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ESTUDIO DE PROCESOS METABOLICOS Y VARIABLES SEDIMENTOLOGICAS COMO PROXY PARA LA EVALUACION DEL
ESTADO DE TROFIA DEL BENTOS
Caso de estudio: Sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví, X región, Chile
FRANCISCO JAVIER BRAVO AVENDAÑO VALDIVIA - CHILE
2007
Tesis de Grado presentada como parte de los requisitos para optar al título de Biólogo Marino
Escuela de Biología Marina
PROFESOR PATROCINANTE DR. SANDOR MULSOW INSTITUTO DE GEOCIENCIAS
2
COMISION EVALUADORA
PROFESOR PATROCINANTE
Dr. Sandor Mulsow Flores.
Instituto de Geociencias
FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
PROFESOR INFORMANTE
Dr. Ignacio Moreno Villoslada
Instituto de Química
FACULTAD DE CIENCIAS, UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE
PROFESOR INFORMANTE
Juan Antonio Manríquez Hernández
Departamento de Acuicultura
SUBSECRETARIA DE PESCA
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La vida en todas sus formas más que encontrarse en equilibrio con su entorno, sigue un movimiento rítmico a través del tiempo… A mi Familia y Amigos…
4
AGRADECIMIENTOS
A mis padres Eduardo y Loreto, que pacientemente me han dejado soñar y crecer,
a Eduardo Jr., Constanza, Agustín y Marcela por toda su alegría y buenas vibras.
A Daniela y Martín mi pequeña nueva familia con la cual espero seguir soñando. A
todos mis buenos amigos y compañeros que me han acompañado durante este
camino, Carlos Bustamante, Angélica Alarcón, Nicolás Sánchez, Loreto Ovalle,
Jorge Mardonez, Daniela Farias, Carlitos Krauss, Carola Vaccaro, Maria Teresa
Castro, Horacio Pequeño, Romina Saldivia, Karen Acuña, Soledad Mancilla, Juan
Pablo Fuentes, Ricardo Flores, Hernán Quezada, Cristóbal Huerta y Silvia Muñoz.
Al equipo de Geobenthos con los cuales espero poder seguir desarrollándome
como profesional y persona. A mi profesor patrocinante Sandor Mulsow por
recibirme en su laboratorio y mostrarme este pequeño gran mundo de la interfase
agua sedimentos. A mis profesores informantes, Ignacio Moreno y Juan Antonio
Manríquez por su tiempo y valiosas correcciones.
A la tripulación del Don Este…
Esta investigación fue desarrollada dentro del proyecto Fondecyt 1050247,
“Sediment profile imagery of coastal marine sediments and its temporal
biogeochemical signature”.
5
TABLA DE CONTENIDOS
INDICE DE FOTOGRAFIAS 7
INDICE DE TABLAS 8
INDICE DE FIGURAS 10
RESUMEN 12
ABSTRACT 14
1. INTRODUCCIÓN 16
2. OBJETIVOS 24
Objetivo General 24
Objetivos Específicos 24
3. MATERIALES Y MÉTODOS 26
3.1 Área de Estudio 26
3.2 Estaciones de Muestreo 27
3.3 Obtención de Muestras 29
3.4 Análisis de Laboratorio 30
3.4.1 Microperfiles de Oxígeno 30 3.4.2 Variables Sedimentológicas 36 3.4.3 Análisis de Macrofauna 39
3.5 Análisis de Resultados 40
3.5.1 Análisis Individual de Variables Físico-Químicas 40 3.5.2 Relaciones Funcionales entre Variables Físico-Químicas 40 3.5.3 Macrofauna y Estimación de Índices y Parámetros Comunitarios 41
4. RESULTADOS 44
4.1 Análisis de Microperfiles de Oxígeno 44
4.2 Análisis de Variables Sedimentológicas 52
6
4.2.1 Materia Orgánica 52 4.2.2 Porosidad, Densidad y Contenido de Agua 54 4.2.3 Susceptibilidad Magnética 58
4.3 Relaciones Funcionales entre Variables Físico-Químicas 60
4.3.1 Variables Sedimentológicas 60 4.3.2 Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno a través de la interfase agua sedimento 63
4.4 Análisis de Fauna 65
5. DISCUSIÓN 71
5.1 Condiciones Metabólicas 71
5.2 Registros Sedimentológicos 74
5.3 Análisis por Estaciones 80
6. CONCLUSIONES 84
7. PROYECCIONES 87
8. BIBLIOGRAFÍA 91
APENDICE 1 -FOTOGRAFÍA- 95
APENDICE 2 -TABLAS- 97
APENDICE 3 -FIGURAS- 107
7
INDICE DE FOTOGRAFIAS
Figura 1. A. Colector de testigos “Haps corer” utilizado para la obtención de testigos de sedimento. B. Testigo plástico de 12 cm de diámetro. C. Testigos almacenados en cajas isotérmicas luego del traslado a laboratorio. Figura 2. Obtención de muestras. A. Carga de equipos. B. “Don Este”, embarcación utilizada para la obtención de muestras. C. Plataforma de trabajo en la popa de la embarcación. D. Durante muestreo en estación 1. Figura 3. Equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. A. Microperfiladores y micromanipulador , B. De derecha a izquierda. Computador personal, Controlador de micromanipulador, picoamperimetro , Micromanipulador con perfiladores. Figura 4. Representantes de la macrofauna bentónica del Estuario y seno de Reloncaví. De derecha a izquierda y desde arriba hacia abajo, Glyceridae, Spionidae, Polynoidae, Nuculanoidea, Nassarius coppingeri, Scaphopoda, Triphillastes phillipi, Noteax sp., Anthozoa.
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INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Temperatura y salinidad medida directamente sobre la interfase agua sedimento, penetración de oxígeno, oxígeno disuelto medido a -200 µm y concentración de oxígeno teórica calculada a partir de temperatura y salinidad del fondo. Tabla 2. Flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento en mmol m-2 d-1 por perfil y estación de muestreo. Tabla 3. Tasas de consumo de oxígeno en mmol m-2 d-1 (de 1 cm de espesor) por perfil y estación de muestreo. Tabla 4. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo. Tabla 5. Estimaciones de diversidad y abundancia especificas, además de índices de riqueza (d), equitatividad (J´) y dominancia de especies (1-J´). Tabla 6. Estaciones de muestreo, profundidad, hora y ubicación geográfica. Tabla 7. Detalle de análisis realizados por estación. Tabla 8. Determinación de Porosidad (%) por estación y estrato. Tabla 9. Determinación de Contenido de Agua (%) por estación y estrato. Tabla 10. Determinación de Densidad (g/cm3) por estación y estrato. Tabla 11. Determinación de Susceptibilidad Magnética (cgs 10-6 g-1) por estación y estrato. Tabla 12. Determinación de Materia Orgánica (%) por estación y estrato. Tabla 13. Abundancia de organismos por estación (ind./m2). Tabla 14. Clasificación de fauna según hábitos de vida. Tabla 15. Estimación del índice de Jaccard para análisis de fauna entre estaciones de muestreo. Tabla 16. Resultados de Análisis de Escalamiento Multidimensional (MDS) a partir del Índice de Jaccard entre estaciones. Tabla 17. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo. Tabla 18. Matriz de correlaciones entre variables materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS), Porosidad (P) y Densidad (D). Tabla 19. Contribución de variables físico-químicas Materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS) y Densidad (D) al análisis de componentes principales.
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Tabla 20. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Porosidad de sedimentos. Tabla 21. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Susceptibilidad Magnética. Tabla 22. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno en Sedimentos. Tabla 23. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la DENSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 24. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la POROSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 25. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función del contenido de MATERIA ORGANICA en sedimentos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Tabla 26. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de las estimaciones de SUSCEPTIBILIDAD MAGNETICA en sedimentos, considerando todos los estratos estudiados. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%)
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INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Estaciones de muestreo estudiadas en el seno y estuario de Reloncaví Figura 2. Esquema general de equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. Figura 3. Proceso grafico de modelamiento a partir de datos empíricos obtenidos de testigos de sedimentos. A. Perfil de concentración de oxígeno obtenida con microelectrodos. B. perfil modelado. C. zonas biogeoquímicas. Figura 4. Esquema del proceso de corte de los testigos sedimento. Figura 5. A. Perfiles de concentración de oxígeno medidos por estación (n = 6). B. Concentración promedio de oxígeno por estación con correspondiente desviación estándar. C. Perfiles de concentración de oxígeno bioperturbados. D. Concentraciones de oxígeno promedio por estación, agrupadas por sector de muestreo, en base a diferencias significativas en concentración de oxígeno superficial y penetración de oxígeno en columna de sedimentos (Anova Anidado, p < 0,05. (STATISTICA 6.0). Figura 6. Ejemplo de perfiles medidos (puntos) y modelados (curvilíneas) con zonas de igual consumo de oxígeno (líneas rectas). Figura 7. Grafica de cajas para tasas de consumo de oxígeno medidos por estación. Estaciones E1 a E4 pertenecientes al fiordo del Reloncaví y E6 a E8 al seno de Reloncaví. Figura 8. Modelamiento de microperfiles de oxígeno para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 9. Contenido de Materia Orgánica (%) promedio por estación con desviación estándar incluyendo todos los estratos medidos en cada estación-testigo. Figura 10. Grafico de contenido de Materia Orgánica (%) para todas las estaciones muestreadas en este estudio. Figura 11. Porosidad (%) y Contenido de Agua (%) por estación y estrato. Figura 12. A. Perfiles de densidad (g/cm3) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos de densidad por cuartiles. Figura 13. Contenido de agua y Porosidad para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 14. Densidad de sedimentos para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 15. A. Perfiles de Susceptibilidad Magnética X (cgs 10-6 g-1) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos por cuartiles.
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Figura 16. Susceptibilidad Magnética para las estaciones más destacadas del área de estudio. Figura 17. Análisis de Componentes Principales (PCA) para variables sedimentológicas. A. Proyección de datos y agrupación por estaciones. B Agrupación de datos por grupos de estaciones. Figura 18. Análisis de Regresión para variables materia orgánica versus susceptibilidad magnética (A) y porosidad de sedimentos (B). Se muestran intervalos de confianza al 95%, los cuales calculados para los estadísticos de la regresión se muestran adjuntos a cada figura, junto con sus respectivos coeficientes de determinación. Figura 19. A. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus flujo de oxígeno estimado por estación (más desviación estándar). B. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus concentración de oxígeno superficial (más desviación estándar). Figura 20. A. Configuración final en dos dimensiones para análisis de escalamiento multidimensional (MDS) a partir de resultados de estimación de índice de diversidad de Jaccard por estaciones. B. Diagrama de Sheppard (Stress = 0,0885). Figura 21. Análisis de formación de clusters en función de variables físico-químicas estudiadas (estaciones para este estudio). Figura 22. Tasas de consumo promedio por estación en función del contenido de materia orgánica promedio considerando todos los estratos medidos para cada estación (largo testigo 20 ± 3,65 cm).
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RESUMEN
Lograr un entendimiento de los procesos que controlan los ciclos biogeoquímicos
marinos, especialmente en ecosistemas costeros, donde un amplio espectro de
actividades antropogénicas son llevadas a cabo, es de vital importancia si se
busca asegurar la sustentabilidad de las actividades que en estos ambientes se
desarrollan y la protección adecuada de los recursos y valores naturales
asociados.
El fuerte incremento en el ingreso de una gran variedad de contaminantes
orgánicos e inorgánicos, a diferentes cuerpos de agua marinos y dulceacuícolas
del sur de Chile, principalmente producto del acelerado crecimiento de la
acuicultura, (León, 2006), reclama con urgencia el uso de herramientas costo-
efectivas para la predicción y evaluación del impacto ambiental.
Una amplia gama de mediciones basadas en la utilización de microelectrodos
(tasas consumo y flujo de oxígeno), paleomagnetismo y algunas tradicionales
(materia orgánica, porosidad, abundancia y diversidad de especies, etc.) fueron
utilizadas para evaluar los diferentes procesos e interacciones que ocurren entre
los componentes bióticos y abióticos de la interfase agua sedimento del fiordo y
seno de Reloncaví.
A modo general, condiciones metabólicas marcadamente estimuladas por las
concentraciones de materia orgánica se observan para el área de estudio,
13
descartándose la existencia de condiciones extremas de sobrecarga de materia
orgánica asociadas anaeróbicas de degradación. Una estrecha relación entre las
variables sedimentológicas y las tasas de consumo de oxígeno se observa a partir
de los registros sedimentológicos y una alta mezcla y homogenización (dinámica)
de las propiedades sedimentológicas se observó para la mayoría de las interfases
estudiadas.
La formulación de modelos diagenéticos capaces de predecir los umbrales
máximos de estimulación o capacidad de degradación del bentos es el objetivo
último dentro del cual se desarrolla esta investigación, al cual se busca contribuir
con este estudio.
14
ABSTRACT
Achieve an understanding of the processes that control the marine biogeochemical
cycles, especially in coastal ecosystems, where a wide spectrum of man-made
activities is carried out, it is of a vital importance if a sustainable development is
looked for.
The strong increment in the entrance of a great variety of organic and inorganic
pollutants, to different marine and freshwater bodies of southern Chile, mainly
product of the fast growth of aquaculture, claims with urgency the use of cost-
effective tools to predict and evaluate its environmental impact.
A wide range of measures based on the microelectrode use (consumption and
oxygen flow), paleomagnetism and some traditional ones (organic matter, porosity,
abundance and diversity of species, etc.) were used to evaluate different
processes and interactions that happen between different biotic and abiotic
component of the sediment-water interface of the fjord and sine of Reloncaví.
In general, metabolic conditions markedly stimulated by concentrations of organic
matter are observed for the area of study, being discarded at least in surface the
existence of anaerobic organic matter degradation.
A narrow relationship between sedimentological factors and rates of oxygen
consumption is observed starting from sedimentologic registers and a high mixture
15
and homogenization (dynamics) of the sedimentologic properties observed for the
most of the interfaces under study.
The formulation of diagenetics models able to predict maximum stimulation
thresholds or degradation capacity of benthos is the final objective within which this
investigation is conduced.
16
1. INTRODUCCIÓN
Uno de los mayores objetivos de las ciencias oceánicas, es cuantificar y
desarrollar un entendimiento de los procesos que controlan los ciclos
biogeoquímicos marinos (Janhke, 1996). Es así como una larga tradición científica
ha consagrado su tiempo al estudio de la interfase agua sedimento y de las
comunidades bentónicas que allí habitan, logrando en la actualidad un acabado
conocimiento respecto de: su formación (diagenesis) tras la depositación de
material desde la columna de agua, estructura (diversidad de ambientes y formás
de vida existentes), funcionamiento y rol ambiental.
A modo de antecedentes, anualmente entre 930 y 1764 millones de toneladas de
carbono, que representan entre el 2 y el 4,5% de la producción fotosintética global
de los océanos, alcanza los lechos marinos oceánicos y costeros de nuestro
planeta, donde gran parte es reciclada y una pequeña fracción secuestrada del
sistema por enterramiento (alrededor del 6% del carbono total sedimentado)
(Muller-Karger et al., 2005, Seiter et al., 2005 y Vetrov & Janhke, 2006)
Las zonas costeras que representan menos del 20% de la superficie total de los
océanos, tienen un rol esencial en este reciclamiento. Más del 65% del carbono
total sedimentado anualmente en los océanos, considerando sólo la producción
primaria, lo hace en los márgenes continentales (alrededor de 620 Mt C a-1 según
Muller-Karger et al., 2005) (Mt C a-1 = Millones de toneladas de carbono por año),
hecho que no sorprende, si se consideran, las bajas profundidades y la alta
17
productividad asociada a estos ambientes, la cual bordea el 20% de la producción
primaria total de los océanos, para profundidades inferiores a 2000 m (entre 4800
y 7200 Mt C a-1).
Aunque no existe un consenso general a nivel científico respecto de la magnitud
de la respiración por parte de las comunidades bentónicas costeras, estas
convergen según Middelburg et al. (2004) en alrededor de 7440 Mt C a-1,
considerando todas las fuentes de carbono acuáticas y terrestres que aportan
carbono al sistema, cantidad considerada bastante significativa al compararla con
la producción primaria total de los océanos (entre 40.000 y 50.000 MT C a-1 según
Muller-Karger et al., 2005 y Seiter et al., 2004), derivando de aquí la importancia
de los lechos marinos y costeros en los procesos de mineralización o
reciclamiento del carbono.
Para el reciclamiento del sustrato orgánico entrante desde la columna de agua,
diferentes vías metabólicas son utilizadas por los organismos que habitan el
bentos (principalmente macrobentos, meiobentos y comunidades bacterianas).
Bajo condiciones de buena oxigenación, este consumo o degradación, es llevado
a cabo mediante respiración aeróbica, en los estratos oxigenados de la columna
de sedimento, con la consiguiente liberación de CO2, siendo este, el mecanismo
metabólico primario de reciclamiento de carbono en los sedimentos.
Simultáneamente a la respiración aeróbica, diferentes mecanismos metabólicos
anaeróbicos de degradación de materia orgánica ocurren en los estratos más
profundos de los sedimentos, donde no existe difusión de oxígeno. Aceptores de
18
electrones alternativos, como nitrato, nitrito (desnitrificación), óxidos de
manganeso (reducción de manganeso), óxidos de hierro (reducción de hierro) y
sulfato (sulforeducción) son utilizados secuencialmente para degradar la materia
orgánica, configurando generalmente una zonación vertical del pH y redox a través
de los diferentes estratos de sedimento.
