Post on 05-Sep-2020
Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2007 (“2006”), 165: 103-113
Resumen. La desembocadura del caño Macareo (delta del Orinoco, Venezuela), constituye comotodo ecosistema estuarino, una zona de particular riqueza natural e importancia ecológica yeconómica. Las poblaciones ícticas constituyen el principal medio de subsistencia de las comunidadesindígenas que habitan la zona y son en la actualidad, el único recurso susceptible de generarexcedentes económicos para la movilización de la economía local. A través del sistema de evaluaciónacústica submarina, ha sido posible observar, a grandes rasgos, las características y dinámica espacialy temporal de los recursos ictiológicos presentes en el estuario. Se realizaron prospecciones acústicasen diferentes épocas del año, marcadas éstas por una importante variación en las característicasambientales. Se pudo establecer la distribución espacial de los recursos, observándose una mayordensidad de individuos hacia el centro del estuario, zona de mezcla permanente de las aguas f luvialesy marinas. Las especies de peces se suceden en función de las estaciones de lluvia y sequía. Durante latemporada de lluvias, grandes bagres de agua dulce, en compañía de otras especies fluviales, dominanla fauna íctica. En época de sequía, cuando la salinidad aumenta, especies marinas invaden la zona.La observación continua del ambiente subacuático en estaciones fijas, sugiere un aumento de labiomasa en horas de bajamar.
Palabras clave. Delta del Orinoco. Acústica en aguas someras. Ecología de peces. Recursospesqueros. Dinámica espacial y temporal.
Assessment of the fisheries resources of the estuarine areas of the Orinoco Delta bymeans of submarine acoustics
Abstract. As any estuarine system, the mouth of the Macareo channel (Orinoco Delta, Venezuela), isan area of great biodiversity, ecological importance and economical potential, the icthiologicalpopulations being the sole resource able to generate a surplus in the local economy. By means of theacoustic system, it has been possible to outline the characteristics and spatio-temporal dynamics of thefish populations in the estuary. Acoustic prospectious have been carried out during different seasons,marked by an important variation in environmental characteristics. It has been possible to establishthe distribution of the resources, observing greatest fish densities towards the center of the estuary, anarea of permanent mixture of fresh and marine waters. During the rainy seasons, big siluridae andothers fresh-water species dominate the area, while in the dry seasons, when the salinity increases, theregion is occupied by marine species. Observation in fixed stations suggests an increase of biomassduring low tide.
Key words. Orinoco Delta. Shallow water acoustics. Fish ecology. Fisheries resources. Spatio-temporal dynamic.
Evaluación por acústica submarina de los recursosictiológicos en zonas estuarinas del delta del Orinoco
Alina Achury, Juan José Cárdenas y Jean Guillard
104 Acústica en aguas someras del delta del Orinoco
Introducción
El delta del Orinoco y especialmente el bajo delta, representa una zona geográfica
con un potencial pesquero por determinar. Las pesquerías constituyen la actividad
económica casi exclusiva para el sustento de cientos de pobladores de esa región, la
mayor parte de ellos indígenas Waraos, siendo los reportes de capturas muy imprecisos
y fraccionarios, pero que según estimaciones de Novoa (1997), sitúan entre 3000 y 3500
t/año la producción general del delta.
El estuario del caño Macareo, lugar seleccionado para la ejecución de este estudio,
se encuentra bajo presión constante de la pesca local, que es practicada más allá de la
mera subsistencia, como una actividad económica bien establecida.
La importancia de conocer el estado y la dinámica temporal y espacial de las
poblaciones de peces a las que se dirige el esfuerzo pesquero, es indispensable para su
manejo. En este sentido, existen algunos antecedentes relacionados con la actividad y
sus cifras en la zona de estudio (FLASA-LAGOVEN 1994, FLASA-AMOCO 1998).
Otro aspecto a considerar, es el papel que juega la costa estuarina de manglar
como área de vida y refugio para diversas especies ícticas marinas, en sus primeras
fases de desarrollo.
Finalmente, desde el punto de vista humano, el mantenimiento del ejercicio
rentable y conveniente de la pesca, como fuente primaria de alimentos y de dinero, no
se puede disociar de la identidad de las personas que habitan esas costas, y por lo tanto,
es indispensable para el mantenimiento de la estructura social de las comunidades
indígenas y de su relación con los criollos (no indígenas).
