo uno llega a ser el
dominante y los demás folículos subordinados experimentan la atresia, por tanto, la
última onda proporciona el folículo ovulatorio. El factor de supervivencia para los
folículos grandes depende de la segregación pulsátil de LH, puesto que, la
frecuencia reducida de pulsos de LH da como resultado atresia de folículos grandes.
El primero y segundo folículo ovárico de mayor tamaño, demoraran entre los días
5,8 y 12 del ciclo estral, la dinámica folicular se ve afectada por el balance energético
negativo (BEN) y la lactancia (25), y la calidad folicular, van unidos con los niveles
de estrógenos y la progesterona (26).
De igual manera la dinámica folicular se ve influenciada con diferentes agentes
como el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, cumpliendo una función fundamental en
la regulación hormonal, de manejo y época del año. Las vacas posibilitan el
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desarrollo de algunas fases, entre ellas la pubertad, el ciclo estral, dando paso a la
fecundación, luego a la gestación, parto y por último la secreción láctea (1). En la
gráfica 1 se observa la dinámica folicular en la hembra bovina.
Gráfico 1. Dinámica Folicular.
Adaptada de: (27) efecto del estrés calórico en la reproducción bovina
Entre Bos taurus (taurino) y Bos indicus (cebuino) se presentan ciertas diferencias
en la dinámica folicular, especialmente en la capacidad de producir LH, el número
de ondas de crecimiento folicular por ciclo estral, diámetro folicular en la ovulación
y el área de tejido luteal (28) (29).
En los bovinos se debe cumplir con algunos requisitos nutricionales como lo son:
metabolismo basal ideal, para recuperar las reservas que el cuerpo ha perdido en
la fase posparto, y para finalizar la reactivación de la actividad ovárica (30). Se
realizó un estudio en vacas Brahman en donde se valoró el comportamiento de los
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terneros al ser separados; luego de realizar un tratamiento sobre la continuidad de
la función ovárica con progesterona y la condición corporal en el cual no se vio
afectado ninguna de las características mencionadas anteriormente (31).
La dinámica folicular se encuentra relacionada con el equilibrio energético y con la
extensión de activar las reservas de grasa. También la nutrición se vincula con las
alteraciones metabólicas y hormonales afectando la calidad de los ovocitos y el
crecimiento y desarrollo de estos. Las vacas con condición corporal –body condition
score- (BCS) ≤ 2 y los folículos que están en desarrollo, serán menos en la fase
lútea y produce menos en fase folicular que las vacas con (BCS) ≥ 3 (21).
En novillas Bos Indicus la dinámica folicular se reporta con dos ondas, el 33% y con
tres ondas el 56,1% teniendo como resultado hasta cuatro ondas por ciclo en
Nelore, Brahman, en comparación con los Bos Taurus. En la raza Holstein prevalece
de dos a tres ondas por cada ciclo. Por otra parte, las hembras Bos indicus reúnen
un número superior de folículos por cada onda desarrollada en la foliculogénesis,
entre tanto, en las hembras Bos taurus el diámetro de la onda folicular será mayor
con un folículo dominante de 17,1 en comparación a los 16,5 mm evidenciados en
la primera y segunda onda. Las Bos indicus presentarán diámetros menores en sus
ondas con 11,3 y 12,1 mm respectivamente (32).
En vacas Bos indicus en etapa de posparto, en el trópico colombiano, donde con
recurrencia se presenta la no ovulación de los primeros folículos dominantes, se
estableció como causa la dieta, relacionada con el crecimiento folicular, en donde
la ración alimentaria no cumple con los requerimientos necesarios, acompañada de
una baja disponibilidad forrajera, lo cual, se verá reflejado en las disminuciones de
la concentración del factor de crecimiento insulínico tipo 1 (IGF-I), por tal, el diámetro
del folículo dominante decrecerá, además, rebajará el tiempo de continuación para
este folículo, durante la onda que primero se presenta (33).
Los bovinos mayores, requieren niveles elevados de energía en la dieta y
concluyeron que dicho régimen, con poca energía tendrán efectos negativos sobre
la funcionabilidad reproductiva de la hembra bovina, por la presentación del balance
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energético negativo, acompañado del incremento en las concentraciones de ácidos
grasos no esterificados en sangre y la disminución en los niveles del IGF-I, la
glucosa y la insulina. La fertilidad y la función ovárica podrían verse afectados por
los metabolitos alterados y las hormonas que se presenten en sangre (12).