La magnitud o intensidad de los procesos de reciclamiento o mineralización de
carbono en la superficie de los sedimentos marinos, es principalmente
dependiente del suministro de materia orgánica particulada (POC) reactiva que
ingresa desde la columna de agua a los sedimentos (Hensen, et al. 2000). Este
reciclamiento ocurre a una tasa que disminuye con el tiempo de depositación
(Boudreau & Ruddick, 1991). Así, cuando excesos de materia orgánica ingresan a
los sedimentos en forma natural (p.e. durante floraciones algales) o por acción
antropogénica (p.e. producto de un centro acuícola) un incremento de la demanda
de oxígeno ocurre con la finalidad de poder asimilar este nuevo sustrato
suministrado. Si el suministro de carbono orgánico, supera la capacidad natural de
asimilación de materia orgánica del sistema, determinada por la disponibilidad de
oxígeno y la capacidad asimilativa de los consumidores primarios, ocurren
condiciones anaeróbicas de degradación en los sedimentos. Una eventual
desaparición y reemplazo de la fauna existente por comunidades bacterianas (ej.:
Beggiatoa y Thioploca) sustituyen el antiguo régimen. Altas concentraciones de
H2S, NH4 y/o CH4 dominan todos los estratos de sedimento, producto de las
nuevas condiciones metabólicas que dominan los sedimentos. Los efectos
19
“bottom-up” sobre la columna de agua son la consecuencia inmediata de este
cambio de régimen.
Finalmente como último antecedente, es un hecho ampliamente conocido por la
ciencia la alta diversidad de ambientes y comunidades bentónicas presentes en la
interfase agua-sedimentos, como consecuencia de la amplia heterogeneidad de
condiciones físico-químicas y biológicas que dominan el lugar y tiempo de
depositación. Johnson (1971, 1972) se acercó a esta realidad, al definir una
comunidad bentónica a partir de la estructura taxonómica y funcional de la
comunidad. El autor hace una analogía con un mosaico, el cual espacial y
temporalmente se encuentra completamente o por partes en diferentes estados
sucesionales, pioneros o colonizantes, y secundarios o de equilibrio. Así de esta
manera se comienza a reconocer la heterogeneidad espacial y temporal de esta
interfase, la diversidad de ambientes y comunidades bentónicas, así como la
dinámica que en estos ambientes existe.
Esta misma variabilidad o heterogeneidad ambiental observada para las
comunidades bentónicas, sin duda alguna, también puede ser observada para las
condiciones metabólicas de los sedimentos. Así por ejemplo, en sedimentos
marinos oceánicos, el consumo de oxígeno es debido principalmente a respiración
aeróbica, mientras que la mayoría del oxígeno utilizado en los sedimentos
costeros deriva desde la reoxidación de hidrogeno sulfurado, hierro y amonio entre
otros aceptores de electrones alternativos (Middelburg et al., 2004), producto de
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las altas tasas de ingreso de materia orgánica existentes en las zonas costeras en
comparación con las oceánicas.
Aunque los márgenes continentales dan cuenta sólo del 20% de la producción
primaria total de los océanos, más del 90% del carbono orgánico sedimentado, se
concentra en depósitos de sedimento en deltas, placas continentales y en los
márgenes superiores del talud continental (Killops & Killops, 1993 y Berner, 1989
ambas en Hedges et al., 1999).
De esta manera las condiciones físico-químicas y biológicas del lugar de
depositación, así como la intensidad, duración y periodicidad de las perturbaciones
que ocurren en la columna de agua, son los factores que configuran las
condiciones metabólicas en los sedimentos.
El estudio de la interfase agua sedimento
Los diferentes procesos metabólicos en los sedimentos, cualquiera sean estos,
ocurren a una escala que va desde un par de milímetros a sólo algunos pocos
centímetros bajo la interfase. A esta escala, los procesos de difusión y advección,
controlados por los diferentes componentes físico-químicos y biológicos propios
del bentos y sus sedimentos, cobran mayor importancia. La correcta estimación de
factores sedimentológicos como la porosidad y densidad, y biológicos como la
irrigación y biodifusividad, controladas por el bentos, es fundamental si buscamos
comprender y cuantificar correctamente los diferentes procesos que a esta escala
21
ocurren. De esta manera el flujo difusivo de oxígeno y de diferentes solutos dentro
de los sedimentos no puede ser confiablemente calculado, sin una medición
exacta a fina escala de las concentraciones del metabolito estudiado en la
interfase agua sedimento (Reimers et al. 1986). Paralelo a este hecho, las
condiciones hidrodinámicas también pueden ejercer una fuerte influencia sobre los
procesos metabólicos que en los sedimentos ocurren. El control que diferentes
agentes de transporte ejercen sobre los procesos primarios y secundarios de
depositación de material en los sedimentos, determina las tasas de flujo de solutos
y metabolitos hacia los estratos más profundos de los sedimentos, y
consecuentemente la capacidad asimilativa o de estimulación del bentos, además
de la heterogeneidad ambiental del sistema.
Tres aproximaciones han sido definidas actualmente para el estudio de las tasas
de respiración, en base al consumo de materia orgánica, al uso de oxidantes y a la
producción de carbono inorgánico (Middelburg et al., 2004). Los métodos más
precisos de estimación, son los basados en mediciones de consumo de oxígeno.
Este oxidante posee tres ventajas, puede ser rápidamente estimado a través de
diferentes técnicas (titración de Winkler, colorimetría y electrodos o opt(r)odos), es
el aceptor de electrones por excelencia utilizado para la degradación de la materia
orgánica, y además, producto de su baja solubilidad (máxima de 456,6 µmoles/L)
sus concentraciones son altamente sensibles a pequeñas variaciones en las tasas
de consumo de materia orgánica en el ambiente (Middelburg et al., 2004).
22
La estimación de las tasas de consumo/producción de oxígeno en sedimentos,
permite determinar qué procesos metabólicos dominan en las interfases
estudiadas (aeróbico o anaeróbico), así como la estimación de las tasas a las
cuales se esta consumiendo la materia orgánica entrante a la interfase. A la vez
estos parámetros nos permiten calcular los umbrales máximos de estimulación del
bentos, o sea, la capacidad máxima de degradación de materia orgánica por parte
del bentos, sin que se genere un colapso del sistema (p.e. eventos de anoxia o
hipoxia que puedan desencadenar procesos anaeróbicos de degradación).
La resolución que entrega el uso de electrodos y el estudio estratificado de las
diferentes propiedades sedimentológicas, permite caracterizar y cuantificar
eficazmente los diferentes procesos metabólicos que ocurren en los sedimentos, y
además, entrega pistas que nos permiten inferir sobre la intensidad y duración de
los fenómenos que los producen, además de la posibilidad de estimar eficazmente
los limites máximos de tolerancia o estimulación del bentos.
Esta es una primera aproximación que tiene por objetivo general comprender y
cuantificar los diferentes procesos e interacciones que ocurren en la interfase agua
sedimento del sistema Reloncaví, a través del estudio de variables
biogeoquímicas propias de bentos.
El fiordo y seno de Reloncaví, son el lugar escogido para llevar a cabo esta
investigación. La razón, el fuerte incremento en el ingreso de una gran variedad de
contaminantes orgánicos e inorgánicos, que desde la década de los 50 ha recibido
23
este sistema, producto de la intensa actividad antropogénica desarrollada tanto en
sus aguas como en las cuencas y tierras aledañas.
24
2. OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar los diferentes procesos e interacciones que ocurren entre los diferentes
componentes bióticos y abióticos de la interfase agua sedimento del sistema
Reloncaví.
Objetivos específicos
Objetivo especifico 1.1
Evaluar y caracterizar las tasas de consumo y flujo de oxígeno en testigos cortos
de sedimentos pertenecientes al fiordo y seno de Reloncaví.
Objetivo especifico 1.2
Evaluar y cuantificar la existencia de diferencias entre las estaciones muestreadas
en el área de estudio, en función de los parámetros biogeoquímicos anteriormente
mencionados.
Objetivo especifico 2.1
Definir y estimar las variables de materia orgánica, susceptibilidad magnética,
porosidad y densidad en testigos cortos de sedimentos pertenecientes al fiordo y
seno de Reloncaví, en forma estratificada y para cada estación de muestreo.
25
Objetivo especifico 2.2
Cuantificar la existencia de diferencias entre las estaciones muestreadas en el
área de estudio, en función de los parámetros sedimentológicos anteriormente
mencionados.
Objetivo especifico 3.1
Establecer y cuantificar relaciones funcionales significativas entre las variables
físico-químicas y biológicas en el área de estudio.
Objetivo especifico 4.1
Describir en función de diferentes parámetros e índices comunitarios la
macrofauna bentónica presente en cada una de las estación-interfase estudiadas.
Objetivo especifico 4.2
Definir diferencias en los patrones e índices comunitarios calculados para las
comunidades macrobentónicas de las estaciones muestreadas.
26
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 Área de estudio
Con un área total de aproximadamente 1300 km2, el seno de Reloncaví ubicado
en la X región de Chile, alrededor de los 41º 40´ L.S. (Fig. 1), presenta una rica
historia geológica en su formación. De origen glaciar tanto el fiordo como la gran
cuenca que forma el seno de Reloncaví, dejo de ser un sistema lacustre
aproximadamente hace 14.500 millones de años atrás, para dar paso al sistema
que actualmente conocemos, de fuerte influencia marina, conectado directamente
al mar a través del Golfo de Ancud y el canal de Chacao.
Conectado directamente por el este al seno de Reloncaví, el fiordo o estuario de
Reloncaví, posee un área total de aproximadamente 170 km2, y 60 kilómetros de
largo (Fig.1). Posee sólo dos fuentes considerables de agua dulce, los ríos Púelo y
Petrohué (León, 2005), siendo la más importante, el río Púelo, con una descarga
media anual de 670 m3/s. Su caudal altamente fluctuante producto de la
estacionalidad (entre 150 y 3.590 m3/s), recibe todas las aguas provenientes de la
cuenca del Púelo, la cual tiene una superficie total aproximada de 310.000
hectáreas considerando sus subcuencas (8.817 km2). En segundo lugar el río
Petrohué que desemboca sus aguas en la Bahía Ralún, en la cabecera del fiordo
de Reloncaví, aporta un caudal medio anual de 278 m3/s.
27
Topográficamente producto de su formación este fiordo se caracteriza por su
batimetría altamente variable con profundidades superiores a los 400 metros
alrededor de la boca.
Registros en sedimentos de las primeras intervenciones antropogénicas atribuidas
a las grandes que más forestales ocurridas durante el periodo de colonización
alemana a partir del 1850 pueden ser encontradas con la ayuda de trazadores.
Actualmente la actividad acuícola es la de mayor impacto sobre este sistema con
grandes aportes de materia orgánica y nutrientes a los sedimentos. (León, 2006)
3.2 Estaciones de muestreo
Con la finalidad de cumplir con los objetivos anteriormente planteados, ocho
estaciones fueron visitadas, entre los días 23 y 24 de enero de 2005, tanto dentro
del fiordo, como en aguas del seno de Reloncaví (Fig. 1 y Apéndice 2, Tabla 6). El
muestreo se hizo a bordo del “Don Este”, embarcación de 17 metros de eslora,
especialmente acondicionada para este propósito (Apéndice 1, Fig. 2A a 2C). La
selección de estaciones se hizo en función de abarcar la diversidad máxima de
interfases existente. Las profundidades muestreadas variaron entre los 136 y 289
metros.
28
Figura 1. Estaciones de muestreo estudiadas en el seno y estuario de Reloncaví
29
3.3 Obtención de muestras
En cada estación se colectaron dos testigos cortos de sedimento de un máximo de
30 centímetros de largo y 12 cm de diámetro (alrededor de 4000 cm3). Para esto
se utilizo un colector de testigos “HAPs corer”, equipo automático que permite la
obtención intacta de testigos, sin alteración de la interfase agua-sedimentos
(Apéndice 1, Fig. 1A, 1B y 2D). El primer testigo obtenido en cada estación fue
utilizado para los análisis biogeoquímicos y sedimentológicos, siendo
almacenados luego de ser obtenidos en cajas isotérmicas de 40 litros, las cuales
fueron llenadas con agua del mismo sitio, con la finalidad de minimizar el riesgo de
posible daño, por golpes durante su trasladado a laboratorio (Apéndice 1, Fig. 1C).
Una vez en laboratorio se mantuvieron bajo aireación constante hasta el momento
de su análisis. Un segundo testigo por estación fue obtenido para los análisis de
fauna. Los sedimentos obtenidos fueron fijados en formalina al 10% para su
posterior análisis en laboratorio. El traslado de los testigos a laboratorio fue
realizado en menos de 5 horas, comenzando los experimentos dentro de las 24
horas siguientes, luego de ser obtenidos los testigos de cada estación.
30
3.4 Análisis de laboratorio
Los análisis de laboratorio que se detallan a continuación fueron llevados a cabo
en el Laboratorio de Geobenthos, del Instituto de Geociencias de la Universidad
Austral de Chile.
3.4.1 Microperfiles de oxígeno
A partir de la metodología desarrollada por Berg et al. (1998), se estimaron tasas
de consumo y flujo de oxígeno para cada una de las interfases estudiadas. Seis
microperfiles de oxígeno fueron obtenidos en promedio en forma aleatoria para
cada una de las estaciones. La metodología utilizada y sus modificaciones se
detallan a continuación:
Dos microperfiladores de oxígeno tipo Clark (Unisense OX100) fueron montados a
un micromanipulador de alta precisión, capaz de realizar movimientos de micro
escala dentro de la interfase agua-sedimentos (100 a 200 µm) (Apéndice 1, Fig.
3). La señal de ambos electrodos fue obtenida a partir de un picoamperímetro
PA2000 Unisense de dos canales polarizados independientemente, equipo que
además permite la lectura de los dos sensores en forma simultanea. Los
microperfiladores y el micromanipulador fueron controlados desde una CPU a
través de un programa especializado para la obtención de microperfiles de
elementos o compuestos (Profix 2.1). La calibración de los microelectrodos se
realizo en una cámara de calibración bajo condiciones de máxima saturación de
31
oxígeno y ausencia completa de oxígeno en el agua, lograda mediante inyección
de O2 y N2 respectivamente. Los perfiles de oxígeno se construyeron a partir de la
obtención de un registro de señal cada 200 µm. La profundidad máxima de
penetración del microeletrodo fue de 10 mm, dependiendo de la penetración de
oxígeno observada durante cada medición. Durante todo el análisis, condiciones
de máxima saturación de oxígeno se mantuvieron en los testigos, mediante
difusores y bombas de aireación, con la finalidad de que este elemento no sea un
factor limitante en las respuestas de los sedimentos estudiados. Los datos
obtenidos fueron almacenados en el mismo CPU para su posterior análisis
(Apéndice 1, Fig. 3A y 3B). La salinidad y temperatura se registraron
constantemente durante todo el proceso de obtención de microperfiles, con la
finalidad de poder estimar posteriormente las concentraciones máximas de
oxígeno disuelto en la columna de agua cada testigo. Datos utilizados para la
conversión de las medidas de diferencias de potencial estimadas con los
microelectrodos a concentraciones de oxígeno.
Con los perfiles de oxígeno obtenidos en laboratorio, se procedió al modelamiento
matemático de estos, con el objetivo de obtener las tasas de consumo/producción
de oxígeno y el flujo de este metabolito a través de la interfase agua-sedimentos.
Las tasas de consumo fueron estimadas en mmol/L para un volumen de un metro
cuadrado de superficie y un centímetro de espesor, por día, ya que es aquí y no a
más profundidad donde se encontró el grueso de los procesos aeróbicos de
mineralización de carbono orgánico aportado desde la columna de agua. El flujo
de oxígeno fue estimado en mmol/L por metro cuadrado acumulado por día.
32
Para esto se utilizo un procedimiento numérico, desarrollado por Berg et al.
(1998), para el estudio de procesos biogeoquímicos. Este, se basa en la
construcción de curvas de ajustes polinomial calculadas a través de mínimos
cuadrados, a partir de los perfiles de concentración de oxígeno obtenidos. Dichos
ajustes para este estudio fueron calculados con una confiabilidad del 99% (α =
0,01). Para esto se utilizo el programa PROFILE versión 1.0 desarrollado por los
mismos autores.
Cada curva de ajuste fue comparada a través de un test de t, procedimiento que
permitió la determinación de zonas biogeoquímicas de igual consumo o
producción de oxígeno, los que para un mejor entendimiento se graficaron en este
estudio en forma positiva para consumo y negativo para producción de oxígeno
(Fig. 3, de ejemplo).
La interfase agua-sedimento fue definida como el primer punto del perfil con una
señal del electrodo superior a 2,5 desviaciones estándar, respecto al promedio de
las lecturas precedentes (modificado de Reimers et al., 1986).
Una vez modelados cada uno de los perfiles de las diferentes estaciones, se
procedió al análisis visual de éstos con el objetivo de identificar los perfiles que
mostraban eventos de bioperturbación, los cuales se caracterizaron por presentar
una disminución atípica de la concentración de oxígeno con el aumento en
profundidad, siendo una condición típica, aquella que considera sólo los procesos
33
de difusión molecular e irrigación, la cual se visualizaría en forma de una isoclina
de disminución constante u homogénea conforme se aumenta en profundidad.
Estos perfiles fueron descartados, no siendo considerados para la estimación del
flujo de oxígeno ni de las tasas de consumo de oxígeno por interfase estudiada.