La conveniencia de la acústica en los estudios ecológicos y pesqueros, radica en
que se trata de un método rápido y directo de evaluación de los “stocks” ícticos, sin
necesidad de contar con datos históricos ni series de tiempo provenientes de la
p e s quería, sin desestimar los métodos tradicionales de gran imp o rtancia para
complementar y calibrar las evaluaciones. Diversos estudios sobre la fauna íctica en
aguas someras fluviales y estuarinas han sido realizados alrededor del mundo (Lyons
1998, Guillard 1998, Thorne 1998, Krumme y Saint-Paul 2003), validando y
mejorando la efectividad del método, a pesar de las dificultades de tipo logístico y
metodológico que supone el trabajo en este tipo de ambiente (Gauthier et al. 1997,
Gerlotto et al. 2000).
Materiales y Métodos
Área de Estudio
El delta del Orinoco está situado al norte de América del Sur, entre los paralelos
8°30’N y 10°N, ocupando una superficie aproximada de 22500 km2.
Su forma es triangular con el vértice interno situado en la población de Barrancas
y los vértices externos están unidos por una línea de costa que tiene una extensión de
unos 300 km. El clima es cálido y húmedo con una precipitación anual que oscila entre
1250 y 2000 mm y una temperatura promedio del aire de 26 °C.
Uno de sus rasgos más conspicuos es la riqueza de las formaciones de manglar en
la fachada marítima, en la cual se encuentran tres especies cuya distribución está muy
bien definida, con predominio de Rhizophora mangle. También destacan las plantas
flotantes, especialmente la bora (Eichornia crassipes), que llega incluso a formar
“tapones” que dificultan la navegación a través de ciertos caños, principalmente en
época de lluvias.
La desembocadura del caño Macareo se encuentra entre los 61°40,5’O y
9°53,4’N. La estacionalidad del régimen pluviométrico incide en la descarga del caño,
lo cual tiene una influencia determinante en los patrones de distribución de las especies
acuáticas. La influencia del mar se hace mayor durante la estación seca, cuando el
f lujo de agua dulce disminuye, facilitando la penetración de las aguas marinas
reforzada por la acción de las fuertes corrientes de marea. Por el contrario, durante la
época de lluvias, al aumentar el caudal del río, la salinidad desciende drásticamente,
aún en zonas normalmente marinas. Las mareas tienen un régimen semidiurno, con
una amplitud de 2 a 3 m, siendo las más importantes del país.
Hacia su desembocadura, se precipitan los sedimentos que acarrea el río, dando
lugar a acumulaciones de material sedimentario, y originando una gran barra o banco
de arena que puede quedar total o parcialmente cubierta durante los ciclos de mareas.
Entre esta barra arenosa y la ribera este (cubierta de manglar), hay un canal de unos
15 m de profundidad, donde la mezcla de aguas dulce y marina es permanente y los
pescadores suelen hacer sus maniobras de pesca.
Trabajo de campo
Se llevaron a cabo cuatro campañas en la zona: octubre (1999), marzo (2000),
noviembre (2000) y febrero (2002). Se utilizó una ecosonda EY500 SIMRAD con
transductor split-beam elíptico de 9,8 x 4,3° (Figura 1), 120 kHz de frecuencia y una
duración de pulso de 0,1 milisegundos para procurar una alta resolución vertical.
Se hicieron prospecciones acústicas con emisión vertical, en una embarcación tipo
peñero de unos 7 m con motor fuera de borda, siguiendo transectos en zigzag usando
como eje la isóbata más profunda del caño y su desembocadura (Figura 2), a una
velocidad media de 6 nudos. Se hicieron prospecciones diurnas y nocturnas (replicadas
en algunos casos) recorriendo aproximadamente 10 millas náuticas.
Igualmente, se establecieron dos estaciones fijas de emisión horizontal, una en la
zona de características principalmente fluviales y otra en la zona intermedia entre el
mar y el río, donde se había observado una alta densidad de peces durante las
prospecciones verticales.
Este tipo de muestreo permite hacer una evaluación de la ocupación del espacio
en función de la hora, condición de marea y corriente, expresada como la evolución
de la energía ref lejada a lo largo del tiempo para un volumen insonificado.
