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7/23/2019 EVALUACIN GENTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO EN BOVINOS TROPICARNE
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Agrociencia
ISSN: 1405-3195
agrocien@colpos.mx
Colegio de Postgraduados
Mxico
Domnguez Viveros, Joel; Nez Domnguez, Rafael; Ramrez Valverde, Rodolfo; Ruiz Flores, Agustn
Evaluacin gentica de variables de crecimiento en bovinos tropicarne: I. Seleccin de modelos
Agrociencia, vol. 37, nm. 4, julio-agosto, 2003, pp. 323-335
Colegio de Postgraduados
Texcoco, Mxico
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=30237402
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EVALUACIN GENTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO
EN BOVINOS TROPICARNE: I. SELECCIN DE MODELOS
GENETIC EVALUATION OF GROWTH TRAITS IN TROPICARNE CATTLE: I. MODEL SELECTION
Joel Domnguez-Viveros , Rafael Nez-Domnguez, Rodolfo Ramrez-Valverdey Agustn Ruiz-Flores
Universidad Autnoma Chapingo. Posgrado en Produccin Animal. Carretera Mxico-Texcoco km38.5. 56230. Chapingo, Estado de Mxico. Tel.: 01(595) 952-1621, 952-1500 ext. 5094.(rafael.nunez@correo.chapingo.mx)
RESUMEN
Los objetivos de esta investigacin fueron determinar los modelos
ms apropiados para la evaluacin gentica de variables de creci-miento de bovinos Tropicarne, y su impacto en la estimacin de
parmetros genticos y la jerarquizacin de sementales. Las va-
riables evaluadas (n=1141 a 1523) fueron los pesos al nacimiento
(PN), al destete (PD), al ao (PA) y a los 18 meses (P18M), y las
ganancias de peso del destete al ao (GDA) y del destete a los 18
meses de edad (GD18M), en bovinos nacidos de 1977 a 1998. La
seleccin del modelo se inici con un modelo animal univariado
completo, que incluy los efectos fijos de rancho-ao-estacin-sexo,
y las covariables edad de la vaca, proporcin de genes Tropicarne,
y PD para GDA y GD18M; y como aleatorios los efectos genticos
directo y materno, la covarianza entre stos y el ambiente perma-
nente de la vaca. Posteriormente, se suprimi uno de estos efectos
a la vez, finalizando con el modelo que slo incluy el efecto
gentico directo. La comparacin de modelos se realiz con laprueba de proporcin de verosimilitudes. Adicionalmente, se com-
pararon los parmetros genticos obtenidos con los modelos y se
estimaron los coeficientes de correlacin de rango (r) Spearman
entre los valores genticos de los sementales, predichos con el
modelo completo y los otros modelos evaluados. El mejor modelo
dependi de la variable en estudio. Los mejores modelos conside-
raron los efectos genticos directo y materno para PN, PD y PA,
ms la covarianza entre stos para PN; para GDA y GD18M in-
cluy slo el efecto gentico directo, y para P18M el efecto gentico
directo ms el de ambiente permanente de la vaca. Las diferen-
cias en los estimadores de los parmetros genticos utilizando los
diferentes modelos, podran resultar en cambios en la
jerarquizacin de los animales. Los valores de r entre los valoresgenticos predichos con el modelo completo y el seleccionado va-
riaron de 0.95 a 0.99. Se recomienda seleccionar el modelo ms
adecuado previamente a la evaluacin gentica de los bovinos.
Palabras claves: Bovinos Tropicarne, crecimiento, parmetros
genticos, seleccin de modelos, valor gentico.
Recibido: Noviembre, 2002. Aprobado: Julio, 2003.Publicado como ARTCULO en Agrociencia 37: 323-335. 2003.
ABSTRACT
The objectives of this research were to identify the mos
appropriate models for the genetic evaluation of growth traits iTropicarne cattle, and their impact on the estimation of geneti
parameters and sire ranking. Evaluated traits (n=1141 to 1523
were weight at birth (BW), weaning (WW), yearling (YW) and 1
months (18MW), and the weight gains from weaning to yea
(WYG) and from weaning to 18 months of age (W18MG), for cattl
born from 1977 to 1998. The model selection began with a fu
univariate animal model that included the fixed effects of herd
year-season-sex, and the covariates age of dam, proportion o
Tropicarne genes, and WW for WYG and W18MG. The random
effects were the direct and maternal genetic, the covarianc
between them and the maternal permanent environment. Th
random effects were eliminated each at one time, ending with
model that included only the direct genetic effect. Mode
comparison was carried out using the likelihood ratio testAdditionally, genetic parameters obtained with the models wer
compared and Spearman rank correlation coefficients (r) wer
estimated among predicted sire breeding values with the full an
the other models. The best model depended on the studied trai
The best models considered maternal and direct genetic effect
for BW, WW and YW, plus the covariance among them for BW
For WYG and W18MG the most appropriate model included onl
the direct genetic effect and for 18MW the direct genetic plus th
maternal permanent environmental effects. The differences in th
genetic parameter estimates using the different models could resul
in changes in animals ranking. The r values among predicte
breeding values with the full and selected model ranged betwee
0.95 and 0.99. It is recommended to select the most appropriatmodel previous to the genetic evaluation of cattle.
Key words: Tropicarne cattle, growth, genetic parameters, mode
selection, breeding value.
INTRODUCTION
In genetic evaluation of animals based on mixed modemethodology, a previous step is to determine the fixeand random effects to be included in the modelHenderson (1975) showed that predictions of breedinvalues are unbiased when some random effects are no
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AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003324
INTRODUCCIN
Un paso previo a la evaluacin gentica de ani-males con base en la metodologa de modelosmixtos es la determinacin de los efectos fijos y
aleatorios a incluir en el modelo. Henderson (1975) men-cion que las predicciones de los valores genticos pue-den ser insesgadas al ignorar algunos de los efectosaleatorios en los modelos, pero hay un incremento en lavarianza de prediccin y, consecuentemente, una reduc-cin en la respuesta a la seleccin; adems ignorar o es-pecificar incorrectamente un efecto fijo puede generarpredicciones sesgadas de los valores genticos.