A continuación se presenta la ecuación desarrollada por Berg et al. (1998), para el
modelamiento de solutos o metabolitos en interfases agua-sedimento en función
de los parámetros físico químicos y biológicos del bentos, específicamente
difusión molecular, bioturbación e irrigación. Este modelo asume condiciones
constantes de flujo de oxígeno a través de la interfase (igual entrada y salida)
(condiciones de estado estacionario) e ignora los efectos del movimiento de agua
intersticial por hundimiento, compactación y acción del agua.
0)()( =+−+⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ + RCC
dxdCDD
dxd
obs ϕαϕ
El coeficiente de difusividad del oxígeno en el agua de mar, aunque específico
para cada estación, en este estudio fue asumido para todos los testigos
φ : Porosidad (%)(de acuerdo a Ullman y Aller (1982)) α : Irrigación (g-1) Ds : Difusión molecular (cm2 g-1) Db : Biodufusividad (cm2 g-1) C : Concentración de oxígeno en agua intersticial (umol) R : Tasas de consumo/producción de oxígeno (+ o – respectivamente) (umol cm2 g-1)
34
estudiados como 11,7 e-6 cm2 g-1 (Agua a 0 0/00 de salinidad y 0 ºC)(Broecker &
Peng, 1974)
Los parámetros de biodifusividad e irrigación de sedimentos, necesarios para
considerar los efectos de la fauna sobre las tasas de consumo/producción de
oxígeno, no fueron considerados en este estudio, ya que los modelos que han sido
desarrollados para la estimación de estos parámetros (Boudreau & Riddick, 1991)
no han sido exitosos en condiciones diferentes a las descritas por el autor. Estos
parámetros se encuentran en estudio actualmente, siendo ésta una de las áreas
de investigación del laboratorio de Geobenthos, de la Universidad Austral de Chile.
Controlador de motor
Picoamperimetro PA2000 Unisense
Micromanipulador MM33 Unisense Muestra
Computador + Profix 2.0
0
Microelectrodo Unisense
Figura 2. Esquema general de equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno.
35
Figura 3. Esquema grafico de modelamiento a partir de datos empíricos obtenidos de testigos de sedimentos. A. Perfil de concentración de oxígeno obtenida con microelectrodos. B. perfil modelado. C. zonas biogeoquímicas.
A B C
36
3.4.2 Variables sedimentológicas
Luego del análisis biogeoquímico, los testigos de sedimento fueron cortados
transversalmente, como se detalla en la figura 4, obteniendo de cada estrato una
muestra representativa la cual fue almacenada en frascos de 20 ml para su
posterior análisis. La secuencia seguida fue la siguiente, primero se realizaron dos
cortes de 0,5 cm de espesor, a continuación de esto se realizaron cortes de 1 cm
de espesor hasta los 10 centímetros del testigo, continuando desde aquí en
adelante con cortes de 2 cm de espesor hasta el final del mismo. Luego las
muestras obtenidas fueron pesadas (peso húmedo) y secadas a 60º C por 48
horas aproximadamente y vueltas a pesar para la obtención del peso seco. Luego
fueron almacenadas para los posteriores análisis de porosidad, densidad, materia
orgánica y susceptibilidad magnética. Una balanza analítica de tres dígitos marca
SCALTEV SBA 31 fue utilizada para el pesaje de las muestras.
Figura 4. Esquema del proceso de corte de los testigos
37
3.4.2.1 Materia orgánica
Se estudió el contenido de materia orgánica por estrato para cada uno de los
testigos de sedimento muestreados. Para esto se calentó en una mufla una
muestra representativa de entre 2 y 3 gramos de cada estrato, previamente
secada y pesada, a 550 ºC por 4 horas aproximadamente. (Apéndice 2, Tabla 12)
Posteriormente fueron vueltas a pesar obteniendo de esta manera, por diferencia
de peso el contenido de material combustible.
3.4.2.2 Porosidad y densidad
Se construyeron perfiles de porosidad y densidad para cada estación a partir de
las muestras obtenidas de los diferentes estratos de sedimento.
La porosidad definida en función del porcentaje de agua contenido por unidad de
volumen de sedimento, se estimó como la diferencia en porcentaje entre el peso
húmedo y peso seco de cada muestra, la cual fue corregida al igual que la
densidad, a partir de la densidad del agua, que se encuentra en función de la
salinidad del fondo y de la densidad del sedimento, asumida para este estudio,
como 2,45 g/cm3 (densidad promedio estimada para cualquier sedimentos marino
(Folk, 1974)(Apéndice 2, Tablas 8, 9 y 10).
Estos datos fueron utilizados para correr el modelo de interpretación de perfiles de
oxígeno, señalado anteriormente en el punto 3.4.1 y como complemento para la
interpretación final de los resultados de este estudio.
38
3.4.2.3 Susceptibilidad magnética
La medición de la susceptibilidad magnética, o capacidad de magnetización de
sedimentos, es una variable dependiente de la concentración de un pequeño
grupo de minerales magnéticos portadores de hierro.
La concentración de minerales ferromagnéticos en sedimentos, deja en su
proceso de depositación una firma característica, la cual es útil para el estudio de
los cambios composicionales del material entrante desde la columna de agua a los
sedimentos a través del tiempo.
El estudio de esta variable en registros sedimentológicos permite inferir sobre los
procesos de formación, depositación y transporte de sedimentos, así como sobre
el origen de éstos.
El sistema MS2 (método estándar internacional) fue utilizado para la estimación de
susceptibilidad magnética de los diferentes estratos por estación estudiados. Para
esto se utilizó un sensor de doble frecuencia MS2B Bartington (fhigh=4,65 Khz. y
flow=0,465 Khz.). La dualidad de frecuencia permite la detección de minerales
ferromagnéticos superparamagnéticos muy finos (~<0,03 µm) en muestras de
suelo, rocas y sedimentos. La estimación de la susceptibilidad magnética se hizo a
partir de una muestra representativa de 2―3 gramos de cada estrato, corregida
respecto a un estándar de 10 gramos y susceptibilidad magnética de 51 x 10-6 cgs
g-1.
Cada muestra fue analizada un mínimo de tres veces en el sensor. Para el análisis
se consideró el promedio de susceptibilidades medidas, si y sólo si este valor
39
poseía una desviación estándar inferior a los 7 x 10-6 cgs 10-6 g-1. (Apéndice 2,
Tabla 11).
3.4.3 Análisis de macrofauna
Las muestras de sedimentos, obtenidas desde cada estación, previamente fijadas
en terreno, en formalina al 10% fueron procesadas en laboratorio según el
siguiente procedimiento.
Inicialmente de cada muestra se descarto la fracción limosa (menor a 62,5 µm o 4
phi), para facilitar el análisis, cuando se estimó necesario se tamizo a 2000 µm ( -1
phi, o granulo) y 1000 µm (0 phi, arena muy gruesa), separando de esta manera
tres fracciones, fauna y gránulos de mayor tamaño, fauna y arena entre 1000 y
2000 µm y fauna y arena entre 1000 y 62,5 µm. Secundariamente se separó el
sobrenadante de cada muestra obtenida, el cual fue analizado en forma separada.
Posteriormente se identificó y contó la macrofauna (superior a 1000 µm) presente
en cada estación para los análisis posteriores, siendo preservados en viales con
alcohol al 70 % para posteriores consultas en dependencias del Laboratorio de
Geobenthos, del Instituto de Geociencias de la Universidad Austral de Chile
(Apéndice 2, Tabla 13).
40
3.5 Análisis de resultados
3.5.1 Análisis individual de variables físico-químicas
Con el objetivo de establecer las posibles diferencias estadísticas, existentes entre
las estaciones muestreadas, en función del análisis individual de los diferentes
parámetros físico-químicos considerados en este estudio (especificadas en el
puntos 3.4.1 y 3.4.2 de este capitulo), se realizaron diversos análisis estadísticos,
los cuales, dependiendo de la naturaleza de los datos obtenidos, requirieron del
uso de diferentes herramientas de comparación de datos tanto de la estadística
paramétrica como no paramétrica.
3.5.2 Relaciones funcionales entre variables físico-químicas
La existencia de relaciones funcionales, entre las diferentes variables físico-
químicas consideradas en este estudio, fueron estudiadas a través de diferentes
análisis estadísticos y modelos matemáticos con el objetivo de caracterizar y
establecer el nivel de significancia de dichas relaciones. Para esto se utilizaron
análisis de correlación, regresión y de componentes principales. Todos los análisis
fueron realizados con un nivel de significancia del 95%.
La discusión del grado de concomitancia o variación conjunta por casualidad, así
como la existencia de causalidad o relación de causa-efecto se presenta en el
punto 4.3.1. También se discute sobre la naturaleza de estas relaciones y se
identifican los posibles agentes o factores ambientales que alteran la relación
41
existente entre dichas variables. Se dará también una interpretación biológica y se
discutirá sobre el significado ambiental de dichas relaciones.
3.5.3 Macrofauna y estimación de índices y parámetros comunitarios
3.5.3.1 Análisis de diversidad de especies por medio de índice de Jaccard
y análisis de escalamiento multidimensional
Como primer análisis exploratorio, se obtuvo el índice cualitativo de Jaccard, de
similitud por presencia o ausencia de especies entre las diferentes estaciones de
muestreo. Los resultados de este análisis fueron utilizados para construir una
matriz de similaridad la cual fue utilizada para el posterior análisis de escalamiento
multidimensional (MDS) que entregó una comparación estadística de los
resultados (Apéndice 2, Tabla 15 y 16).
3.5.3.2 Aproximación por medio de grupos funcionales
Secundariamente se realizo una aproximación por medio de grupos funcionales.
Este método permite el estudio de la distribución y abundancia de las
comunidades bentónicas, basado en el agrupamiento de la fauna según
morfotipos de igual función ambiental, descriptores de las comunidades
bentónicas.
Dichos morfotipos como producto de los diversos estilos de vida y adaptaciones a
la vida bentónica, pueden ser determinados a partir de la identificación de la fauna
42
a niveles taxonómicos intermedios. Varios estudios recientes han mostrado que la
identificación a niveles funcionales es más que suficiente para la detección de
impacto ambiental o de patrones de variabilidad espacial y temporal en ensambles
de macrofauna bentónica (Lindegarth & Hoskin, 2001).
Para esto se clasificó la fauna presente en cada una de las estaciones a niveles
taxonómicos intermedios. Estos variaron entre clase para Cnidarios, familia para
Poliquetos, Clase y Subclase para bivalvos y especie para equinodermos, los que
luego fueron agrupados según hábitos de vida. Se utilizó como criterio de
agrupación, el efecto de diferentes hábitos sobre el metabolismo de los
sedimentos o de las condiciones físico químicas del bentos, dando especial
atención a los posibles efectos que diferentes hábitos pueden tener sobre las
tasas de consumo/producción de oxígeno. De esta manera se seleccionaron tres
criterios específicos los cuales fueron, hábitat (Infauna o Epifauna), movilidad
(errantes o sedentarios) y alimentación (alimentadores de deposito selectivos y no-
selectivos (o sedimentívoros no selectivos), filtradores, carnívoros y carroñeros,
estos dos últimos considerados para el análisis como un sólo hábito) los que
fueron expresados en porcentaje por habito y estación (Apéndice 2, Tabla 17). La
determinación de los diferentes hábitos específicos se realizo en base a la
literatura disponible (Barnes, 1996).
3.5.3.3 Estimación de índices de riqueza, diversidad, dominancia y
equitatividad de especies
43
)(1NLog
Sd −=
)()/ln()/((´
SLogNNNNsumJ ii=
Finalmente y con ayuda del software estadístico Primer 5, versión 5.2.4 (Plymouth
Marina Laboratory, UK), se estimaron índices de riqueza, diversidad, dominancia y
equitatividad de especies para cada una de las estaciones estudiadas. A
continuación se detallan los índices obtenidos:
Índice de riqueza de especies de Margalef (d): el cual estima la riqueza de
especies para cada muestra analizada considerando el número total de especies
(S) y de individuos (N) en cada muestra.
Índice de Equitatividad de Pielou´s (J´): medición que indica qué tan
equitativamente se encuentran los individuos distribuidos entre las diferentes
especies.
Índice de Dominancia: definido como 1-J´, contrariamente al Índice de
Equitatividad de Pielou´s, indica la presencia de especies dominantes en las
muestras analizadas.
44
4. RESULTADOS
Quince testigos cortos de sedimento de entre 18 y 24 centímetros de largo fueron
recolectados en total durante el periodo de muestreo y trasladados
satisfactoriamente al laboratorio para sus posteriores análisis. Dos testigos fueron
recolectados por estación, salvo en la estación E1 donde por cuestiones climáticas
no fue posible un muestreo completo, no siendo obtenido el segundo testigo
utilizado para los análisis de fauna realizados por estación. Un segundo testigo
perteneciente a la estación E5 se perdió durante el trabajo de laboratorio, no
siendo posible realizar los análisis sedimentológicos y biogeoquímicos de esta
estación. Los análisis realizados por estación se especifican en la Tabla 7 del
Apéndice 2.
4.1 Análisis de microperfiles de oxígeno
Preliminarmente se observa para todas las estaciones visitadas en el área de
estudio, una esperada disminución de la concentración de oxígeno con el aumento
en profundidad, a causa de los diferentes procesos metabólicos que ocurren en el
bentos (descomposición bacteriana y respiración tanto de la infauna como
epifauna presente). En promedio se observa una penetración entre 2 y 6 mm,
siendo mínima en la estación E7, con un promedio de 2 mm y superior a 5 mm en
la estación E3 perteneciente al fiordo del Reloncaví (Fig. 5A). Diferencias
significativas entre estaciones fueron encontradas para la penetración de oxígeno,
destacando las estaciones E1, E4 y E7, con valores inferiores a los 3 mm.
45
Producto de la heterogeneidad del sedimento, derivada de la microtopografía y de
la presencia de microambientes a pequeña escala (mm a cm) sobre la interfase
agua sedimento se aprecian pequeños patrones de variabilidad entre los perfiles
de concentración de oxígeno medidos para cada una de las estaciones (de 5 a 7
perfiles por estación) (Tabla 1 y Fig. 5B).
Un 24% (10) de los microperfiles de oxígeno medidos mostraron evidencia de flujo
advectivo de oxígeno hacia los sedimentos, atribuidos a eventos de
bioperturbación y bioirrigación de sedimentos. Estos se observaron en las
estaciones E1, E2, E3, E4 y E6 se caracterizaron en general por presentar una
mayor penetración de oxígeno, en patrones irregulares de penetración con el
aumento en profundidad (Fig. 5C y Tabla 1).
Igualmente, cabe destacar las diferencias encontradas en las concentraciones de
oxígeno medidas directamente sobre la interfase agua sedimento, donde se
observan concentraciones superficiales significativamente menores, para las
estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, en comparación con las estaciones
ubicadas en el fiordo del Reloncaví (204,25 ± 13,40 y 243,53 ± 13,4 µM
respectivamente) (Anova Anidada a un nivel de confianza del 95%) (Tabla 1 y Fig.
5D).
La menor concentración de oxígeno medida sobre la superficie en comparación
con la concentración teórica calculada a partir de la salinidad y la temperatura
corrobora la existencia de una demanda metabólica de oxígeno por parte del
46
bentos, justo sobre la interfase, en la zona difusiva de oxígeno, dominada por
flujos de tipo laminar (Benthic Boundary Layer). No se observan diferencias
significativas entre estaciones.
Figura 5. A. Perfiles de concentración de oxígeno medidos por estación (n = 6). B. Concentración promedio de oxígeno por estación con correspondiente desviación estándar. C. Perfiles de concentración de oxígeno bioperturbados. D. Concentraciones de oxígeno promedio por estación, agrupadas por sector de muestreo, en base a diferencias significativas en concentración de oxígeno superficial y penetración de oxígeno en columna de sedimentos (Anova Anidado, p < 0,05. (STATISTICA 6.0).
Tabla 1. Temperatura y salinidad medida directamente sobre la interfase agua sedimento (x̄ ± 1 D.S.), penetración de oxígeno, oxígeno disuelto medido a -200 um y concentración de oxígeno teórica calculada a partir de temperatura y salinidad del fondo.
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 (Penetración de Oxígeno)
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 (Oxígeno superficial)
ANOVA una vía y Post Hoc Test de Duncan. p < 0,05 (STATISTICA 6.0). Homocedasticidad Penetración p >0,05
Homocedasticidad O2 Superficial p > 0,05
(°C) (o/oo) (µM) (µM)E1 18,00 11,80 3/6 2,67 ± 0,02 249,53 ± 4,00 275,1 25,57E2 20,30 11,60 2/6 3,95 ± 0,07 247,10 ± 5,82 264,5 17,40E3 20,80 14,07 2/6 5,40 ± 0,05 236,86 ± 5,09 261,4 24,54E4 21,50 18,80 2/6 3,05 ± 0,04 242,12 ± 9,57 252,3 10,18E6 20,60 32,40 1/6 4,16 ± 0,07 218,05 ± 2,75 230,2 12,15E7 20,30 31,50 0/6 2,00 ± 0,03 190,22 ± 7,16 211,4 21,18E8 20,80 32,00 0/6 3,90 ± 0,05 206,78 ± 9,33 227 20,23
Diferencia O2 medido y O2 calculado
O2 teorico calculado a partir de Tº y Salinidad
(µM)
O2 disuelto medido a -200 µm
(mm)Estación Temperatura Salinidad Penetracion
de oxigenoNº de microperfiles
bioperturbados
A B C D
47
Tasas de consumo de oxígeno y flujo de oxígeno a través de la interfase
agua sedimento
A continuación se presentan lo resultados obtenidos a partir del análisis de los
perfiles de concentración de oxígeno estimados para las siete estaciones
estudiadas. Se grafican además los resultados del proceso de modelamiento para
la estimación de las zonas biogeoquímicas de igual consumo de oxígeno, que se
muestran en la figuras 6 y 8, datos que también fueron utilizados para la
estimación de los flujos de oxígeno a través de la interfase agua sedimento, así
como para la estimación de las tasas de consumo de oxígeno promedio para cada
una de las estaciones muestreadas.