Las hembras Bos indicus dedicadas a la obtención de carne en el trópico bajo
colombiano, con lactancia constante, desencadena en una disminución de la
función reproductiva, gracias al largo anestro posparto, establecido en un tiempo de
8 a 10 meses. La hormona luteinizante (LH) y la Leptina cumplen un papel en esta
etapa. La disminución ligera de estradiol sérico en el parto, quita el bloqueo de esta
hormona sobre el eje hipotálamo-hipófisis durante la gestación, induce la síntesis
de ARNm incrementando la secreción de GnRH; la LH tiene su efecto en la
maduración folicular y la ovulación, aunque, en este caso no alcanza las
concentraciones a nivel sanguíneo, oportunas para alcanzar la ovulación, gracias al
impacto entre la vaca y el ternero, la alteración en la condición corporal, el tiempo
de succión del ternero, lo que ocasiona la disminución en amplitud y frecuencia (31).
Influencia de aspectos nutricionales, fisiológicos y patológicos en la
reproducción de la hembra
El periodo de transición (gestación-lactancia) en la hembra bovina genera un
desbalance metabólico importante, ocasionando un incremento de los
requerimientos nutricionales, vitaminas, proteínas, energía y minerales, de la
hembra después del parto. Se pueden presentar cambios durante esta etapa como
el balance energético negativo (BEN), enfermedades metabólicas, relacionadas con
la falta de minerales, inflamación y alteraciones inmunológicos (34). Las vacas
lecheras deben tener un estado de salud adecuado, para que así mismo, su
producción sea la mejor. El consumo de alimento interfiere en el equilibrio
metabólico de las vacas lecheras y se puede llegar a emplear como una dimensión
de balance energético (35).
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• Ácidos Grasos
Los procesos metabólicos lipolíticos se encuentran relacionados con las
concentraciones de ácidos grasos no estratificados (NEFA), y a su vez la
hipoglucemia, con el balance energético negativo o la hiperglucemia con la
obesidad; las concentraciones altas de glucosa y de NEFA, ocasionan un
incremento del oxígeno reactivo de los ovocitos (36). La lipolisis de la grasa corporal
se incrementa en la etapa de energía basal (NEB), generando un aumento de las
concentraciones de ácidos grasos no estratificados (NEFA) en la sangre. Se realizó
un estudio en el cual se ha comprobado que los ovocitos en proceso de maduración,
con concentraciones altas de NEFA, crean un aspecto negativo en la fertilidad como
es, la disminución de la capacidad y la calidad del desarrollo del ovocito. Los ácidos
grasos polinsaturados (PUFA) incrementan las concentraciones de esteroides,
colesterol, cuerpo lúteo y líquido folicular en el plasma, ya que activan la producción
de ovarios en las hormonas, como la progesterona en la fase lútea por la célula de
la granulosa. Se han realizado varios estudios en los que se estableció que las
grasas, en la nutrición de los animales, tienen unos cambios en la reproducción en
cuanto a la productividad de esteroides, crecimiento folicular, maduración de los
ovocitos y crecimiento del embrión. La suplementación de ácidos grasos en la dieta
incrementa la cantidad de folículos medianos (6-9 mm) y el tamaño del folículo
preovulatorio (37).
• Aminoácidos
Algunos aminoácidos (AA) como la asparagina, glicina, leucina, fenilalanina cuando
se aumentan generan de la misma manera un incremento en la tasa de crecimiento
de los folículos a preovulatorios, especialmente la arginina se ve involucrada en la
función ovárica ya que ocasiona un aumento de la producción de la LH. Por otro
lado, el aumento de suplementación en la dieta de proteína no degradable en el
rumen, en animales que no se encuentran lactando, incrementa el desarrollo
folicular ovulatorio, luego, de que se presente la onda folicular ovulatoria (37). En el
líquido folicular lo aminoácidos más frecuentes son la serina, glutamina y alanina,
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aportando la energía que necesita el ovario para que se presente la maduración de
los ovocitos y el desarrollo del folículo (38)(39).