En el desarrollo de los modelos estadsticos, la inclu-sin de efectos fijos puede evaluarse con el estadstico
de prueba F; mientras que para los efectos aleatorios, losmodelos pueden compararse con base en el logaritmo dela funcin de verosimilitud, y la prueba de proporcinde verosimilitudes puede ser utilizada para seleccionarel modelo apropiado (Bidanel, 1998). Algunos estudioscon esta metodologa para la seleccin de efectosaleatorios se han realizado en bovinos (Meyer, 1992;Waldron et al., 1993; Robinson, 1996) y en otras espe-cies (Crump et al., 1997; Ferraz y Eler, 2000).
Tropicarne es la primera raza sinttica de ganadobovino desarrollada en Mxico; est formada con unacomposicin aproximada de 63% Senepol, 23% Barzona,9% Brahman y 5% Charolais (SAGAR, 1996). Debido a
que la raza Tropicarne no ha sido estudiada con fines deevaluaciones genticas, los objetivos del presente traba-jo fueron determinar los modelos ms apropiados parala evaluacin gentica de variables de crecimiento en estaraza, y su impacto en la estimacin de parmetrosgenticos y jerarquizacin de los sementales.
MATERIALESYMTODOS
Caractersticas de la informacin
La informacin analizada forma parte de la base de datos de la
Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne (AMCGT),
de dos ranchos en los municipios de Ozuluama y Tampico Alto, Ver.,
a 22o07 N y 97o48 O, con altitud de 20 m. El clima de la regin esclido subhmedo (Aw1) con lluvias en verano, temperatura prome-
dio anual entre 24 y 28 oC y precipitacin pluvial de 1000 a 1200 mm
anuales distribuidos principalmente de julio a octubre; con perodo
de secas de marzo a junio y temporada de nortes de noviembre a fe-
brero (Maderey et al., 2001).
La AMCGT conserva tres libros de grados de pureza (1/2, 3/4 y
7/8 de Tropicarne) y dos libros de pureza de la raza (15/16 y 31/32 de
Tropicarne), donde se registran los antecedentes genealgicos de los
animales, la identificacin del animal de acuerdo con el propietario,
el nmero de registro del animal asignado por la Asociacin, las ca-
ractersticas de tipo de acuerdo con el patrn racial, y las variables de
included in the model. However, there will be an increas
in the prediction error variance and, consequently, reduction of the response to selection. On the other handan incorrect specification or ignoring a fixed effect cayield biased predictions of breeding values.
In statistical model development, the decision tinclude fixed effects can be evaluated using the F testFor random effects, the models can be compared basedon the logarithm of the likelihood function, and thlikelihood ratio test can be used for selection of theappropriate model (Bidanel, 1998). This methodologfor selection of random effects has been used in cattl(Meyer, 1992; Waldron et al., 1997; Robinson, 1996)and other species (Crump et al., 1997; Ferraz and Eler2000).
Tropicarne cattle is the first synthetic breed developein Mxico, and it has an approximate breed compositionof 63% Senepol, 23% Barzona, 9% Brahman and 5%Charolais (SAGAR, 1996). Given that Tropicarne breehas not been studied with purpose of genetic evaluationthe objective of this research was to identify the mosappropriate models for the genetic evaluation of growttraits in this breed, and their impact on the estimation ogenetic parameters and sire ranking.
MATERIALSANDMETHODS
Data origin
The information used in this study is part of the Mexica
Association of Tropicarne Cattle Breeders (AMCGT) database, from
two ranches in the counties of Ozuluama and Tampico Alto, Veracruz
at 22o07 N and 97o48 W, and altitude of 20 m. The regional climat
is sub-humid hot (Aw1) with summer rains, annual average temperatur
between 24 and 28 oC, and annual rainfall from 1000 to 1200 mm
distributed mainly from July to October. Besides, there is a dry seaso
from March to June and a northwind season from November t
February (Maderey et al., 2001).
The AMCGT mantains three degree of purity (1/2, 3/4 and 7/
Tropicarne) and two breed purity record books (15/16 and 31/32 o
Tropicarne). These records include the pedigree of the animal, anima
identification by owner, animal register number as assigned by th
association, conformation traits according to the breed pattern, angrowth traits based on live weight at different ages. The degree o
purity record books include only females, while the breed purity book
consider both males and females. A total of 25 sires were used t
produce animals 1/2, 57 to produce 3/4, 64 for 7/8, 75 for 15/16 and
54 for 31/32 Tropicarne.
The production systems are typical of the region: grazing of guine
grass (Panicum maximum) and star grass (Cynodon plectostachyus
and a year-round breeding season (25 to 30 cows per sire), mainl
concentrated from July to August and from February to March. Calve
were weaned at about eight months of age. After weaning, female
and males are assigned to separate grazing areas. The animals receiv
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crecimiento con base en el peso vivo a diferentes edades. En los li-
bros de grados de pureza slo se registran hembras, mientras que enlos de pureza de raza se registran machos y hembras. El nmero de
sementales que produjeron cras 1/2, 3/4, 7/8, 15/16 y 31/32 Tropicarne
fueron 25, 57, 64, 75 y 54, respectivamente.
Los sistemas de produccin son tpicos de las regiones tropica-
les: Alimentacin con base en pastoreo de praderas de Guinea (Panicum
maximun) y Estrella de frica (Cynodon plectostachyus), empadre
durante todo el ao (con una asignacin de 25 a 30 hembras por se-
mental), con tendencia a concentrarse de julio a agosto, y de febrero a
marzo. El destete se realiza alrededor de los ocho meses de edad;
posteriormente el pastoreo es hembras y machos por separado, con
suministro de vitaminas y minerales a criterio del productor. La
desparasitacin externa se realiza segn la incidencia, y rara vez se
desparasita internamente. La seleccin de los animales para su ins-
cripcin en los libros de registro de la AMCGT se hace al ao deedad, con base en el patrn racial sealado en su reglamento tcnico
(SAGAR, 1996). Las hembras seleccionadas se cran para reemplazo
y los machos continan evalundose hasta los 18 meses de edad para
identificar prospectos a sementales.