Luego de eliminados los perfiles de oxígeno que mostraban indudables eventos de
bioperturbación, se calcularon curvas de ajuste para cada uno de los perfiles
medidos, siendo considerados para los posteriores análisis sólo aquellos perfiles
modelados que presentaron un coeficiente de correlación superior al 90%. En
promedio para todas las estaciones, se obtuvo un coeficiente de correlación de
0,97 ± 0,03 entre los datos reales y modelados, considerando de esta manera los
perfiles modelados prácticamente análogos a la realidad medida a través de los
microelectrodos.
Las tasas de consumo de oxígeno y flujo de oxígeno a través de la interfase agua
sedimento, por perfil medido y promedio por estación para ambos parámetros,
48
estimada a un nivel de confianza del 95% se presenta a continuación (Tablas 2 y
3).
Figura 6. Ejemplo de perfiles medidos (puntos) y modelados (curvilíneas) con zonas de igual tasan de consumo de oxígeno (líneas rectas).
Tabla 2. Flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento en mmol m-2 d-1 por perfil y pormedio por estación de muestreo ( x̄ ± 1 D.S.).
Estación P1 P2 P3 P4 P5 P6E1 0,25 0,26 0,32 0,28 ± 0,04E2 0,26 0,27 0,29 0,35 0,29 ± 0,04E3 0,31 0,34 0,29 0,30 0,31 ± 0,02E4 0,01 0,01 0,00 0,01 0,01 ± 0,00E6 0,44 1,23 1,34 0,92 1,85 1,16 ± 0,52E7 0,62 0,32 0,77 0,90 1,07 0,41 0,68 ± 0,29E8 2,06 2,11 1,18 0,78 1,28 0,85 1,38 ± 0,58
Fiordo 0,22 ± 0,14Seno 1,07 ± 0,54
Promedio
Tabla 3. Tasas de consumo de oxígeno en mmol m-2 d-1 (de 1 cm de espesor) por perfil y promedio por estación de muestreo ( x̄ ± 1 D.S.).
Estación P1 P2 P3 P4 P5 P6E1 2,65 4,64 4,03 3,77 ± 1,02E2 3,26 4,27 3,99 3,46 3,74 ± 0,47E3 4,02 4,30 2,72 2,48 3,38 ± 0,91E4 0,07 0,04 0,06 0,05 0,06 ± 0,01E6 5,11 3,40 3,72 10,09 15,05 7,47 ± 5,01E7 3,09 5,41 10,45 6,46 15,98 6,19 7,93 ± 4,61E8 27,05 35,12 12,27 10,85 15,24 12,50 18,84 ± 9,93
Fiordo 2,67 ± 1,75Seno 11,65 ± 8,59
Promedio
49
Tasas de consumo de oxígeno en superficie significativamente mayores se
aprecian en las estaciones pertenecientes al seno de Reloncaví (11,65 ± 8,59
mmol m-2 d-1), en comparación con las estimadas en el fiordo de Reloncaví (2,67 ±
1,75 mmol m-2 d-1)(Anova Anidado, p>0,05. (STATISTICA 6.0). Las mayores tasas
de consumo calculadas fueron en la estación E8 con 18,84 mmol m-2 d-1.
Las estaciones ubicadas en el fiordo del Reloncaví presentaron tasas de consumo
de oxígeno que alcanzaron en promedio los 2,67 ± 1,75 mmol m-2 d-1, siendo
mínima en la estación E4 con 0,06 ± 0,01 mmol m-2 d-1.
Del análisis de flujo de oxígeno a través de la interfase agua-sedimento se
desprende una estrecha relación con las tasas de consumo estimadas para las
estaciones muestreadas.
La demanda metabólica de oxígeno por parte del bentos, junto con aumentar las
tasas de consumo, potencia el flujo de oxígeno a través de la interfase agua
sedimento. Consecuente con este hecho, se observa un alto flujo de oxígeno en
las interfases estudiadas en el seno de Reloncaví, siendo máximo en E8 donde
alcanza 1,38 ± 0,58 mmol m-2 d-1 con un promedio para el sector de 1,07 ± 0,54
mmol m-2 d-1. Flujos de oxígeno inferiores se observaron para las estaciones
ubicadas en el fiordo del Reloncaví, donde se alcanzo en promedio 0,22 ± 0,14
mmol m-2 d-1, siendo mínimo en la estación E4 con 0,01 ± 0,001 mmol m-2 d-1
(Anova Anidado, p > 0,05. (STATISTICA 6.0).
50
Una mayor variabilidad en las tasas de consumo y flujo de oxígeno por estación se
observa para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví (Fig. 7). Este hecho
da cuenta de la mayor heterogeneidad a microescala existente justo sobre la
interfase agua sedimento, en comparación con el fiordo del Reloncaví (Fig. 7).
Figura 7. Grafico de cajas para tasas de consumo de oxígeno medidos por estación. Estaciones E1 a E4 pertenecientes al fiordo del Reloncaví y E6 a E8 al seno de Reloncaví.
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8
ANOVA Anidado y Post Hoc Test de Bonferroni. p < 0,05 (STATISTICA 6.0). Homocedasticidad Log Flujo p > 0,04
51
Figura 8. Modelamiento de microperfiles de oxígeno para las estaciones más destacadas del área de estudio.
52
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8
Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0).
4.2 Análisis de variables sedimentológicas
4.2.1 Materia orgánica
Las concentraciones promedio de materia orgánica hasta los veinte centímetros
de profundidad, variaron entre los 5,92 % ± 1,06 en la estación E7 y los 19,10 % ±
3,76 en E6, ambas estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví. (fiordo)(Fig. 9).
No se encontraron diferencias significativas entre los sectores fiordo y seno de
Reloncaví, sí se aprecian diferencias al comparar entre estaciones,
diferenciándose por un lado las estaciones E1, E2 y E3 por sus bajos contenidos
promedios de materia orgánica (8,27 ± 1,80 %) en contraste con las estaciones E6
y E8 con altos contenidos promedio de materia orgánica a través de todo el testigo
(17,85 ± 3,55 %) (Fig. 3 y Tabla 25 en el Apéndice 2).
Figura 9. Contenido de Materia Orgánica (%) promedio por estación con desviación estándar incluyendo todos los estratos medidos en cada estación-testigo.
53
No se encontró una tendencia consistente de disminución de las concentraciones
de materia orgánica con el aumento en profundidad, para ninguno de los testigos
estudiados, tendencia esperada si se considera que el grueso de los procesos
metabólicos de mineralización de carbono son llevados a cabo en los primeros
milímetros bajo la interfase agua sedimento, principalmente mediante mecanismos
aeróbicos, por ser este el mecanismo más eficientes en la degradación de la
materia orgánica entrante desde la columna de agua (Fig. 10).
Sin embargo una fuerte fluctuación de la concentración de materia orgánica a
través de la columna de sedimentos, se presento en las estaciones E2, E6 y E8.
Figura 10. Grafico de contenido de Materia Orgánica (%) para todas las estaciones muestreadas en este estudio.
54
4.2.2 Porosidad, densidad y contenido de agua
Una heterogénea distribución de las concentraciones de agua intersticial a través
de la columna de sedimento se observa inicialmente del análisis de los perfiles de
porosidad (Fig. 11). No se observan procesos de compactación de sedimentos,
para ninguna de las estaciones, lo que demuestra la alta dinámica de los procesos
físico-químicos y biológicos que ocurren a esta escala (µm a cm), bajo la interfase
agua sedimento.
Esta observación también se aplica a los perfiles de densidad estimados
paralelamente a los de porosidad para cada estación, los cuales se mostraron
como imagen especular de los perfiles de porosidad estimados.
Figura 11. Porosidad (%) y Contenido de Agua (%) por estación y estrato.
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8
Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0).
55
La salinidad como factor que afecta la densidad del agua, no muestra efectos
apreciables sobre la porosidad y densidad estimada por estrato para cada una de
las estaciones de muestreo (Fig. 11). Sólo una leve disminución y aumento de las
estimaciones de porosidad y densidad, se observaron en las estaciones ubicadas
en el seno de Reloncaví, donde la salinidad promedio, estimada directamente
sobre la interfase agua-sedimento alcanzó las 32,00 0/00, en comparación con la
salinidad registrada para las estaciones del fiordo (14,07 0/00).
La densidad teórica para sedimentos marinos estimada por Folk en 1974, y
utilizada en este estudio para la estimación de la densidad real de los sedimentos
muestreados, muestra considerables efectos no sólo sobre la estimación de la
densidad de los sedimentos, sino también sobre la porosidad de estos, siendo
este factor comparativamente más importante que la salinidad del agua en la
estimación de ambos parámetros.
Los valores para porosidad oscilaron entre los 0,22 ± 0,08 % en la estación E1 y
0,47 ± 0,03 % y 0,53 ± 0,04 % en E6 y E8 respectivamente, con valores
intermedios de porosidad en las estaciones E2 a E5.
La densidad de sedimentos más alta se registro en las estaciones E1 y E7 (1,91 ±
0,20 y 1,83 ± 0,17 g/cm3 respectivamente), lo que se correlaciona perfectamente,
en forma inversa con los valores de porosidad y contenido de agua medidos. De
igual manera son las estaciones E6 y E8 las que muestran los valores promedios
56
más bajos de densidad estimados para el área de estudio (1,30 ± 0,07 y 1,15 ±
0,10 g/cm3 respectivamente)(Fig. 12A y B)
El análisis estadístico realizado, a partir de todos los registros de densidad y
porosidad de sedimentos obtenidos de cada estación y estrato estudiado, muestra
relaciones significativas entre las estaciones E1, E2, E3 y E7 por un lado y E3, E4
y E7 por otro. E6 y E8 se diferenciaron significativamente entre ellas, y del resto
de las estaciones de muestreo (Figs. 10 y 12A y Apéndice 2, Tablas 23 y 24).
Los resultados de este análisis junto con los de materia orgánica, serán
comparados y discutidos con los obtenidos del estudio de los registros de
susceptibilidad magnética, también realizados por estación, para todos los estratos
de cada testigo.
Figura 12. A. Perfiles de densidad (gr/cm3) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos de densidad por cuartiles.
A B
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8
Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0)
57
Densidad
0,0 1,2 1,6 2,0 2,4
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20
25E1
Densidad
0,0 1,2 1,6 2,0 2,40
5
10
15
20
25E3
Densidad
0,0 1,2 1,6 2,0 2,40
5
10
15
20
25E6
Densidad
0,0 1,2 1,6 2,0 2,40
5
10
15
20
25E8
Figura 14. Densidad de sedimentos para las estaciones más destacadas del área de estudio.
Porcentaje de H2O
0 5 10 15 20 25 30 35 400
5
10
15
20
25
E3
Porcentaje de H2O
0 5 10 15 20 25 30 35 40
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20
25
E1
Porcentaje de H2O
0 5 10 15 20 25 30 35 400
5
10
15
20
25
E6
Porcentaje de H2O
0 5 10 15 20 25 30 35 400
5
10
15
20
25
E8
Porosidad
0,0 0,2 0,4 0,6 1,0
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20
25E1
Porosidad
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1,00
5
10
15
20
25E3
Porosidad
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 1,00
5
10
15
20
25E6
Porosidad
0,3 0,4 0,5 0,6 1,00
5
10
15
20
25E8
Figura 13. Contenido de agua y Porosidad para las estaciones más destacadas del área de estudio.
58
4.2.3 Susceptibilidad magnética
Los resultados de susceptibilidad magnética, obtenidos a partir de muestras
representativas de los sucesivos estratos de sedimentos para las ocho estaciones
visitadas en el área de muestreo se muestran en la Figura 15A.
Como se aprecia en dicha figura, la señal magnética registrada para las ocho
estaciones en su conjunto varío, entre los 233,72 ± 64,67 y los 810,75 ± 94,45 cgs
10-6 g-1 en E8 y E1 respectivamente (Apéndice 2, Tabla 11).
El análisis estadístico, realizado a partir de todos los registros de señal magnética
obtenidos de cada estación y estrato estudiado, muestra relaciones significativas
entre las estaciones E2, E3, E4 y E6 (Apéndice 2, Fig. 15A y Tabla 26). Mientras
que las estaciones E1, E7 y E8, no presentaron relaciones significativas entre si, ni
con las restantes estaciones de muestreo.
A B
Figura 15. A. Perfiles de Susceptibilidad Magnética X (cgs 10-6 g-1) de sedimentos por estación y estrato. B. Grafico de cajas con media y distribución de datos por cuartiles.
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8
Kolmogorov-Smirnov. p < 0,05 (STATISTICA 6.0).
59
Susceptibilidad Magnetica X (cgs 10-6 g-1)
0 200 400 600 800 1000
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20
25E8
Susceptibilidad Magnetica X (cgs 10-6 g-1)
0 200 400 600 800 1000
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20E7
Susceptibilidad Magnetica X (cgs 10-6 g-1)
0 200 400 600 800 1000
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20E1
Susceptibilidad Magnetica X (cgs 10-6 g-1)
0 200 400 600 800 1000
Prof
undi
dad
0
5
10
15
20E6
En general para la mayoría de las estaciones la intensidad de la señal magnética
se muestra altamente oscilante conforme se aumenta en profundidad a través del
testigo, no mostrando patrones o tendencias claras de aumento o disminución de
la señal con el aumento en profundidad. En este sentido destacan las estaciones
E1 y E6 en contraposición con la estación E2, ubicada en el fiordo, que presenta
los registros de susceptibilidad magnética más homogéneos observados a lo largo
del área de estudio (Fig. 15A y 16).
A pesar de que no se encontraron diferencias significativas entre sectores de
muestreo, en general, registros de susceptibilidad magnética de menor intensidad
fueron observados para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví,
especialmente en las estaciones E6 y E8 (471,27 ± 147,6 y 233,72 ± 64,6
respectivamente). Las estaciones que presentaron los registros de susceptibilidad
magnética más bajos del área de estudio, fueron E1 y E7, con 801,75 ± 94,45 cgs
10-6 g-1 y 646,04 ± 113,19 cgs 10-6 g-1 respectivamente.
Figura 16. Susceptibilidad Magnética para las estaciones más destacadas del área de estudio.
60
4.3 Relaciones funcionales entre variables físico-químicas
4.3.1 Variables sedimentológicas
La existencia de relaciones funcionales entre las variables sedimentológicas
mencionadas en el punto 3.5.2, estudiadas a través de un análisis de correlación
de variables (Apéndice 2, Tabla 18)(α = 0,05 y p < 0,05), muestra relaciones
altamente significativas entre las variables de estudio, destacando las existentes
entre materia orgánica y susceptibilidad magnética y materia orgánica y porosidad
de sedimentos.
El análisis de componentes principales realizado a partir de las variables materia
orgánica, susceptibilidad magnética y densidad de sedimentos, considerando
todos los datos obtenidos desde cada estación y estrato estudiado, muestra una
clara agrupación de datos por estación en función de las variables antes
Figura 17. Análisis de Componentes Principales (PCA) para variables sedimentológicas. A. Proyección de datos y agrupación por estaciones. B Agrupación de datos por grupos de estaciones.
A B
61
mencionadas (Fig. 17). Esta agrupación por estaciones se hace más evidente para
las estaciones E4, E6 y E8 (señaladas como 4, 6 y 8 en la figura), lo que
demuestra la existencia de una formación natural de clusters o agrupaciones por
estaciones en el área de estudio, en función de estas variables.
La contribución o peso de los factores y de las variables en la explicación de la
varianza, muestra que las tres variables consideradas en el análisis de
componentes principales tienen un igual peso en la explicación de la varianza total
del análisis (más detalles en tablas 19 del Apéndice 2). La porosidad de los
sedimentos no fue incluida dentro del análisis por ser estimada a partir de la
densidad de los sedimentos (para más detalles ver punto 3.4.2.1 en Material y
Métodos)
Secundariamente la agrupación de datos por grupo de estaciones, donde destaca
la observada para las estaciones E6 y E8 por un lado y E1 y E7 por otro (Fig.
17B), demuestra la existencia de patrones comunes para ambos pares de
estaciones, en función de las variables analizadas (más detalles en análisis de
clusters en Figura 21 de Apéndice 1). Así las estaciones E6 y E8 destacan por el
alto contenido de materia orgánica y porosidad, y baja señal magnética registrada
a través de todos los estratos de sedimento estudiados. En contraposición las
estaciones E1 y E7 muestran bajas concentraciones de materia orgánica y
porosidad y altos valores de susceptibilidad magnética. Las estaciones E2, E3 y
E4 muestran valores intermedios para todas las variables sedimentológicas
estudiadas.