• Minerales
La falta de minerales conlleva a algunas enfermedades metabólicas, las cuales
pueden ser primarias o secundarias, generando cambios en la reproducción
indirectos o directos; las deficiencias primarias se deben a la falta de estos en la
dieta, por el contrario las secundarias se deben a una combinación de otro
compuesto en la dieta, usualmente otro mineral causando disminución de la función
ovárica; siendo el mineral más importante, el calcio, ya que genera hipocalcemia,
siendo consecuente de una deficiencia primaria o secundaria con concentraciones
bajas de magnesio en la dieta o un aumento del potasio los cuales disminuyen la
absorción de calcio en la dieta; esto se debe a niveles bajos de calcio antes o
después de que se presente el parto (34). Los oligoelementos contribuyen al
desarrollo folicular y el embrionario, con unas concentraciones óptimas y adecuadas
en cuanto a su nivel fisiológico (40). En la dieta se puede suministrar Se orgánico
ya que contribuye con incrementar las concentraciones de progesterona y fertilidad
en la hembra bovina (41).
• Glucosa
La Glucosa es el sustrato metabólico con mayor importancia, usado en el
funcionamiento del sistema reproductivo en las hembras bovinas, ya que, es
conocido como la principal fuente de energía empleada por el sistema neural,
especialmente, para el sistema neuroendocrino, como mecanismo de control en las
funciones reproductivas y secreción hormonal, por tanto, la concentración de
glucosa en sangre puede llegar a ser un marcador específico para los efectos de
consumo energéticos requeridos para la reproducción (42), por tanto, esta idea
puede resultar contradictoria para determinar el efecto que presenta la condición
corporal sobre la glucosa, debido a los estudios realizado por Giraldo donde
concluyó, que la raza Brahman ubicada en Colombia, sus niveles plasmáticos de
glucosa no se alterarán por cambios significativos en la condición corporal (31).
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En las diversas funciones de la célula, la glucosa, se vuelve la fuente principal, para
que se lleven a cabo algunos procesos como la maduración de los ovocitos, por
medio de algunas vías como la pentosa fosfato, además, el ovocito está expuesto
a algunas alteraciones que dependen de la concentración de glucosa durante la
maduración nuclear y del citoplasma, lo que desencadena un desarrollo del ovario
insuficiente luego de que se dé la fertilización (43). La infusión de glucosa a los
animales, permite un incremento en la cantidad de los folículos de menor dimensión
y un aumento de tamaño entre 1 y 3,5 mm (44). El cigoto presenta algunos procesos
metabólicos, los cuales dependen de la producción de energía por medio del
desarrollo hasta la fase de blastocisto (45).
• Reserva energética
Los nutrientes, la lactancia y las reservas de energía son fundamentales en el
desempeño reproductivo de las vacas; ya que, si se les suministra proteína,
interviene en el desarrollo del folículo dominante en el estro posparto. En la raza
Brahman se encuentran folículos antrales grandes durante el anestro posparto, con
la diferencia de que no son ovulatorios. Esto se ve reflejado en las novillas cuando
una reducción de la ingesta, reduce el diámetro y persistencia de los folículos
dominantes en el ciclo (7).
La producción elevada de las vacas lecheras en el posparto, confrontan el balance
energético negativo, que conlleva a niveles altos de ácidos grasos en el líquido
folicular y la función ovárica se ve afectada por el suero reflejada en la prolongación
del intervalo entre partos, además, de la continuación cíclica normal, diferentes
factores como la incorporación de los triglicéridos acumulados, generan aumento
de los niveles sistémicos de ácidos grasos no esterificados como; el ácido esteárico,
ácido β-hidroxibutírico, ácido palmítico, ácido oleico, por otro lado, esta exagerada
movilización de lípidos se relaciona con cambios reproductivos y metabólicos que
interfieren en la morfología del ovocito (46).
El ganado Bos indicus presenta una disminución en la persistencia y la dimensión
de los folículos dominantes con el puntaje de condición corporal baja y en las
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novillas que no se le suministra alimento, reducción del peso corporal, en
comparación con las novillas, con condiciones corporales opuestas que presentan
un aumento en desarrollo y el tamaño de folículos dominantes ovulatorios (47). Otro
de los factores que se debe tener en cuenta, es el último trimestre de la gestación,
ya que se encuentra relacionado con la alimentación, siendo este un elemento
primordial cuando empieza la función ovárica luego del parto, teniendo interferencia
en el parto hasta la fecundación (30). Individuos con limitaciones de alimento
alcanzan un diámetro folicular de 10.5 mm Vs 15.8mm, la medida de desarrollo del
cuerpo lúteo será de 15.5 Vs 19.7mm, igualmente se involucran desfavorablemente
(48).