Variables estudiadas
Las variables evaluadas fueron los pesos al nacimiento (PN), al
destete ajustado a los ocho meses de edad (PD), al ao (PA) y a los 18
meses (P18M), y las ganancias de peso total del destete al ao (GDA)
y del destete a los 18 meses de edad (GD18M), de animales nacidos
de 1977 a 1998. El archivo de pedigr incluy 1895 animales nacidos
de 1965 a 1998.
Anlisis estadstico
Para seleccionar el modelo con mejor ajuste a la variacin de las
variables estudiadas, se evaluaron varios submodelos a partir del mo-
delo animal univariado siguiente:
y Xb Zg Mm Wp e
dondeyes el vector de registros de comportamiento para cada varia-
ble de crecimiento; bes el vector de efectos fijos, incluyendo los gru-
pos contemporneos y las covariables lineal y cuadrtica de edad de
la vaca y proporcin de genes Tropicarne, adems de la covariable
lineal de peso al destete para GDA y GD18M;Xes la matriz de inci-
dencia que asocia bcony; ges el vector de valores genticos aditivos
directos; Z es la matriz de incidencia que asocia g con y; m es el
vector de valores genticos aditivos maternos; Mes la matriz de inci-
dencia que asocia mcony;pes el vector de efectos de ambiente per-
manente de la vaca; Wes la matriz de incidencia que asociapcony; y
ees el vector de efectos residuales. Los grupos contemporneos se
formaron combinando los efectos de ao y poca de nacimiento, ran-
cho de origen y sexo de la cra, con un mnimo de cuatro observacio-
nes por grupo, con base en estudios previos (Domnguez et al., 2003).
Los primeros y segundos momentos son:
vitamins and minerals according to the criteria of the producers
External deworming is carried out when required, and internadeworming is rarely used. Selection of animals to be registered in th
AMCGT record books is done at one year of age, based on the bree
pattern indicated in its Technical Guideliness (SAGAR, 1996). Selecte
females are raised for replacement and the males are evaluated unti
18 months of age to identify future sires.
Traits studied
The traits were birth weight (BW), 240-day adjusted weanin
weight (WW), yearling weight (YW), weight at 18 months (W18M
and total weight gains from weaning to one year (WYG) and from
weaning to 18 months of age (W18MG). The performance record
used in the analyses included animals born from 1977 to 1998. Th
pedigree file considered 1895 animals born from 1965 to 1998.
Statistical analyses
Selection of the model with best fit to the variation of the trait
was carried out using several sub-models. The initial complet
univariate animal model was:
y Xb Zg Mm Wp e
were y is the vector of performance records for each trait; b is th
vector of fixed effects, including contemporary groups, linear an
quadratic covariates of age of dam at calving and proportion o
Tropicarne genes, and linear covariate of weaning weight for WYG
and W18MG; Xis the matrix that links bwith y; g is the vector o
direct breeding values; Z is the matrix that associates gwithy; mi
the vector of maternal breeding values; Mis the matrix that links m
withy;p is the vector of maternal permanent environmental effect
Wis the matrix that associatespwithy; and eis the vector of residua
effects. Contemporary groups were defined by combining the effect
year and season of birth, herd origin, and sex of calf. The minimum
number of observations in a contemporary group was four, based on
previous study (Domnguez et al., 2003).
The first and second moments are:
E y Xb E g E m E p E e , , , ,0 0 0 and
Var
g
m
p
e
A A
A A
I
I
g gm
gm m
V p
N e
2
2
2
2
0 0
0 0
0 0 0
0 0 0
whereAis the additive genetic relationship matrix among animals i
the pedigree, g2
is the variance of direct genetic effects, m2 is th
variance of maternal genetic effects, gm is the covariance betwee
direct and maternal genetic effects, p2
is the variance of materna
permanent environmental effects, e2
is the residual variance, Vis th
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E y Xb E g E m E p E e y , , , ,0 0 0
Var
g
m
p
e
A A
A A
I
I
g gm
gm m
V p
N e
2
2
2
2
0 0
0 0
0 0 0
0 0 0
donde A es la matriz de las relaciones genticas aditivas entre los
animales en el pedigr, g2
es la varianza del efecto gentico aditivo
directo, m2 es la varianza del efecto gentico aditivo materno, gm
es la covarianza entre efectos genticos aditivos directo y materno,
p2
es la varianza del efecto materno de ambiente permanente, e2
es
la varianza residual, Ves el nmero de vacas,Nes el nmero de ob-
servaciones, eIes la matriz identidad de orden apropiado.
La seleccin del modelo ms apropiado para cada variable se
inici con el modelo completo (DMCP), que incluy los efectos
genticos aditivos directo (D) y materno (M), la covarianza entre
stos (C), y el efecto materno de ambiente permanente (P). Poste-
riormente, se identificaron otros modelos suprimiendo uno de estos
efectos a la vez, finalizando con el modelo que slo incluyel efec-
to gentico aditivo directo. Finalmente, se eligiel modelo ms sim-
ple que incluyera slo los efectos aleatorios que mejoraran signifi-
cativamente (p
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Cuadro 2. Prueba de proporcin de verosimilitudes Probabilidad Li Li
2 12log log
,X de los contrastes entre los modelos estu
diados para las variables de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al a o (PA) y a los 18 meses (P18M), y ganancia total dedestete al ao (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M).
Table 2. Likelihood ratio test Probabillity Li Li
2 1
2log log
,X of models for weights at birth (PN), weaning (PD), yearling (PA
and 18 months (P18M), and total weight gain from weaning to one year (GDA) and from weaning to 18 months (GD18M).
Contraste PN PD PA P18M GDA GD18M Hiptesis
DMCP vsDMC P>0.89 P>0.41 P>0.32 P0.41 P>0.13 p2
=0
DMCP vsDMP P0.25 P>0.27 P>0.33 P>0.37 P>0.98 gm =0
DMC vsDM P0.22 P>0.29 P>0.40 P>0.33 P>0.69 gm =0
DMP vsDM P>0.62 P>0.37 P>0.35 P>0.05 P>0.37 P>0.12 p2
=0
DMP vsDP P>0.88 P0.99 P>0.98 m2 =0
DM vsD P>0.67 P0.98 P>0.99 m2 =0
DP vsD P>0.52 P0.89) a explicar la variabilidad entre registros.La inclusin de la covarianza entre los efectos genticos
breeding values with the complete model were estimated for 20% o
the best sires ranked according to each model.