62
Al analizar en detalle la relación que existe entre los valores registrados de materia
orgánica y susceptibilidad magnética, vemos que la relación funcional que existe
entre ambas variables, probada a través de un modelo II de regresión, muestra
una relación lineal de tipo inversa (r = 0,56) y altamente significativa (p < 0,05) en
el área de estudio (Fig. 18A). De esta manera se establece, que a pesar del bajo
número de interfases (estaciones) visitadas, existe una significativa relación entre
ambas variables (Apéndice 2, Tabla 20 y 21).
Este hecho también demostrado para la relación materia orgánica - porosidad de
sedimentos, muestra incluso una mayor significancia que la observada para la
relación materia orgánica - susceptibilidad magnética (p < 0,001) lo que se
demuestra en un mejor ajuste de los datos respecto de la regresión. Como se
observa en la figura 18B. La relación entre ambas variables dada en la ecuación
adjunta a la grafica, es de tipo positiva, donde se observa que con el aumento en
Figura 18. Análisis de Regresión para variables materia orgánica versus susceptibilidad magnética (A) y materia orgánica versus porosidad de sedimentos (B). Se muestran intervalos de confianza al 95%, los cuales calculados para los estadísticos de la regresión se muestran adjuntos a cada figura, junto con sus respectivos coeficientes de determinación.
A B
63
general del contenido de materia orgánica, se produce un aumento en la
porosidad de los sedimentos, resultado esperado si se considera el alto contenido
de agua presente en la materia orgánica, en comparación con el material
litogénico.
4.3.2 Materia orgánica y flujo de oxígeno a través de la interfase agua
sedimento
Si hacemos una relación entre el contenido de materia orgánica promedio por
estación, considerando todos los estratos de cada testigo, versus la concentración
de oxígeno superficial, la penetración de oxígeno en los sedimentos y el flujo de
oxígeno medido a través de la interfase agua sedimento (Figs. 19A y B), podemos
apreciar que, a pesar del bajo número de estaciones muestreadas en esta primera
fase de estudio, existen relaciones aparentemente estrechas entre las variables
antes mencionadas. A continuación se describen estas relaciones en función de
sus tendencias y grado de significancia. (Apéndice 2, Tabla 22)
Como se observa en la figura 19 B, son las estaciones pertenecientes al fiordo del
Reloncaví (E1 a E4), salvo E7, ubicada en el seno que se discutirá posteriormente,
las que presentan los más bajos contenidos de materia orgánica del área de
estudio (8,13 ± 0,48 a 10,99 ± 0,53%). Estas estaciones, a la vez, son las que
presentan las mayores concentraciones de oxígeno disuelto en superficie. En
contraste, las estaciones E6 y E8 ubicadas en el seno de Reloncaví son las que
presentan las mayores concentraciones promedio de materia orgánica a través de
64
todo el testigo y en superficie, y las más bajas concentraciones de oxígeno en
superficie, entre todas las estaciones muestreadas (Apéndice 2, Tabla 12 y punto
4.1, Tabla 1). A esta aparente relación escapa la estación E7 que presenta los
valores más bajos estimados para ambas variables en el área de estudio (5,92 ±
1,06 % de materia orgánica y 190.22 ± 7.16 µM de oxígeno superficial).
Si ahora se presta atención a la figura 19A, notaremos que se presenta una
esperada relación entre el contenido de materia orgánica y el flujo de oxígeno
medido a través de la interfase agua sedimento. Conforme aumenta el contenido
de materia orgánica se observa también un aumento en el flujo de oxígeno
estimado, producto del aumento en las tasas de consumo oxígeno por parte del
bentos (Apéndice 3, Figura 22). La correlación entre estas variables es
significativa y de tipo positiva a pesar del bajo coeficiente de determinación
obtenido para la regresión entre ambas variables (r2=0,39) (Figura 19A y Apéndice
2, Tabla 18).
Finalmente las estimaciones obtenidas de materia orgánica, tasas de consumo y
flujo de oxígeno, mostraron patrones de variabilidad más altos en las estaciones
E6 y E8, las que presentaron los más altos valores medidos para las variables
antes mencionadas, concentraciones materia orgánica que variaron más con el
aumento en profundidad a través del testigo. Las más altas y más variables tasas
de consumo y flujos de oxígeno fueron medidas en estas estaciones, directamente
bajo los primeros milímetros de sedimento, lo que posiblemente refleja una alta
heterogeneidad a micro escala justo en la interfase agua sedimento de este lugar
del área de estudio.
65
4.4 Análisis de fauna
Los resultados de las estimaciones de abundancia y diversidad por estación, se
entregan en la tabla 13 del Apéndice 2. Algunos representantes de la macrofauna
bentónica se muestran en la figura 4 del Apéndice 1.
En términos generales los grupos faunísticos más abundantes encontrados en el
área de estudio, pertenecen a la clase Poliqueta, donde destacan las familias
Oweniidae y Orbiniidae. El segundo taxón más abundante son bivalvos
protobranquios pertenecientes al orden Nuculoidea y Veneroida, siendo ambos
phyllum los más representativos del área de estudio.
Secundariamente destaca la presencia de gastrópodos escafópodos y
prosobranquios de la especie Nassarius coppingeri, equinodermos de la clases
Figura 19. A. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus flujo de oxígeno estimado por estación (más desviación estándar). B. Contenido de Materia Orgánica por estación para toda la columna de sedimento versus concentración de oxígeno superficial (más desviación estándar).
A B
66
Ophiuroidea y Equinoidea (Triphillastes phillipi), además de pequeños crustáceos
peracáridos de los ordenes Tanaidácea y Amphipoda.
Treinta especies fueron identificadas a diferentes niveles taxonómicos para las 7
estaciones muestreadas en el área de estudio, las que se distribuyeron entre
4(E8) y 14 (E4 y E7) especies por estación. La mayoría de las estaciones con
excepción de E8, registraron sobre 10 especies macrobentónicas. La abundancia
de individuos por estación osciló entre los 390 (E8) y 5392 (E7) individuos por m2
en el área de estudio (Apéndice 2, Tabla 13 y Tabla 5 de este capitulo).
El análisis exploratorio de escalamiento multidimensional (MDS), realizado a partir
del índice de diversidad de Jaccard, basado en similitudes por presencia/ausencia
de especies, no muestra grandes diferencias entre las estaciones de muestreo
(Figura 20A y B), no existiendo asociaciones por similitud claras entre las
estaciones muestreadas. Así la diversidad de especies presente, se muestra poco
concluyente en la explicación de la variabilidad ambiental existente en el área de
estudio, reflejada en los resultados obtenidos del análisis tanto de las variables
sedimentológicas como bioquímicas del área de muestreo, ya vista en los
capítulos anteriores. Un coeficiente de stress de 0,088, considerado bueno, avala
las conclusiones de este análisis.
67
La aproximación por medio de grupos funcionales, muestra como se aprecia en la
tabla 4, un alto porcentaje de especies sedentarias para todas las estaciones,
destacando las estaciones E2 y E7 con porcentajes superiores al 90%. Un bajo
porcentaje de especies epibentónicas fue encontrado en el área de estudio, siendo
la mayoría de las especies habitantes de la infauna. Destaca dentro de las
especies epibentónicas el gastropodo Nassarius coppingeri abundante en las
estaciones E4, E6, E7 y E8, además de representantes poco abundantes de las
clases Ophiuroidea (E3, E4 y E5) y Anthozoa (E7).
Respecto a los hábitos alimenticios se aprecia en general una alta abundancia de
alimentadores de depósito, tanto selectivos como no selectivos, con porcentajes
superiores al 70% para las estaciones E2, E3, E5 y E7. Básicamente producto de
la alta abundancia de poliquetos pertenecientes a las familias Oweniidae y
Orbiniidae presentes en estas estaciones (Apéndice 2, Tabla 14).
Figura 20. A. Configuración final en dos dimensiones para análisis de escalamiento multidimensional (MDS) a partir de resultados de estimación de índice de diversidad de Jaccard por estaciones. B. Diagrama de Sheppard (Stress = 0,0885).
A B
68
Respecto a las estaciones E4, E6 y E8, la baja abundancia de poliquetos
observada, junto a las relativamente altas abundancias de gastrópodos (Nassarius
coppingeri) y escafópodos en E4, de bivalvos filtradores (Epikodokya falklandica) y
escafópodos en E6, explica los altos porcentajes observados de depredadores,
filtradores y carroñeros en dichas estaciones (Apéndice 2, Tabla 14).
La estimación de los índices de riqueza, diversidad, equitatividad y dominancia de
especies estimados para cada estación de muestreo, se entregan en la tabla 5.
Tabla 4. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo.
E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8AD 86 83 51 77 34 94 60 ADS 18 73 53 55 91 17 67 ADNS 82 27 47 40 9 74 33D 9 11 19 19 38 4 0F 5 6 8 4 22 0 0C 0 0 22 0 6 1 40Infauna 94 100 76 92 88 97 60Epifauna 6 0 24 8 12 3 40Errantia 9 38 32 25 27 7 40Sedentaria 91 62 68 75 73 93 60
HABITOS
Alimenticios
Habitat
Movilidad
* Abreviaturas usadas para hábitos alimenticios. AD. Alimentador de deposito, ADS. Alimentador de deposito selectivo, ADNS. Alimentador de depósito no selectivo, D. Depredador, F. Filtrador, C. Carroñero.
Tabla 5. Estimaciones de diversidad y abundancia especificas, además de índices de riqueza (d), equitatividad (J´) y dominancia de especies (1-J´).
Nº de especies Margalef Pielou´s DominanciaS d J' 1-J´
E2 13,00 1,48 0,68 0,32E3 11,00 1,39 0,92 0,08E4 14,00 1,66 0,84 0,16E5 13,00 1,57 0,89 0,11E6 10,00 1,17 0,85 0,15E7 14,00 1,51 0,64 0,36E8 4,00 0,50 0,96 0,04Fiordo 2.383,00 ± 951,15Seno 2.502,00 ± 2.091,57
390,00
Abundancia (m2)Estación
2.080,002.145,005.393,00
N3.249,001.365,002.535,00
69
La estimación del índice de Margalef, a partir de la riqueza y abundancia
especifica por estación, muestra altos valores para la mayoría de las estaciones.
Destaca E4 con un índice calculado de 1,66, el más alto registrado para el área de
estudio, reflejo de la alta riqueza y abundancia especifica observada aquí. La baja
abundancia y riqueza de especies macrobentónicas, determina el bajo valor
observado en la estación E8.
Una alta equitatividad respecto a la distribución específica de organismos por
grupo taxonómico, se observa en general para la mayoría de las estaciones
muestreadas (Tabla 5). Los más altos registros se observan en las estaciones E3
y E8, básicamente producto de la baja abundancia y diversidad específica
observada en ambas estaciones.
La alta abundancia de poliquetos de las familias Orbiniidae en E2 y Orbiniidae,
Oweniidae y Capitellidae en E7, determina los bajos valores de equitatividad (alta
dominancia) observados en ambas estaciones.
La identificación de grupos funcionales y de especies que pudiesen estar jugando
roles preponderantes en los procesos biogeoquímicos que ocurren en los
sedimentos de las estaciones visitadas, muestra a partir del análisis de los
resultados antes mencionados que los taxa más importantes tanto en diversidad
como en abundancia son los de poliquetos y bivalvos, y secundariamente
equinodermos, crustáceos y cnidarios. Dentro de la Clase Poliqueta destacan los
de hábitos sedentarios, en su mayoría alimentadores de depósitos (selectivos y no
70
selectivos), de las familias Oweniidae, Orbiniidae y Capitellidae ya antes
mencionados. Bivalvos de pequeño tamaño, filtradores y alimentadores de
depósito tales como Epikodakya falklandica y representantes del Orden Nuculoida
no determinados a nivel específico, también fueron comunes en los análisis de
fauna realizados.
71
5. DISCUSIÓN
En una panorámica general de los resultados obtenidos, a partir del estudio de las
condiciones metabólicas y de las variables sedimentológicas, en testigos cortos de
sedimento del fiordo y seno de Reloncaví, se observa, con claridad, una alta
heterogeneidad sobre la superficie y a través de los diferentes estratos de
sedimento estudiados, reflejo, de la alta diversidad de ambientes y condiciones
físico químicas y biológicas existentes en el área de estudio.
5.1 Condiciones metabólicas del bentos
Sin haber sido observadas condiciones de “stress” metabólico (asociadas a la
producción de H2S NH4 y/o CH4), se aprecian en general buenas condiciones de
oxigenación para la mayoría de las estaciones de muestreo, siendo la
mineralización aeróbica de carbono (con producción de CO2) el mecanismo
metabólico dominante en las interfases agua sedimento estudiadas, no siendo
descartada la existencia de procesos anaeróbicos de degradación de materia
orgánica, en los estratos más profundos de los sedimentos, ya que se encontraron
concentraciones relativamente constantes de materia orgánica por estrato, para
todas las estaciones, en promedio hasta los 20 cm de profundidad.
Las concentraciones de oxígeno medidas directamente sobre la interfase agua
sedimento, mostró estar fuertemente influenciadas por la salinidad de cada sector,
72
siendo este un factor determinante sobre la disponibilidad de oxígeno y las
condiciones metabólicas observadas.
Los resultados obtenidos a partir del estudio de las tasas de consumo de oxígeno
para sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví, se muestran consistentes con los
datos disponibles en la literatura para zonas costeras. Estudios realizados por
Berg et. al., (1998), Jorgensen et. al., (2005), Hargrave et al., (1993) y Christensen
et. al., (2000), muestran tasas de consumo de oxígeno para sedimentos marinos
costeros que no superaron los 47,52 mmol O2 m-2 d-1, en condiciones óptimas de
oxigenación de sedimentos. Bajo condiciones de sobrecarga de materia orgánica
Christensen et. al., (2000) y Mulsow et. al. (2006) describieron tasas de consumo
entre 278 y 1200 mmol O2 m-2 d-1 por parte del bentos. De esta manera no se
observan para ninguna de las estaciones estudiadas, condiciones de “stress”
metabólico asociadas a sobrecarga de materia orgánica en el sistema.
Las tasas de consumo de oxígeno estimadas por estación variaron entre los 0,06
± 0,01 (E4) y los 18,84 ± 9,93 mmol m-2 d-1 (E8), a concentraciones de materia
orgánica promedio de entre, 6,94 % (E7) y 23,16 % (E6).
A partir de estos resultados se observan, condiciones metabólicas marcadamente
estimuladas por las concentraciones de materia orgánica lábil entrantes desde la
columna de agua, en los sedimentos del fiordo y seno de Reloncaví. Afirmación
que se refleja en la significativa relación encontrada entre las tasas de consumo
de oxígeno y el contenido de materia orgánica en la superficie de los sedimentos.
73
Si el promedio de consumo de oxígeno para ambos sectores estudiados fuera
constante a través de todo el año (2,67 ± 1,75 y 11,65 ± 8,59 mmol m2 d-1 para el
fiordo y seno de Reloncaví respectivamente), 974,55 y 4252,25 mmol m2 a-1 de
oxígeno en promedio serian consumidos en los sedimentos del fiordo y seno de
Reloncaví respectivamente. (1,55 x 105 (35%) y 5,52 x 106 (65%) moles a-1 de
oxígeno son consumidos respectivamente en el fiordo y seno de Reloncaví).
Esta extrapolación es sólo una aproximación, al igual que la regresión estimada
para ambas variables, debido al bajo número de estaciones visitadas, y a la
complejidad del sistema, hecho que se ve reflejado en el bajo porcentaje de
explicación observado (r2=0,39) para la relación materia orgánica – consumo de
oxígeno, que no permite por el momento un acercamiento estadístico y
matemático objetivo a la relación existente entre ambas variables, sin embargo sí
es suficiente, para establecer las tendencias o comportamientos que estas
variables presentan en el área de estudio. Con seguridad, próximos estudios en el
área, y la consideración dentro del análisis de factores tales como el carbono
inorgánico incorporado en la estimación total de carbono por “Loss on Ignition”
(LOI), sin duda entregaran nuevos antecedentes que permitirán establecer y
comprender con mayor precisión la manera en que ambas variables se relacionan
específicamente para los sedimentos del sistema Reloncaví.
Aunque no existe en la actualidad un consenso general respecto de la magnitud
exacta del aporte de las comunidades costeras bentónicas a la respiración global
74
de los lechos marinos, es un hecho que ésta constituye la mayor parte, con
seguridad superior al 80% respecto del total para los lechos marinos oceánicos y
costeros del planeta. Middelburg et al. (2004) estimaron en alrededor de 7400 Mt
C a-1 la respiración total de carbono estimada para las comunidades costeras
bentónicas a nivel global (94%), mientras que Janhke (1996), estimó las tasas de
ingreso de COP para los lechos oceánicos mayores a 1000 metros (entre los 61º
L.N. y 61º L.S), en 396 Mt C a-1, las que representan sólo el 5% del carbono total
sedimentado en los océanos. Aproximadamente la utilización total de oxígeno en
los lechos marinos oceánicos es de alrededor de 240 Tmol O2 a−1 de los cuales
sólo alrededor del 20% son consumidos en lechos marinos superiores a 1000
metros (1 Teramol= 1012 moles)(53,3 Tmol O2 a−1)(Vetrov & Janhke, 2006). Es
evidente, así, la importancia y la magnitud de los procesos metabólicos de
mineralización de carbono en los sedimentos costeros. Las altas tasas de
consumo de oxígeno observadas especialmente para los sedimentos del seno de
Reloncaví, propia de las zonas costeras, son reflejo de esta condición, una alta
productividad, acompañada de condiciones hidrográficas y batimétricas
adecuadas, y altos aportes terrígenos, sin duda pueden ayudar a explicar las
condiciones metabólicas observadas en el área de estudio.