Por otro lado, se hicieron muestreos biológicos para la identificación taxonómica
de las especies y la distribución de tallas. Para esto, se emplearon muestras de capturas
hechas por los pescadores locales en las zonas de interés, además de capturas
105Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 165
106 Acústica en aguas someras del delta del Orinoco
experimentales con una red de arrastre de fondo o “chica” (de menor selectividad con
respecto a las artes usuales de los pescadores) de 9,5 m de longitud, 4 m de abertura y
malla de 1,25 y 2,5 centímetros.
Análisis de resultados
Prospecciones verticales
Tomando en cuenta la heterogeneidad de la zona estudiada, se hizo una post
estratificación, según el esquema siguiente:
- Sub-área I (llamada “río” para los efectos de este artículo): comprende la parte sur del áreageneral de estudio, de características principalmente fluviales, aunque puede recibir el efectode las aguas marinas durante la época de sequía.
- Sub-área II (llamada “estuario” para los efectos de este artículo): es la parte central del áreade estudio, limitada al oeste por la barra arenosa formada por el caño Macareo y al este porel manglar. La mezcla de agua dulce y marina es constante en esta zona.
- Sub-área III (llamada “mar abierto” para los efectos de este artículo): se encuentra al nortede la anterior y se extiende hasta mar abierto, de características normalmente marinas,aunque la salinidad puede descender en época de lluvias.
Para el análisis de los datos acústicos se utilizó el software EP 500 (Simrad), que
permite hacer conteo de ecos, integración y análisis de TS (fuerza de blanco).
A partir de los datos provenientes de las prospecciones verticales, se hizo una
estimación de la densidad de peces utilizando como unidad básica de muestreo 0,25
millas náuticas. Los criterios de definición de blanco individual (eco de un pez), fueron:
- Número mínimo de detecciones en pulsos consecutivos por blanco: 2.
- Distancia vertical máxima entre detecciones: 5 cm.
- Número máximo de detecciones faltantes por blanco: 1.
Figura 1. E quipo acústico utilizado dura n te las prospecciones y estaciones fijas. Izqu i e rd a :ecosonda científica EY500. Derecha: transductor elíptico split-beam listo para sesugermido en emision horizontal.
Estaciones fijas
La alta concentración de peces, en algunos casos y la abundancia de trazos
discontinuos en otros, son problemas que suelen presentarse durante los muestreos
horizontales (Balk y Lindem 2000, Dawson et al. 2000), que en nuestro caso hicieron
imposible realizar el conteo de ecos. Por esta razón en esta experiencia se hizo eco-
integración, es decir, el análisis de la biomasa presente en función de la energía refle-
jada. Al obtener los valores de energía total reflejada por unidad de área (SA) no es
posible hacer una estimación absoluta del número de peces ni de la biomasa existente,
pero permite observar de manera relativa la cantidad de peces frente al transductor y
en qué proporción esta cantidad aumenta o disminuye a través del tiempo.
Resultados y Discusión
Prospecciones verticales
Distribución de la biomasa
Al verificar la densidad de peces a lo largo de las prospecciones verticales, se
observó consistentemente una mayor concentración en la sub-área II o “estuario”,
independientemente de la época del año (Figura 3). En esta zona del río hay un canal
limitado de un lado por la barra de arena, y el manglar por el otro. Estas barreras
físicas pueden actuar concentrando a los peces en el canal, lo cual se traduciría en un
aumento de su densidad en esta zona más profunda. En las otras dos sub-áreas (río y
mar abierto), las densidades resultaron sistemáticamente inferiores.
107Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 165
Figura 2. Ubicación del área de estudio. Se indican los transectos (líneas) y estaciones fijas demuestreo (rombos).
108 Acústica en aguas someras del delta del Orinoco
En cuanto a la variación estacional de la biomasa, los valores máximos, del orden
de los 800 peces/0,25mn se observaron en la campaña de marzo (2000) (estación seca).
Durante las campañas realizadas en las estaciones lluviosa e intermedia, las densidades
promedio por prospección no alcanzaron los 50 individuos/0,25mn (Figura 4). De
acuerdo a esta tendencia, habrían podido esperarse valores altos durante la campaña
de febrero de 2002, en vísperas de la estación seca. Sin embargo, aunque con
representación de las especies marinas que ocupan el área en estación seca, se
obtuvieron las densidades más bajas de la serie. Este resultado puede haber sido la
consecuencia de la prolongación en la temporada de lluvias que se registró ese año.
