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Estudio 01
Los registros geológicosy paleontológicos aragoneses
Aragón ha sido siempre una tierra de promi-
sión para los naturalistas. Es difícil encontrar en
Europa una región histórica con una orografía tan
compleja y de tan extraordinaria belleza paisajís-
tica, a pesar de su pequeño tamaño. Pero destaca,
sobre todos estos valores, la excepcionalidad de su
patrimonio paleontológico.
Las causas de esta excepcionalidad son varias. El
solar aragonés es privilegiado desde un punto de
vista geográfico al estar surcado y limitado por dos
grandes cadenas montañosas, los Pirineos y el Sis-
tema Ibérico, y además quedar rodeado al este por
el Sistema Costero Catalán. Desde un punto de
vista geológico, estas tres alineaciones montaño-
sas están constituidas, fundamentalmente, por
materiales de las eras Primaria y Secundaria que se
plegaron, y emergieron durante la reciente orogenia
Alpina. Alrededor de ellas se asientan las depresio-
nes, o tierras más bajas y llanas, como son las del
Ebro, Calatayud-Teruel y Almazán (Duero) que están
rellenas de materiales terciarios subhorizontales.
No ha de extrañar, por lo tanto, que con la excep-
cionalidad geográfica y paisajística corra pareja la
excepcionalidad de su geología. Por ejemplo, Ara-
gón tiene la suerte de poseer, probablemente, el
registro geológico más completo de Europa duran-
te los últimos 600 millones de años, lo que abarca
el Precámbrico superior y todo el Eón Fanerozoico
(Eras Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica), y donde
encontramos estratos correspondientes a todos los
periodos geológicos de cada era.
Otra peculiaridad es el enorme espesor que alcan-
zan los estratos de la mayoría de estos periodos,
hecho que posibilita que fenómenos físicos (glacia-
ciones, terremotos, tsunamis...), químicos (cam-
bios de composición en los océanos y en la atmós-
fera) y biológicos (extinciones, emergencia de
especies o aparición de planes morfoestructurales
mayores) que se sucedieron en el pasado a escala
global y regional queden registrados con la suficien-
te separación estratigráfica como para poder distin-
guirlos entre sí, sin posibilidad de confusión con
otros próximos en el tiempo. Así, durante el Periodo
Cámbrico se depositaron unos 3.000 m de sedi-
mentos durante unos cincuenta millones de años
(60 m/millón de años), y algo parecido ocurrió en el
Ordovícico; durante la Edad Fameniense del Periodo
Devónico se registraron, cerca del Moncayo, 1.100 m
de espesor durante diez millones de años (110 m
/millón de años), lo que es considerado el registro
estratigráfico más potente del mundo en esta edad
geológica. Sólo los materiales del Periodo Carboní-
fero y del Pérmico tienen espesores relativamente
pequeños.
Pero también se da una extraordinaria riqueza de
fósiles, conocida en las tres provincias desde el
siglo XVI, y que ha hecho de Aragón un paraíso para
la Paleontología. Ello, unido a la complejidad geoló-
gica de la que hemos hablado, nos permite conocer
aspectos sobre las diferentes comunidades de orga-
nismos marinos y continentales que se sucedieron
desde los tiempos remotos, pudiéndose reconstruir
los diferentes ecosistemas continentales, marinos y
mixtos de numerosas épocas en Aragón.
A esta abundancia relativa de capas fosilíferas se
une la existencia de yacimientos de conservación
excepcional. En la mayoría de los yacimientos pale-
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1. Aragonia sdzuyi. Ferrer, Liñán yDiez, 1995. Cámbrico Medio(Cæsaraugustiense). Murero(Zaragoza). Longitud del talo(incompleto): 5,2 cm Museo Paleontológico de Zaragoza,Universidad-Gobierno de Aragón(MPZ-GA). MPZ 95/176
2. Reconstrucción del ecosistemamarino del Cámbrico Inferior deMurero (Zaragoza). Ilustración: E. Liñán y E. Martín. Museo Paleontológico de Zaragoza,Universidad-Gobierno de Aragón
El agua en Aragóndurante las eras
geológicasEladio Liñán Guijarro y José Antonio Gámez Vintaned
Museo Paleontológico. Universidad de Zaragoza
0 5 cm
ontológicos, suelen encontrarse representantes
fósiles de los grupos más numerosos y frecuentes
en el registro fósil, que son los que poseen un
esqueleto mineral más o menos estable en la Natu-
raleza. Sin embargo, en ciertas localidades se dan
condiciones geológicas especiales que permiten
que las partes blandas de estos grupos con esque-
leto mineral se conserven y que, además, lo hagan
otros grupos de cuerpo blando como algas, gusa-
nos, esponjas, medusas, arañas e insectos que no
tienen un esqueleto mineral.
Los yacimientos de conservación excepcional son
relativamente escasos a nivel mundial. Sin embar-
go, en Aragón tenemos una excelente representa-
ción de ellos en el Cámbrico de Murero, Devónico
de Santa Cruz de Nogueras, Pérmico de Fombuena,
Jurásico de Ricla, Cretácico de Galve, Peñarroya de
Tastavins y Arén, Mioceno de Libros y Rubielos de
Mora, y en el Plio-Pleistoceno de La Puebla de Val-
verde. Sin duda, la mayor concentración conocida
de yacimientos llamados Konservat-Lagerstätten.
Son yacimientos que se consideran ventanas abier-
tas al pasado, que nos permiten interpretar ade-
cuadamente cómo eran realmente desde un punto
de vista biológico las especies y, en general, los gru-
pos de seres vivos que nos precedieron; así como
cuál fue la composición de la comunidad vital de la
que formaban parte.
