FOTOSINTESIS

METABOLISMO C4

EVIDENCIAS EXPERIMENTALESEVIDENCIAS EXPERIMENTALES

CICLOC4

Haz Vascular

Céls. de la Vaina

Cels. del Mesófilo

Anatomía de la hoja

Enzima Actividad (molh-1mg-1

clorofila)

Mesófilo Vaina del haz

PEPcarboxilasa

2000 25

Rubisco 5-24 260-560

DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

Céluladel Mesófilo

Célulade la Vaina

del Haz

Enzima descarboxilante

1- Enzima málica-NADP

2- Enzima málica-NAD

3- PEP carboxiquinasa

CLASIFICACION PLANTAS C4CLASIFICACION PLANTAS C4

MALATO

ASPARTATO

Variante 1: NADP-MEVariante 1: NADP-ME

Cel. Mesófilo

Cloroplasto

Cel. Vaina del Haz

Cloroplasto

T T

AMP

ATP

Piruvato

PEP

NADP+

NADPH + H+

OAA

Malato T T

T

T

NADP+

NADPH

Piruvato

Malato

+

CO2

CICLOCALVIN

Triosa fosfatoE

nzi

ma

Mál

ica

NA

D(P

)Citosol

OAA

PEPHCO3

-

P

CO2

Variante 2: NAD-MEVariante 2: NAD-ME

Cel. Mesófilo

Cloroplasto

Cel. Vaina del Haz

Cloroplasto

CICLOCALVIN

Triosa fosfato

CO2

TMitocondria

Aspartato

OAA

Malato

-KG

Glu

NADH + H+

NAD+

T

AMP

ATP

Piruvato

PEPPP

P

Citosol

T

Alanina

PiruvatoGlu

-KG

TPEP

OAAP

HCO3-

CO2

Aspartato-KG

Glu

Piruvato

Alanina

Glu

-KG

Enzima Málica-NAD

Variante 3: PEP-CKVariante 3: PEP-CK

Cel. Mesófilo

Cloroplasto

Cel. Vaina del Haz

Cloroplasto

CICLOCALVIN

Triosa fosfato

CO2

Mitocondria

TCitosol

T

Alanina

Piruvato

Glu

-KG

TMalato

Piruvato

Alanina

Glu

-KG

NAD+

NADH + H+

Citosol

PEP

ATP

+ CO2ADP

Aspartato

OAA

-KG

Glu

AMP

ATP

PEPPP

P

Piruvato

OAA

MalatoNADP+

NADPH + H+

PEP

OAAP

HCO3-

CO2

Aspartato

-KG

Glu

OAA

PEP

PHCO3

-

CO2

T

PE

P C

arb

oxi

-q

uin

asa

CICLO DE CALVINCICLO DE CALVIN

REGULACION CICLO C4REGULACION CICLO C4

PEP CARBOXILASA

• Tetrámero de 4 subunidades idénticas• Activada por hexosas y triosas fosfato• Inhibida por malato• Fosforilación de PEP por quinasa en un residuo de Ser en el extremo N-ter• Defosforilación por una fosfatasa.

REGULACION CICLO C4REGULACION CICLO C4PEP- CARBOXILASA

LUZGliceraldehído 3-PpH citosol y Ca+2

+PEPC kinasa

(- activa)PEPC kinasa

(+ activa)OSCURIDAD

Ser

PEPCarboxilasa

Ser-P

OSCURIDADInactiva

LUZactiva

ATP ADP

Pi H2O

PP2A

PIRUVATO Pi DIQUINASA

Piruvato + ATP + Pi PPDK PEP + AMP + PPiPPi Pirofosfatasa 2 Pi

AMP + ATP Adenilato quiansa 2 ADP

FOTOSINTESISMETABOLISMO

CAM

EVIDENCIAS EXPERIMENTALES

EVIDENCIAS EXPERIMENTALES

Fijación de CO2

Conductancia estomática

[Glucanos]

[Acido málico]

CICLO CAMCICLO CAM

TRANSPORTE DEL MALATOTRANSPORTE DEL MALATO

REGULACION PEPC en CAMREGULACION PEPC en CAM

PEP- CARBOXILASA

PEPC kinasa(- activa)

PEPC kinasa(+ activa)

Ser

PEPCarboxilasa

Ser-P

DIAINACTIVA

NOCHEACTIVA

ATP ADP

Pi H2O

PP2A

RITMO CIRCADIANO

Menos sensible a malatoMás sensible a malato