Estructura de tallas
La fuerza de blanco o TS (por su nombre en inglés: Target Strenght), es un factor
determinante en la acústica pesquera. Se trata de una medida de la eficiencia con la
que un blanco refleja el sonido, o lo que es lo mismo, una medida del tamaño del eco
recibido en relación con el pulso de sonido enviado originalmente (MacLennan y
Simmonds 1992). Su valor está asociado a ciertas características anatómicas de los
peces, tales como su longitud y la presencia o ausencia de vejiga natatoria. La figura 5
presenta las distribuciones de TS para dos prospecciones verticales en la sub-área “mar
abierto” en épocas diferentes. Se observa que en la estación seca (marzo) los ecos
corresponden a peces pequeños, caracterizados por TS menores, mientras que para la
estación de lluvias los valores de TS se distribuyen a lo largo de un rango más amplio,
con presencia de peces de gran tamaño, sugerida por valores de hasta –24 dB.
Estos resultados son confirmados por las capturas experimentales. En la estación
de lluvias los grandes bagres de agua dulce invaden la zona. Especies como el dorado
(Brachyplatystoma rousseauxii) y el blanco-pobre (Pinirampus pirinampu), conforman
Figura 3. Densidad de peces observada durante prospecciones verticales realizadas en diferentesépocas del año.
109Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 165
la mayor parte de las capturas en esta época. También se encuentran otros bagres,
e n t re ellos H y p o p h ta l m u s sp. y B ra chy p l a t y stoma va i l l a n t i, además esciénido
Plagioscion squamosissimus.
Durante la estación de sequía, las capturas estuvieron conformadas principalmente
por pequeños bagres, como Bagre marinus y otros bagres marinos (Arius spp.,
Cathorops sp.), algunos clupeidos (Odontognathus sp., Anchoa sp., Anchoviella sp.) y
otras especies marinas (Trichurus lepturus, Paralychthis sp. y Macrodon ancylodon,
entre otras), en estado juvenil.
Los fuertes cambios en las condiciones hidrológicas de la zona hacen que muchas
especies se muevan dentro y fuera del estuario a lo largo del año, principalmente por
la variación en la salinidad. Migraciones reproductivas río arriba han sido reportadas
para grandes bagres en el Amazonas (Ruffino y Borges-Barthem 1996), específica-
mente para Brachyplatystoma vaillanti y B. flavicans. Igualmente, tal y como lo
revelan estos resultados, especies marinas, aprovechando la cuña salina, entran río
arriba donde pasan parte de su etapa juvenil. Este fenómeno de invasión de agua
salada permite a los juveniles ocupar zonas que ofrecen un refugio más efectivo, funda-
mental en las etapas tempranas de la vida (aguas someras y/o entre raíces del manglar).
También se observó una estratificación vertical de la TS. Los valores menores,
relacionados a clupeidos y juveniles de otras especies, se encuentran en la capa
adyacente a la superficie (Figura 6). Los valores medios y altos, cercanos al fondo, se
relacionan principalmente con bagres y otras especies de mayor tamaño durante la
estación seca.
Estación fija
Las prospecciones acústicas en las que el haz de sonido se orienta horizontalmente,
son utilizadas para observar movimientos o migraciones de peces. Este tipo de expe-
riencia permite contar la cantidad de peces que se desplaza y aún el sentido de estos
Figura 4. Densidad promedio de la biomasa (n de peces/0,25 mn) para prospecciones realizadasentre octubre de 1999 y febrero de 2002.
110 Acústica en aguas someras del delta del Orinoco
movimientos, si se cuenta con un transductor de haz dividido o “split beam”. En el
caño Macareo se establecieron dos estaciones fijas para registrar las variaciones de la
biomasa a lo largo del día: una en el río y otra en el estuario.
Figura 5. Distribución porcentual de TS (fuerza de blanco de los peces insonificados) durante lascampañas de marzo (estación seca) y noviembre (estación lluviosa) de 2000.