Esta singularidad geológica y paleontológica ha
hecho que algunas edades de la escala geológica
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Paleozoico
Mesozoico
Terciario
Cuaternario
Rocas plutónicas
Precámbrico
0 40
Zaragoza
Huesca
Teruel
Cámbrico
Ordovícico
Devónico
Carbonífero
Pérmico
Triásico
Jurásico
Cretácico
Paleógeno
Silúrico
NeógenoCuaternario
Era
Pal
eozo
ica
Era
Mes
ozoi
caE
raCe
nozo
ica
Eón
Fane
rozo
ico
Explosión cámbrica
Diversificación animal
Glaciación
Primeros anfibiosPrimeros reptiles
Glaciación
Extinción en masa
Primeras aves
Primeros mamíferos
Primeras angiospermas
Extinción en masa
Extinción en masaHomo
Periodo
0 Ma
100 Ma
200 Ma
300 Ma
400 Ma
500 Ma
542 Ma
Reptiles mamiferoides
Primeros dinosaurios
3. Mapa geológico de Aragón.Ilustración: I. Pérez.Museo Paleontológico de Zaragoza,Universidad-Gobierno de Aragón
4. Tabla de los periodos geológicos y principales eventos en la historia de la vida y la Tierra. Ilustración: JellyDan Studio. Museo Paleontológico de Zaragoza,Universidad-Gobierno de Aragón
de la Tierra se hayan denominado con nombres de
localidades aragonesas por ser las regiones con
mejor registro geológico para estudiar adecuada-
mente esa parcela de la Historia. Así, en facies
marinas tenemos en el Cámbrico el Bilbiliense (Bil-
bilis, Calatayud) y el Caesaraugustiense (provincia
de Zaragoza), mientras que en facies continentales
del Neógeno (Terciario) tenemos el Rambliense
(Calamocha) en el Mioceno Inferior, el Aragoniense
(estratotipo en Villafeliche) en el Mioceno Medio-
Superior, el Turoliense (Teruel) en el Mioceno Supe-
rior y el Alfambriense (río Alfambra, en los alrededo-
res de Teruel) en el Plioceno Inferior.
No es de extrañar que desde el siglo XIX numerosos
investigadores se hayan interesado por Aragón, y
grandes próceres como Juan Vilanova, Lucas Malla-
da, Longinos Navás, Eduardo Hernández Pacheco,
Bermudo Meléndez, Miguel Crusafont, Franz Lotze,
Klaus Sdzuy, Otto Geyer, Emiliano Aguirre, Leandro
Sequeiros, Jaime Truyols, Peter Carls, Josef Gandl,
Wolfgang Hammann, Remmert Daams, Matthijs
Freudenthal, Hans-Peter Luterbacher y tantos otros
hayan dedicado su vida y obra a este menester.
Podemos concluir que el patrimonio paleontológico
aragonés es una referencia mundial dentro de la
Geología y requiere un tratamiento y una gestión
especial que viene siendo desarrollada desde 1983
por el binomio Gobierno de Aragón-Universidad de
Zaragoza, al que ahora se suma la Fundación Con-
junto Paleontológico de Teruel.
Las comunidades marinas del Precámbrico
Los afloramientos de terrenos precámbricos
son escasos en Aragón pero de un interés interna-
cional por sus excepcionales fósiles. Se disponen
en pequeños afloramientos de rocas dentro de una
banda estrecha en el núcleo de la Cadena Ibérica
Oriental entre la sierra de Vicort y la sierra Modorra.
El contenido paleontológico es de algas megascópi-
cas, estromatolitos, pistas fósiles de animales
invertebrados tipo gusano y los primeros animales
que fueron capaces de producir genéticamente un
esqueleto mineralizado de calcita. Éstos son los
enigmáticos fósiles Cloudina y Namacalathus.
Todos ellos constituyen las más primitivas comuni-
dades de Aragón.
Las algas megascópicas son fósiles carbonosos de
forma alargada denominados vendoténidos e inter-
pretados como vainas gigantes de bacterias sulfo-
oxidantes; o como agregados de filamentos de cia-
nobacterias. Los estromatolitos son estructuras
etológicas originadas por la acción metabólica de
comunidades algales, lo que indica indirectamente
la presencia de bacterias y cianobacterias. Las pis-
tas fósiles precámbricas fueron estructuras etológi-
cas dejadas en el sustrato por la acción vital de
minúsculos animales invertebrados al desplazarse
o alimentarse en el interior del sustrato muy cerca
de la superficie. Sus morfologías y sus patrones de
desplazamiento nos indican que estos animales
poseían un primitivo sistema nervioso. Finalmente,
Cloudina podría tratarse de un primitivo anélido
viviendo dentro del tubo construido por él, mientras
que Namacalathus con su forma de «flexo» esférico
es de asignación incierta dentro del mundo animal.
Los materiales precámbricos que hoy constituyen el
solar de Aragón se acumularon en el fondo de una
plataforma marina somera (ambiente sublitoral)
durante no más de cincuenta millones de años, en
el periodo final del Precámbrico denominado Véndi-
co o Ediacariense (entre -630 y -542 m.a.). Hay indi-
cios de que cerca del inicio de este periodo se pro-
dujeron importantes glaciaciones, y de que más
tarde todas las masas continentales se dispusieron
formando un macrocontinente o «pangea» llamado
Rodinia. Esto explicaría la interrupción sedimentaria
y la falta de fósiles que existe en el límite Precám-
brico-Cámbrico (el límite entre el Eón Proterozoico y
el Eón Fanerozoico) en muchas partes del mundo,
como sucede también en Aragón.
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5. Estratos cámbricos en elyacimiento de la rambla deValdemiedes (Murero, Zaragoza)
Las comunidades marinas de la Era Paleozoica(Cámbrico, Ordovícico, Silúrico y Devónico)
Los terrenos marinos paleozoicos que se
encuentran en Aragón incluyen diferentes formacio-
nes rocosas de los periodos Cámbrico, Ordovícico,
Silúrico, Devónico y Carbonífero. Sus afloramientos
se sitúan en el núcleo del Sistema Ibérico, princi-
palmente en la provincia de Zaragoza, donde se
encuentran los mejores yacimientos fosilíferos;
pero también en la sierra de Albarracín en Teruel y
en la denominada zona axial de los Pirineos.