5.2 Registros sedimentológicos de la interfase agua sedimento
El análisis de los registros sedimentarios de materia orgánica y susceptibilidad
magnética, a través de los diferentes estratos de sedimento, no mostró patrones
claros o comunes para el área de estudio, que pudieran sugerir la existencia de
75
procesos comunes de macro escala actuando sobre el sistema Reloncaví. Este
resultado no debería llamar la atención, si se considera las dimensiones del área
de estudio, la heterogeneidad de ambientes y condiciones hidrográficas
existentes.
Se observa una alta dinámica claramente sobre los sedimentos del fiordo y seno
de Reloncaví. El hecho de no haber sido observados patrones de disminución de
las concentraciones de materia orgánica conforme se aumentó en profundidad a
través de los diferentes estratos de sedimento, o de dilución de la señal magnética
hacia la superficie de los sedimentos producto del aumento de las concentraciones
de materia orgánica recién sedimentada, en ninguna de las estaciones
muestreadas, indica probablemente la existencia de procesos de mezcla y
transporte de sedimentos, que alcanzaron profundidades superiores a los 20
centímetros bajo la interfase agua sedimento.
La fricción producto del movimiento de grandes masas de agua sobre el fondo
marino puede producir flujos turbulentos capaces de iniciar procesos secundarios
de resuspensión y redepositación de sedimentos. La alta dinámica propia de las
zonas costeras, que se hace aún más evidente en lechos estuarinos como los del
fiordo y seno de Reloncaví, producto de la acción de corrientes de marea, puede
ser una de las causas explicativas de los perfiles sedimetológicos observados.
Otra evidencia que apoya esta conclusión, se encuentra en el análisis de los
perfiles de porosidad y densidad de sedimentos, también realizado por estación y
76
para todos los estratos de cada testigo, los cuales no mostraron evidencias de
procesos de compactación de sedimentos, que se observaría como una
disminución de la porosidad hacia los estratos más profundos de cada testigo,
producto de la perdida de agua (con un consecuente aumento en la densidad).
La esperada disminución de la porosidad con el aumento en profundidad, aunque
no observada a esta resolución, con seguridad se presenta, si se consideran
mediciones de esta variable en testigos más largos de sedimento (cm a m).
De esta manera serian las condiciones hidrodinámicas propias del fiordo y seno de
Reloncaví las que estarían primariamente configurando los patrones observados
de materia orgánica y susceptibilidad magnética a través de los diferentes estratos
de sedimento estudiados.
Un segundo factor a considerar, para explicar los registros sedimetológicos
observados, es la acción de bioperturabación y bioirrigación de sedimentos,
llevada a cabo por los organismos que habitan el bentos. Éstos, a través de su
accionar en búsqueda de refugio o alimento, son capaces de alterar la estructura y
composición natural de los sedimentos, obliterando la estructura estratigráfica
previamente formada (producto de la sedimentación de material desde la
columna), triturando y poniendo en solución masas de roca y fragmentos,
reduciendo el contenido de materia orgánica e iniciando procesos de estabilización
o cementación de sedimentos, entre otros efectos (Berner, 1980). Como ya se
mencionó anteriormente (sección 4.1), un 24% de los microperfiles de oxígeno
77
medidos presentaron evidencias de flujos advectivos de oxígeno atribuidos a
agentes biológicos de bioperturbación y bioirrigación de sedimentos (en 5 de 7
estaciones), y una alta diversidad y abundancia de macrofauna fue observada en
general en los testigos de sedimentos recolectados. De esta manera la acción de
bioperturbación y bioirrigación de sedimentos también puede ser uno de los
factores de mayor importancia en el estructuramiento y distribución de las
propiedades físicas de los sedimentos.
Finalmente un tercer factor a considerar para explicar los registros
sedimetológicos observados son las fuentes terrestres y acuáticas que aportan
material particulado a través de la columna de agua a los sedimentos.
Jahnke en 1996 sugiere, dada la relativamente estrecha relación observada entre
las concentraciones de oxígeno en el agua del fondo y las tasas de acumulación
de sedimentos en océanos profundos, que la mayor parte de la variación en las
tasas de enterramiento de carbono orgánico en sedimentos están determinadas
por las tasas de ingreso de material desde la columna de agua. Esta conclusión se
muestra consistente para el sistema Reloncaví, donde los registros más altos de
materia orgánica en superficie y a través de todo el testigo se obtuvieron en las
estaciones que presentaron las menores concentraciones de oxígeno superficial y
más altas tasas de consumo de oxígeno (E6 y E8), probablemente como
consecuencia de altas tasas de ingreso y enterramiento de materia orgánica en
sedimentos.
78
La reconocida productividad de las zonas costeras, cercana al 25% de la
producción primaria total de los océanos (aproximadamente 10.000 Mt C a-1)
según Muller-Karger et al., (2005), necesariamente se encuentra asociada a un
alto flujo de carbono hacia los sedimentos. Cerca del 8% de la producción primaria
que ocurre en los márgenes continentales, alrededor de 1480 Mt C a-1, alcanzan
los lechos marinos inferiores a 1000 metros, flujo de carbono que representa cerca
del 80% del carbono total sedimentado en los lechos marinos costeros y
oceánicos del planeta. Del carbono total sedimentado en las zonas costeras, entre
un 6 y un 9% es enterrado y secuestrado definitivamente del sistema, siendo los
márgenes continentales responsables de más del 90% del secuestro de carbono
de los océanos (Muller-Karger et al. 2005 y Vetrov & Janhke, 2006).
Los altos aportes de materia orgánica desde la columna de agua, reflejados en las
altas concentraciones de materia orgánica observadas, especialmente para las
estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví (E6 y E8), en conjunto con bajos
aportes de material litogénico de origen terrestre, puede ser uno de los factores
principales en conjunto con los anteriormente señalados en el estructuramiento y
composición de los registros sedimentológicos observados.
Análogamente, los aportes terrígenos de material magnético (minerales) desde
cuencas aledañas, como las del rio Púelo, específicamente al fiordo de Reloncaví,
sin duda condicionan los perfiles de susceptibilidad magnética observados en
aquel sector del área de estudio (E1).
79
De esta manera, la alta productividad propia de las zonas costeras, sumada a las
múltiples fuentes terrestres y marinas que aportan y reciben material orgánico y
litogénico, especialmente en sistemas abiertos como en el caso del fiordo y seno
de Reloncaví, también son factores que pueden ayudar a explicar los registros
sedimentológicos observados en este lugar.
Por otro lado, la calidad del sustrato orgánico entrante, el cual puede ser
clasificado según su grado de digestibilidad, diferencia compuestos más o menos
lábiles, determinando el tiempo de degradación, e indirectamente la profundidad
que pueden alcanzar luego de su sedimentación.
Establecer exactamente qué procesos son los causantes de los registros
sedimentológicos observados, necesariamente requiere la utilización de
herramientas avanzadas de investigación. Hedges et al. (1999), ocupado de este
tema, definió ésta como una de las cuestiones más complejas y controversiales de
la biogeoquímica contemporánea. A partir de una amplia revisión bibliográfica
definió las principales variables que controlan las tasas de preservación y
enterramiento de carbono orgánico en los sedimentos. Dentro de las mencionadas
cabe destacar, aparte de las ya discutidas anteriormente, la producción primaria,
la batimetría y la dinámica microbiana entre otras.
Hedges et al. (1999), además, argumentó sobre la importancia que el tiempo de
residencia de la materia orgánica particulada en la zona óxica de los sedimentos
tiene sobre la magnitud de preservación de la misma, encontrando resultados
80
consistentes con esta hipótesis en sedimentos estudiados en un transepto
perpendicular a la costa del estado de Washington, Estados Unidos.
De esta manera se hace evidente el delicado equilibrio que existe entre las tasas
de ingreso de carbono orgánico, sugerida por Janhke (1996) y las condiciones
metabólicas en los sedimentos, determinadas primariamente por la disponibilidad
de oxígeno y secundariamente por la disponibilidad de otros aceptores de
electrones disueltos alternativos como nitrato, nitrito, óxidos de hierro y
manganeso y sulfato (Hedges et al., 1999).
Complementar los análisis realizados en esta investigación con, (1) estimaciones
de las tasas de sedimentación y enterramiento de carbono, por medio de
dataciones de C14 y utilización de radiotrazadores (210Pb, 137Cs, 239, 240Pu), (2)
análisis granulométricos estratificados, (3) estudios de las tasas de bioturbación y
bioirrigación (KBr) de sedimentos y (4) un análisis fraccionado de la materia
orgánica con el fin de determinar el grado de digestión de ésta (CHN Analyser), sin
duda permitirán un mejor entendimiento de los registros sedimentológicos
superficiales existentes en nuestros ecosistemas acuáticos.
5.3 Análisis por estaciones
El estudio de las condiciones metabólicas y sedimentológicas en testigos cortos de
sedimentos provenientes del estuario y seno de Reloncaví, reveló diferencias
significativas entre y dentro los sectores de muestreo.
81
Las condiciones típicamente marinas observadas para las estaciones de muestreo
ubicadas en el seno de Reloncaví, con registros de salinidad superior a 31 ‰
para todas las estaciones muestreadas en este sector, son la primera evidencia
que permite diferenciar ambos sectores. Los efectos de la salinidad sobre la
disponibilidad de oxígeno se ven reflejados en las concentraciones de oxígeno
superficiales, significativamente mayores para las estaciones ubicadas en el fiordo
de Reloncaví producto de la baja salinidad que promedio 14 ‰ en este sector del
área de muestreo, de condiciones típicamente estuarinas.
Como ya se mencionó en capítulos anteriores, una alta variabilidad fue observada
en las tasas de consumo y flujo de oxígeno a lo largo del área de estudio. Entre
sectores, concentraciones de materia orgánica significativamente superiores
fueron observadas para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, las
cuales fueron acompañadas por tasas de consumo de oxígeno, en promedio,
cinco veces superiores a las observadas para el fiordo de Reloncaví. Los valores
más altos de consumo de oxígeno fueron observados en las estaciones E6 y E8,
estaciones que a la vez mostraron las menores concentraciones de oxígeno
superficial y las mayores porosidades calculadas para el área de estudio. Ambas
estaciones también se caracterizaron por poseer texturas sedimentarias
fuertemente dominadas por fango (observación personal).
Con seguridad ambas estaciones presentan altas tasas de depositación y
enterramiento de sedimentos, estimuladas por condiciones de baja energía
82
cinética en la columna de agua, paralelas a altas tasas de mineralización de
carbono en sus sedimentos, siendo éstas las más susceptibles a ser afectadas por
sobrecarga de materia orgánica.
En las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, E8 destaca además por
presentar los registros de susceptibilidad magnética más bajos tanto en superficie
como a través de los diferentes estratos estudiados. Biológicamente destacan
también por presentar la abundancia y diversidad de organismos más baja
calculada entre las estaciones de muestreo, siendo ésta la estación que presentó
las condiciones metabólicas más activas observadas en el área de estudio.
En contraste a lo anteriormente expuesto, las estaciones muestreadas en el fiordo
de Reloncaví mostraron en general patrones inversos a los observados para el
seno de Reloncaví: concentraciones de materia orgánica y tasas de consumo de
oxígeno significativamente menores a las registradas para el seno fueron
acompañadas de altos registros de susceptibilidad magnética y densidad de
sedimentos, especialmente en la estación E1.
La razón más plausible respecto a la alta susceptibilidad registrada a través de
todo el testigo (tiempo) para la estación E1, es que esta estación se encuentra a
pocos metros de la desembocadura del río Púelo, que, con un caudal medio de
670 m3/s, es el principal afluente de descarga de material terrígeno desde la
cuenca del Púelo al fiordo del Reloncaví.
83
Junto a estos valores, las concentraciones de materia orgánica más bajas y las
mayores porosidades también fueron observadas para esta estación, quedando
demostrada la poca actividad metabólica existente en este sector del fiordo de
Reloncaví. Con seguridad también existe una mayor dinámica en este sector del
sistema de Reloncaví, especialmente en E1, asociada a bajas tasas de
sedimentación y enterramiento de carbono y sedimentos, lo que estaría
determinando condiciones metabólicas más relajadas en este sector.
El caso de la estación E7, ubicada en el seno de Reloncaví, representa una
excepción para las condiciones generales observadas en el seno de Reloncaví:
con los contenidos de materia orgánica más bajos registrados para el área de
estudio, presentó registros de susceptibilidad magnético tan altos como los
observados para la estación E1, ubicada en la boca del rio Púelo. Un alto
contenido de arena a través de todo el testigo de sedimentos acompaña estas
observaciones. Lo que diferencia esta estación de las restantes muestreadas en el
área de estudio, son las altas tasas de consumo observadas, varios órdenes de
magnitud superiores a las observadas en el fiordo, junto a las concentraciones de
oxígeno superficial y penetración de oxígeno en sedimentos más bajas registradas
para toda el área de estudio.
Una alta dinámica, derivada de la menor profundidad observada en esta estación,
equivalente a la observada a partir del estudio granulométrico para los sedimentos
del fiordo de Reloncaví, puede ser la causa de las condiciones observadas en este
lugar.
84
6. CONCLUSIONES
Condiciones metabólicas del bentos
1. Condiciones metabólicas marcadamente estimuladas por las concentraciones
de materia orgánica se observan para los sedimentos del fiordo y seno de
Reloncaví.
2. Aparentemente no existe evidencia de condiciones extremas de sobrecarga de
materia orgánica, asociadas a condiciones anaeróbicas de degradación en las
interfases estudiadas del fiordo y seno de Reloncaví.
3. La salinidad como factor que afecta la solubilidad del oxígeno en el agua,
mostró una marcada influencia sobre la disponibilidad de oxígeno y
condiciones metabólicas observadas para los sedimentos de las estaciones
muestreadas.
4. Tasas de consumo y flujo de oxígeno consistentes con las citadas en la
literatura para zonas costeras se observan para los sedimentos del fiordo y
seno de Reloncaví.
5. En orden creciente, las estaciones E6, E7 y E8 ubicadas en el seno de
Reloncaví, son las que presentaron las mayores tasas de consumo de oxígeno
y las menores concentraciones de oxígeno superficial registradas en el área de
estudio, en contraste con las estaciones ubicadas en el fiordo de Reloncaví (E1
a E4) que presentaron las más bajas tasas de consumo y mayores
concentraciones de oxígeno superficial observadas (p < 0,05).
85
Registros sedimentológicos de la interfase agua sedimento
1. Una significativa relación entre el contenido de materia orgánica y los registros
de susceptibilidad magnética se observa para los sedimentos del fiordo y seno
de Reloncaví, existiendo una relación de tipo inversa entre ambas variables.
2. Asociada a una alta porosidad, E8 fue la estación que presentó las más altas
concentraciones de materia orgánica y los registros de susceptibilidad
magnética más bajos observados en el área de estudio (p < 0,05). En contraste
las estaciones E1 y E7 son las que presentaron los más altos registros de
susceptibilidad magnética y de densidad de sedimentos del área de estudio. A
la vez son las estaciones que presentaron los más bajos contenidos de materia
orgánica junto con las restantes estaciones ubicadas en el fiordo de Reloncaví.
3. Altas tasas de enterramiento y secuestro de carbono se observan
especialmente para las estaciones ubicadas en el seno de Reloncaví, siendo
las condiciones físico químicas y biológicas propias del sistema las
responsables del estructuramiento de los registros sedimetológicos
observados.
4. Procesos de mezcla y homogenización de propiedades sedimentológicas, que
alcanzaron profundidades superiores a los 20 centímetros, se observan a partir
del estudio de los registros sedimentológicos del fiordo y seno de Reloncaví.
86
Comunidades bentónicas
1. Una alta diversidad y abundancia de macrofauna bentónica se observa en las
interfases estudiadas del estuario y seno de Reloncaví, especialmente en la
estación E4, ubicada en el fiordo de Reloncaví, donde se observaron los más
altos índices de riqueza del área de estudio.
2. Un alto porcentaje de especies sedentarias, en su mayoría alimentadores de
depósito (selectivos y no selectivos) se observa en general para todas las
estaciones, especialmente en E2 y E7.
3. Una disminución de la abundancia y de la diversidad, especialmente de
poliquetos alimentadores de depósito se observa en la estación E8, estación
que a su vez presento los contenidos de materia orgánica y las tasas de
consumo de oxígeno más altas del área de estudio.
4. Dentro de las especies definidas como ecológicamente importantes a partir de
los análisis de diversidad y abundancia de especies por estación, destacan los
poliquetos sedentarios de las familias Oweniidae, Orbiniidae y Capitellidae y
moluscos bivalvos del orden Nuculoidea y de la especie Epikodakya
falklandica. Secundariamente destacan equinodermos (Triphillastes phillipi) y
gastrópodos de la especie Nassarius coppingeri.
87
7. PROYECCIONES
Como se mencionara anteriormente en la introducción, la utilización del bentos
como herramienta de investigación tiene un largo desarrollo, y en la actualidad
importantes líneas de investigación, donde destacan la paleoclimática y
biogeoquímica de sedimentos han consagrado su tiempo al estudio de esta
interfase. Dentro de esta última línea, las aplicaciones en ciencias ambientales
han sido importantes. El estudio de procesos de eutrofización e impacto ambiental
de diferentes contaminantes orgánicos e inorgánicos sobre ecosistemas marinos y
dulceacuícolas, a través del estudio del bentos, ha entregado durante su
desarrollo una amplia gama de herramientas para la evaluación del impacto
ambiental producto de diferentes actividades antropogénicas sobre estos
ecosistemas (ej.: en ciudades costeras, construcción de embalses y represas,
pesquería y acuicultura de recursos pelágicos, demersales y bentónicos y minería
terrestre y submarina entre otras).