Marcadores nutricionales
• Hormonas metabólicas
La activación de señales hormonales metabólicas por parte de diferentes tejidos
periféricos como lo son, la insulina, el factor de crecimiento semejante a la insulina
tipo I (IGF-I), la hormona del crecimiento (GH), hormonas tiroideas como la
triyodotironina (T3) y tiroxina (T4) y adipocinas como la leptina, adiponectina y
resistina, están correlacionadas con la presentación de alteraciones nutricionales
que conllevan a cambios sobre la actividad ovárica de la hembra bovina (37).
• Insulina
Producida por el páncreas, siendo decisiva ya que es una molécula de señalización
donde se vincula al metabolismo con la fertilidad, generando una interacción con el
eje hipotalámico-hipofisiario-gonadal, así como en el folículo mismo (49), también
es reportada como la señal que interviene en los efectos y cambios agudos en el
consumo de nutrientes sobre la dinámica de los folículos en las hembras bovinas
(37), por tanto, esta actúa mediante el sistema de la insulina quien tiene
componentes esenciales, presentes en el folículo de los rumiantes, especialmente
sobre la teca, granulosa y oocito, donde tiene la propia insulina y el receptor de
insulina (IR), que media la acción de la insulina, es así, como las células de la
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granulosa y teca bovina generan una expresión del (ARNm) para el recepto de
insulina (IR) quien se modifica significativamente durante el desarrollo de la etapa
de reclutamiento a la preovulatoria de la foliculogénesis (50), por tanto, la
intervención de la insulina tiene una acción importante en la etapa final del desarrollo
del folículo, ya que al presentar concentraciones alteradas de estas hormonas
metabólicas, se genera una disfunción folicular, resultando en una atresia excesiva
o la formación de quistes foliculares (51).
• Factor de crecimiento semejante a la insulina tipo I (IGF-I):
Es producida en el hígado, siendo la encargada de modular la maduración del
folículo dominante durante la primera onda folicular posparto (52), ademas es
circulante en vacas ovulatorias en la primera onda folicular posparto, siendo mayor
en comparación a las vacas anovulatorias, también genera una regulación positiva
de genes reguladores esteroidogénicos y apoptóticos mediante la activación de la
quinasa dependiente de fosfatidilinositol (53), por otra parte, ocasiona estímulos
para el desarrollo de blastocistos y también el número total de células (54). Gracias
a estas acciones, es importante mantener las concentraciones de IGF-I e insulina
dentro de un rango fisiológico normal para la función folicular ovárica y el desarrollo
embrionario adecuado.
• Hormona del crecimiento (GH):
Producida por la adenohipófisis genera efectos en varios órganos, incluido el ovario,
ya sea directamente después de unirse a receptores específicos de GH (GHr) o
indirectamente después de unirse a GHr hepático estimulando la producción de IGF-
I hepático (55). Este actúa mediante la detección de actividad en unión a la GH, la
inmunorreactividad de GHR y la expresión del ARNm que codifica GHr en el tejido
ovárico de vacas (56), por lo que, se reconoce la participación de la GH en los
mecanismos fisiológicos subyacentes a la influencia nutricional sobre la función
ovárica en el ganado, generando la acción estimuladora de la GH sobre la síntesis
hepática de IGF-I, y es de importancia profundizar en los estudios sobre la acción
directa que genera la GH sobre el folículo.
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• Triyodotironina (T3) y tiroxina (T4):
Producidas por la glándula tiroides y se encuentran en los ovarios de los bovinos,
ya que, están contenidas en el líquido folicular con fracciones libres de hormonas
tiroideas y posiblemente pueden promover la participación de estas hormonas en la
regulación de la función folicular (57), el estado fisiológico del folículo dominante
frente a los subordinados influye en la acumulación de T4 en el líquido folicular (58),
y al realizar hiperestimulación ovárica inducida por hormonas, se genera un
aumento de los niveles circulantes de Tiroxina libre y el total de esta contenida en
el líquido folicular (59). Por tanto, las hormonas tiroideas pueden tener efectos
estimulantes directos sobre la función ovárica y el desarrollo del embrión en el
ganado.