El Cámbrico es conocido como el periodo geológico
donde la vida eclosionó; es decir, el momento en
que los océanos precámbricos, hasta entonces
poblados mayoritariamente por organismos micro-
bianos, se llenaron súbitamente de animales.
Desde un punto de vista geológico, este hito se
reconoce porque, a partir de entonces, los estratos
aparecen, por primera vez en la historia de la vida,
repletos de fósiles, conformando así lo que se cono-
ce como el Eón Fanerozoico. Éste es el eón en el
que nos encontramos actualmente.
Este evento biológico global se ha asociado a la
aparición de un proceso de radiación evolutiva que
afectó a los animales invertebrados, muchos de los
cuales –como los moluscos, los artrópodos, los
equinodermos y los braquiópodos– aparecen regis-
trados súbitamente en las capas de la corteza
terrestre. Además, muchos de ellos lo hacen prote-
gidos con un esqueleto de carbonato cálcico, fosfa-
to cálcico o quitina (una sustancia orgánica muy
resistente). El origen de este fenómeno de diversifi-
cación se ha asociado al comienzo de un proceso
de fracturación del macrocontinente precámbrico
Rodinia. Ello produjo una transgresión generalizada
(la llamada transgresión cámbrica), al inundar el
mar las cicatrices de separación abiertas entre las
nuevas placas continentales que se desgajaban. En
los surcos abiertos se produjeron nuevos nichos
marinos por colonizar, donde emergieron y evolucio-
naron las primitivas faunas y floras cámbricas bajo
un modelo de radiación explosiva.
Los fósiles aragoneses del Cámbrico son exclusi-
vamente marinos y sus yacimientos han alcanzado
fama internacional. Entre los artrópodos destacan
los trilobites, un grupo primitivo que se extingue al
final de la Era Paleozoica. Está caracterizado por
un cuerpo trilobulado dotado de numerosos apén-
dices para caminar sobre el fondo o nadar, y pro-
visto de unos ojos compuestos con visión tridi-
mensional. Entre los moluscos destacan los
hiolitos, fósiles con una valva cónica y un opércu-
lo que pronto se extinguirían. Entre los braquiópo-
dos se han encontrado especímenes tanto con las
valvas fosfáticas (inarticuladas) como con las val-
6. Paradoxides (Eccaparadoxides)sequeirosi. Liñán y Gozalo, 1986.Muda de trilobites. Cámbrico Medio (Cæsaraugustiense).Murero (Zaragoza). Longitud del conjunto: 14 cm MPUZ-GA. MPZ 980
7. Conocoryphe (Conocoryphe)heberti heberti. Munier-Chalmas yBergeron, 1889. Trilobites. CámbricoMedio (Cæsaraugustiense). Murero (Zaragoza). Longitud: 5,5 cm MPUZ-GA. MPZ 2006/21
8. Dimorfismo sexual en trilobites.Paradoxides (Eccaparadoxides)brachyrhachis brachyrhachis.Linnarsson, 1883. Morfotipos A y B.Cámbrico Medio (Cæsaraugustiense).Murero (Zaragoza). Longitud de cada ejemplar: 7,5 cm MPUZ-GA. MPZ 3004
9. Paradoxides (Eccaparadoxides)brachyrhachis brachyrhachisLinnarsson, 1883. Ejemplar completode trilobites con malformaciones enlas pleuras de los primeros segmentostorácicos. Cámbrico Medio(Cæsaraugustiense). Murero (Zaragoza). Longitud: 6,1 cm MPUZ-GA. MPZ 2006/375a y b
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vas calcíticas y articuladas. Los carpoideos son,
entre los equinodermos, el grupo fósil más abun-
dante. La forma más frecuente es Gyrocystis. Los
mejores registros mundiales de carpoideos se
encuentran sin duda en Aragón. Dotados de un
esqueleto interno de placas calcíticas formando
una especie de paleta, se extinguirán al final del
Cámbrico. Otros equinodermos frecuentes son los
eocrinoideos. Filamentos algales, poríferos y gusa-
nos marinos (priapúlidos y onicóforos) son algunos
de los otros grupos registrados.
El Cámbrico es el periodo de los trilobites por exce-
lencia. Un grupo del que sólo en el Cámbrico se
conocen unas setenta y cinco especies en Aragón,
donde destacan los nombres toponímicos de Badu-
lesia, Hamatolenus ibericus, Hamatolenus jilocanus
y Paradoxides mureroensis, todos ellos presentes
en el célebre yacimiento de Murero (Zaragoza).
Los materiales cámbricos que hoy conforman el
solar aragonés se acumularon, a veces, en ambien-
tes deltaicos y litorales, pero sobre todo en am-
bientes marinos sublitorales de poca profundidad
donde la vida estaba más diversificada y donde
unas condiciones geológicas excepcionales permi-
tieron la conservación de las diferentes comunida-
des marinas e hicieron posible que hoy tengamos
la suerte de poseer uno de los mejores laborato-
rios naturales conocidos para estudiar los aspec-
tos más relevantes del desarrollo de la vida en la
parcela histórica comprendida cronológicamente
entre –542 y –488 m.a.
El Ordovícico. Animales coloniales y glaciaciones
El Ordovícico fue un periodo geológico que, iniciado
hace 488 m.a., terminaría hace 444 m.a., siendo
con unos 44 millones de años otro de los periodos
de más larga duración del Eón Fanerozoico.
Las rocas ordovícicas afloran en los núcleos de la
Cadena Ibérica Oriental y de la Cadena Ibérica Occi-
dental, tanto en la provincia de Teruel como en la de
Zaragoza, donde se encuentran los yacimientos
más fosilíferos. También se localizan rocas fosilífe-
ras al sur de la provincia de Teruel, en el núcleo de
las Cadenas Hespéricas, cerca de Albarracín y Sie-
rra Menera. Debido a su dureza y a la dificultad de
erosionarse, los materiales de esta edad suelen
conformar los mayores relieves montañosos del Sis-
tema Ibérico.