Figura 6. Ecograma y distribución de frecuencias de TS o fuerza de blanco durante unaprospección vertical diurna en marzo de 2000. Los valores corresponden a la capacidadde reflexión del sonido por parte de los peces insonificados.
El ambiente acústico en las estaciones fijas resultó bastante adverso. El tránsito
constante de embarcaciones introducía gran cantidad de ruido, por lo que fue
necesario hacer una selección de los ecogramas que podrían ser analizados. Gran
cantidad de trazos discontinuos en algunos casos y ruido abundante en otros, hizo
imposible hacer un conteo de los peces frente al transductor. Se utilizó entonces, como
indicador de la biomasa presente, la integración de ecos o SA. Este valor indica la
energía que ha sido recibida por el transductor y transformada a unidad de área
reflectante por unidad de área muestreada (m2/mn2). El SA ofrece una medida relativa
de la abundancia, y para este caso, su variación en función del ciclo nictemeral.
La integración de ecos se hizo en intervalos de aproximadamente 15 minutos, y
estos resultados fueron asociados gráficamente a los ciclos de marea. De esta forma se
puso en evidencia la relación entre algunos picos en los valores de SA y los momentos
de marea baja o durante el reflujo (Figura 7).
Conclusiones
El empleo de la acústica como herramienta de observación directa, asociada a las
pescas de comprobación realizadas en la zona de estudio, muestra fenómenos de
dinámica espacial y temporal a varias escalas. En términos de abundancia, expresada
en número de individuos observados por unidad de distancia recorrida, ésta es mayor
durante la estación seca, con relación a las registradas durante la estación de lluvias,
aunque se determinó un patrón estable de distribución espacial, según el cual las aguas
estuarinas propiamente dichas (sub-área II) son las que presentan mayor densidad
relativa. Se nota adicionalmente, que esta constatación no aparece claramente
re f lejada en los re n d i m i e n tos de pesca de los pobladores locales (re g i st ra d o s
regularmente gracias a la presencia permanente de un equipo de Fundación La Salle
de Ciencias Naturales en la zona), quienes adaptan artes y zonas de pesca a las
variaciones de abundancia y distribución asociadas a los ciclos climáticos anuales.
111Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 165
Figura 7. Evolución del SA (m2/mn2) como índice de abundancia durante un ciclo diario en unaestación fija de muestreo horizontal en el delta del Orinoco. Se muestra la curva demarea (sinusoide).
112 Acústica en aguas someras del delta del Orinoco
Para la misma escala temporal, se produce una alternancia de especies como
consecuencia de la penetración de la cuña de agua salada en áreas río arriba, la cual
meses más tarde, cambia por la descarga de agua dulce en zonas de mar abierto, es
decir, se reemplaza una fauna marino-estuarina por otra dulceacuícola. Este hecho
provoca igualmente cambios en la amplitud del rango de tallas observado. Así en
estación seca, la talla promedio de los peces es inferior que durante la de lluvias, ya que
en la primera se observan pequeños juveniles pertenecientes a especies marinas,
mientras que en la segunda es posible observar grandes silúridos dulceacuícolas que
alcanzan longitudes cercanas a un metro.
En una escala menor, aunque de manera menos clara, se observan variaciones de
SA (expresión de la densidad de biomasa), asociadas a los ciclos de marea. Estas
variaciones de la densidad son el resultado del primer grupo de observaciones
acústicas hechas en la zona, que relacionan las modalidades de ocupación de un
volumen de agua dado por parte de los peces y otras formas de biomasa, con los ritmos
de marea y sus fenómenos consecuentes (corri e n tes, cambios de salinidad,
desplazamiento de los frentes y zonas de mezcla).
Agradecimientos. Los autores desean expresar su agradecimiento a todas las personas einstituciones que contribuyeron -en cualquier medida- con este trabajo. El Programa Ecos/Nord-CONICIT (actualmente FONACIT) a través de su convenio nº 99000233, y en especial la Sra.Magaly Flores han sido aliados constantes, apoyando con gran diligencia las actividadesrealizadas en el marco de su ejecución. Por otra parte, la ayuda desinteresada de los colegas yamigos del IRD: Erwan Josse y Anne Lebourges que con sus oportunas observaciones hanpermitido sacar el máximo provecho a las misiones de campo y al poste rior análisis deresultados. Igualmente a los compañeros de la estación FLASA-Macareo por su acogida y lainvaluable colaboración logística prestada durante las campañas en esta zona de particularbelleza paisajística. Este apoyo y sus instalaciones, facilitaron de manera importante el trabajode campo. Un especial agradecimiento a José Guaiquirián, por su permanente disposición aecharse al agua, en medio del caño y en medio de la noche, además de su trabajo incansabletanto en el campo como en el laboratorio. A Mauricio Pagavino por su colaboración durante lamisión de marzo 2000.