RESULTSANDDISCUSSION
Results from the likelihood ratio tests of models fo
the studied traits are presented in Table 2.
For BW, including the maternal permanen
environmental effect into a model already containing th
direct and maternal genetic effects and their covariance
was not important (p>0.89). However, the addition o
the covariance between the direct and maternal geneti
effects was significant (p0.32) and the covariance between
the direct and maternal genetic effects (p>0.22) did no
improve the explanation of the variance of WW and YW
The improvement obtained (p0.92 and p>0.33
to explain the variation of the records. However, th
inclusion of the maternal permanent environmental effec
into the model containing only the direct genetic effecwas significant (p0.98), maternal permanen
environmental (p>0.12), and covariance between direc
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aditivos directo y materno fue importante (p0.32) y la covarianza
entre efectos genticos directo y materno (p>0.22) noexplicaron mejor la variacin en los datos respectivos.La ventaja obtenida (p0.92 yp>0.33) para explicar la variabilidad entre registros. La
inclusin del efecto materno de ambiente permanente almodelo con slo el efecto gentico directo fue importan-te (p0.98), de ambiente permanente (p>0.12) y
la covarianza entre efectos genticos directo y materno(p>0.33), no contribuyeron a explicar la variabilidad en-
tre los datos. Por lo anterior, el modelo ms apropiadofue el que considernicamente el efecto gentico aditi-vo directo (D).
La importancia del efecto gentico aditivo maternopara PN y PD en bovinos para carne de razas europeas ycebuinas ha sido documentado (Meyer, 1992; Robinson,
1996; Ferraz et al., 2001) y coincide con lo obtenido en
este estudio. Sin embargo, en esos estudios la covarianza
entre efectos genticos directos y maternos tambin fueimportante para estas variables, lo cual en el presente
trabajo slo ocurripara PN. Para variables medidas des-pus del destete se esperara que los efectos maternos nofueran importantes, lo cual no ocurripara PA y P18M,lo cual podra atribuirse a efectos residuales (Meyer, 1992;Robinson, 1996). Para GDA y GD18M se tratde eva-luar el crecimiento posdestete independientemente del
crecimiento predestete, incluyendo el PD como
covariable, observndose que los efectos maternos nofueron importantes.
Los resultados de otros estudios que comparan mo-
delos similares a los estudiados en el presente trabajo han
sido variables en cuanto a la seleccin del mejor modelo.Meyer (1992) comparlos mismos modelos del presenteestudio para PN, PD, PA y peso final en bovinos Angus,
Hereford y Ceb. El autor concluyque el modelo conmejor ajuste para describir la variacin de los datos enPN, PD y PA en las tres razas, fue el que considerlosefectos genticos directo y materno, la covarianza entrestos, ms el efecto materno de ambiente permanente
and maternal genetic (p>0.33) effects did not explai
better the variation of WYG and W18MG data. Thimeans that the most appropriate model should contain
only the direct genetic effect (D).
The importance of the maternal genetic effect for bot
BW and WW inBostaurusandBos indicusbeef cattl
has been documented (Meyer, 1992; Robinson, 1996
Ferraz et al., 2001), with results similar to those observe
in this study. However, those authors reported that th
covariance between the direct and maternal genetic effect
was important not only for BW, but also for WW. Fo
variables recorded after weaning it is expected that th
maternal permanent environmental effects will not b
important; nevertheless, in the current study the opposit
happened for YW and 18MW. Meyer (1992) an
Robinson (1996) attributed this result to the residuaeffects of pre-weaning environment. The post-weanin
growth traits were analyzed independently of the pre
weaning growth traits, by including WW as a covariat
in the model; however, the maternal permanen
environmental effects were not significant for WYG an
W18MG.
Results from studies comparing similar models to
those used in this study have been variable in finding th
best model. Meyer (1992) compared the models used i
the present study for BW, WW, YW, and final weight in
Angus, Hereford and Zebu cattle. He concluded that th
model with the best fit for BW, WW, and YW in the thre
breeds, included the direct and maternal genetic, thcovariance between them, and the maternal permanen
environmental effects (DMCP); for final weight the mos
appropriate model depended on the breed, and the bes
models were DMCP, DMP and D, for Hereford, Zebu
and Angus. In a similar study with Angus cattle, Robinson
(1996) concluded that the most adequate models wer
DMP for BW, DMC for WW and YW, and DM for fina
weight.
Ferraz et al. (2001) analyzed WW in Tabapua cattl
using four models (DMCP, DMC, DP and D), and the
complete model (DMCP) had the best fit. In a simila
study with Nelore cattle, Cabrera et al. (2001) evaluate
the inclusion of the covariance between the direct and
maternal genetic effects (DMCP vs DMP) for WW andYW, and concluded that the best model included the
covariance (DMCP).
In summary, the differences among results comparin
models support the importance of these studies; they als
indicate that the most adequate model depends on th
specific conditions of each study. Therefore, the mode
selection previous to the genetic evaluation of animals i
recommended. This is even more important when th
amount of information is limited, and the use of comple
models does not allow for precise estimates o
(co)variance components.
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DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 32
(DMCP). Respecto al peso final, el mejor modelo fue
influenciado por la raza, concluyendo que los mejoresmodelos fueron DMCP, DMP y D, para Hereford, Ceby Angus, respectivamente. En un estudio similar, slo conganado Angus, Robinson (1996) concluyque los mode-los ms apropiados fueron DMP para PN, DMC para PDy PA, y DM para peso final.