Si al final del Cámbrico se dieron en Aragón depósi-
tos litorales con escasos fósiles, dentro de un fenó-
meno de retirada del mar (regresión), durante el
Ordovícico las rocas se formaron dentro de una
transgresión marina, y en general presentan un alto
contenido y variedad de fósiles. El registro paleon-
tológico de este periodo representó una cierta reno-
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10. Palaeoscolex. Gusanopaleoescolécido del Cámbrico Medio(Cæsaraugustiense). Murero (Zaragoza). Longitud (sin rectificar): 7,3 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/372
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11. Instantánea del acuario virtual,presente en la exposición, sobre lascomunidades que poblaron los fondosmarinos cámbricos. Observar el grandepredador Anomalocaris
vación de las faunas marinas cámbricas anteriores.
La existencia de un amplio océano situado al norte
de Aragón favoreció que las comunidades de ani-
males que vivían en el fondo (bentónicas) tuviesen
caracteres endémicos, es decir, locales.
Los fósiles ordovícicos más frecuentes en los estra-
tos inferiores son las pistas fósiles llamadas Cru-
ziana. Son madrigueras de artrópodos de gran
tamaño, producidas bajo el fondo de medios mari-
nos sublitorales mientras se alimentaban de los
nutrientes presentes en su sustrato. Algunos de los
ejemplares más espectaculares por su conserva-
ción y tamaño proceden de Aragón, donde es fre-
cuente la icnoespecie Cruziana rugosa y se ha defi-
nido Cruziana moncaiensis (cuyo material tipo
procede del Moncayo). Los trilobites son también
muy frecuentes, destacando los géneros Neseure-
tus y Placoparia; así como los braquiópodos de val-
vas articuladas, entre los que destaca la especie
Oxoplecia luesmae (descubierta en el pueblo de
Luesma, Teruel).
También los bivalvos –es decir, los moluscos habi-
tualmente provistos de dos valvas aragoníticas que
les sirven de protección– aparecen ya en el Ordoví-
cico Inferior de Aragón.
Hacia el Ordovícico Medio, la subida del nivel del
mar en el sur de la actual Europa produce la implan-
tación en el solar aragonés de un fondo marino de
aguas calmas y ricas en oxígeno donde florecen por
un breve espacio de tiempo extensas praderas de
briozoos. Estos diminutos animales coloniales son
también conocidos como «animales musgo». Viven
en los huecos de un frágil esqueleto arborescente o
planar, alrededor del cual se crearían unas condi-
ciones de habitabilidad que fueron aprovechadas
también por braquiópodos, equinodermos y gaste-
rópodos marinos (representados por pocas espe-
cies). Todos juntos formaron la comunidad animal
de este delicado pero singular ecosistema que des-
aparecerá rápidamente con el aumento de la ener-
gía del medio y la llegada de aluviones de arena
sobre el fondo, pronto colonizados por organismos
vermiformes que dejarían sobre estas rocas sus
pistas fósiles en forma de madrigueras.
En el Ordovícico Superior, una mejora climática
generalizada produce la formación de bancos car-
bonatados por la acción de microbios y la instala-
ción de una nueva comunidad marina más diversifi-
cada que la anterior. Se instalan entonces amplias
praderas de crinoideos, un tipo de equinodermos
provistos de un tallo flexible que viven fijos al suelo,
y cuyos representantes actuales se conocen con el
nombre de «lirios de mar». Se alimentaban de partí-
culas en suspensión que capturaban con el concur-
so de una especie de brazos en forma de corona
que rodeaban la boca. Con ellos conviven otros gru-
pos de equinodermos, braquiópodos, algunos brio-
zoos y trilobites.
Aunque existieron glaciaciones en épocas anterio-
res al Ordovícico, al final de este periodo geológico
encontramos las primeras rocas glaciares deposita-
das en Aragón, cuyos únicos fósiles presentes son
algas microscópicas. Dichas rocas se formaron por
la acumulación de pequeños cantos que caían
sobre un fondo marino cenagoso al derretirse los
bloques de hielo que los transportaban. Ello fue
debido a la formación de un casquete de hielo
sobre gran parte de África, lo que produjo no sólo
un enfriamiento generalizado del globo sino también
12. Gyrocystis aff. platessa. Jaekel,1918. Lado ventral. Carpoideo.Cámbrico Medio (Cæsaraugustiense).Murero (Zaragoza). Longitud: 1,9 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/373a
13. Purugogia parsleyi. Zamora, enprensa. Molde externo de un ejemplarde eocrinoideo con las braquiolasarticuladas sobre la teca. CámbricoMedio (Cæsaraugustiense). Murero (Zaragoza). Diámetro del ejemplar: 1,3 cmMPUZ-GA. MPZ 2004/161b
14. Cruziana moncaiensis. Gámez-Vintaned, 1995. Madrigueras detrilobites. Cámbrico Superior. Sierradel Moncayo, Tarazona (Zaragoza).Anchura de la placa: 50 cmMPZ 10203
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un descenso del nivel del mar que dejaría finalmen-
te emergidas gran parte de las antiguas platafor-
mas marinas.
El Silúrico y el Devónico.
La diversificación de la vida en los mares
Las rocas de los periodos Silúrico y Devónico están
profusamente representadas en el Pirineo Axial, en
la Cadena Ibérica Oriental y en las Cadenas Hespé-
ricas. La finalización del periodo glaciar del Ordoví-
cico terminal marcará un hito en la historia geológi-
ca y paleontológica de Aragón. El deshielo
postglaciar producirá un rápido ascenso del nivel
del mar que inundará amplias extensiones, con la
formación de ambientes marinos euxínicos (esca-
sos en oxígeno) que fueron desfavorables para el
desarrollo de vida en los fondos. Los fósiles silúri-
cos por excelencia son los graptolitos, grupo que ya
había aparecido en el Cámbrico. Fue un grupo fósil
de la Era Paleozoica que constituyó colonias en
forma de peine; éstas se unían por un extremo a
una vejiga que los mantenía a flote sobre las aguas
superficiales, pues eran componentes del plancton.
Al morir, se irían acumulando sobre un fondo rico en
materia orgánica sin oxidar, que, al consolidarse,
produjo las pizarras negras con graptolitos que
encontramos tan extendidas en los afloramientos
de rocas de este periodo.