Bibliografía.
BALK, H. Y T. LINDEM. 2000. Improved fish detection in data from split-beam sonar. AquaticLiving Resources 13: 297-303.
DAWSON, J., D. WIGGINS, D. DEGAN, H. GEIGER, D. HART Y B. ADAMS. 2000. Point-sourceviolations: split-beam tracking of fish at close range. Aquatic Living Resources 13: 291-295.
FUNDACIÓN LA SALLE DE CIENCIAS NATURALES (FLASA) - AMOCO. 1998. Estudio integral delas pesquerías de Cocuina, Macareo y Mariusa: análisis evolutivo a lo largo de un ciclo anual( j u l i o - a g o sto 97 / m a rzo 98). Info rme técnico, Estación de Inve st i gaciones Marinas deMargarita (EDIMAR), Nueva Esparta. 39 pp.
FUNDACIÓN LA SALLE DE CIENCIAS NATURALES (FLASA) - LAGOVEN. 1994. Diagnósticosocioeconómico de las comunidades del delta del Orinoco: fachada marítima Pedernales-Mariusa. Informe técnico, Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLASA), XXXX. 130pp.
GAUTHIER, S., D. BOISCLAIR Y P. LEGENDRE. 1997. Evaluation of a variable angle scanningmethod to estimate relative abundance and distribution of fish using a single-beamechosounder in shallow lakes. Journal of Fish Biology 50: 208-221.
GERLOTTO, F., S. GEORGAKARAKOS Y P. K. ERIKSEN. 2000. The application of multibeam sonartechnology for quantitative estimates of fish density in shallow water acoustic surveys. AquaticLiving Resources 13: 385-393.
GUILLARD, J. 1998. Daily migration cycles of fish populations in a tropical estuary (Sine-Saloum,Senegal) using a horizontal-directed split-beam transducer and multibeam sonar. FisheriesResearch 35: 23-31.
KRUMME, U. Y U. SAINT-PAUL. 2003. Observation of fish migration in a macrotidal mangrovechannel in northern Brazil using 200 khz split-beam sonar. Aquatic Living Resources 16: 175-184.
LYONS, J. 1998. A hydroacoustic assessment of fish stocks in the River Trent, England. FisheriesResearch 35: 83-90.
MACLENNAN, D. Y J. SIMMONDS. 1992. Fisheries acoustics. Fish and Fisheries Series 5,Chapman & Hall, London. 325 pp.
NOVOA, D. 1997. Petróleo y pesca en el golfo de Paria y delta del Orinoco. Editorial Arte,Caracas. 386 pp.
RUFFINO, M. Y R. BORGES-BARTHEM. 1996. Perspectivas para el manejo de los bagresmigradores de la Amazonía. Boletín Científico INPA 4: 19-28.
THORNE, R. 1998. Review: experiences with shallow water acoustics. Fisheries Research 35: 137-141.
113Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 165
Recibido: 21 julio 2004Aceptado: 31 octubre 2006
Alina Achury1, Juan José Cárdenas1-3 y Jean Guillard2
1 Fundación La Salle de Ciencias Naturales (FLASA), Estación de Investigaciones Marinas deM a rga ri ta (EDIMAR). Apartado 144, Po rl a m a r, Estado Nu eva Esparta, Ve n e z u e l a .aachury@edimar.org
2 Institut de Recherche pour le Développement, Centre de Recherche Halieutique Méditerranéenneet Tropicale, US 004, BP 171, 34 203, Sète, France.
Dirección actual: INRA, Station Hydrobiologie Lacustre, CARRTEL, BP 511, 74203, Thonon lesbains, France. guillard@thonon.inra.fr
3 Dirección actual: The Nature Conservancy (CTNC), Caracas, Venezuela. jcardenas@tnc.org