• Las adipocinas (leptina, adiponectina y resistina)
Hormonas mediadoras del metabolismo energético e implicadas como mediadoras
sobre las influencias nutricionales en la reproducción (60). Leptina: Genera una
asociación positiva entre la ingesta de nutrientes y las concentraciones de leptina
en el plasma, actuando mediante un efecto central en el hipotálamo, después de
unirse a su receptor de forma larga Ob Rb, ya que, este mediador principal, es el
que genera la acción de la leptina debido a que es la única isoforma, que es capaz
de transmitir señales completas a lo largo de las vías de transducción, además, del
efecto periférico en el que está incluido el ovario. También tiene un efecto inhibidor
débil sobre la esteroidogénesis inducida por gonadotropina y / o IGF-I de las células
de la granulosa y la teca (61). Adiponectina: Es una proteína producida
principalmente por el tejido adiposo blanco, la literatura reporta que no se ha
descrito el efecto de los componentes dietéticos sobre la concentración circulante
de adiponectina en rumiantes, pero, en el plasma de los bovinos esta circula en una
variedad de formas diméricas y triméricas de alto peso molecular, puesto que, sobre
el folículo no tiene acciones directas y su acto es la modulación de las acciones
ováricas de la insulina y el IGF-I (62). Resistina: Producido por el tejido adiposo y
en mayores cantidades en ganado lactante, en comparación con el no lactante (63).
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Internacional.
La resistina es una proteína de 108 aminoácidos en humanos y 114 aminoácidos
en ratones (que se encuentran en la zona inflamatoria) (64). En bovinos la resistina
no se ha estudiado extensamente, pero se conoce que inhibe la esteroidogénesis
en las células de la granulosa de los folículos pequeños, e inhibe la proliferación de
las células de la granulosa de los folículos grandes, determinando que la respuesta
ovárica a la resistina se ve aumentada durante el desarrollo folicular, además de
estar involucrada en la regulación nutricional de la función ovárica y la fertilidad en
rumiantes (65).
• Condición Corporal (CC)
Se fundamenta como una calificación subjetiva, en la que se valora la porción de
tejido graso subcutáneo en algunas zonas anatómicas, o los cambios de masa
muscular cuando las vacas presentan poca grasa, considerándose como un punto
necesario en campo para calificar o indicar el estado nutricional de una vaca (66).
La CC es la señal necesaria para conocer el estado de energía y funcionalidad
reproductiva debido a sus acción sobre la actividad ovárica entre ellas la función
endocrina, quien repercute en la dinámica folicular y por consiguiente demuestra la
tasa de preñez para estas vacas que tienen como fin producir carne (4). Por otra
parte, la condición corporal de un animal se emplea como guía del estado nutricional
unido a la variabilidad del peso corporal, llegando a brindar una manera eficaz para
evaluar el potencial reproductivo (67).
El tamaño de las vacas y la condición corporal van relacionados con la reproducción,
aunque en algunas búsquedas se evidencian varias relaciones genéticas entre las
características del ganado de carne. Para esto se instauran unos parámetros y con
ello la relación entre peso, altura, condición corporal de los animales en conjunto
con las características reproductivas: días al parto e intervalo entre parto, duración
de la gestación, edad al primer parto (68).
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• Evaluación de la condición corporal
La valoración que se realiza para determinar la condición corporal en bovinos Bos
indicus se establece mediante la asignación de un indicador dentro de una escala
compuesta entre 1-5 (69) o de 1-9 en la que 1 representa a un animal emaciado y
5 o 9 según la tabla utilizada se describe un animal obeso (70). Para realizar la
evaluación de la CC del animal se divisan y se palpan varias áreas corporales como
son las costillas, la columna vertebral, los huesos de la cadera (isquion e íleon) y la
inserción de la cola (71)(70)(66)(69).
La implementación de estas escalas, según las características de la región, la raza
y el sistema de producción, como se hace en Europa y Brasil, en la que se
implementan la valoración de 1 a 5, mientras que en zonas de EE UU y Colombia,
se implementan esta misma, así como la calificación de 1 a 9, este sistema se puede
extrapolar a la puntuación 1-5 como se evidencia en la tabla 1 (4), generalmente se
aplica la puntuación 1-5 (2).
Tabla 1. Puntuación de condición corporal (CC) según las dos escalas.
Condición corporal
(1-5)
1 1
Condición corporal
(1-9)
1.5 2
2 3
2.5 4
3 5
3.5 6
4 7
4.5 8
5 9
Adaptada de: (2) Relation between corporal condition and reproductive efficiency in
holstein cows tomada del Journal Dairy Science.
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Por ello, la medición de condición corporal proporcionan datos subjetivos del
acumulo de grasa corporal, en donde las diferentes técnicas comparativas para la
estimación de la condición corporal, buscan obtener exactitud y precisión siendo la
observación una herramienta que facilita la medición, evita el costo y sobre todo el
nivel de ocupación del animal o el uso; dependiendo a las características de este
(raza ,edad, cambio en el tipo de cuerpo) siendo seguros para la elaboración de
sistemas de producción (2)(4). La CC se puede interpretar como la falta de energía,
entre el gasto de esta, por parte del animal y la que necesita para suplir sus
requerimientos como mantenimiento, preñez (individuo gestante) y lactancia (72).