Así, por ejemplo, la mayor parte de las metodologías, fijadas en el actual sistema
de evaluación de impacto ambiental que reglamenta la actividad acuícola en
nuestro país, utiliza variables propias del bentos, tales como materia orgánica, pH
y potencial redox, entre otras.
Dentro de las políticas fijadas para este sistema esta la revisión periódica, cada
dos años, de los indicadores más útiles y representativos, así como de los
instrumentos y métodos de medición más apropiados para los diferentes estudios
88
requeridos (Resolución (SUBPESCA) 404/2003, publicada el 10 de febrero de
2003). La necesaria actualización y mejoramiento de dichas metodologías,
necesariamente va de la mano del avance científico, que provee de nuevos
conocimientos y herramientas costo-efectivas de evaluación, para la correcta toma
de decisiones ya sea en organismos públicos o privados.
Los actuales esfuerzos científicos han concentrado sus energías en el
entendimiento de varios aspectos relativos al funcionamiento e interacción de los
diferentes componentes que conforman un ecosistema marino (ej.: columna de
agua, sedimentos, biota, entre otros). Entre dichas investigaciones, generar
modelos diagenéticos globales capaces de predecir los umbrales máximos de
estimulación de los diferentes cuerpos de agua receptores (capacidad de carga), y
conocimientos respecto de los efectos de aportes adicionales de materia orgánica
y nutrientes sobre el sistema, es de vital importancia, si se busca asegurar la
sustentabilidad económica y ambiental a largo plazo, siendo éste uno de los
objetivos finales dentro del cual se desarrollo esta investigación.
El estudio de los diferentes procesos involucrados en la diagénesis temprana de
sedimentos puede entregar información valiosa para la generación de dichos
modelos y para el entendimiento general de los procesos que controlan los ciclos
biogeoquímicos marinos, especialmente en ecosistemas costeros (sedimentos
neríticos), donde un amplio espectro de actividades antrópicas son llevadas a
cabo.
89
Específicamente, la estimación de los parámetros de bioperturbación y
bioirrigación de sedimentos de vital importancia para el correcto entendimiento de
los procesos metabólicos que ocurren en sedimentos costeros. Berner (1980), ya
hizo hincapié en esto, la bioperturbación de partículas es mucho más intensa en
sedimentos costeros que en los lechos marinos oceánicos debido a las altas
temperaturas y concentraciones de materia orgánica, siendo éste un factor
importante en la determinación de los ciclos biogeoquímicos marinos.
Determinar el rol de los diferentes organismos (plantas, animales y bacterias) en el
estructuramiento y composición de los registros sedimentológicos, así como la
magnitud de sus aportes a los ciclos biogeoquímicos de la materia, es de vital
importancia para el correcto entendimiento de los procesos físico químicos y
biológicos que ocurren en los lechos marinos costeros. La identificación de
especies indicadoras de impacto ambiental (ej.: oxígeno dependientes o sensibles
a diferentes contaminantes), es útil, además, para el control y prevención de
trastornos ambientales producto de diferentes actividades antropogénicas.
Un segundo foco de investigación, que puede entregar importantes antecedentes
para el entendimiento de los ciclos biogeoquímicos marinos, es dirigido al estudio
de las condiciones hidrodinámicas del medio ambiente de depositación.
Los sedimentos no sólo reflejan la historia geológica y biológica, sino también el
régimen hidrográfico del área de depositación. El conocimiento de las condiciones
hidrodinámicas y sus efectos sobre las condiciones metabólicas y propiedades
90
sedimentológicas a diferentes escalas temporales y espaciales (ej.: mareas y
estaciones; micro escala (µm. a mm.) a macro escala (m. a km.) respectivamente),
sin duda permitirá un mejor entendimiento de los procesos que controlan los ciclos
biogeoquímicos marinos, siendo ésta un área con importantes perspectivas de
investigación y aplicaciones dirigidas primariamente a la correcta utilización de
nuestros recursos acuáticos.
El enriquecimiento por materia orgánica es el factor de mayor importancia en la
determinación del estado de trofía o salud del bentos. Investigaciones focalizadas
en el estudio del origen (terrestre, marino, antropogénicos), composición (grado de
digestibilidad) y cantidad del sustrato orgánico suministrado al sistema, y sus
efectos sobre las condiciones metabólicas de los sedimentos, sin duda permitirán
cuantificar e identificar de mejor manera aspectos relativos a los efectos de
aportes adicionales de materia orgánica al sistema y al rol del hombre en el
soporte de los ciclos biogeoquímicos marinos, especialmente en zonas costeras,
siendo éste el objetivo último al cual apunta esta línea de investigación. El
desarrollo de metodologías y la utilización de técnicas avanzadas de investigación
(radiotrazadores, análisis fraccionado de materia orgánica, entre otras) es de
esperar traigan luces a este desafío.
91
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Julio de 2006.
95
APENDICE 1 -Fotografía-
A B
C D
Figura 2. Obtención de muestras. A. Carga de equipos. B. “Don Este”, embarcación utilizada para la obtención de muestras. C. Plataforma de trabajo en la popa de la embarcación. D. Durante muestreo en estación 1.
Figura 1. A. Colector de testigos “Haps corer” utilizado para la obtención de testigos de sedimento. B. Testigo plástico de 15 cm de diámetro. C. Testigos almacenados en cajas isotérmicas luego del traslado a laboratorio.
A B C
96
Figura 3. Equipos utilizados para la obtención de microperfiles de oxígeno. A. Microperfiladores y micromanipulador , B. De derecha a izquierda. Computador personal, Controlador de micromanipulador, picoamperimetro , Micromanipulador con perfiladores.
A B
Figura 4. Representantes de la macrofauna bentónica del Estuario y seno de Reloncaví. De derecha a izquierda y desde arriba hacia abajo, Glyceridae, Spionidae, Polynoidae, Nuculanoidea, Nassarius coppingeri, Scaphopoda, Triphillastes phillipi, Noteax sp., Anthozoa.
97
APENDICE 2 -Tablas- Tabla 7. Detalle de análisis realizados por estación.
E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8Microperfiles de Oxígeno X X X X X X XSusceptibilidad Magnetica X X X X X X XPorosidad y Densidad X X X X X X XMateria Organica X X X X X X XAnálisis de Fauna X X X X X X X
Estaciones de muestreo
Tabla 6. Estaciones de muestreo, profundidad, hora y ubicación geográfica.
1 Metabolismo 136 16:05 23-01-2005 41º 38´ 37.74´´ S 72º 20´ 17.46´´ W1 Fauna2 Metabolismo 162 20:30 23-01-2005 41º 39´ 37.98´´ S 72º 22´ 13.02´´ W2 Fauna 143 20:58 23-01-2005 41º 39´ 20.34´´ S 72º 21´ 43.02´´ W3 Metabolismo 190 22:52 23-01-2005 41º 40´ 18.42´´ S 72º 23´ 01.86´´ W3 Fauna 214 23:49 23-01-2005 41º 40´ 19.50´´ S 72º 23´ 51.90´´ W4 Metabolismo 270 2:48 24-01-2005 41º 42´ 12.72´´ S 72º 27´ 13.62´´ W4 Fauna 250 3:33 24-01-2005 41º 41´ 57.42´´ S 72º 26´ 52.62´´ W5 Metabolismo 217 8:17 24-01-2005 41º 35´ 42.12´´ S 72º 54´ 15.72´´ W5 Fauna 218 8:30 24-01-2005 41º 35´ 41.76´´ S 72º 54´ 20.82´´ W6 Metabolismo 217 9:56 24-01-2005 41º 31´ 56.10´´ S 72º 58´ 28.56´´ W6 Fauna 289 9:43 24-01-2005 41º 32´ 03.72´´ S 72º 58´ 19.74´´ W7 Metabolismo 159 10:52 24-01-2005 41º 30´ 21.66´´ S 72º 54´ 27.06´´ W7 Fauna 24-01-2005 41º 30´ 13.50´´ S 72º 54´ 32.88´´ W8 Metabolismo 274 12:21 24-01-2005 41º 34´ 05.28´´ S 72º 56´ 07.14´´ W8 Fauna 273 12:13 24-01-2005 41º 34´ 14.46´´ S 72º 56´ 11.82´´ W
Estación Profundidad (m) Hora Muestreo Ubicación GeográficaFecha de Muestreo
98
Tabla 9. Determinación de Contenido de Agua (%) por estación y estrato.
Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80.0-0.5 0,14 0,17 0,21 0,04 0,26 0,17 0,300.5-1.0 0,09 0,20 0,20 0,21 0,26 0,16 0,25
1-2 0,15 0,16 0,20 0,17 0,25 0,02 0,232-3 0,15 0,06 0,19 0,17 0,27 0,15 0,343-4 0,18 0,15 0,18 0,13 0,26 0,14 0,304-5 0,18 0,14 0,19 0,17 0,33 0,15 0,325-6 0,11 0,09 0,16 0,15 0,23 0,14 0,336-7 0,07 0,14 0,16 0,16 0,27 0,11 0,377-8 0,15 0,14 0,12 0,20 0,29 0,12 0,358-9 0,10 0,11 0,06 0,20 0,27 0,12 0,319-10 0,09 0,11 0,12 0,16 0,27 0,10 0,32
10-12 0,09 0,10 0,09 0,16 0,24 0,06 0,3212-14 0,07 0,10 0,11 0,18 0,30 0,10 0,3014-16 0,07 0,11 0,21 0,29 0,12 0,3816-18 0,07 0,11 0,20 0,27 0,14 0,3418-20 0,02 0,15 0,15 0,27 0,14 0,3420-22 0,09 0,15 0,19 0,27 0,15 0,3522-24 0,18 0,27 0,16 0,3424-26 0,17 0,35
Promedio 0,11 0,13 0,15 0,17 0,27 0,13 0,32D.E. 0,05 0,04 0,04 0,04 0,02 0,04 0,04
Contenido de Agua (%)
Tabla 8. Determinación de Porosidad (%) por estación y estrato.
Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80 0,29 0,33 0,39 0,08 0,46 0,33 0,51
0,5 0,19 0,38 0,37 0,39 0,46 0,31 0,451 0,31 0,32 0,38 0,33 0,45 0,05 0,412 0,30 0,13 0,36 0,33 0,46 0,29 0,553 0,35 0,30 0,35 0,26 0,46 0,27 0,514 0,35 0,28 0,36 0,33 0,54 0,30 0,525 0,24 0,20 0,32 0,30 0,42 0,28 0,546 0,15 0,28 0,31 0,32 0,47 0,23 0,587 0,29 0,29 0,24 0,38 0,49 0,25 0,568 0,20 0,24 0,13 0,38 0,47 0,24 0,529 0,18 0,24 0,25 0,31 0,47 0,21 0,53
10 0,19 0,21 0,20 0,31 0,43 0,14 0,5312 0,16 0,21 0,23 0,35 0,51 0,21 0,5014 0,16 0,24 0,40 0,50 0,24 0,5916 0,14 0,23 0,37 0,46 0,28 0,5518 0,06 0,31 0,29 0,47 0,28 0,5520 0,20 0,30 0,36 0,47 0,29 0,5622 0,35 0,46 0,31 0,5524 0,32 0,56
Promedio 0,22 0,26 0,29 0,32 0,47 0,25 0,53D.E. 0,08 0,07 0,07 0,07 0,03 0,07 0,04
Porosidad (%)
99
Tabla 11. Determinación de Susceptibilidad Magnética (x CGS 10-6 g-1) por estación y estrato.
Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80.0-0.5 786,59 564,49 524,90 574,80 434,21 790,50 378,400.5-1.0 926,34 536,48 502,03 453,09 410,75 742,44 352,33
1-2 827,58 562,70 510,35 496,22 474,19 726,70 343,192-3 817,98 620,18 526,25 475,44 563,14 739,40 189,203-4 743,10 581,58 556,08 505,51 562,62 634,14 210,224-5 743,10 576,86 588,51 422,18 571,61 717,99 166,295-6 874,82 553,79 548,80 572,76 609,42 716,73 176,276-7 949,08 537,01 479,58 538,40 325,42 765,63 243,127-8 908,09 510,79 550,88 438,57 637,52 656,81 221,688-9 886,50 550,64 665,22 414,14 635,55 744,33 224,10
9-10 842,18 557,88 573,02 566,91 335,03 677,48 272,5510-12 806,30 607,07 508,27 444,21 549,09 700,15 209,3812-14 740,49 658,15 552,96 516,89 334,62 695,85 225,2514-16 617,42 529,06 506,45 740,41 540,85 262,7816-18 817,46 525,94 571,61 479,66 532,88 252,2718-20 670,82 511,39 509,37 354,66 498,14 216,2120-22 671,87 451,41 393,05 233,37 453,96 172,1722-24 484,31 231,51 477,68 165,8724-26 463,09 159,35
Promedio 801,75 570,59 535,57 493,55 471,27 646,04 233,72D.E. 94,45 39,18 47,30 57,64 147,60 113,19 64,67
Susceptibilidad Magnética (x 10-6 CGS) (High Frecuency)
Tabla 10. Determinación de Densidad (gr/cm3) por estación y estrato.
Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80.0-0.5 1,74 1,65 1,51 2,25 1,32 1,63 1,200.5-1.0 1,98 1,52 1,54 1,48 1,32 1,70 1,35
1-2 1,70 1,67 1,53 1,65 1,35 2,32 1,442-3 1,72 2,12 1,57 1,65 1,31 1,73 1,093-4 1,58 1,72 1,59 1,82 1,33 1,78 1,214-5 1,59 1,75 1,56 1,64 1,13 1,72 1,175-6 1,87 1,95 1,68 1,73 1,42 1,76 1,146-7 2,09 1,77 1,69 1,66 1,30 1,88 1,037-8 1,73 1,74 1,85 1,52 1,24 1,83 1,098-9 1,95 1,87 2,13 1,52 1,31 1,87 1,189-10 2,00 1,86 1,83 1,70 1,31 1,94 1,15
10-12 2,00 1,94 1,97 1,70 1,39 2,11 1,1512-14 2,06 1,94 1,88 1,60 1,20 1,94 1,2314-16 2,06 1,87 1,48 1,24 1,85 1,0116-18 2,09 1,87 1,54 1,32 1,77 1,1018-20 2,31 1,70 1,73 1,29 1,76 1,1120-22 1,97 1,72 1,58 1,31 1,75 1,0722-24 1,59 1,31 1,70 1,0924-26 1,66 1,08
Promedio 1,91 1,81 1,73 1,66 1,30 1,83 1,15D.E. 0,20 0,16 0,18 0,18 0,07 0,17 0,10
Densidad (gr/cm3)
100
Tabla 12. Determinación de Materia Orgánica (%) por estación y estrato.
Profundidad E1 E2 E3 E4 E6 E7 E80.0-0.5 6,70 8,52 8,66 11,47 25,99 6,27 22,140.5-1.0 6,47 13,04 8,37 11,51 20,33 6,80 18,53
1-2 7,74 8,63 8,42 11,52 27,76 7,14 19,202-3 11,10 10,61 8,16 11,55 19,02 6,62 17,273-4 11,27 7,45 7,75 11,34 22,42 6,30 15,924-5 9,82 8,70 8,26 10,11 16,76 5,94 15,275-6 8,41 9,15 8,39 10,95 17,13 6,24 15,476-7 7,94 9,90 8,90 11,04 19,99 5,64 14,687-8 8,20 7,32 8,55 11,11 15,59 5,87 14,358-9 8,73 8,33 7,29 11,25 18,59 8,21 14,99
9-10 6,74 9,55 8,21 9,93 15,73 4,50 23,3510-12 8,17 9,51 7,97 10,26 18,99 4,72 14,3512-14 7,06 8,47 7,44 11,11 17,07 5,31 15,0014-16 6,97 0,00 7,35 10,95 15,77 4,48 14,1616-18 6,95 9,02 8,18 10,71 15,36 4,70 14,34
Promedio 8,15 8,55 8,13 10,99 19,10 5,92 16,60D.E. 1,53 2,73 0,48 0,53 3,76 1,06 2,94
Materia Orgánica (%)
101
Tabla 13. Abundancia de organismos por estación (ind./m2). E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 Total
Familia Ampharetidae 65 0 0 0 0 65 0 130Familia Amphinomidae 0 0 0 0 0 65 0 65Familia Capitellidae 0 0 0 65 0 390 0 455Familia Cirratulidae 130 0 0 0 0 0 0 130Familia Iospilidae 0 0 0 0 65 0 0 65Familia Glyceridae 65 0 0 65 0 0 0 130Familia Flabellageridae 0 0 0 0 0 130 0 130Familia Lumbrineridae 0 65 0 65 65 130 0 325Familia Maldanidae 0 0 65 65 0 65 0 195Familia Nephtyidae 65 0 0 0 0 0 0 65Familia Oweniidae 65 130 65 390 0 390 0 1.039Familia Orbiniidae 1.819 195 520 455 65 3.053 0 6.107Familia Opheliidae 195 65 0 0 0 0 65 325Familia Pectinariidae 130 0 0 0 0 0 0 130Familia Phyllodocidae 0 0 0 130 65 0 0 195Familia Polynoidae 130 0 65 0 0 0 0 195
195 0 65 260 0 390 65 974
Subclase Protobranquia, Orden Nucoloida 65 195 390 260 520 65 130 1.624Subclase Heterodonta, Orden Veneroida 0 65 65 0 0 0 0 130Subclase Heterodonta, Epikodakya falklandica 0 0 65 65 455 0 0 585Subclase Pteriomorpha, Familia Pectinidae 130 0 65 0 0 0 0 195Bivalvia No Idenificable 195 65 0 0 0 325 0 585
Clase GastropodaSubclase Prosobranquia
Nassarius coppingeri 0 0 520 0 130 65 130 845Clase Scaphopoda (sp.) 0 65 390 65 520 0 0 1.039Clase Echinodea
Triphillastes phillipi 0 65 65 0 0 0 0 130Clase Ophiuroidea (sp.) 0 130 65 130 0 0 0 325Clase Anthozoa (sp.) 0 0 0 0 0 195 0 195Clase Malacostraca
Orden Tanaidacea 0 0 0 0 130 0 0 130Superorden Peracarida
Noteax sp. 0 0 0 0 0 65 0 65Orden Anphipoda (sp.) 0 325 130 65 130 0 0 650
Diversidad 13 11 14 13 10 14 4 30Abundancia 3.248 1.364 2.534 2.079 2.144 5.392 390 17.151
Clase Bivlavia
Clase Polychaeta
Anelida no segmentada
102
Tabla 15. Estimación del índice de Jaccard para análisis de fauna entre estaciones de muestreo. E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8
E2 0,333 0,188 0,176 0,176 0,107 0,194 0,143E3 0,188 0,333 0,188 0,212 0,179 0,129 0,158E4 0,176 0,188 0,333 0,243 0,167 0,171 0,182E5 0,176 0,212 0,243 0,333 0,219 0,194 0,053E6 0,107 0,179 0,167 0,219 0,333 0,133 0,063E7 0,194 0,129 0,171 0,194 0,133 0,333 0,174E8 0,143 0,158 0,182 0,053 0,063 0,174 0,333Promedio 0,188 0,198 0,209 0,204 0,171 0,190 0,158D.E. 0,071 0,065 0,061 0,084 0,088 0,068 0,093
* Abreviaturas usadas para habitos alimenticios. AD. Alimentador de deposito, ADS. Alimentador de deposito selectivo, ADNS. Alimentador de deposito no selectivo, D. Depredador, F. Filtrador, C. Carroñero.