Ferraz et al. (2001) analizaron PD en ganado Tabapua
con cuatro modelos (DMCP, DMC, DP y D) y concluye-
ron que el ms adecuado fue el que considertodos losefectos (DMCP). En un estudio similar con ganado
Nelore, Cabrera et al. (2001) evaluaron la inclusin de lacovarianza entre efectos genticos directo y materno(DMCP vs DMP) en PD y PA, concluyendo que el mejor
modelo fue el que incluyla covarianza (DMCP).En resumen, las diferencias observadas entre estu-
dios respecto a la seleccin del modelo que explicme-jor la variacin en los registros, enfatiza la importanciade trabajos como el presente y que el modelo ms apro-piado depende de las condiciones especficas del estudio;por tanto, el proceso de seleccin de los modelos debepreceder la evaluacin gentica de los animales. Lo an-terior es an ms importante cuando la cantidad de in-formacin es limitada y la utilizacin de los modelos mscomplejos dificulta estimar los componentes de
(co)varianza con precisin.
Impacto de la seleccin de modelos
en la estimacin de parmetros genticosEn el Cuadro 3 se muestran los estimadores de los
componentes de (co)varianza y de los parmetrosgenticos para las variables estudiadas, de acuerdo concada uno de los seis modelos. Los estimadores de los
ndices de herencia directo hg2 y materno hm
2 paraPN con el modelo seleccionado (DMC) fueron 0.120.07
y 0.100.05. La adicin de la covarianza entre efectosgenticos directo y materno (C) al modelo que contenalos efectos genticos directo (D) y materno (M) fue ne-cesaria (p
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AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003330
Cuadro 3. Estimadores de componentes de (co)varianza
(kg
2
) y de parmetros
, de acuerdo con los modelos estudiados
para las variables de peso al nacimiento, al destete, al ao y a los 18 meses, y ganancia de peso del destete al a o y del destete a los 18 mesede edad.
Table 3. Estimates of (co)variancecomponents (kg2) and genetic parameters, from the studied modelsfor weights at birth, weaning
yearling and 18 months, and total weight gain from weaning to one year and from weaning to 18 months of age.
g2
m2 gm p
2e
2 hg2
hm2 rgm c
2
Peso al nacimiento
DMCP 0.371 0.321 0.334 0.017 2.835 0.12 0.07 0.10 0.06 0.97 0.11 0.01 0.04
DMC 0.373 0.337 0.341 2.844 0.12 0.07 0.10 0.05 0.96 0.10
DMP 0.019 0.008 0.053 3.086 0.01 0.02 0.00 0.02 0.02 0.03
DM 0.019 0.024 3.126 0.01 0.02 0.01 0.02
DP 0.022 0.060 3.085 0.01 0.02 0.02 0.03
D 0.026 3.142 0.01 0.02
Peso al destete
DMCP 50.29 66.03
21.04 16.32 343.73 0.11 0.06 0.15 0.06
0.37 0.06 0.04 0.04DMC 49.33 82.14 22.99 349.51 0.11 0.06 0.18 0.05 0.36 0.24
DMP 36.60 47.52 17.30 353.15 0.08 0.04 0.10 0.05 0.04 0.04
DM 35.42 61.84 359.81 0.08 0.04 0.14 0.04
DP 52.79 52.13 346.12 0.12 0.05 0.12 0.03
D 85.38 372.39 0.19 0.05
Peso al aoDMCP 149.59 72.01 32.18 26.34 468.37 0.22 0.08 0.11 0.05 0.31 0.24 0.04 0.04
DMC 143.13 94.11 32.08 481.58 0.21 0.08 0.14 0.05 0.28 0.22
DMP 116.17 54.29 24.02 488.08 0.17 0.05 0.08 0.04 0.04 0.04
DM 113.36 72.83 499.14 0.17 0.05 0.11 0.04
DP 142.09 56.61 481.29 0.21 0.05 0.08 0.04
D 170.60 514.92 0.25 0.05
Peso a los 18 meses
DMCP 221.37 5.75 35.66 80.83 671.29 0.22 0.08 0.01 0.05 1.00 4.95 0.08 0.05
DMC 192.89 48.66 43.48 730.28 0.19 0.07 0.05 0.05 0.45 0.60DMP 277.42 5.99 90.70 643.79 0.27 0.07 0.01 0.04 0.09 0.05
DM 224.99 86.52 705.49 0.22 0.07 0.09 0.05
DP 282.79 93.51 642.05 0.28 0.07 0.09 0.04
D 303.96 715.56 0.30 0.06
Ganancia de peso del destete al aoDMCP 53.02 7.47 12.78 11.35 342.22 0.13 0.06 0.02 0.04 0.64 0.45 0.03 0.03
DMC 53.71 13.15 14.02 348.83 0.13 0.06 0.03 0.04 0.53 0.33
DMP 39.13 0.001 10.72 350.57 0.10 0.04 0.00 0.02 0.03 0.03
DM 41.71 0.004 358.87 0.10 0.04 0.00 0.02
DP 39.19 10.82 350.42 0.10 0.04 0.03 0.03
D 41.72 358.92 0.10 0.04
Ganancia de peso del destete a los 18 meses
DMCP 129.88 0.003 0.533 43.23 582.22 0.17 0.08 0.00 0.05 0.93 NE 0.06 0.05
DMC 121.41 0.777 9.713 621.87 0.16 0.07 0.00 0.04 1.00 NE
DMP 129.19 0.004 43.29 582.08 0.17 0.06 0.00 0.04 0.06 0.05DM 136.29 0.001 618.46 0.18 0.06 0.00 0.03
DP 129.31 43.13 582.19 0.17 0.06 0.06 0.05
D 136.60 618.12 0.18 0.05
g2
= varianza del efecto gentico aditivo directo; m2 = varianza del efecto gentico aditivo materno; gm = covarianza entre efectos gentico
aditivos directo y materno; p2
= varianza del efecto materno de ambiente permanente; e2
= varianza residual. hg
2 = ndice de herencia de efectos genticos directos; hm
2 = ndice de herencia de efectos genticos maternos; rgm = correlacin entr
efectos genticos aditivos directo y materno; c2 = proporcin de la varianza fenotpica debida a la varianza de efectos maternos de ambientpermanente.Efectos considerados en el modelo: D = efecto gen tico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre los efectogenticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.Mejor modelo.No estimable.