El Devónico Inferior no es demasiado rico en fósiles.
Está representado por rocas marinas de poca pro-
fundidad e incluso costeras. En las Cadenas Ibéri-
cas son mayoritarias las rocas silíceas formadas en
ambientes marinos someros y agitados donde son
frecuentes las pistas fósiles producidas por orga-
nismos de cuerpo blando en forma de complejas
madrigueras de alimentación y habitación. También
aparecen braquiópodos de concha robusta y fuertes
costillas. En el Pirineo Axial las rocas son más car-
bonatadas y contienen conodontos, un tipo de
microfósiles fosfáticos en forma de peine que hoy
se sabe son piezas pertenecientes a vertebrados
marinos primitivos.
Pronto los depósitos siliciclásticos se interrumpirán
y una mejora climática favorecerá la generalización
de fondos carbonatados ricos en microbios fotosin-
tetizadores donde florecen los corales y las praderas
de briozoos y crinoideos; no en vano el Devónico es
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15. Carolowilhelmina geognostica.Carls, 1995. Cráneo incompleto de pez placodermo. Devónico Medio(Eifeliense superior). Monforte de Moyuela (Teruel).Longitud: 43 cm MPUZ-GA. MPZ 95/174
conocido como el periodo de los arrecifes. En estos
fondos marinos se diversificará como nunca hasta
entonces la vida, apareciendo numerosas familias
de braquiópodos, trilobites, ostrácodos (que son
diminutos artrópodos protegidos por dos valvas),
peces (como el placodermo Carolowilhelmina geog-
nostica), tentaculítidos, bivalvos, gasterópodos y
cefalópodos de concha recta (ortocerátidos). De
entre los trilobites destacan las especies del género
Phacops con sus enormes ojos compuestos, y de
entre los braquiópodos la forma alada Spirifer.
El final del Devónico coincide con un descenso del
nivel del mar (regresión) generalizado, no sólo en
Aragón sino a nivel mundial, que va a dar paso a
un aumento de las tierras emergidas durante el
Carbonífero y que coincidió con una fuerte extin-
ción de las formas marinas (aproximadamente del
19% de las familias y del 75% de las especies), cri-
sis que afectó sobre todo a las que eran formado-
ras de arrecifes. En total, el Silúrico y el Devónico
representan un lapso de ochenta y cinco millones
de años que comenzó hace 444 y terminó hace
359 millones de años.
Lagos y bosques primigenios (Carbonífero, Pérmico y Triásico)
El Carbonífero y el Pérmico. Los primeros bosques
El Carbonífero y el Pérmico van a caracteri-
zar un tiempo geológico situado entre –359 y –251
millones de años, cuando eclosiona la vida en tierra
firme y en el que tienen lugar hitos evolutivos úni-
cos. Los reptiles son los primeros vertebrados que
se independizan completamente del medio acuático
mediante el desarrollo del huevo amniótico. Las
plantas gimnospermas desarrollan el método repro-
ducción basado en el polen y la semilla. Los insec-
tos sufrirán la primera gran radiación coincidiendo
con el desarrollo de las estructuras respiratorias y
de las alas.
Las rocas del Carbonífero son escasas en Aragón y
se sitúan en afloramientos aislados. De la época
Carbonífero Inferior es el afloramiento de Puig More-
no (Teruel) que contiene foraminíferos marinos del
grupo de las fusulinas, unos minúsculos animales
unicelulares del reino protista que estaban provis-
tos de una concha calcítica. Son los foraminíferos
más antiguos registros que conocemos en Aragón y
están acompañados por conodontos. Otro aflora-
miento marino es el de Montalbán (Teruel), con muy
escasos fósiles.
Durante el Carbonífero Superior se individualizan en
Aragón pequeñas cuencas continentales próximas
al mar, de las que tenemos escasos afloramientos.
En el sur de la provincia de Zaragoza las rocas de
esta edad contienen diminutas pistas fósiles produ-
cidas por organismos vermiformes y artrópodos que
vivían en el fondo de pequeños lagos efímeros. Tam-
bién se conocen plantas y árboles fósiles permo-
carboníferos, vestigios que fueron de las áreas bos-
cosas que rodeaban las zonas húmedas y que han
quedado selladas en el interior de rocas volcánicas.
Fósiles de vegetales terrestres también se encuen-
tran en las rocas pérmicas de los Pirineos oscenses
orientales y en Masegoso (Teruel).
Al final del Pérmico, hace 251 m.a., perecen el 54%
de las familias de animales terrestres y más del
90% de los animales marinos. Fue sin duda la
mayor extinción que ha habido en la historia del pla-
neta. Entre otros, desaparecen para siempre los tri-
lobites y muchos anfibios e insectos, pero sobrevi-
ven algunos reptiles mamiferoides que luego darán
lugar a los verdaderos mamíferos.
El Triásico.
Después de la gran extinción finipaleozoica
Las rocas triásicas (entre –251 m.a. y –200 m.a)
son unas de las más extendidas en el territorio ara-
gonés pues se encuentran en todos los relieves
montañosos: Pirineos, Cadenas Ibéricas y Cadenas
Hespéricas. En este periodo se registró la aparición
de los primeros dinosaurios a nivel mundial (–230
m.a.), que fue seguida por el desarrollo de las
estructuras de la cadera en los dinosaurios y su
diversificación, coincidiendo con la aparición de los
primeros mamíferos ya hacia el final del Triásico. En
Aragón los terrenos triásicos se presentan en gene-
ral con pocos fósiles, y ello a pesar de que sus
estratos alcanzan grandes espesores.
Las rocas del Triásico Inferior son mayoritariamente
silíceas y contienen numerosas pistas fósiles pro-
ducidas por organismos de cuerpo blando como
gusanos y artrópodos, al ocultarse o desplazarse
sobre el fondo de los grandes lagos que cubrían en
ese tiempo la mayor parte de Aragón, pero también
de anfibios y reptiles como los de Peñarroyas (cerca
de Montalbán, Teruel). A veces, al fondo de los
lagos llegaban troncos, ramas, hojas y semillas de
los bosques periféricos y que han fosilizado en
diversos puntos de la provincia de Zaragoza junto a
restos de polen. La presencia de anfibios como el
Laurosaurius balsami de Huesca es conocida desde
principios del siglo XX.