Tabla 14. Clasificación de fauna según hábitos de vida.
Alimenticios* Habitat MovilidadClase Polychaeta
Familia Ampharetidae ADS Infauna SedentariaFamilia Amphinomidae D Epifauna ErrantiaFamilia Capitellidae AD Infauna SedentariaFamilia Cirratulidae ADS Infauna SedentariaFamilia Iospilidae Epifauna ErrantiaFamilia Glyceridae D Infauna ErrantiaFamilia Flabellageridae ADS Infauna SedentariaFamilia Lumbrineridae D Infauna ErrantiaFamilia Maldanidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Nephtyidae D Epifauna ErrantiaFamilia Owenidae ADS Infauna SedentariaFamilia Orbiniidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Opheliidae ADNS Infauna SedentariaFamilia Pectinariidae ADS Infauna SedentariaFamilia Phyllodocidae D Epifauna ErrantiaFamilia Polynoidae D Epifauna Errantia
Anelida no segmentadaClase Bivlavia
Subclase Protobranquia, Orden Nucoloida ADS Infauna SedentariaSubclase Heterodonta, Orden Veneroida F Infauna SedentariaSubclase Heterodonta, Epikodakya falklandica F Infauna SedentariaSubclase Pteriomorpha, Familia Pectinidae F Infauna SedentariaBivalvia No Idenificable Infauna Sedentaria
Clase GastropodaSubclase Prosobranquia
Nassarius coppingeri C Epifauna ErrantiaClase Scaphopoda (sp.) D Infauna SedentariaClase Echinodea
Triphillastes phillipi ADS Infauna SedentariaClase Ophiuroidea (sp.) Epifauna ErrantiaClase Anthozoa (sp.)Clase Malacostraca
Orden Tanaidacea D Infauna ErrantiaSuperorden Peracarida
Noteax sp. ADS Infauna ErrantiaOrden Anphipoda (sp.) ADS Infauna Errantia
HABITOS
103
P MS MOP 1,00 -0,71 0,74MS -0,71 1,00 -0,57MO 0,74 -0,57 1,00Promedio 33,65 554,52 11,19D.E. 12,51 181,73 4,98Nº de casos 103,00Matriz 1,00
Final Configuration (Spreadsheet20 in Fauna -Matriz de similaridades a partir de Índice de Jaccard-) D-star: Raw stress = 1,3876; Alienation = 0,1676 D-hat: Raw stress = 0,3840; Stress = 0,0885
Tabla 16. Resultados de Análisis de Escalamiento Multidimensional (MDS) a partir del Índice de Jaccard entre estaciones.
Dimension 1 Dimension 2E2 -0,053 -1,061E3 -0,997 -0,276E4 0,100 0,209E5 -0,448 0,067E6 -0,812 0,872E7 0,943 -0,458E8 1,267 0,646
* Los valores señalados en rojo muestran coeficientes de correlación (r) significativos a un nivel de confianza del 0,95% (p<0,05)
Tabla 18. Matriz de correlaciones entre variables materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS), Porosidad (P) y Densidad (D) Y Consumo de Materia Orgánica.
MO (0-1 cm) Consumo
MO 0-1 1,00 0,44Consumo 0,44 1,00Promedio 13,12 7,44
D.E. 6,67 7,69Nº de casos 64,00
Matrix 1,00
Tabla 17. Estimación porcentual de grupos funcionales de la fauna presente en estaciones de muestreo.
E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8Infauna 3.419,41 353,73 1.768,66 1.414,93 943,28 7.782,10 353,73Epifauna 0,00 0,00 0,00 117,91 0,00 353,73 235,82Errantia 117,91 0,00 0,00 117,91 707,46 353,73 235,82Sedentaria 3.301,50 353,73 1.768,66 1.414,93 353,73 7.782,10 353,73
Habitat
MovilidadHabito
104
Tabla 21. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Susceptibilidad Magnética. Estadísticas de la regresión
Coeficiente de correlación múltiple 0,56573451Coeficiente de determinación R^2 0,320055536R^2 ajustado 0,313323413Error típico 150,5954474Observaciones 103
ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad F
Regresión 1 47,5415432Residuos 101Total 102
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción 785,5431961 36,6441516 21,4370687 2,2605E-39 712,851058 858,235334 712,8510584 858,2353338Variable X 1 -20,6476992 2,99457385 -6,89503758 4,7583E-10 -26,588128 -14,7072704 -26,58812802 -14,70727038
3368771,99122678,98877
Suma de cuadrados1078194,1252290577,866
Valor crítico de F4,75834E-10
Promedio de los cuadrados1078194,125
Tabla 20. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Porosidad de sedimentos. Estadísticas de la regresión
Coeficiente de correlación múltiple 0,743013422Coeficiente de determinación R^2 0,552068945R^2 ajustado 0,547633984Error típico 8,411298721Observaciones 103
ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad F
Regresión 1 124,481129Residuos 101Total 102
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción 12,7676035 2,04670799 6,2381168 1,0434E-08 8,707485512 16,8277215 8,707485512 16,82772149Variable X 1 1,866113265 0,16725775 11,1571111 2,5734E-19 1,534318897 2,19790763 1,534318897 2,197907633
15952,7777370,74994617
Suma de cuadrados8807,0331647145,744563
Valor crítico de F2,57344E-19
Promedio de los cuadrados8807,033164
Tabla 19. Contribución de variables físico-químicas Materia orgánica (MO), Susceptibilidad magnética (MS) y Densidad (D) al análisis de componentes principales.
* Se destaca en gris los datos de mayor contribución a la explicación de la varianza. ** La Porosidad de los sedimentos no fue incluida dentro del análisis por ser estimada a partir de la densidad de los mismos
Factor 1 Factor 2 Factor 3D 0,37 0,00 0,63MS 0,31 0,56 0,13MO 0,32 0,44 0,24
Tabla 22. Análisis de Regresión para variables Materia Orgánica y Flujo de Oxígeno en Sedimentos.
Estadísticas de la regresiónCoeficiente de correlación múltiple 0,626917942Coeficiente de determinación R^2 0,393026106R^2 ajustado 0,383236204Error típico 456,9063225Observaciones 64
ANÁLISIS DE VARIANZAGrados de libertad Suma de cuadrados
Regresión 1 8381030,291Residuos 62 12943330,03Total 63 21324360,32
Coeficientes Error típico Estadístico t Probabilidad Inferior 95% Superior 95% Inferior 95,0% Superior 95,0%Intercepción -48,96827951 126,7956137 -0,386198529 0,7006718 -302,4290973 204,4925383 -302,4290973 204,4925383Variable X 1 54,66040139 8,626830778 6,336092917 2,98623E-08 37,41561255 71,90519023 37,41561255 71,90519023
Promedio de los cuadrados8381030,291208763,3876
Valor crítico de F2,98623E-08
F40,14607345
105
Tabla 23. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la DENSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NPorosidad Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,39 0,08 p > .10 23,35 26,21 7,46 6,53 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,07 p > .10 23,35 29,33 7,46 7,86 15 15E2 E1-E4 -0,67 0,07 p < .005 23,35 32,14 7,46 7,75 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 23,35 46,95 7,46 2,99 15 15E4 E1-E7 -0,40 0,13 p > .10 23,35 24,24 7,46 7,09 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 23,35 52,32 7,46 4,58 15 15E7 E2-E3 -0,32 0,07 p > .10 26,21 29,33 6,53 7,86 13 15E8 E2-E4 -0,57 0,07 p < .025 26,21 32,14 6,53 7,75 13 15
E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 26,21 46,95 6,53 2,99 13 15E2-E7 -0,11 0,21 p > .10 26,21 24,24 6,53 7,09 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 26,21 52,32 6,53 4,58 13 15E3-E4 -0,40 0,07 p > .10 29,33 32,14 7,86 7,75 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 29,33 46,95 7,86 2,99 15 15E3-E7 0,00 0,47 p < .10 29,33 24,24 7,86 7,09 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 29,33 52,32 7,86 4,58 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 32,14 46,95 7,75 2,99 15 15E4-E7 0,00 0,67 p < .005 32,14 24,24 7,75 7,09 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 32,14 52,32 7,75 4,58 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 46,95 24,24 2,99 7,09 15 15E6-E8 -0,73 0,07 p < .001 46,95 52,32 2,99 4,58 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 24,24 52,32 7,09 4,58 15 15
POR
OSI
DA
D
Tabla 24. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de la POROSIDAD de sedimentos, considerando todos los estratos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NPorosidad Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,39 0,08 p > .10 23,35 26,21 7,46 6,53 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,07 p > .10 23,35 29,33 7,46 7,86 15 15E2 E1-E4 -0,67 0,07 p < .005 23,35 32,14 7,46 7,75 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 23,35 46,95 7,46 2,99 15 15E4 E1-E7 -0,40 0,13 p > .10 23,35 24,24 7,46 7,09 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 23,35 52,32 7,46 4,58 15 15E7 E2-E3 -0,32 0,07 p > .10 26,21 29,33 6,53 7,86 13 15E8 E2-E4 -0,57 0,07 p < .025 26,21 32,14 6,53 7,75 13 15
E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 26,21 46,95 6,53 2,99 13 15E2-E7 -0,11 0,21 p > .10 26,21 24,24 6,53 7,09 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 26,21 52,32 6,53 4,58 13 15E3-E4 -0,40 0,07 p > .10 29,33 32,14 7,86 7,75 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 29,33 46,95 7,86 2,99 15 15E3-E7 0,00 0,47 p < .10 29,33 24,24 7,86 7,09 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 29,33 52,32 7,86 4,58 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 32,14 46,95 7,75 2,99 15 15E4-E7 0,00 0,67 p < .005 32,14 24,24 7,75 7,09 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 32,14 52,32 7,75 4,58 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 46,95 24,24 2,99 7,09 15 15E6-E8 -0,73 0,07 p < .001 46,95 52,32 2,99 4,58 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 24,24 52,32 7,09 4,58 15 15
POR
OSI
DA
D
106
Tabla 25. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función del contenido de MATERIA ORGANICA en sedimentos. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%)
Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NMateria Orgánica Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 -0,51 0,06 p < .10 8,15 9,17 1,53 1,48 15 13E1 E1-E3 -0,40 0,20 p > .10 8,15 8,13 1,53 0,48 15 15E2 E1-E4 -0,87 0,00 p < .001 8,15 10,99 1,53 0,53 15 15E3 E1-E6 -1,00 0,00 p < .001 8,15 19,10 1,53 3,76 15 15E4 E1-E7 0,00 0,73 p < .001 8,15 5,92 1,53 1,06 15 15E6 E1-E8 -1,00 0,00 p < .001 8,15 16,60 1,53 2,94 15 15E7 E2-E3 -0,01 0,57 p < .025 9,17 8,13 1,48 0,48 13 15E8 E2-E4 -0,85 0,08 p < .001 9,17 10,99 1,48 0,53 13 15
E2-E6 -1,00 0,00 p < .001 9,17 19,10 1,48 3,76 13 15E2-E7 0,00 0,93 p < .001 9,17 5,92 1,48 1,06 13 15E2-E8 -1,00 0,00 p < .001 9,17 16,60 1,48 2,94 13 15E3-E4 -1,00 0,00 p < .001 8,13 10,99 0,48 0,53 15 15E3-E6 -1,00 0,00 p < .001 8,13 19,10 0,48 3,76 15 15E3-E7 0,00 0,93 p < .001 8,13 5,92 0,48 1,06 15 15E3-E8 -1,00 0,00 p < .001 8,13 16,60 0,48 2,94 15 15E4-E6 -1,00 0,00 p < .001 10,99 19,10 0,53 3,76 15 15E4-E7 0,00 1,00 p < .001 10,99 5,92 0,53 1,06 15 15E4-E8 -1,00 0,00 p < .001 10,99 16,60 0,53 2,94 15 15E6-E7 0,00 1,00 p < .001 19,10 5,92 3,76 1,06 15 15E6-E8 0,00 0,53 p < .05 19,10 16,60 3,76 2,94 15 15E7-E8 -1,00 0,00 p < .001 5,92 16,60 1,06 2,94 15 15
MA
TER
IA O
RG
AN
ICA
Tabla 26. Resultados de los análisis estadísticos para la comparación de estaciones en función de las estimaciones de SUSCEPTIBILIDAD MAGNETICA en sedimentos, considerando todos los estratos estudiados. (Kolmogorov Smirnov, a un nivel de significancia del 0,05%) Kolmogorov-Smirnoff Max Neg Max Pos p-level Mean Mean Std.Dev. Std.Dev. Valid N Valid NSusceptibilidad Magnética Differnc Differnc E1 E2 E1 E2 E1 E2
E1 E2 E3 E4 E6 E7 E8 E1-E2 0,00 0,93 p < .001 819,14 570,59 86,27 39,18 15 13E1 E1-E3 0,00 0,93 p < .001 819,14 542,79 86,27 44,19 15 15E2 E1-E4 0,00 1,00 p < .001 819,14 499,81 86,27 56,98 15 15E3 E1-E6 0,00 0,93 p < .001 819,14 510,88 86,27 125,11 15 15E4 E1-E7 0,00 0,67 p < .005 819,14 692,12 86,27 74,73 15 15E6 E1-E8 0,00 1,00 p < .001 819,14 248,47 86,27 64,25 15 15E7 E2-E3 -0,07 0,46 p > .10 570,59 542,79 39,18 44,19 13 15E8 E2-E4 0,00 0,60 p < .025 570,59 499,81 39,18 56,98 13 15
E2-E6 -0,12 0,47 p < .10 570,59 510,88 39,18 125,11 13 15E2-E7 -0,79 0,00 p < .001 570,59 692,12 39,18 74,73 13 15E2-E8 0,00 1,00 p < .001 570,59 248,47 39,18 64,25 13 15E3-E4 -0,07 0,47 p < .10 542,79 499,81 44,19 56,98 15 15E3-E6 -0,27 0,40 p > .10 542,79 510,88 44,19 125,11 15 15E3-E7 -0,80 0,00 p < .001 542,79 692,12 44,19 74,73 15 15E3-E8 0,00 1,00 p < .001 542,79 248,47 44,19 64,25 15 15E4-E6 -0,27 0,27 p > .10 499,81 510,88 56,98 125,11 15 15E4-E7 -0,87 0,00 p < .001 499,81 692,12 56,98 74,73 15 15E4-E8 0,00 1,00 p < .001 499,81 248,47 56,98 64,25 15 15E6-E7 -0,73 0,00 p < .001 510,88 692,12 125,11 74,73 15 15E6-E8 0,00 0,80 p < .001 510,88 248,47 125,11 64,25 15 15E7-E8 0,00 1,00 p < .001 692,12 248,47 74,73 64,25 15 15
SUSC
EPTI
BIL
IDA
D M
AG
NET
ICA
107
APENDICE 3 -Figuras-
Figura 21. Análisis de formación de clusters en función de variables físico-químicas estudiadas (estaciones para este estudio).
Figura 22. Tasas de consumo promedio por estación en función del contenido de materia orgánica promedio considerando todos los estratos medidos para cada estación (largo testigo 20 ± 3,65 cm).