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DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 33
precisin en la estimacin de componentes de
(co)varianza.Los estimadores de hg
2 obtenidos en este estudio
para PN con el modelo seleccionado son menores a los
estimados por otros autores en bovinos para carne
(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996),
en cruzasBos taurusBos indicusen ambiente tropical(Mackinnon et al.1991; Meyer, 1992) y a los utiliza-
dos en los programas nacionales de evaluaciones
genticas de bovinos para carne en los Estados Unidos(BIF, 1996). Tal diferencia puede ser causada por dife-
rencias en la estructura gentica, prcticas de manejo yefectos de seleccin entre las poblaciones. Respecto ahm
2, los estimadores obtenidos en el presente estudio
fueron similares a los publicados por otros autores
(Meyer, 1992; BIF, 1996; Robinson, 1996).Los estimadores de hg
2 y hm2 con el modelo selec-
cionado para PD fueron 0.080.04 y 0.140.04, y
para PA, 0.170.05 y 0.110.04. La variacin en losestimadores de estos parmetros al utilizar los otrosmodelos sugieren posibles sub y sobrestimaciones de
los parmetros al ignorar o incluir efectos en el mode-lo, lo que refuerza la importancia de determinar el
modelo ms adecuado para la evaluacin gentica delos bovinos.
Los estimadores de hg2 para PD y PA en bovinos para
carne, publicados por Mackinnon et al. (1991), Meyer
(1992) y Robinson (1996) son superiores a los estimado-
res del presente trabajo para el modelo seleccionado y alos utilizados en las evaluaciones nacionales de bovinos
para carne de los Estados Unidos (BIF, 1996). Los estima-
dores de hm2
para PD y PA publicados en otros estudios
(Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF, 1996), son simi-
lares a los estimados en el presente trabajo con el modelo
seleccionado e inferiores a los obtenidos por Mackinnon
et al.(1991). En una revisin de literatura sobre la estima-cin de parmetros genticos en bovinos para carne encondiciones tropicales, Zerlotti et al. (1995) publicaron
estimadores promedio de hg2 (0.22 y 0.20) y hm
2(0.18 y
0.16) para PD y PA, respectivamente, superiores a los es-
timados con el modelo seleccionado en el presente estudio.
Para P18M, el estimador de hg2 con el modelo selec-
cionado (DP) fue 0.280.07, el cual es mayor al estima-do con los otros modelos (con excepcin de D), lo queindica la subestimacin del parmetro al incluir efectosgenticos maternos y la covarianza entre efectos genticosdirecto y materno. El hg
2 obtenido con el modelo selec-
cionado est dentro de estimaciones calculadas porWaldron et al. (1993) en bovinos Angus y Hereford, si-
milar al obtenido por Mackinnon et al.(1991), pero in-
ferior al publicado por Zerlotti et al. (1995) en bovinos
para carne de ambientes tropicales.
Los estimadores de hg2 para GDA y GD18M con el
modelo seleccionado (D) fueron 0.100.04 y 0.180.05.
similar to those obtained in the current study with the
selected model (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; BIF1996), and lower to the estimates reported by Mackinno
et al. (1991). In a literature review on the estimation o
genetic parameters in beef cattle under tropica
conditions, Zerlotti et al. (1995) reported an average o
hg2 (0.22 and 0.20), and hm
2 (0.18 and 0.16) for WW and
YW, respectively, higher than the estimates obtained in
this study with the selected model.
For 18MW, the estimate of hg2 (0.280.07) obtaine
with the selected model (DP) was higher than the
estimates obtained with other models (except for D). Thi
implyes a sub-estimation of this parameter when materna
genetic effect and covariance between the direct an
maternal genetic effects are included in the model. The
estimate of hg2 obtained with the selected model is withithe range reported by Waldron et al. (1993) for Angu
and Hereford cattle, similar to the estimate obtained b
Mackinnon et al. (1991), but lower than that reported by
Zerlotti et al. (1995) for beef cattle under tropica
conditions.
Estimates of hg2 for WYG and W18MG obtained with
the selected model (D) were 0.100.04 and 0.180.05
which are similar to those obtained with the other models
A possible advantage of this result is the reduction in
computing requirements by using a model with only th
direct genetic effect. Bennett and Gregory (1996
evaluated WYG in nine purebred and three syntheti
breeds using a similar model to that selected in the presenstudy, and they reported estimates higher than thos
obtained in this study. However, the range of values (0.0
to 0.36) used for the genetic evaluation of beef cattle in
the United States (BIF, 1996) includes the estimates o
this research.
Inclusion of covariance between direct and materna
genetic effects was significant only for BW, and its effec
decreased as animals became older. Estimates of gmwere high and negative for BW, WW and YW; thus
estimates for rgm were also high and negative. Thi
indicates an antagonism between the direct genetic effect
for growth of calves and the maternal genetic effects fo
milk production of their dams (Ferraz et al., 2001). Hig
growth rates in heifers might restrict udder developmenaffecting their future maternal ability (Waldron et al
1993). This antagonism has also been observed by othe
authors (Robinson, 1996; Berweger et al., 1999; Ferra
et al., 2000).
The ratio of maternal permanent environmenta
variance to phenotypic variance (c2) was low (1 to 2%
for BW, and lower than estimates found in other studie
with several breeds of beef cattle (Meyer, 1992; Waldro
et al., 1993; Robinson, 1996). Estimates of c2for WW
and YW with models DMCP and DMP were 0.040.04
however, this estimate increased with model DP
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AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003332
En general, estos estimadores son similares a los obteni-
dos con los otros modelos utilizados. La posible ventajaobservada en el presente estudio es la substancial sim-
plificacin al utilizar un modelo que considera slo elefecto gentico aditivo directo. Bennett y Gregory (1996)evaluaron la GDA de nueve razas puras y tres sintticascon un modelo similar al seleccionado, y reportaron va-
lores superiores a los obtenidos en este estudio. Sin em-
bargo, el intervalo entre los valores de los estimadores
(0.08 a 0.36) para las diferentes razas utilizados en los
programas de evaluaciones genticas de bovinos paracarne de los Estados Unidos de Amrica (BIF, 1996) in-cluye los valores del presente trabajo.