Las rocas del Triásico Medio tienen poco espesor y
contienen escasos bivalvos y algunas pistas fósiles,
testigos de una invasión marina que marca esta
época. En el Triásico Superior, se formarán grandes
lagunas hipersalinas próximas a la costa donde
16. Molusco cefalópodo belemnoideo.Rostro completo y parte delfragmocono. Jurásico. Ricla (Zaragoza). Longitud: 20,8 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/377
17. Macrocephalites y amonitesperisfínctido. Jurásico Medio.Provincia de Teruel. Altura de la muestra: 14 cmEMPZ 2005/12
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18. Macrocephalites. Jurásico Medio.Provincia de Teruel. Diámetro: 11,5cm. EMPZ 2005/12
19. Kheraiceras. Jurásico Medio(Calloviense). Provincia de Teruel.Diámetro: 10,5 cm. EMPZ 2005/12
20. Amonites euaspidocerátido.Jurásico Superior (Oxfordiense).Provincia de Teruel. Diámetro: 24,5cm. EMPZ 2005/12
21. Instantánea del acuario virtual,presente en la exposición, sobre las comunidades que poblaron los fondos marinos jurásicos. En el centro aparece el cocodrilomarino Metriorhynchus
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también escasearán los fósiles por las especiales
condiciones de aridez. En cualquier caso, la investi-
gación paleontológica del Triásico aragonés no ha
hecho nada más que empezar.
Al final del Triásico, los especialistas consideran
que tuvo lugar una pequeña extinción en masa a
nivel mundial (se extinguen el 23 % de las familias),
que hizo desaparecer entre otros a los reptiles
mamiferoides y que favoreció el desarrollo de los
dinosaurios, que alcanzarán su máximo de prospe-
ridad en el Jurásico.
Los cálidos mares del Jurásico
Las rocas jurásicas de Aragón se extienden
por las alineaciones montañosas de las tres provin-
cias, bordeando los núcleos paleozoicos y abarcan-
do una amplia zona. El rasgo más característico es
que, en su mayoría, se trata de rocas marinas car-
bonatadas muy fosilíferas, cuyos yacimientos son
famosos desde finales del siglo pasado en que
comenzaron a investigarse.
Los dinosaurios jurásicos, que se encuentran gene-
ralmente en estratos de origen continental –su habi-
tual medio–, son por ello muy escasos en Aragón,
frente a lo que sucede en otros lugares.
El Jurásico representó un periodo de mejora climáti-
ca donde se dio un proceso progresivo de ascenso
del nivel del mar que amplió las cuencas marinas e
invadió las anteriores áreas emergidas de Aragón,
depositándose extensos barros carbonatados en
los nuevos fondos marinos producidos por la acción
de algas y otros microorganismos. Tan sólo hacia el
final del Jurásico cambia la tendencia transgresiva y
se iniciará un brusco descenso del nivel del mar.
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22. Metriorhynchus sp. Cráneo decocodrilo marino. Jurásico Medio(Calloviense). Ricla (Zaragoza).Longitud: 55 cm MPUZ-GA. MPZ 2001/130
Los fondos marinos creados en el Jurásico Inferior
son pronto colonizados por algas, braquiópodos,
belemnites y bivalvos, e inmediatamente después
por amonites. Los belemnites y amonites son dos
grupos de moluscos cefalópodos bien diferentes.
Los belemnites, relacionados con el calamar actual,
eran activos nadadores provistos de un esqueleto
calcítico en forma de proyectil por lo que son cono-
cidos en varios pueblos de Aragón como «balas de
moro». Los amonites, conocidos como «cuernos»
del dios egipcio Amón, tuvieron cierto parentesco
con el Nautilus actual y, como éste, se desplazarían
por las aguas marinas (hábitat pelágico) mediante
la propulsión de gases encerrados en su concha
camerada, al final de la cual vivía el animal. Tam-
bién son frecuentes los gasterópodos, que vivieron
desplazándose por el fondo, y, entre los equinoder-
mos, los erizos de mar y los crinoideos representa-
dos por el género Pentacrinus provisto de un tallo
con sección pentagonal. Las esponjas son muy fre-
cuentes en las rocas del Jurásico Medio y Superior,
pero sobre todo al principio del Jurásico Superior
donde llegaron a constituir auténticos arrecifes.
Más raros son los corales, que en general se
encuentran en solitario, aunque llegaron también a
formar pequeños arrecifes al final del Jurásico
Superior.
Los vertebrados son más escasos en el Jurásico
aragonés; casi siempre son peces y reptiles mari-
nos que rara vez se encuentran completos. Uno de
los fósiles más famosos es el cocodrilo de Ricla
(Metriorhynchus sp.), una cabeza completa de un
cocodrilo marino provisto de una aleta caudal que
apareció en el Jurásico de esta localidad zaragoza-
na durante las prospecciones que realizó un equipo
de la Universidad de Zaragoza y del Departamento
de Educación y Cultura sobre el trazado previsto
para el tren de alta velocidad. En el Jurásico Supe-
rior de Teruel se encuentran facies continentales
que contienen peces, anfibios, algunos dinosaurios,
los primeros fósiles de mamíferos que conocemos
en Aragón y algunos restos de plantas.
El Jurásico fue un periodo geológico comprendido
entre –200 m.a. y –145 m.a., que marcó el máximo
desarrollo de los dinosaurios y la aparición de las
aves con plumas y sangre caliente acaecida en el
Jurásico Superior hace 150 m.a.
El Cretácico. Lagos y bosques junto al mar
El apogeo de los dinosaurios y su extinción
Las rocas cretácicas en Aragón aparecen
en dos grandes afloramientos situados al norte,
dentro de las estribaciones pirenaicas oscenses, y
al sur, en las Cadenas Ibéricas, mayoritariamente a
su paso por la provincia de Teruel.