Cuando se presentan cambios en la puntuación de la CC, estos se relacionan
efectivamente con los niveles séricos de insulina, IGF-I y la leptina, por lo que, al
obtener incrementos positivos en las calificaciones de la CC la concentración será
superior para estas hormonas, que funcionarán como signos de llegada sobre el
hipotálamo donde cambiarán la constancia de excreción de la GnRH. Por ejemplo,
el paso del anestro al inicio del estro genera un aumento considerable en la CC y
los niveles en el IGF-I, la insulina y leptina (11). Esto se reafirma con los estudios
realizados, donde un suplemento durante 10 días a hembras bovinas no lactantes,
previo, al servicio por inseminación artificial, eleva la densidad de IGF-I, pero no
afectan la respuesta a tratamientos de inducción del estro (73).
• Balance Energético Negativo (BEN)
El crecimiento folicular ovárico en las vacas, en la etapa de transición posparto
presenta un entorno metabólico endógeno comprometido, (llamado balance
energético negativo). Los acontecimientos ejecutados en el procedimiento de
desarrollo folículos/ovocitos, se puede ver alterado negativamente, por el ambiente
ovárico. Dado el caso en que se presente ausencia del mantenimiento durante el
desarrollo de los ovocitos puede ocasionar la perdida embrionaria temprana (74).
Por tanto, cuando el BEN se presenta, genera una gran porción de grasa corporal
ocasionando una alta elaboración de cetona; lo que conlleva a otras enfermedades
como lo es hígado graso y la cetosis; se evidencia con el alto rendimiento de leche
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en las vacas lecheras cuando comienza la lactancia, esto empeora el balance
energético negativo. Una de las técnicas comprobadas para solucionar la
presentación del balance energético negativo, es el suministro de propilenglicol en
la dieta, ya que, por medio de la gluconeogénesis y de atraer la síntesis de cuerpos
cetónicos, este aditivo se encarga de incrementar la producción láctea y el
desempeño inmunológico, además, de la función reproductiva, sin embargo, una
cantidad alta de PG (encima de 500 g /d) puede ocasionar efectos adversos e
intoxicación en los animales (75).
Un desarrollo folicular comprometido, factores bioquímicos asociados con balance
energético negativo (BEN) y alcance del ovocito alterados, hacen que lo más
probable se presente y resulte en la ovulación de un ovocito de desarrollo
incompetente. Por tanto, se requieren más estudios para evaluar a largo plazo, los
efectos de tales cambios ambientales en los folículos primarios en crecimiento, que
se preparan para ovular en varias semanas. (76)
En la fase de gestación y lactancia (transición), se debe disminuir la presentación
del BEN, estableciendo dietas formuladas que mejoren la inmunidad. Dado que
todas las vacas experimentan disminución en el consumo de alimento, la condición
corporal y muchas veces la presentación de procesos infecciosos e inflamatorios
del útero después del parto, que están directamente relacionados con el aumento
en el tiempo, para la reactivación ovárica y por tanto del funcionamiento reproductivo
normal, es así, que los autores precisan que es necesario realizar más
investigaciones sobre la inmunología de las vacas en transición (34).
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Conclusiones
• La dinámica Folicular responde a la modificación de diferentes factores
fisiológicos, así como patológicos (Hormonales y Nutricionales) que influyen
en su desarrollo.
• Existen diferentes factores como ácidos grasos, minerales, glucosa y
aminoácidos que influyen en la correcta funcionalidad reproductiva de la
hembra.
• Existen diferentes marcadores que reflejan el equilibrio nutricional de la
hembra (Insulina, IGF-I, GH y Adipocinas) permitiendo evidenciar el origen
de las alteraciones de la dinámica folicular.
• La Condición Corporal es un indicador claro del estado nutricional de la
hembra permitiendo explicar deficiencias o excesos nutricionales según su
grado.
• El Balance Energético Negativo es una de las principales explicaciones en
animales con alta producción o condiciones fisiológicas específicas para los
cambios en la dinámica folicular en hembras bovinas.
• Se considera que existe una dinámica folicular más activa en hembras Bos
Indicus que en Bos Taurus, en condiciones de trópico, debido a su
adaptación a las condiciones.
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