De acuerdo con los modelos seleccionados para las
variables analizadas, la inclusin de la covarianza entreefectos genticos aditivos directo y materno slo fue im-portante para PN, y su efecto fue disminuyendo a medi-
da que la variable era medida ms tarde en la vida delbovino. Los estimadores de gm fueron altos y negati-
vos para PN, PD y PA; consecuentemente, los estimado-
res de rgmfueron altos y negativos. El comportamiento
de estos estimadores indica un antagonismo entre los
efectos genticos directos para crecimiento del becerrocon los efectos genticos de la vaca para la produccinde leche (Ferraz et al., 2001). Niveles altos de crecimiento
corporal de las hembras pueden restringir el desarrollo
de la glndula mamaria, afectando su habilidad maternafutura (Waldron et al.,1993). Este posible antagonismo
gentico ha sido observado por Robinson (1996),Berweger et al. (1999) y Ferraz et al. (2000).La magnitud de la varianza de efectos maternos de
ambiente permanente, como proporcin de la varianzafenotpica (c2) fue pequea (1 a 2%) para PN y menor ala publicada en estudios en diferentes razas de bovinos
para carne (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993; Robinson,
1996). Los estimadores de c2para PD y PA con los mo-
delos DMCP y DMP fueron iguales (0.040.04); sin
embargo, el valor de este estimador se incrementcon elmodelo DP (0.120.03 para PD y 0.080.04 para PA),
indicando una sobrestimacin al no incluir los efectosgenticos maternos. Los estimadores de c2para PD y PAdel presente estudio, estn dentro del rango de los publi-
cados por otros autores (Meyer, 1992; Waldron et al.,1993; Robinson, 1996) en bovinos para carne. Los esti-
madores de c2en P18M, GDA y GD18M (0.090.05,
0.030.03 y 0.060.05) permanecieron constantes a tra-
vs de los modelos evaluados.Los resultados obtenidos en la estimacin de par-
metros utilizando diferentes modelos sugieren que, para
algunas variables, las diferencias en algunos de los es-
timadores de los parmetros podran resultar en cam-bios en la jerarquizacin del valor gentico predicho delos bovinos. Lo anterior enfatiza la importancia de uti-
lizar estimadores de parmetros genticos confiables y
(0.120.03 for WW and 0.080.04 for YW). Thi
indicates an over-estimation when maternal genetieffects are not included in the model. Estimates of c2fo
WW and YW in this study are within the range publishe
for beef cattle (Meyer, 1992; Waldron et al., 1993
Robinson, 1996). Estimates of c2for 18MW, WYG, an
W18MG (0.090.05, 0.030.03 and 0.060.05) remained
constant throughout all the models evaluated.
The estimates of genetic parameters obtained with
the models evaluated indicate, for some variables, tha
changes in ranking of predicted breeding values of th
animals could be expected. This results emphasize th
importance of using reliable and breed specific geneti
parameter estimates in ordinary genetic evaluations.
Impact of model selection on sire ranking
Table 4 shows the Spearman rank correlatio
estimates between the breeding values of sires predicted
with the complete model and each of the other models
Additionally, the average of predicted breeding value
with the complete model is presented for the 20% of bes
sires ranked with each of the models.
Estimates of the correlation between breeding value
predicted with complete and selected models for each
trait ranged from 0.95 to 0.99 (Table 4). This suggest
that genetic improvement would be similar if selection
of animals is based on breeding values predicted with
the complete or selected model. This also indicates thainclusion of additional effects into the selected mode
did not change the ranking of animals. However, for BW
the correlation among breeding values predicted with th
complete and each of the other models (DMCP vs D
DM, DMP and DP) ranged from 0.45 to 0.53. Thi
indicates that genetic improvement could be restraine
without a proper identification of effects to include i
the model, suggesting that omission of important effect
in the model for this variable could modify the sir
ranking. Similarly, for WW the lowest correlatio
estimates were observed for the complete, D and DP
models (0.83 and 0.88), indicating that geneti
improvement for WW could be diminished if materna
genetic effect is not included in the model.Differences in averages of predicted breeding value
with the complete model for the 20% of best sires
among sires ranked with the complete model and thos
ranked with each of the other models, indicate the effec
of the model on the genetic improvement through sir
selection. These differences with respect to the selecte
model were 0, 0.09, 0.02, 0.01, 0.11 and 0.02 kg fo
direct breeding values of BW, WW, YW, 18MW, WYG
and W18MG (Table 4). For maternal breeding values
the differences with respect to the selected model wer
0, 0.25 and 0.35 kg for BW, WW and YW. This indicate
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DOMNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 33
Cuadro 4. Estimadores de los coeficientes de correlacin (r) de rango entre los valores genticos (directos y maternos) de los sementalepredichos con el modelo completo y los predichos con los otros modelos analizados para cada variable, y medias ( x , kg) de lo
valores genticos predichos con el modelo completo, del 20% de los mejores sementales ordenados de acuerdo con cada modelevaluado.
Table 4. Estimates of rank correlation (r) between direct and maternal breeding values of sires predicted with the complete and each o
the other models for the traits studied, and means ( x , kg) of breeding values predicted with the complete model, for the 20% o
best sires ranked with each of the models.
PN PD PA P18M GDA GD18M
Modelos
r x r x r x r x r x r x
Valores genticos directosDMCP 0.35 6.00 13.70 16.71 7.05 10.66
D 0.48 0.15 0.83 5.64 0.94 13.39 0.99 16.64 0.98 6.94 0.99 10.64
DM 0.53 0.18 0.96 5.91 0.99 13.68 0.98 16.64 0.98 6.94 0.99 10.64
DP 0.49 0.18 0.88 5.64 0.96 13.47 0.99 16.70 0.98 6.96 0.99 10.66
DMC 0.99 0.35 0.99 6.00 0.99 13.70 0.99 16.70 0.99 7.05 0.99 10.64
DMP 0.50 0.18 0.96 5.91 0.99 13.68 0.99 16.70 0.98 6.96 0.99 10.66
Valores genticos maternosDMCP 0.31 4.36 5.24
DM 0.45 0.16 0.95 4.11 0.95 4.89
DMC 0.99 0.31 0.99 4.33 0.99 5.21
DMP 0.45 0.17 0.95 4.11 0.96 4.87
PN = peso al nacimiento; PD = peso al destete; PA = peso al a o; P18M = peso a los 18 meses de edad; GDA = ganancia de peso del destete aao de edad; GD18M = ganancia de peso del destete a los 18 meses de edad.Efectos considerados en los modelos: D = efecto gentico aditivo directo; M = efecto gentico aditivo materno; C = covarianza entre efectogenticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.Modelo seleccionado.
especficos para determinada raza, en evaluaciones
genticas rutinarias de bovinos.