El Periodo Cretácico comenzó hace 145 m.a. y ter-
minó hace 65 m.a coincidiendo con otra gran extin-
ción, la que marca el paso de la Era Mesozoica a la
última era geológica denominada Cenozoica.
Las rocas de transición entre los periodos Jurásico
y Cretácico contienen fósiles de peces, anfibios,
reptiles y mamíferos que nos sugieren su depósito
en facies fluvio-lacustres próximas al mar. Destacan
por su abundancia los cocodrilos y sobre todo los
restos de dinosaurios, entre los que se encuentran
23. Reconstrucción del saurópodoAragosaurus en el ParquePaleontológico de Galve (Teruel)
24. Coniferophytina, Pinatae.Fragmento de tronco silicificado degimnosperma. Cretácico Inferior(Albiense). Estercuel (Teruel).Longitud: 83 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/2
25. Coniferophytina, Pinatae.Fragmento de tronco silicificado degimnosperma. Cretácico Inferior(Albiense). Monforte de Moyuela(Teruel). Longitud: 50 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/376
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27. Weichselia reticulata. Fragmentode helecho. Frondes vegetativos.Cretácico Inferior (Albiense).Provincia de Teruel. Longitud total de los dos frondes: 65 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/379
26. Weichselia reticulata. Fragmentode helecho. Frondes fértiles.Cretácico Inferior (Albiense).Provincia de Teruel. Diámetro: 80 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/378
31. Hadrosauria indet. Vértebrascaudales de dinosaurio en conexiónanatómica. Cretácico Superior(Maastrichtiense). Arén (Huesca).Longitud (rectificada): 150 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/20
30. Mecochirus sp. Crustáceodecápodo con apéndices abdominalesconservados. Cretácico Inferior(Barremiense). Provincia de Teruel.Longitud (sin rectificar): 16 cmMPUZ-GA. EMPZ 2005/12
29. Mecochirus sp. bajo luzultravioleta. Cretácico Inferior(Barremiense). Provincia de Teruel.Longitud (sin rectificar): 15 cmMPUZ-GA. EMPZ 2005/12
28. Mecochirus sp. bajo luz normal(visible). Cretácico Inferior(Barremiense). Provincia de Teruel.Longitud (sin rectificar): 15 cmMPUZ-GA. EMPZ 2005/12
los géneros Aragosaurus e Iguanodon de los que
podemos ver una buena representación de sus fósi-
les en la localidad de Galve (Teruel) y en otras
muchas localidades turolenses como Ariño, Caste-
llote y Peñarroya de Tastavins. En el Cretácico Infe-
rior tardío se producen en el área de Andorra-Ester-
cuel-Utrillas-Castellote extensos depósitos de
carbón en un medio litoral-deltaico. Estas capas son
ricas en fósiles de moluscos y plantas, y excepcio-
nalmente contienen ámbar. El inicio de un nueva
invasión marina durante esta época es la causante
de que el resto del Cretácico aragonés presente
preferentemente rocas marinas, con abundantísi-
mos fósiles entre los que se encuentran foraminífe-
ros, crustáceos, equinodermos, braquiópodos,
amonites, gasterópodos y bivalvos. De éstos últi-
mos, destacan los arrecifes de rudistas, organis-
mos con una valva cónica muy desarrollada y fija al
sustrato y con la otra valva dispuesta a modo de
tapadera. Son frecuentes en los Pirineos y también
en el Maestrazgo.
El final del Cretácico coincide en Aragón con una
nueva retirada del mar. A escala global, se produce
una extinción en masa en la que desaparece un
17% de las familias. Entre otros, desaparecen para
siempre los grandes grupos que dominaron durante
la Era Mesozoica, como fueron los dinosaurios en
tierra firme y los amonites en el mar. Los últimos
dinosaurios aragoneses pertenecen a los herbívo-
ros hadrosáuridos y se encuentran en la localidad
oscense de Arén, en unos estratos próximos al nivel
donde se sitúa el límite que marca la gran extinción
del final del Cretácico.
32. Cerithium (Campanile) sp. Molde interno. Eoceno. Provincia de Huesca. Longitud: 42 cmMPUZ-GA. EMPZ 2006/381
33. Serpulidae indet. Tubo calcáreosecretado por un anélido poliqueto.Eoceno. Provincia de Huesca.Longitud (sin rectificar): 37 cmMPUZ-GA. EMPZ 2005/12
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34. Crocodylia indet. Réplica de la mandíbula. Eoceno inferior.Parque Nacional de Ordesa y MontePerdido (Huesca). Longitud: 46 cmMPUZ-GA. MPZ 94/1
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35. Rana pueyoi Navás, 1922.Mioceno Superior (Vallesiense).Libros (Teruel). Longitud: 19 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/3
El Terciario. Mar, lagos, sabanas y bosques
La definitiva emersión de Aragón
La Era Cenozoica se subdivide en Terciario y
Cuaternario. Los afloramientos de rocas del Tercia-
rio ocupan la mayor extensión del solar aragonés.
Sus terrenos se esparcen por gran parte del Prepi-
rineo y por las depresiones del Ebro, de Calatayud-
Teruel y del Duero, donde recubren los materiales
de épocas más antiguas.
El Terciario comprende un lapso de tiempo geológi-
co de unos 63 m.a. (entre –65 y –1,8 m.a.) donde,
a nivel planetario, va a tener lugar el gran desarro-
llo de los mamíferos y la aparición, hace unos 4
millones de años, de los primeros homínidos en Áfri-
ca.
