Fijación biológica de nitrógeno

Introducción

• Aunque el N2 es muy abundante las plantas no pueden asimilarlo.

• Mediante la FBN los microorganismos que poseen la enzima N2asa fijan el N2 en N combinado.

• Los rhizobios realizan esta actividad en nódulos radiculares de leguminosas.

• Relación simbiótica.

Interés agronómico

• Causan un aumento significativo del N combinado en suelos.

• Leguminosas noduladas poseen ventaja selectiva en suelos pobres.

• Se utilizan como plantas pioneras para reforestación de zonas áridas y semiáridas.

• Biofertilizante.

Rhizobios De vida libre (en la rizosfera)SaprófitosSon bacilos móviles, Gram-negativos, con

dos capas de pared celular, aeróbicos, motiles, beta(digiere hemoglobina)

Contiene un plásmido que codifica información para infección y nodulación

Cultivo de rhizobio

Factores que hacen a la eficiencia del sistema rhizobio-leguminosa

• Protección frente a variables ambientales• Aporte de esqueletos carbonados• Transferencia del N fijado a la planta

Fases Requerimientos Observaciones

Multiplicación en suelo y raíz Secreciones radicales que estimulan o inhiben

Especificidad variable

Encurvamiento de pelos radicales

Compatibilidad entre planta y rhizobio

Especificidad variable

Entrada de la bacteria

Dos hipótesis

Invaginación y/o disolución de la pared celular vegetal(enzimas)

La planta puede tener factor genético no nodulante. Muy afectada por el ambiente

Cordón de infección Sincronismo entre crecimiento de la bacteria pared celular de la planta

En nódulos perennes, los cordones son también perennes

Formación de nódulos Balance entre factores de crecimiento del rhizobio y la planta

Rh- bacteria especifico inhibido por alta temperatura y nitratos

Formación de células infectadas

Liberación Rh del cordón, sincronismo en el crecimiento de la membrana de célula vegetal y multiplicación del rhizobio

Inhibida por factores ambientales y nutricionales que afectan el crecimiento vegetal

Formación de bacteroides, síntesis de N2asa y leghemoglobina

Intercambio de señales y complementación genética

Combinación planta y rhizobios específicos

Mantención del tejido nodular con bacteroides

Intercambio de metabolitos(H de C, N orgánico)

Afectada por altas temperaturas, alto nivel de nitratos, baja humedad

Datos cuantitativos

• Teórico: cada electrón requiere la hidrólisis de 2 ATP 16 ATP para 8 electrones por molécula de N2.

• Real: más alto debido a la ineficiencia de la N2asa 28 mol de ATP por mol de N2

Morfología del nódulo maduro

Cuatro zonas• Cortical• Zona meristemática• Zona vascular• Zona bacteriana o de infección

Fisiología de los nódulos

• Formación controlada por fitohormonas• En células colonizadas presencia de:

leghemoglobina• Enzimas sintetizadas por rhizobios:

nitrogenasa e hidrogenasa.

Funciones

Leghemoglobina: se une al O2

• Mantener bajo el nivel de O2 (evita dañar la acción de la nitrogenasa)

• Provisión adecuada de O2 para el metabolismo respiratorio de bacteroides

Funciones

Hidrogenasa: H2 + X H2X

• Provee fuente de poder reductor• Consume O2 (se protege a la nitrogenasa)• Remueve al H2 que es un inhibidor de la

fijación de N2

Nitrogenasa

• Cataliza la reducción de N2 a amonio en condiciones anaerobicas

Protección frente al O2 : • Corteza vegetal como barrera física• Leghemoglobina• Respiración de bacteroides• Hidrogenasa

Factores limitantes en la FBN

Factores físico-químicos:

pH

Temperatura y humedad

Salinidad

Fuente de carbono y energía

Fertilidad del suelo

Polución

Productos de la fotosíntesis

Factores limitantes en la FBN

Factores biológicos:

Organismos competidores

Fagos líticos

Bacteriocinas

Rhizobiocinas

Factor planta

Asociaciones actinorrícicas

• Asociación de raíces con actinomicetes, mayormente del género Frankia

• Segundo grupo de importancia en FBN• Se dan en 24 géneros de plantas de

interés agronómico• Menos específica que rhizobio-leguminosa

Familia Género Myricaceae Myrica

Comptonia

Betulaceae Alnus

Casuarinaceae GymnostomaCasuarinaAllocasuarinaCeuthostoma

Eleagnaceae ElaeagnusHippophaeShepherdia

Rhamnaceae ColletiaDiscariaKentrothamnusRetanillaTelgueneaTrevoaCeanothus

Rosaceae DryasPurshiaCowanianaCercocarpusChamaebatia

Coriariaceae Coriaria

Datiscaceae Datisca

Proceso de infección

Proceso de infección

Morfología nodular

• Compuesto de unidades elementales: lóbulos nodulares.

• Persiste de 5 a 10 años.• Cada lóbulo es una raíz lateral modificada.

Frankia asociada a un Aliso