Impacto de la seleccin de modelos en lajerarquizacin de sementales
En el Cuadro 4 se presentan los coeficientes de co-
rrelacin de rango estimados entre los valores genticosde los sementales, predichos con el modelo completo y
los predichos con los otros cinco modelos estudiados.
Adems, se presentan las medias de los valores genticospredichos con el modelo completo, del 20% mejor de
sementales ordenados de acuerdo con cada uno de los
modelos evaluados.
Los coeficientes de correlacin estimados entre losvalores genticos predichos con el modelo completo y elmodelo seleccionado para cada variable fluctuaron de
0.95 a 0.99 (Cuadro 4). Lo anterior sugiere que el mejo-
ramiento gentico sera similar si la seleccin de los bo-vinos se realiza con base en los valores genticos predi-chos con el modelo completo o con el modelo seleccio-
nado. Lo anterior indica que la adicin de efectos almodelo seleccionado no provoccambios importantesen la jerarquizacin de los animales. Sin embargo, parael caso de PN los coeficientes de correlacin entre losvalores genticos obtenidos con el modelo completo ylos predichos con el resto de los modelos analizados
(DMCP vs D, DM, DMP y DP) variaron de 0.45 a 0.53,
that genetic improvement through sires evaluated with
the selected model could be similar for direct effectsbut lower for maternal effects (for WW and YW).
Even though, for some traits, there were models (othe
than those selected), where the differences in means o
breeding values were smaller (DMC for YW and WYG
and DP or DMP for W18MG in genetic direct effects
DMC for WW and YW in genetic maternal effects), i
was observed that these differences with the selected
model were small for both direct genetic (0 to 1.6%) and
maternal genetic effects (0 to 6.7%).
CONCLUSIONS
For the genetic evaluation of Tropicarne cattle, th
most appropriate model was different for each of thgrowth traits. For birth weight, the model should includ
direct and maternal genetic effects, and their covariance
for weaning and yearling weight, direct and materna
genetic effects need to be included; and for weight at 18
months of age, the direct genetic and maternal permanen
environmental effects are required. For weight gains from
weaning to one year and from weaning to 18 months o
age, the model should only include the direct geneti
effect.
The differences in genetic parameter estimates and
possible changes in ranking of the animals, when usin
different models, suggest the advantage of selecting th
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AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NMERO 4, JULIO-AGOSTO 2003334
indicando que el progreso gentico para esta variable se
vera restringido si no se identifican apropiadamente losefectos que deben incluirse en el modelo. Lo anterior,sugiere que la omisin de efectos importantes en el mo-delo para esta variable, podra modificar la jerarquizacinde los sementales. Asimismo, para PD se observan los
menores coeficientes de correlacin entre el modelo com-pleto y los modelos D y DP (0.83 y 0.88), indicando que
el progreso gentico en PD sera restringido si no se in-cluye el efecto gentico materno.
Las diferencias de las medias de los valores genticospredichos con el modelo completo para el 20% mejor de
sementales, entre los ordenados de acuerdo con el mo-
delo completo y los ordenados con los otros modelos,
son un indicador del efecto del modelo en el progreso
gentico va la seleccin de sementales. Estas diferen-cias respecto al modelo seleccionado fueron 0, 0.09, 0.02,
0.01, 0.11 y 0.02 kg para los valores genticos directosde PN, PD, PA, P18M, GDA y GD18M, respectivamen-
te (Cuadro 4). En el caso de los valores genticos mater-nos, estas diferencias respecto al modelo seleccionado
fueron 0, 0.25 y 0.35 kg para PN, PD y PA. Lo anterior
indica que al utilizar el modelo seleccionado, el progre-
so gentico mediante el uso de sementales sera prcti-camente el mismo respecto a los efectos genticos direc-tos, aunque un poco menor respecto a los efectos
genticos maternos (para PD y PA).A pesar de que hubo otros modelos (diferentes al
seleccionado) para algunas variables, donde las dife-rencias en las medias de los valores genticos fueroninferiores (DMC para PA y GDA, y DP o DMP para
GD18M, para efectos genticos directos; DMC para PDy PA en el caso de efectos genticos maternos), se ob-serva que estas diferencias considerando el modelo se-
leccionado fueron pequeas tanto para efectos genticosdirectos (0 a 1.6%) como para efectos genticos mater-nos (0 a 6.7%).
CONCLUSIONES
Para la evaluacin gentica de los bovinos Tropicarneen estudio, el modelo ms apropiado fue diferente en las
variables de crecimiento consideradas. Para peso al na-cimiento, el modelo debe incluir los efectos genticosaditivos directo y materno, ms la covarianza entre ellos;para peso al destete y peso al ao, es suficiente la inclu-sin de los efectos genticos aditivos directo y materno;mientras que para peso a los 18 meses de edad se debe
considerar el efecto gentico directo y el de ambientepermanente, y para las ganancias de peso del destete al
ao y del destete a los 18 meses el modelo debe incluirslo el efecto aditivo directo.
Las diferencias en los estimadores de los parmetrosgenticos y los posibles cambios en la jerarquizacin de
most adequate model as a routine, prior to the geneti
evaluation of animals.
End of the English version
los animales al utilizar los diferentes modelos para algu
nas variables, sugieren la ventaja de seleccionar el mo
delo ms apropiado como una prctica rutinaria, previa la evaluacin gentica.
AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnolog a por el apoyo brin
dado al primer autor para la realizacin de sus estudios de Posgrado
A la Asociacin Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarn
por facilitar la informacin de su base de datos genealgicos y pro
ductivos para el presente estudio.
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