El rasgo esencial de Aragón durante el Terciario es
la formación definitiva de los dos grandes relieves
aragoneses, los Pirineos y el Sistema Ibérico, que
se había iniciado en el Cretácico Superior con el ple-
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36. Zanthopsis dufouri Milne-Edwards, 1850. Ejemplares macho(dcha.) y hembra (izda.). Eoceno.Provincia de Huesca. Anchura delcaparazón del ejemplar dcho.: 7 cmMPUZ-GA. EMPZ 2005/12
37. Chelotriton sp. Salamandra.Mioceno inferior (Rambliensesuperior-Aragoniense inferior).Rubielos de Mora (Teruel).Longitud (rectificada): 5,3 cm MPUZ-GA. MPZ 2006/18
gamiento Alpino, al tiempo que queda definitiva-
mente emergida la superficie de lo que hoy conoce-
mos como Aragón. Sólo hacia la mitad del Terciario,
un ancho brazo de mar se situó por un corto espa-
cio de tiempo al pie de los Pirineos uniendo el Medi-
terráneo con el Cantábrico y dejando materiales con
numerosos fósiles marinos, como las famosas cali-
zas de Nummulites de los Pirineos y otras forma-
ciones rocosas adyacentes que contienen grandes
bancos de foraminíferos y una multitud de fósiles
marinos como braquiópodos, moluscos, anélidos,
briozoos, cocodrilos, crustáceos decápodos, peces
y erizos, mudos testigos de los postreros fondos
marinos aragoneses.
Con la emersión y retirada de este brazo de mar,
encontramos encajada en el Terciario superior una
importante red fluvial que bajaba desde los relieves
pirenaicos e ibéricos hasta el sistema de grandes
lagos rodeados de bosques tropicales de palmeras
y praderas que se habían formado en las partes
bajas, las cuales se irían colmatando hasta alcanzar
la actual fisionomía de las depresiones del Ebro, del
Duero y de Calatayud-Teruel. En las rocas formadas
38. Plecia sp. Insecto díptero.Mioceno inferior (Rambliensesuperior-Aragoniense inferior).Rubielos de Mora (Teruel). Anchura: 1,5 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/17
39. Acer sp. Hoja de arce. Mioceno inferior (Rambliensesuperior-Aragoniense inferior).Rubielos de Mora (Teruel). Longitud: 8 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/19
40. Deinotherium cuvieri.Proboscidio. Defensa. Miocenoinferior (Aragoniense inferior).Villafeliche (Zaragoza). Longitud: 44 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/5
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41. Ursus spelaeus. Rosenmüller,1794. Oso de las cavernas. Cráneo incompleto de hembra.Pleistoceno superior. Tella-Sin (Huesca). Longitud: 40 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/7
42. Ursus spelaeus. Rosenmüller,1794. Oso de las cavernas.Mandíbula derecha de hembra.Pleistoceno superior. Tella-Sin (Huesca). Longitud: 31 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/370
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43. Ursus spelaeus. Rosenmüller,1794. Oso de las cavernas. Vértebra lumbar. Pleistoceno superior.Tella-Sin (Huesca). Altura: 13 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/371
en estos lagos es frecuente encontrar fósiles de los
vegetales (algas caráceas, musgos) y animales
(moluscos, insectos, anfibios y ostrácodos) que
constituyeron las comunidades lacustres. Pero tam-
bién aparecen otros que proceden de los ambientes
de bosques y «sabanas» periféricos, como probos-
cídeos (denoterios y mastodontes), rinocerontes,
suidos (familia de los cerdos) como la especie
Conohyus ebroensis, équidos (familia de los ca-
ballos) como Hipparion concudensis y artiodác-
tilos como Hispanomeryx aragonensis y Tricerome-
ryx turiasonensis, así como insectos y plantas
angiospermas, que aparecen en estratos lacustres
al ser transportados por las corrientes fluviales.
El Cuaternario: glaciaciones y ríos. La emergencia del hombre
Los restos conocidos de fósiles cuaterna-
rios provienen de las terrazas de los grandes ríos y
de los depósitos del interior de algunas cuevas.
A principios del Pleistoceno, el clima era cálido con
presencia de agua permanente, pero posteriormente
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44. Alicornops simorrense(Lartet, 1851). Rinoceronte.Mandíbula. Mioceno medio(Aragoniense superior).Daroca (Zaragoza). Longitud: 39 cmMPUZ-GA. MPZ 2006/6
45. Elephas. Elefante. Molar.Cuaternario. Chiprana (Zaragoza).Longitud: 23,5 cm MPUZ-GA. MPZ 2006/383
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se enfrió apareciendo animales de clima frío como el
mamut y el rinoceronte lanudos y el oso de las caver-
nas. En el último interglacial aparecen elefantes
cuyos fósiles se han encontrado en terrazas del Ebro
y sus afluentes. Fósiles de puercoespín, rata de
agua, ratón de campo, hipopótamo, primates, gace-
la, conejo, caballo, cérvidos y bóvidos son conocidos
en diversos yacimientos de las tres provincias.
Los primeros restos humanos proceden de la
cueva de Gabasa (provincia de Huesca) donde se
han encontrado diversas piezas dentarias y óseas
del hombre de Neanderthal. Restos más modernos
del hombre de Cromagnon se han encontrado en la
cueva de las Graderas en Molinos (Teruel), que nos
indican una edad de poblamiento de 55.000 años.
Es de esperar –si tenemos en cuenta la proximidad
de la sierra de Atapuerca en Burgos, donde se han
encontrado homínidos de unos 800.000 años de
antigüedad– que los incipientes estudios de Paleo-
antropología aragonesa aún nos deparen muchas y
grandes sorpresas.
46. Panorámica circular del lago del Parque Natural de La Albufera de Valencia. Entornos lacustres comoéste, con similar vegetación,dominaron el paisaje aragonésdurante parte de la Época Mioceno,al menos hace 10 millones de años,lo que conocemos gracias al registrogeológico y paleontológico delocalidades como Épila en Zaragoza
47. Homo sapiens. Linnaeus, 1758.Mandíbula incompleta. Pleistocenosuperior. Molinos (Teruel).Longitud: 9,6 cmMuseo Parque Cultural de Molinos(MPCM). C.G.M.1
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48. Bos primigenius. Bojanus, 1827.Cráneo incompleto de uro.Pleistoceno. Ariño (Teruel). Longitud: 65 cm. Gobierno de Aragón